RAZVOJ KVARTARNE VEGETACIJE ALOJZ ŠERCELJ Slovenska akademija znanosti in umetnosti, Ljubljana Slovensko ozemlje je v geobotaničnem oziru posebno zanimivo, ker se prav tu prekrivajo trije florni areali: alpsko-arktični, mediteranski in panonski. Seveda ne smemo pri tem pozabiti, da je današnje stanje v ve­ getaciji le trenutna slika, le ena stopnja v dolgotrajnem razvoju in boju za obstoj, ki je bil prav v pleistocenskih periodah posebno oster in neizprosen. Terciarne flore so potrebovale desetine milijonov let za pomembnejše spremembe in premike v sestavu tedanjih rastlinskih združb, kvartarno rastlinstvo pa je doživelo celo večkratne spremembe v komaj milijon let trajajočem obdobju v pleistocenu. Večkratni ohladitveni sunki (stadiali) so v Evropi pregnali rastlinstvo in živalstvo na skrajni jug, v interstadialnih in interglacialnih toplih periodah pa se je mogel živi svet naseljevati nazaj v pokrajine, odkoder ga je pregnal led in mraz. Na novo se naseljujoče rastlinstvo si je moralo vsakikrat na novo ustvarjati življenjske pogoje, ker so bile konkurenčne možnosti vsakikrat drugačne. Med rastlinami so nekatere, ki rade živijo same zase, brez stikov z drugimi in neodvisno druga od druge. To so po večini tako imenovane pionirske rastline v puščavah, na peščinah in predvsem na periglacialnih površinah. Večina rastlin pa je zelo družabnih in med seboj povezanih s tisočerimi nevidnimi vezmi, tako da ena brez druge ne morejo. V »zaprti« vegetaciji se torej spletajo trdne družbene vezi, ki ohranjajo in dvigajo rastlinske individue ter jim omogočajo obstoj. In prav te družbene vezi so bile raztrgane in razrahljane ob pleisto­ censkih ohladitvah, da so se rastline morale reševati pred mrazom ne kot skupnost, temveč kot vrstni individui, vsaka vrsta zase. Prav tako je tudi naseljevanje nazaj bilo individualno in šele na mestu so se sklepale druž­ bene vezi, ki so bile prej že potencialno dane. Če je prejšnje rastlinstvo v tem konkurenčnem boju prehitela katera druga, morda nova vrsta, so prišli staroselci v to novo družbo kot tujci; ti se po večini niso mogli pri­ lagoditi ter so kot izobčenci morda še nekaj časa vegetirali, toda v novo družbo niso bili sprejeti in so slej ali prej izginili odtod. Takšne so bile osnovne sociogenetske sile v razvoju flor v vsej geološki preteklosti. Niso torej vse rastline izginjale od nas zaradi samih sprememb podnebja, temveč večkrat zaradi družbene izolacije in zaradi talnih, to je edafskih sprememb. Y staropleistocenskih sedimentih iz Slovenije pogostokrat odkrivamo vegetacijo, ki je po sestavi skoraj enaka današnjim gozdovom v severo­ vzhodnih delili ZDA na prav isti zemljepisni širini, kot je bila pri nas. In tam se je ohranila oziroma bolje rečeno obnavljala po vsakem ohla- ditvenem sunku do danes. Pri nas pa je to isto vegetacijo izrinila od vzhoda prihajajoča »evrosibirska flora«, ki je v obkolitveoiem »manevru« z enim sunkom pometla staro vegetacijo v severni, srednji in zahodni Evropi, vse do atlantske obale, a je dolgo stiskala obroč okrog južno- vzhodnih Alp, kjer je staropleistocenska flora še dolgo časa imela zato­ čišče. Prav to postopno izrivanje prvotne terciarne vegetacije je speci­ fično tudi za naše ozemlje. Študij razvoja kake vegetacije sloni v glavnem na dveh paleontoloških metodah. Paleobotaniki že dolgo časa preučujejo makroskopske rastlinske