Acrocephalus 23 (115): 169 – 178, 2002 Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) The diet of Great Cormorant Phalacrocorax carbo on the upper Sava river in the winter of 1998/99 (Slovenia) Marijan Govedi~ Center za kartografijo favne in flore, Antoli~i~eva 1, SI-2204 Miklav` na Dravskem polju, Slovenija, e-mail: marijan.govedic@ckff.si The diet of Great Cormorant Phalacrocorax carbo, occurring on the upper Sava river, was studied in the second half of the winter 1998/99 by means of regurgitated pellets, collected at the Great Cormorants’ night roost near Radovljica. Among 99 collected pellets, 73 contained remains of fish. In individual pellets, remains of 1 to 11 fish (median 2, average 2.8) were found. Altogether, remains of 204 fish were found. Length and weight were determined for 178 of them. The diet consisted of seven fish species (Grayling Thymallus thymallus, Trout Salmo trutta, Chub Leuciscus cephalus, Perch Perca fluviatilis, Danube Roach Rutilus pigus virgo, Rainbow Trout Oncorhynchus mykiss, and Roach Rutilus rutilus). The diet was dominated by Grayling (51.0% by number, 64.3% by biomass and 69.9% by occurrence), Trout (21.1% by number, 9.7% by biomass, and 34.3% by occurrence) and Chub (9.3% by number, 14.4% by biomass, and 13.7% by occurrence). Prey size ranged from 3.7 cm (undetermined Cyprinidae) to 40.8 cm (Grayling) and mass from < 1.0 g (undetermined Cyprinidae) to 714.9 g (Grayling). Most frequent length class was 15 - 20 cm (33.1%). Average length of prey was 16.3 cm (median 16.3 cm). Average length of Grayling was 18.5 cm (median 18.2 cm, Q1 - Q3: 15.0 - 20.4 cm, min - max: 4.5 - 30.8 cm) and 12.8 cm of Trout (median 12.4 cm, Q1 - Q3: 10 - 14.9 cm, min - max: 5.7 - 22.4 cm). Significant differences between months in number of specimens of the three most important fish species were probably a consequence of different feeding areas. Grayling and Chub were assumed to be in a larger proportion in the Great Cormorant’s diet than in the feeding habitat. Key words: Phalacrocorax carbo, Great Cormorant, piscivorous birds, winter diet, pellet analysis, Thymallus thymallus, Grayling, fish, Slovenia, Sava river Klju~ne besede: Phalacrocorax carbo, kormoran, ribojede ptice, zimska prehrana, analiza izbljuvkov, Thymallus thymallus, lipan, ribe, Slovenija, reka Sava 1. Uvod Kormoran Phalacrocorax carbo se kot izrazito ribojeda vrsta prehranjuje na stoje~ih in teko~ih vodah. V njegovi prehrani na hitro teko~ih odsekih rek prevladujejo losos Salmo salar, lipan Thymallus thymallus in postrv Salmo trutta, na jezerih navadni ostri` Perca fluviatilis in rde~eoka Rutilus rutilus, ki sta poleg drugih krapovcev Cyprinidae pogosta tudi v prehrani kormoranov na po~asi teko~ih in zajezenih odsekih rek (Suter 1997, Veldkamp 1997). Vendar so raziskave prehrane na hitro teko~ih odsekih rek (Kohl 1996, Suter 1995 & 1997, Veldkamp 1997) manj {tevilne kot na drugih obmo~jih (Van Dobben 1952, Müller 1986, Marteijn & Dirksen 1991, Schratter & Trauttmansdorff 1993, Keller 1993 & 1995, Keller & Vordermeier 1994, Dirksen et al. 1995, Beccaria et al. 1997, Jan`ekovi~ & Govedi~ 1998, Govedi~ et al. 2002). Salmonidne vode so poleg 169 M. Govedi~: Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) ribogojnih objektov tudi obmo~ja, kjer se mnenja glede zmanj{anja {tevila kormoranov in varovalnih ukrepov najbolj razhajajo (Veldkamp 1997). Veldkamp (1997) in Mayer et al. (1998) so podali pregled teh ukrepov v evropskih dr`avah, polemika o tej temi pa je tekla tudi v Sloveniji (npr. Bra~ko 2000a & b, Holy 2000a & b). V okviru raziskav, ki so potekale vzporedno z analizo prehrane kormoranov na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ 2001, Govedi~ et al. 2002), sem zbiral izbljuvke kormoranov tudi na Gorenjskem. Raziskava prehrane kormorana na tem obmo~ju dotlej {e ni bila opravljena. Namen raziskave je bil ugotoviti vrstno sestavo plena in velikost osebkov, s katerimi se prehranjujejo kormorani na obmo~ju zgornjega toka reke Save. Vpliva kormoranov na ribje populacije nisem ugotavljal, raziskave te vrste pa so bile narejene v drugih dr`avah (Suter 1995 & 1998, Kohl 1996, Staub et al. 1998). Budihna (1998) je na osnovi ihtiolo{ke raziskave pripisala kormoranu velik vpliv na velikostno in starostno strukturo populacij postrvi in lipana v reki Savi Bohinjki. 