raziskave in razvoj UDK: 630:815.1:630*811.22 originalni znanstveni ~lanek (Original Scientific Paper) Reakcijski les in njegova mehanika* Reaction wood and its mechanical action avtor prof. dr. dr. h.c. Niko TORELLI, izvleček/Abstract Opisani so glavni tipi premikov rastlin ali rastnih odzivov na zunanje dra‘ljaje s posebnim poudarkom na tropizmih in krivljenju debel s sekundarno rastjo. Diskutira se o vlogi in izvoru rastnih napetosti v normalnem in reakcijskem lesu. Podana je detajlna informacija o Boydovi “ligninsko nabrekovalni hipotezi” in alternativni Bamberjevi “celulozni tenzijski teoriji”. The mayor types of plant movements or growth responses to external stimuli with particular emphasis on the tropisms and bending in stems with the secondary growth are described. The role and origin of growth stresses in normal and reaction wood is discussed. Detailed information is given of the Boyd’s “lignin swelling theory” the alternative Bamber’s “cellulose tension theory”. Klju~ne besede: fototropizem, gravitropizem, rastne napetosti, izvor, reakcijski les, krivljenje debla Keywords: phototropism, gravi-tropism, growth stresses, origin, reaction wood, stem bending Za skrbno izdelane mikroskopske preparate in mikrografije se zahvaljujem svojemu sodelavci Tinetu Zupan~i~u, univ. dipl. ing. Tropizmi Rastline niso povsem negibne. Na zunanje dra‘ljaje se odzivajo s foto-, gravi- hidro-in heliotropizmom, na-stijami in tigmomorfogenezo. Rast rastlin usmerjata fototropizem in gravitropizem. Tropizem (gr.- trepo “obrnem”, “vrtim”) je rastni odziv s slo~enjem ali krivljenjem rastline proti ali stran od zunanjega dra‘ljaja, ki dolo~a smer. [ Ozna~ba za vro~a podro~ja med severnim (rakovim) in ju‘nim (kozorogovim) povratnikom, “tropi” ali “ tropski kraji”, prav tako prihaja iz gr{kih besed trepo oz. trope “obrat”. Ko ob poletnem ali zimskem solsticiju (21.6. in 21.12.) sonce do-se‘e “povratnik”, se “obrne” oziroma “povrne” nazaj proti ekvatorju.] Pri zelnatih rastlinah in lesnih rastlinah v fazi primarne rasti poteka slo~enje stebla/poganjka proti svetlobi z diferencialno dol‘insko rastjo (fototropizem). Neosvetljeni/osojni del stebla raste v dol‘ino hitreje kot osvetljeni/prisojni (slika 1). Pod vplivom svetlobe rastni hormon avksin (indolocetna kislina, IAA) migrira z osvetljene strani proti neosvetljeni in pospe{i njeno rast (Cho-lodny-Wendtov model, Briggs 1993). Fototropizem omogo~a optimalno osvetljenost listov in fotosintezo. Cholodny-Wendtov model velja tudi za gravitropizem. ^e polo‘imo mlado rastlinico vodoravno, se bo korenina usmerila navzdol (pozitivni gra-vitropizem), steblo pa navzgor (negativni geotropizem). Tudi tukaj pride do prerazdelitve avksina z zgornje strani na spodnjo. V steblu pove~ana koncentracija avksina na spodnji strani pospe{i rast spodnje strani in njegovo slo~enje navzgor. Pri korenini pa, ki je bolj ob~utljiva na avksin, pove~ana koncentracija na spodnji strani zavira rast in s tem njeno slo~enje navzdol (prim. npr. Taiz & Zeiger 1998, str. 564, Raven et al. 1999, str. 703). V nagnjenem deblu vzravnava z diferencialno dol‘insko rastjo ni mogo~a, saj se deblo le “debeli” in ne raste ve~ v ijaLeS 54(2002) 5 raziskave in razvoj dol‘ino! Krivljenje debla omogo~i reakcijski les, imenovan tudi aktivno usmerjevalno