ostanke, predvsem odtise listov, fosilne plodove in fosilne lesove ter oglje. Rezultati teh preiskav so v toliko pomanjkljivi, ker so take najdbe navadno nakopičenja ali napljavljenja odmrlih rastlinskih delov, brez kakršnega­ koli količinskega razmerja do žive vegetacije, ki je tedaj uspevala. Zato iz tako imenovanih tanatocenoz ne moremo sklepati na razmerje posameznih elementov v sestavu tedanje flore. Biocenoza je torej lahko bila popolnoma drugačnega sestava, kot ga kaže navadno v kratkem času nakopičeni fo­ silni material — tanatocenoza. Nasprotno pa nam pelodne analize že od vsega začetka dajejo sliko povprečne vegetacije bodisi ene kratke dobe, lahko tudi obdobja nekaj sto ali tisoč ali celo'milijonov let; če nam gre za to, bomo lahko izluščili povprečje ene daljše periode; predvsem pa nam gre za razvojni proces in sukcesije, to je notranje spremembe v florah posameznih pokrajin. Ob važnih, že objavljenih diagramih lahko zasledujemo glavne stopnje razvoja pleistocenskih flor pri nas od začetka pleistocena oziroma od prvega interglaciala do danes. Nadrobno preučevanje značilnosti posameznih faz nam daje tudi vpo­ gled v stratigrafijo in kronologijo pleistocena. Če pa vemo, kako posamezne rastline ali rastlinske združbe reagirajo na podnebne spremembe, bomo iz njih izluščili še klimatske posebnosti, kar gotovo ni malo važno za pre­ sojo okolja, v katerem je živel in se naseljeval pleistocenski človek. Glavne poteze naših precej specifičnih kvartarnih flor so: a) Iglavci močno prevladujejo že od konca pliocena; vendar moramo vedeti, da so bili v različnih fazah tu različni iglavci s prav posebnimi ekološkimi zahtevami. b) Terciarni ali tegelenski elementi so izginjali iz naše flore postopno (ne nenadno); ta proces še danes ni v celoti končan. c) Tik ob koncu pliocena in takoj v začetku holocena močno prevla­ dujejo listavci, včasih do popolne dominacije. Vegetacijske značilnosti, ki jih razberemo iz posameznih diagramov. Pelodni diagram vrtine T9 iz Velenja, globoke 160 m, predstavlja naj­ mlajši pliocen in seže z zgornjim delom celo v villafrankij, to je najstarejši pleistocen. V vegetaciji tega dela diagrama močno prevladujejo bukev (30 %), smreka, cedra, nasprotno pa kaže diagram že razmeroma nizke vrednosti drugih terciarnih elementov, kar bi dalo sklepati na reuwersko fazo. Posebno močvirska cipresa (Taxodium) in duglazija (Pseudotsuga), ki sta v pliocenu Kočevja in Kanižarice še močno prevladovali (do 80 %), sta tu že docela reducirani. Vegetacija najstarejšega, zanesljivo interglacialnega, torej tudi gotovo pleistocenskega profila iz Bukovice pri Ilirski Bistrici je opisana v delu: Staropleistocenska flora iz Bukovice pri Ilirski Bistrici. Glavni zastopniki tedanje flore so bili oreškar (Carya), Tsuga, cedra (Cedrus), krilati oreškar (Pterocarya), medtem ko so drugi terciarni elementi in bukev močno na­ zadovali ali sploh izginili. Na podlagi pelodne vsebine in predvsem po razmerju med »terciarnimi« in »kvartarnimi« elementi sem ta diagram uvrstil v »tegelenski« interglacial, imenovan po sedimentih in flori pri opekarni Tegelen na Holandskem. Po alpski kronologiji je to donavsko- giinški interglacial. Sedimenti iz opekarne Zalog pri Novem mestu vsebujejo sicer precej podobno vegetacijo, toda cedre v njej že ni. Od »tegelenskih« elementov so ostale v njej še Carya (oreškar), Tsuga in Pterocarya, precej pa se jih je že izgubilo. V vegetaciji se vedno močneje pojavlja tako imenovani terciarni karakter, s Querco-Caryetumom, ki mu sledi že bolj kvartarni Querco-Carpinetum, združba z gabrom. Po primerjavi s sosednjimi itali­ janskimi diagrami je bilo mogoče ta diagram uvrstiti v kromerijski, to je giinško-mindelski interglacial. Z mindelsko poledenitvijo pa se že začenja naš glavni diagram z Ljub­ ljanskega barja, ki registrira poslej bolj ali manj neprekinjeno vegetacijo. To je diagram druge, 130-metrske vrtine. (V evropski literaturi je znan le še en diagram, ki seže neprekinjeno tako daleč nazaj, namreč diagram iz Padula v južni Španiji.) V ta diagram z Barja lahko poslej vključujemo in z njim primerjamo vse druge doslej znane diagrame iz Slovenije. Dia­ gram od Dolgega mostu pri Viču se lepo vključuje v glavni diagram in se popolnoma ujema z M/R, to je mindelsko-riškim ali velikim interglacialom. Vegetacija, ki jo razberemo iz diagramov, je že izgubila večino tegelenskih elementov, le Tsuga je prav v tej fazi še celo napredovala in dosegla maksimum 37 % pelodne vrednosti. Bukev je v mindelsko-riškem inter- glacialu skoraj popolnoma izginila odtod. Če še naprej zasledujemo razvoj vegetacije na glavnem diagramu, od M/R naprej, bomo opazili, da je poslej večina listavcev izginila iz dia­ grama ter da so docela prevladali iglavci, predvsem bor. To pomeni v našem primeru ohladitev, po kronološkem zaporedju gotovo riško ledeno dobo, z manjšo toplotno oscilacijo, interstadialom R I/R II. Po R il sledi v glavnem diagramu riško-wiirmski interglacial (R/W). Skoraj 40 metrov debeli sedimenti ne pomenijo v enakem sorazmerju tudi časovnega ekvivalenta, temveč je taka debelina posledica začetka naglega grezanja dna Ljubljanskega barja. Značilna vegetacija te dobe je združba hrasta in gabra, Querco-Carpinetum, pri tem je gaber prevzel vodilno vlogo starejših elementov (Carye) in uvedel kasnejšo prevlado bukve. Y zelo omejenem številu so se le še mogli naseliti nekateri staropleisto- censki elementi, kar je specifično za naše diagrame. Zadnja, würmska poledenitvena perioda in njeni interstadiali so delno prikazani v velikem diagramu, a se vanj vključujejo tudi drugi diagrami iz mlajšega kvartarja. Interstadialni diagram iz Horjula je ekvivalent inter- stadialu v velikem diagramu, ki je tudi časovno datiran z analizo C1 4 v Groningenu na okrog 48.000 let. Glavna značilnost tega interstadiala je ponovno vraščanje bukve v našo vegetacijo. Diagrama ročnik vrtin pri Resnikovem kanalu in Bevkah segata od za­ četka kasnega glaciala do srede holocena, to je subboreala. V vegetaciji je značilen oster preobrat v začetku holocena. Krivulja borovcev in iglavcev pade na minimalne vrednosti, istočasno pa naraste do popolne dominance krivulja bukve, ki uvede holocensko bukovo fazo. Faza leske in mešanega hrastovega gozda (hrast, lipa, brest) se komaj za kratek čas vrinejo med obe glavni dominantni vrsti, medtem ko je v drugih evropskih diagramih bukev dosegla višek šele 4.000 let kasneje. To pa je zopet glavna speci­ fičnost naše holocenske vegetacije. Nobeden od doslej analiziranih profilov pa z diagramom ne seže v da­ našnji čas, temveč se vsi končajo nekako v koliščarski dobi, to je ob koncu subboreala; Ljubljansko barje je namreč šele tedaj začela preraščati šota, ki pa je zaradi