2. Metode dela Tabela 1: [tevilo izbljuvkov kormorana Phalacrocorax carbo, nabranih na preno~i{~u pri Radovljici v zimi 1998/99 Table 1: Number of Great Cormorant’s Phalacrocorax carbo pellets collected at night roost near Radovljica in the winter of 1998/99 Datum nabiranja/ Sampling date 5.1.1999 27.2.1999 10.3.1999 Uporabni / Useful Prazni / Empty Nedolo~ljivi / Useless 35 24 i4 io j o 830 nisem ugotavljal (tabeli 2 & 3), sem za namen dolo~itve dele`ev mase pripisal povpre~no vrednost mase osebkov znanih dol`in taksona, nedolo~enim osebkom pa sem pripisal povpre~no maso vseh osebkov dolo~enih dol`in. Izra~unane vrednosti dol`in rib sem podal kot najve~je dol`ine osebkov v centimetrih (Ricker 1979). Mase osebkov sem prikazal v gramih. Izbljuvke sem pobral trikrat (tabela 1) na preno~i{~u kormoranov pri gramoznici pod Ravnico pri Radovljici, ki je edino znano ve~je preno~i{~e kormoranov na Gorenjskem (Derlink 1995b, Geister 1995). Ob vsakem obisku preno~i{~a sem pobral vse cele izbljuvke. Metodo analize izbljuvkov sem povzel po Marteijn & Dirksen (1991) in upo{teval modifikacije drugih avtorjev (Härkönen 1986, Veldkamp 1995, Suter & Morel 1996, Carss et al. 1997). Podrobnej{i opis metode in ena~be regresijskih premic za izra~un dol`ine in mase rib so podani v Govedi~ et al. (2002). Za amerikanko Oncorhynchus mykiss sem uporabil ena~be iz Keller & Vordermeier (1994). Dol`ino in maso nedolo~enih krapovcev sem ra~unal z regresijskimi ena~bami za klena Leuciscus cephalus. Korekcijske faktorje (Govedi~ 2001) sem upo{teval pri vseh krapovskih taksonih. Za druge vrste mi korekcijski faktorji niso bili znani. Na {ir{em obmo~ju preno~i{~a `ivita poto~na postrv Salmo trutta trutta m. fario in jezerska postrv Salmo trutta trutta m. lacustris, verjetno pa tudi kri`anka med poto~no in so{ko postrvjo Salmo trutta marmoratus (Pov` 1989 & 1999, @erdin 1992, Pov` et al. 1996), med katerimi je lo~evanje po otolitih nemogo~e, zato v prispevku govorim o postrvi Salmo trutta. Osebkom posameznega taksona, katerih dol`in 1 2 3 4 5 >6 Število rib v izbljuvku / No. of fish per pellet Slika 1: [tevilo rib v izbljuvku kormoranov Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 Figure 1: Number of fish per pellet of Great Cormorant Phalacrocorax carbo on the upper Sava river in the winter of 1998/99 170 ACROCEPHALUS 23 (lij): 169 — I78, 2002 Tabela 2: Vrstna sestava ter dele` posameznega taksona glede na {tevilo in maso rib v prehrani kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (N - {tevilo osebkov, N (%) - dele` po {tevilu, m - masa (g), m (%) - dele` po masi) Table 2: Fish species list and proportion of species by number and mass of fish in the diet of Great Cormorants Phalacrocorax carbo on the upper Sava river in the winter of 1998/99 (N - number of individuals, N (%) - proportion by number, m (g) - mass, m (%) - proportion by mass) 5.1.1999 27.2.1999 10.3.1999 Skupaj / Total N=90, m=4573g N=72, m=4500g N=42, m=3897g N (%) m (%) N (%) m (%) N (%) m (%) N N (%) m (g) m (%) Pogostost pojavljanja/ Occurrence (%) Cyprinidae nedol./ 4,4 1,8 15,3 9,7 16,7 1,1 22 10,8 564 4,3 13,7 undet. Leuciscus cephalus 3,3 8,6 19,4 30,3 4,8 2,9 19 9,3 1868 14,4 13,7 Rutilus pigus virgo 1,1 4,5 0,0 0,0 0,0 0,0 1 0,5 207 1,6 1,4 Rutilus rutilus 0,0 0,0 1,4 2,0 0,0 0,0 1 0,5 91 0,7 1,4 Cyprinidae 8,9 14,9 34,7 42,1 21,4 4,0 43 21,1 2730 21,0 26,0 Salmo trutta 17,8 10,8 20,8 8,4 28,6 9,8 43 21,1 1252 9,7 34,3 Thymallus thymallus 68,9 69,2 36,1 46,4 38,1 79,3 104 51,0 8345 64,3 69,9 Oncorhynchus mykiss 1,1 1,7 0,0 0,0 4,8 1,8 3 1,5 145 1,1 4,1 Salmonidae nedol./ 1,1 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 1 0,5 29 0,2 1,4 undet. Salmonidae 88,9 82,3 56,9 54,8 71,4 90,9 151 74,0 9771 75,3 82,2 Perca fluviatilis 0,0 0,0 4,2 0,2 0,0 0,0 3 1,5 n 0,1 2,7 nedoloèeno/ 2,2 2,9 2,8 2,9 7,1 5,0 7 3,4 458 3,5 9,6 undetermined Skupaj / Total 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 204 100,0 12970 100,0 Za obdelavo podatkov sem uporabil ra~unalni{ki program Statistica (StatSoft 1997). Razlike med frekven~nimi distribucijami sem testiral s Kolmogorov-Smirnovim testom, razlike v {tevil~nosti osebkov med meseci pa z G-testom (Sokal & Rohlf 1995). Razlike s p < 0,05 sem obravnaval kot statisti~no zna~ilne. 3. Rezultati Na preno~i{~u kormoranov pod Ravnico pri Radovljici sem nabral 99 izbljuvkov. V 73 izbljuvkih sem dolo~il posamezne taksone rib. 15 izbljuvkov je bilo praznih, 11 pa jih je vsebovalo nedolo~ljivi material (tabela 1). V posameznih izbljuvkih sem na{el ostanke od 1 do 11 rib. Mediana {tevila osebkov v izbljuvkih je bila 2 (povpre~je 2,8). V 85% izbljuvkov so bili ostanki do vklju~no {tirih rib (slika 1). [tevilo rib v izbljuvkih (slika 1) se statisti~no zna~ilno ni razlikovalo (-0,08 < D < 0,14; ns) od ugotovitev Govedi~ et al. (2002) na obmo~ju srednjega toka reke Save. V nasprotju z izbljuvki iz Hoti~a (Govedi~ et al. 2002) pa nisem na{el izbljuvkov z velikim {tevilom rib. Na{el sem ostanke 204 osebkov rib. Dolo~il sem sedem ribjih vrst. Najpogostej{a vrsta je bil lipan (51% po {tevilu, 64,3% po masi in 69,9% po pogostosti pojavljanja v izbljuvkih), sledila sta postrv in klen (tabela 2). Dol`ina 178 rib je zna{ala od 3,7 cm (nedolo~eni krapovci) do 40,8 cm (lipan), masa pa od manj kot 1 g pri nedolo~enih krapovcih do 715 g pri lipanu (tabela 3). Povpre~na dol`ina po`rtih rib je bila 16,3 cm (mediana 16,3 cm). Najpogostej{i dol`inski razred je bil med 15 in 20 cm (33,1%). Osebki prvega kvartila so sestavljali 3,2%, drugega in tretjega 33,8% in osebki zadnjega kvartila 63% mase vseh osebkov. Najpogostej{i dol`inski razred je bil pri lipanu 15 - 20 cm (45,6%), pri postrvi 10 - 15 cm (53,5%). Frekven~ni distribuciji dol`in teh dveh 171 M. Govedi~: Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) Tabela 3: Dol`ine (TL) in mase rib v prehrani kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Xp - aritmeti~na sredina, Me - mediana, min - minimum, max - maximum, N - {tevilo osebkov, Q1 - prvi kvartil, Q3 -tretji kvartil) Table 3: Fish length and mass in the diet of Great Cormorants Phalacrocorax carbo on the upper Sava river in the winter of 1998/99 (Xp - arithmetic mean, Me - median, min - minimum, max - maximum, N - number of individuals, Q1 - first quartile, Q3 - third quartile) Dol`ina rib (TL) / Total fish length (cm) Masa rib / Fish mass (g) Vrsta / Species N Xp Me min max Qi Q3 Xp Me min max Thymallus thymallus 103 18,5 18,2 4,5 40,8 15,0 20,4 80 56 1 715 Salmo trutta 43 12,8 12,4 5,7 22,4 10,0 14,9 29 21 2 124 Leuciscus cephalus 15 17,8 19,8 7,8 29,1 10,3 22,8 98 96 6 314 Cyprinidae nedol./ 10 9,6 7,1 3,7 21,1 5,6 12,8 26 4 1 117 undet. Perca fluviatilis 3 - - 5,7 6,6 - - - - 3 4 Oncorhynchus mykiss 2 - - 9,5 16,2 - - - - 21 76 Rutilus rutilus 1 - - 18,8 18,8 - - - - 91 91 Rutilus pigus virgo 1 - - 28,5 28,5 - - - - 207 207 Povpre~je / Average 16,3 16,3 3,7 40,8 12,2 19,9 66 43 1 715 60 g. 50 ¦1 40 0 a 1 30 X g 20 IN * S 10 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Dolžina (TL) rib (cm)/ Total fish length (cm) ¦ Thymallus thymallus D Salmo trutta ¦ Leuciscus cephalus Slika 2: Frekven~na porazdelitev dol`in lipanov Thymallus thymallus, postrvi Salmo trutta in klena Leuciscus cephalus v prehrani kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 Figure 2: Length frequency distribution of Grayling Thymallus thymallus, Trout Salmo trutta and Chub Leuciscus cephalus in the Great Cormorants Phalacrocorax carbo diet on the upper Sava river in the winter of 1998/99 vrst sta tudi bili statisti~no zna~ilno razli~ni (-0,58 < D < 0,01, p < 0,001; slika 2). V vseh treh mesecih sem na{el lipana, postrv in klena (tabela 2). [tevilo osebkov teh treh vrst je bilo med meseci statisti~no zna~ilno razli~no (G = 21,78, p < 0,001, df = 4). Drugih taksonov zaradi njihovega majhnega dele`a nisem vklju~il v statisti~ni test. 4. Diskusija 4.1. Izbljuvki [tevilo pobranih izbljuvkov (tabela 1) ponazarja pribli`no 10% {tevila opa`enih kormoranov na preno~i{~u, saj ob obiskih (tabela 1) nikdar nisem videl ve~ kot 100 osebkov. [tevilo kormoranov je podobno podatku [tumberger-ja (1999), ki za 16. - 17.1.1999 navaja 73 kormoranov, ne ujema pa se s podatki Ribi{ke zveze Slovenije (1999), ki za jutro 16.1.1999 navaja za Gorenjsko 804 kormorane (778 na obmo~ju ribi{ke dru`ine Radovljica in 26 osebkov na obmo~ju ribi{ke dru`ine Sora). 