osuševanja do danes tako skrepenela, da ni več primerna za pelodne analize. Z U S A M M E N F A S S U N G Entwicklung der quartären Vegetation Die Arbeit enthält eine kurze Übersicht und den Inhalt der bisherigen paläo- floristischen Untersuchungen in Slowenien. Mit einigen Lücken in den älteren Eis­ zeiten ist uns schon bisher — vor allem auf Grund von palynologischen Forschun­ gen — die Entwicklung der Quartärvegetation vom Tertiär bis heute bekannt geworden. Dieses paläofloristische Bild ist auf Grund einer größeren Anzahl von Pollendiagrammen rekonstruiert worden. Das Pollendiagramm des Hangenden im Bergwerk Velenje zeigt uns die Ve­ getation des oberen Pliozäns, d. i. des Tertiärs. Bezeichnend für die Donau-Giinz Zwischeneiszeit ist die Waldvegetation mit Carya, Eiche und daneben auch noch Tsuga und Cedrus. Diese Vegetation er­ scheint im Pollendiagramm aus Bukovica bei Ilirska Bistrica. Eine ähnliche Vegetation, bloß ärmer an tertiären Elementen, ist aus Zalog bei Novo mesto bekannt: wahrscheinlich stammt sie aus dem Günz-Mindel Inter­ glazial. Aus der Mindel-Riß Zwischeneiszeit kennen wir schon zwei Profile vom Ljub­ ljana Moor. Dort war die vorherrschende tertiäre Art noch Tsuga, mit 37 % in der Waldvegetation vertreten. Aus der Umgebung von Ljubljana kennen wir etliche Profile aus dem Riß- Stadial. Besonders gut kennen wir die Vegetation des Riß-Würms, d. i. der letzten Zwischeneiszeit. Die führende Waldgesellschaft war damals Querco-Carpinetum und sporadisch hielten sich immer noch einige Tertiärelemente auf. Die meisten Dia- gramme aus jener Zeit stammen aus Ljubljana Moor. Auch die würminterstadiale Vegetation ist uns aus dem Bereiche des Ljubljana Moores, aus Horjul bekannt. Eine größere Anzahl von Pollendiagrammen stellt die holozäne Vegetation dar. In dieser holozänen Waldvegetation herrscht von allem Anfang die Buche völlig vor, zu der sich später — im Atlantikum — die Tanne gesellt (Abieti-Fa- getum). Die heutige Wälder in Slowenien weisen ausgesprochene Züge anthropogener direkter oder indirekter Einflüße auf. kehren aber immer wieder zum Buchen- Tannenwald zurück, sobald der vernichtende Druck des Menschen nachläßt. Schon dieser flüchtige Überblick über die Entwicklung unserer Waldungen zeigt, daß die Vegetationsentwicklung des slowenischen Gebietes in der letzten Million Jahren, im Pleistozän allmählich und nicht sprunghaft abgelaufen ist. Die Ädifikatoren des tertiären Waldes (Carya. Pterocarya, Engelhardtia, Taxodia- ceae, Tsuga u. a.) gingen nacheinander zurück und verschwanden in den auf­ einanderfolgenden Stadialen, denn sie waren nicht mehr im Konkurrenzkampf um die Besiedlung in den danachfolgenden Zwischeneiszeiten befähigt. Zugleich haben die Quartärelemente (Quercus, Carpinus, Fagus) die Vorherrschaft an Zahl und Stärke errungen. So waren also die soziogenetischen Verhältnisse in der Entwicklung unserer Flora. Die einzelnen Waldbaumarten sind nicht plötzlich aus dem Bereich ver­ schwunden, etwa wegen der Vereisungen selbst, obwohl jegliche Vereisung sämt­ liche wärmeliebenden Arten vertrieb; vielmehr liegt die Hauptursache des Ver­ schwindens archaischer Elemente gewiß in phytosoziologischer Isolation und im Wechsel des Boden- und Edaphonzustandes. Demgemäß konnten sich die alten Pflanzen in der Gemeinschaft neuer Elemente nicht mehr durchsetzen und be­ haupten.