4.2. Vrstna sestava prehrane Vrste rib, ki sem jih ugotovil v prehrani kormorana, `ivijo na {ir{em obmo~ju preno~i{~a (Pov` 1989 & 1999, @erdin 1992; tabela 4). Vse so `e bile ugotovljene v 172 ACROCEPHALUS 23 (lij): 169 — I78, 2002 prehrani kormorana (Veldkamp 1997, Govedi~ et al. 2002; tabela 4). V prehrani kormorana je bil lipan najpomembnej{a vrsta, saj je bil najpogostej{i po {tevil~nem in biomasnem dele`u ter po pogostosti pojavljanja v izbljuvkih. Zato predvidevam, da so kormorani najve~ lovili na odsekih, kjer je prevladoval lipan, oziroma v lipanskem pasu. Tudi na drugih obmo~jih, kjer je prevladoval lipan, so ga ugotovili v najve~jem dele`u v prehrani kormoranov (Suter 1995, Carss & Marquiss 1997). V lipanskem pasu sta pogosta tudi postrv in klen (Pov` & Sket 1990), ki sem ju ugotovil v ve~jem dele`u. Menim, da je tudi ve~ina nedolo~enih krapovcev (10,8% po {tevilu in 4,3% po masi) pripadala klenu, saj je le ta prevladoval med dolo~enimi krapovci. Na podlagi spoznanj drugih avtorjev (Keller & Vordermeier 1994, Beccaria et al. 1997, Carss & Marquiss 1997, Govedi~ et al. 2002) menim, da je bil dele` lipana in klena v prehrani kormorana najmanj v tolik{nem dele`u, verjetno pa v ve~jem, kot je bil v prehranjevalnem habitatu na obmo~ju zgornjega toka reke Save v ~asu raziskave. Podusti Chondrostoma nasus, ki je tudi spremljajo~a vrsta v pasu lipana (Pov` & Sket 1990), nisem ugotovil. Razmerje med amerikanko in postrvjo je bilo v prehrani kormorana obratno kot v ulovu {portnih ribi~ev, v katerem je amerikanka najpogostej{a vrsta. Amerikanko na obmo~ju zgornjega toka reke Save mno`i~no vlagajo in je v ulovu {portnih ribi~ev nekajkrat pogostej{a od poto~ne postrvi (Ribi{ka dru`ina Bled 2001, Ribi{ka dru`ina Jesenice 2001, Ribi{ka dru`ina Radovljica 2001, Zavod za ribi{tvo 2001). Rde~eoka, platnica Rutilus pigus virgo in navadni ostri` so v prehrani kormorana na obmo~ju zgornjega toka reke Save zastopani redko. Rde~eoka in navadni ostri` sta pogosta v Blejskem jezeru (@erdin 1992), morebiti pa tudi v akumulacijskem jezeru HE Moste in drugih manj{ih stoje~ih vodah, za katere pa mi raziskave niso znane. Pov` (1999) ju za reko Savo od soto~ja obeh Sav do Medvod ne navaja (tabela 4). Iz literature je znano, da ti dve vrsti prevladujeta v prehrani kormoranov, ki lovijo na jezerih, spodnjih tokovih in na zajezenih odsekih rek (Keller & Vordermeier 1994, Suter 1997). Poleg rde~eoke in navadnega ostri`a je v Blejskem jezeru pogost tudi krap Cyprinus carpio (@erdin 1992), ki pa ga v prehrani kormorana nisem ugotovil. Zgornji tok reke Save / Upper Sava river Srednji tok reke Save / Central Sava river Salmo trutta T P Oncorhynchus mykiss Thymalius thymallus * Leuciscus cephalus Chondrostoma nasus 1 Rutilus pigus virgo * Barbus barbus Rutilus rutilus Cyprinidae nedol. / undet. Perca fluviatilis ostalo / other 70 60 50 40 30 20 10 Delež (%) / Proportion (%) 10 20 30 40 50 60 70 Delež (%) / Proportion {%) Slika 3: Primerjava prehrane kormorana Phalacrocorax carbo med obmo~jem srednjega (Govedi~ et al. 2002) in zgornjega toka reke Save v Sloveniji v zimi 1998/99; dele` {tevila osebkov (~rno), dele` mase (belo) Figure 3: Comparison of the Great Cormorants Phalacrocorax carbo diet between central (Govedi~ et al. 2002) and upper Sava river in Slovenia in the winter of 1998/99; proportion by number (black), proportion by mass (white) 173 M. Govedi~: Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) V prehrani kormorana na obmo~ju reke Save je bilo do sedaj najdenih 13 vrst rib (tabela 4). V primerjavi s prehrano kormorana na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ et al. 2002) sem v prehrani na{el amerikanko, nisem pa na{el drugih pet vrst. Na obmo~ju srednjega toka reke Save je bilo v prehrani kormorana najdenih 35% evidentiranih vrst rib v prehranjevalnem obmo~ju, na obmo~ju zgornjega toka pa 24%. Upo{tevajo~ samo vrste, ki so `e bile najdene v kormoranovi prehrani, pa je bil na obmo~ju srednjega toka dele` najdenih vrst v prehrani 50%, na obmo~ju zgornjega toka pa 30% (tabela 4). V primerjavi z obmo~jem zgornjega toka reke Save sta na obmo~ju srednjega toka v prehrani kormorana prevladovala klen in podust, dele` postrvi in lipana pa je bil 6% (Govedi~ et al. 2002; slika 3). Te razlike so posledica predvsem razli~nega dele`a vrst v prehranjevalnih obmo~jih. Za klena in podust na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ et al. 2002) in za lipana in klena na obmo~ju zgornjega toka je bilo predpostavljeno, da so bili zastopani v prehrani v ve~jem dele`u, kot so bili zastopani v prehranjevalnem habitatu. Vendar razen {tudije Budihna (1984) ni nobenih novej{ih kvantitativnih podatkov o naseljenosti ribjih vrst, s katerimi bi lahko primerjal prehrano kormoranov. Iz njihove prehrane tudi ne morem sklepati o dele`u vrst v prehranjevalnih obmo~jih, saj sta Keller & Vordermeier (1994) ugotovila, da so med obmo~ji razmerja med dele`em posamezne vrste v prehrani kormoranov in v prehranjevalnem habitatu lahko razli~na. 4.3. Velikost osebkov Povpre~na dol`ina po`rtih osebkov treh najpogostej{ih vrst je bila manj{a od ugotovitev Müller-ja (1986), Keller-ja (1993) in Suter-ja (1995). Med obmo~jema srednjega (Govedi~ et al. 2002) in zgornjega toka reke Save pa se dol`ine po`rtih lipanov (0,19 < D < 0,02, ns), postrvi (-0,28 < D < 0,03, ns) in klenov (-0,12 < D < 0,12, ns) niso statisti~no zna~ilno razlikovale. Ve~ji dele` manj{ih nedolo~enih krapovcev na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ et al. 2002) pa se ka`e v statisti~no zna~ilno manj{ih (-0,35 < D < 0,03, p < 0,001) dol`inah vseh po`rtih rib na obmo~ju srednjega toka reke Save. Ker se dol`ine po`rtih rib lahko med leti razlikujejo (Dirksen et al. 1995), nisem mogel primerjati rezultatov z ugotovitvami Budihna (1998), ki je v zimi 1997/98 spremljala lipana v Savi Bohinjki. Za primerjavo frekven~nih distribucij so potrebne hkratne ihtiolo{ke raziskave in spremljanje {tevil~nosti in prehrane kormoranov, kot so to napravili Suter (1995 & 1998) in Staub et al. (1998). Podobno kot 174 na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ et al. 2002), so bile ugotovljene dol`ine po`rtih postrvi (tabela 3, slika 2) manj{e od spolno zrelih osebkov (Pov` & Sket 1990), ki so v ~asu drsti dostopnej{i kormoranom (Veldkamp 1997). Iz primerjave frekven~nih dol`in po`rtih rib med obema obmo~jema sem zaklju~il, da razli~ni prehranjevalni habitat in vrstna ter verjetno velikostna sestava rib v njem niso vplivali na velikost po`rtih klenov, lipanov in postrvi. Na obmo~ju zgornjega toka reke Save sem sicer ugotovil za 6 cm ve~jega lipana od najve~jih po`rtih rib na obmo~ju srednjega toka reke Save, vendar je bil manj{i od lipanov, ki jih navaja Suter (1995 & 1997). Zato zaklju~ujem podobno kot na obmo~ju srednjega toka reke Save (Govedi~ et al. 2002), da so bili ve~ji osebki rib kormoranom nedostopni oziroma so bili manj{i osebki la`je dostopni. 4.4. Obmo~je prehranjevanja Natan~nega obmo~ja prehranjevanja kormoranov, ki so preno~evali pod Ravnico v drugi polovici zime 1998/99, nisem ugotavljal. Na osnovi opazovanj ali omemb kormoranov v preteklih zimah (Derlink 1995a, b & 1996, Geister 1995, Beli~ 1997, [tumberger 1997b & 1998, Budihna 1998, Kristofi~ 1998, Ocvirk 1998, UO Ribi{kega dru{tva Bohinj 1998) in v zimi 1998/99 (Ribi{ka zveza Slovenije 1999, [tumberger 1999) pa zaklju~ujem, da se je ve~ina kormoranov prehranjevala na ve~jih rekah na Gorenjskem. To potrjuje tudi prehrana kormorana, saj sta lipan in postrv (tabela 2) izrazito re~ni vrsti (Pov` & Sket 1990). Tudi manj{i dele` rde~eoke in navadnega ostri`a ter odsotnost krapa (tabeli 2 & 4), pogostih vrst v Blejskem jezeru (@erdin 1992), potrjujeta prehranjevanje na rekah. Zaradi odsotnosti podusti, ki je v prehrani kormorana lahko pogosta vrsta (Keller & Vordermeier 1994, Govedi~ et al. 2002), predvidevam, da so se kormorani prehranjevali predvsem na odsekih zgornjega lipanskega pasu, v katerem podusti ni. Najve~ so verjetno lovili na reki Savi Bohinjki, Savi Dolinki in pod soto~jem Save Bohinjke in Dolinke do Kranja in na ve~jih pritokih omenjenih rek, saj se kormorani dnevno odpravijo lovit do 40 km od preno~i{~a (Boldreghini et al. 1997, Grémillet 1997, Kieckbusch & Koop 1997, Govedi~ 2001), izjemoma pa tudi do 60 km (Platteeuw & Va n Eerden 1995, [tumberger 1997a). Najverjetnej{i razlog za razlike med vzorci (tabela 2) je v prehranjevanju kormoranov na razli~nih odsekih znotraj omenjenega obmo~ja. Sezonsko variabilnost prehrane kormoranov na rekah so pogosto razlo`ili z Acrocephalus 23 (115): 169 – 178, 2002 drstom (Keller 1993 & 1995, Veldkamp 1997), vendar so bile dol`ine po`rtih postrvi in amerikank, ki se drstijo v zimskih mesecih (Pov` & Sket 1990), manj{e od spolno zrelih osebkov. Zahvala: Najlep{a hvala zaposlenim na Katedri za ekologijo `ivali Oddelka za biologijo Biotehni{ke fakultete Univerze v Ljubljani, ki so mi omogo~ili delo v laboratoriju, kjer sem opravil analizo izbljuvkov in meritve. 5. Povzetek Avtor je ugotavljal prehrano kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save z analizo izbljuvkov osebkov, ki so preno~evali pri Radovljici v drugi polovici zime 1998/99. V 73 izbljuvkih od 99 nabranih je na{el dolo~ljive ostanke rib. V posameznem izbljuvku so bili ostanki 1 do 11 rib (mediana 2, povpre~je 2,8). Na{el je ostanke 204 osebkov rib; pri 178 izmed njih je izmeril dol`ino in maso. Dolo~il je sedem vrst rib: lipan Thymallus thymallus, postrv Salmo trutta, klen Leuciscus cephalus, navadni ostri` Perca fluviatilis, platnica Rutilus pigus virgo, amerikanka Oncorhynchus mykiss in rde~eoka Rutilus rutilus. Najpogostej{a vrsta je bil lipan (51% po {tevilu, 64,3% po masi in 69,9% po pogostosti pojavljanja), sledila sta postrv (21,1% po {tevilu, 9,7% po masi in 34,3% po pogostosti pojavljanja) in klen (9,3% po {tevilu in 14,4% po masi in 13,7% po pogostosti pojavljanja). Dol`ina rib je bila od 3,7 (nedolo~eni krapovci) do 40,8 cm (lipan) in masa od manj kot 1.0 g pri nedolo~enih krapovcih do 714,9 g pri lipanu. Najpogostej{i velikostni razred rib, ki so jih po`rli kormorani, je bil 15 - 20 cm (33,1%). Povpre~na dol`ina po`rtih rib je bila 16,3 cm (mediana 16,3 cm). Povpre~na velikost lipanov je bila 18,5 cm (Me = 18,2 cm, Q1 - Q3: 15,0 - 20,4 cm, min - max: 4,5 - 30,8 cm), postrvi pa 12,8 cm (Me = 12,4 cm, Q1 - Q3: 10 - 14,9 cm, min - max: 5,7 - 22,4 cm). Statisti~no zna~ilne razlike v {tevilu osebkov treh najpogostej{ih vrst med meseci so bile verjetno posledica razli~nega obmo~ja prehranjevanja. Za lipana in klena je avtor domneval, da sta bila v prehrani kormorana v ve~jem dele`u kot v prehranjevalnem habitatu. 6. Literatura Beccaria, A., M. Pascale, A. Perrone, S. Re & G. Saracco (1997): Cormorant (Phalacrocorax carbo) diet in the “Lame del Sesia” Natural Park, N Italy. Suppl. Ric. Biol. Selvaggina 26: 367-370. Beli~, N. (1997): Kormorani red~ijo Savo. Ribi~ 56 (1-2): 14-15. Boldreghini, P. , R. Santolini, S. Volponi, L. Casini, F.L. Montanari & R. Tinarelli (1997): Variation in the use of foraging areas by a cormorant Phalacrocorax carbo wintering population: a case study in the Po delta (Northern Italy). Ekol. Pol. 45 (1): 197-200. Bra~ko, F. (2000a): Kormorane pred pu{kino cev. Delo, Sobotna priloga 26.2.2000. Bra~ko, F. (2000b): Kormorane pred pu{kino cev. Ribi~ 59 (7/8): 162-164. Budihna, N. (1984): Ihtiolo{ke raziskave reke Save od pregrade HE Moste do Kresnic. Ichthyos 1: 18-25. Budihna, N. (1998): Ocena vpliva kormoranov na populacijo lipana v Savi Bohinjki in predlog ribi{kega upravljanja. Zavod za ribi{tvo, Ljubljana. Carss, D.N. & M. Marquiss (1997): The diet of cormorants Phalacrocorax carbo in Scottish freshwaters in relation to feeding habitats and fisheries. Ekol. Pol. 45 (1): 207-222. Carss, D.N. & The Diet Assessment and Food Intake Working Group (1997): Techniques for assessing Cormorant diet and food intake: towards a consensus view. Suppl. Ric. Bio. Selvaggina 26: 197-230. Derlink, M. (1995a): Na Gorenjskem preve~ kormoranov. Ribi~ 54 (4): 66. Derlink, M. (1995b): Kormorani so odleteli. Ribi~ 54 (6): 131. Derlink, M. (1996): Kormorani in ribi{tvo. Ribi~ 55 (3): 49. Dirksen, S., T.J. Boudewijn, R. Noordhuis & E.C.L. Marteijn (1995): Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in shallow eutrophic freshwater lakes: prey choice and fish consumption in the non-breeding period and effects of large-scale fish removal. Ardea 83: 167-184. Geister, I. (1995): Preno~i{~e in po~ivali{~e velikih kormoranov Phalacrocorrax carbo na Savi pod Ravnico. Acrocephalus 16 (72): 162-165. Govedi~, M. (2001): Prehrana kormorana (Phalacrocorax carbo) na obmo~ju reke Save od Ljubljane do Zagorja (Slovenija). Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehni{ka fakulteta, Oddelek za biologijo, Ljubljana. Govedi~, M., F. Jan`ekovi~ & I. Kos (2002): Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju reke Save od Ljubljane do Zagorja (Slovenija). Acrocephalus 23 (110-111): 5-20. Grémillet, D. (1997): Catch per unit effort, foraging efficiency, and parental investment in breeding great cormorants (Phalacrocorax carbo carbo). ICES J. mar. Sci. 54: 635-644. Härkönen, T. (1986): Guide to the otoliths of the bony fishes of the northeast atlantic. Danbiu ApS. Holy, I. (2000a): Odgovor na Kormorane pred pu{kino cev. Ribi~ 59 (5): 100-101. Holy, I. (2000b): Kormorane pred pu{kino cev. Ribi~ 59 (7-8): 165-167. Jan`ekovi~, F. & M. Govedi~ (1998): Prehrana velikega kormorana Phalacrocorax carbo (ekspertiza). Dru{tvo za opazovanje in prou~evanje ptic Slovenije, Ljubljana. Naro~nik: Ministrstvo za okolje in prostor, Ljubljana. Keller, T. & T. Vordermeier (1994): Abschlußbericht zum Forschungsvorhaben Einfluß des Kormorans (Phalacrocorax carbo sinensis) auf die Fishbestände ausgewählter bayerischer Gewässer unter Berücksichtigung fischökologischer und fischereiökonomischer Aspekte. Bayerische Landesanstalt für Fischerei, Starnberg. 175 M. Govedi~: Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) Keller, T. (1993): Untersuchungen zur Nahrungsökologie von in Bayern überwinternden Kormoranen Phalacrocorax carbo sinensis. Orn. Verh. 25: 81-128. Keller, T. (1995): Food of cormorants Phalacrocorax carbo sinensis wintering in Bavaria, southern Germany. Ardea 83: 185-192. Kieckbusch, J.J. & B. Koop (1997): Cormorants Phalacrocorax carbo and fishery in Schleswig-Holstein, Germany. Ekol. Pol. 45 (1): 287-294. Kohl, F. (1996): Kormorane und Fische, Naturschutz und Fischerei. Österreichisches Kuratorium für Fischerei unf Gewässerschutz, Brunn am Gebirge. Kristofi~, T. (1998): Analiza in poro~ilo anketnih listov v sezoni 1997/98. Ribi{ka zveza Slovenije, Ljubljana. Marteijn, E.C.L. & S. Dirksen (1991): Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis feeding in shallow eutrophic freshwater lakes in The Netherlands in the non – breeding period: prey choise and fish consumption. V: Va n Erden, M.R. & M. Zijlstra (eds.): Proceedings workshop 1989 on Cormorants Phalacrocorax carbo. Rijkswaterstaat Directorate Flevoland, Lelystad, 135-155. Mayer, K., L. Gruber, M. Openneer, M. Jorgensen, C. Poupart & J. Arrignon, eds. (1998): Situation of the Cormorant in Europe. European Alliance of Anglers, Ammersfoort. Müller, R. (1986): Die Nahrung des Kormorans (Phalacrocorax carbo sinensis) am Bodensee. Schweiz. Fischereiwissenschaft 3: 1-2. Noordhuis, R., E.C.L. Marteijn, R. Noordhuis, S. Dirksen & T.J. Boudewijn (1997): The trophic role of cormorants Phalacrocorax carbo in freshwater ecosystems in the Netherlands during the non-breeding period. Ekol. Pol. 45 (1): 249-262. Ocvirk, J. (1998): Kdo gospodari v Savi Bohinjki? Ribi~ 57 (10): 255-256. Platteeuw, M. & M.R. Va n Eerden (1995): Time and energy constraints of fishing behaviour in breeding cormorants Phalacrocorax carbo sinensis at lake Ijsselmeer, the Netherlands. Ardea 83: 223-234. Pov`, M. & B. Sket (1990): Na{e sladkovodne ribe. Mladinska knjiga, Ljubljana. Pov`, M. (1989): Ribe Blejskega jezera. Ribi~: 48: 138-139. Pov`, M. (1999): Biolo{ko-ekolo{ke zna~ajke populacija plotice Rutilus pigus virgo (Heckel 1852). Doktorska disertacija, Prirodoslovno-matemati~ki fakultet, Sveu~ili{te u Zagrebu, Zagreb. Pov`, M., D. Jesen{ek, P. Berrebi & A.J. Crivelli (1996): So{ka postrv, Salmo trutta marmoratus, Cuvier 1817 v pore~ju So~e v Sloveniji. Tour du Valat. Ribi{ka dru`ina Bled (2001): Ribi{ko gojitveni na~rt Ribi{ke dru`ine Bled za leto 2001-2005. Ribi{ka dru`ina Jesenice (2001): Ribi{ko gojitveni na~rt Ribi{ke dru`ine Jesenice za leto 2001-2005. Ribi{ka dru`ina Radovljica (2001): Ribi{ko gojitveni na~rt Ribi{ke dru`ine Radovljica 2001-2005. Ribi{ka zveza Slovenije (1999): 2. Poro~ilo o zimskem {tetju ptic. Ribi{ka zveza Slovenije, Ljubljana. Ricker, W.E. (1979): Growth rates and models. V: Hoar, W.S., D.J. Randall & J.R. Brett (eds.): Fish physiology, Vol 8, Bioenergetics and Growth. Academic Press, London, 677-737. 176 Schratter, D. & J. Trauttmansdorff (1993): Kormorane Phalacrocorax carbo sinensis an Donau und Enns in Österreich: Analyse der Speiballen. Orn. Verh. 25: 129-150. Sokal, R.R. & F.J. Rohlf (1995): Biometry: the principles and practise of statistics in biological research. W.H. Freeman and Company, New York. Statsoft (1997): STATISTICA for Windows Computer program. Tulsa, StatSoft, Inc. Staub, E., K. Egloff, A. Krämer & J. Walter (1998): The effect of predation by wintering cormorants Phalacrocorax carbo on grayling Thymallus thymallus and trouth (Salmonidae) populations: two case studies from Swiss rivers. Comment. J. Appl. Ecol. 35: 607-610. Suter, W. & P. Morel (1996): Pellet Analysis in the assessment of great cormorant Phalacrocorax carbo diet: Reducing biases from otolith wear when reconstructing fish length. Colon. Waterbirds 19 (2): 280-284. Suter, W. (1995): The effect of predation by wintering cormorants Phalacrocorax carbo on grayling Thymallus thymallus and trouth (Salmonidae) populations: two case studies from Swiss rivers. J. Appl. Ecol. 32: 29-46. Suter, W. (1997): Roach rules: Shoaling fish are constant factor in the diet of Cormorants Phalacrocorax carbo in Switzerland. Ardea 85: 9-27. Suter, W. (1998): The effect of predation by wintering cormorants Phalacrocorax carbo on grayling Thymallus thymallus and trouth (Salmonidae) populations: two case studies from Swiss rivers. Reply. J. Appl. Ecol. 35: 611-616. [tumberger, B. (1997a): Monitoring velikih kormoranov Phalacrocorax carbo sinensis v SV Sloveniji. Dru{tvo za opazovanje in prou~evanje ptic Slovenije, Ljubljana. [tumberger, B. (1997b): Rezultati {tetja vodnih ptic v januarju 1997 v Sloveniji. Acrocephalus 18 (80-81): 29-39. [tumberger, B. (1998): Rezultati {tetja vodnih ptic v januarju 1998 v Sloveniji. Acrocephalus 19 (87-88): 36-48. [tumberger, B. (1999): Rezultati {tetja vodnih ptic v januarju 1999 v Sloveniji. Acrocephalus 20 (92): 6-22. UO Ribi{kega dru{tva Bohinj (1998): Kdo gospodari v Savi Bohinjki. Ribi~ 57 (12): 327-328. Va n Dobben, W.H. (1952): The food of the Cormorant in the Netherlands. Ardea 40: 1-63. Veldkamp, R. (1995): The use of chewing pads for estimating the consumption of cyprinids by Cormorants Phalacrocorax carbo. Ardea 83: 135-138. Veldkamp, R. (1997): Cormorants Phalacrocorax carbo in Europe. A first step towards a European management plan. The national Forest and Nature agency, Denmark and The national Reference centre for nature Management, The Netherlands. Zavod za ribi{tvo (2001): Ribi{ko gojitveni na~rt za leto 2001-2005. @erdin, M. (1992): Ekologija navadnega ostri`a (Perca fluviatilis, L. 1758) v Blejskem jezeru. Magistrsko delo, Biotehni{ka fakulteta, Ljubljana. Prispelo / Arrived: 10.12.2002 Sprejeto / Accepted: 25.3.2003 ACROCEPHALUS 23 (lij): 169 — I78, 2002 APPENDIX / PRILOGA Tabela 4: Seznam vrst rib v reki Savi in Blejskem jezeru ter v prehrani kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju reke Save Table 4: Fish species list in the Sava river and Lake Bled and in the Great Cormorants Phalacrocorax carbo diet in the area of the Sava river Viri / Sources: 1 - prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save (ta raziskava) / Great Cormorant's Phalacrocorax carbo diet on the upper upper Sava river (this study) 2 - prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju reke Save od Ljubljane do Zagorja (Govedi~ et al. 2002) / Great Cormorant's Phalacrocorax carbo diet on the Sava river between Ljubljana and Zagorje (Govedi~ et al. 2002) 3 - Blejsko jezero / Lake Bled (Pov` 1989, @erdin 1992) 4 - reka Sava od soto~ja Save Bohinjke in Dolinke do Medvod / the Sava river from the confluence of the Sava Bohinjka and Sava Dolinka to Medvode (Pov` 1999) 5 - reka Sava med Ljubljano in Zagorjem / the Sava between Ljubljana and Zagorje (Pov` 1999) 6 - reka Ljubljanica med Vev~ami in izlivom / the Ljubljanica river between Vev~e and its outfall (Pov` 1999) Vrsta / Species 1 2 3 4 5 6 Salmo trutta X X X X X Oncorhynchus mykiss X X X X X Hucho hucho* X X X Salvelinus alpinus X Thymallus thymallus X X X X X Rutilus rutilus X X X X X Rutilus pigus virgo X X X X X Leuciscus cephalus X X X X X X Leuciscus soufßa agassizi* X X Carassius auratus auratus* X Carassius auratus gibelio X X Carassius carassius X X Ctenopharyngodon ideila X Chondrostoma nasus X X X X Gobio gobio* X X Gobio uranoscopus* X Phoxinus phoxinus X Barbus petenyi* X X Barbus barbus X X X X Alburnus alburnus X X X X Scardinius erythrophthalmus X X X Cyprinus carpio X X X Tinca tinca X X X Alburnoides bipunctatus* X X Vimba vimba X X l77 M. Govedi~: Prehrana kormorana Phalacrocorax carbo na obmo~ju zgornjega toka reke Save v zimi 1998/99 (Slovenija) nadaljevanje tabele 4 / continuation of Table 4 Vrsta / Species Abramis brama Cobitis taenia* Barbatula barbatula* Stizostedion lucioperca Perca fluviatilis Gymnocephalus cernuus Zingel streber* Esox lucius Cottus gobio Lota lota Sabanejewia aurata* Misgurnus fossilis* Silurus glanis* x x x x x x x x x x xx x x x [t. vrst / No. of species 7 i6 17 23 27 * vrste rib, ki {e niso bile potrjene v prehrani kormorana (Veldkamp 1997) * fish species that have not been confirmed in the Great Cormorant's diet (Veldkamp 1997) 4 5 6 1 2 3 x x x x x x x 178