tkivo. Vzravnavanje debel in vzdr‘evanje normalne (negativno geotropne ali negativno orto-gravitropne) lege drevesa je tudi poseben primer geotropizma. Drevo se lahko odkloni od navpi~nice najve~krat zaradi asimetri~ne kro{nje. Te so zaradi razli~ne osvetljenosti reden pojav na pobo~ju (slika 2a) in robu gozda (slika 2b). Tudi v ravninskem gozdu skorajda ni drevesa s povsem simetri~no kro{njo. Posek drevesa pove~a osvetljenost sosednjih kro{enj in njihov neenak razvoj. (slika 2c). Odklon in pojav reakcijskega lesa lahko povzro~ijo tudi stalni vetrovi in polze~a tla. Terminologija Zaradi svoje lokacije: pri listavcih na zgornji -”natezni” strani - in pri iglavcih na spodnji - “tla~ni” strani -nagnjenih debel in vej, so sprva menili, da gre za odziv (reakcijo!) na pove~ano natezno oz. tla~no napetost (npr. Metzger 1908). Odtod tudi poimenovanje natezni ali tenzijski les pri listavcih in tla~ni ali kompresijski les pri iglavcih ter kolektivno ime za oba, anatomsko modificirana tipa lesa , reakcijski les (prim. Torelli 1986) (slike 3, 4, 5, 6, 10). Medtem ko je mehanizem fototro-pizma v glavnem znan, je pri reakcijskem lesu in rastnih napetostih {e veliko neznank. Zato ni ~udno, da tudi najnovej{i univerzitetni u~beniki botanike, rastlinske biologije in rastlinske fiziologije reakcijskega lesa {e omenjajo ne, pa ~eprav gre za najbolj spektakularno obliko gravitropizma (prim. npr. Mauseth 1995, Taiz & Zeiger 1998, Raven et al. 1999). ijaLeS 54(2002) 5 raziskave in razvoj Rastne napetosti v normalnem in reakcijskem lesu Med diferenciacijo vlaken normalnega lesa golosemenk (“iglavcev”) in drevesnih dvokali~nic (“listavcev”) nastajajo rastne napetosti in deformacije (prim. Torelli 1998). Njihov izvor je trenutno predmet hudega znanstvenega spora (glej dalje in Torelli 1998). Menimo, da so rastne napetosti koristne za rast in pre`ivetje drevesa in ne morda le “nesre~na igra narave” (an unfortunate quirk of nature) (Hartley 1976). Deblo z vgrajenimi napetostmi je v bistvu prednapet nosilec. Natezne napetosti na obodu debla mo~no zmanj{ujejo mo`nost po{kodb zaradi nastanka tla~nih napetosti v tkivu med upogibanjem drevesa v vetru, saj je natezna trdnost lesa ve~ja od tla~ne (Boyd 1950). In`enirji `e skoraj 200 let poznajo prednapete materiale (npr. beton), medtem ko je narava uporabila princip prednapenjanja `e pred ve~ milijoni let! Rastne napetosti najdemo pri vseh lesnih rastlinah. Na splo{no so pri listavcih mo~neje izra`ene kot pri iglavcih. Izjemno velike so pri evkaliptih in {e posebej pri ju`no-ameri{ki wapi (Eperua spp.) - “gva-janskem ekspolozivnem drevesu”. Zelo velike so tudi pri bukvi. Rastne napetosti, ‘al, ote‘ujejo rabo lesa. Tako lahko pri debelej{ih drevesih aksialne tla~ne napetosti poru{ijo mehansko {ibko juvenilno sredico (“krhko srce” angl. brittle heart). Pri podiranju dreves nastajajo sr~ne razpoke, raz‘agovanje pa spremlja ve‘enje (“lok” in “sablja”). Etimologija kro‘-nih razpok (“kolesivost”) je manj jasna. Pri njihovem nastanku imajo poleg rastnih napetosti pomembno vlogo {e {ibka mesta, npr. parenhimska barierna cona, ki nastane po po{kodbi. Vsekakor pa je treba lo~iti rastne napetosti od su{ilnih, ki nastajajo med anizotropim kr~enjem, t.j. pri su{enju pod to~ko nasi~enja celi~nih sten (TNCS, FSP) in ki prav tako povzro-~ajo ve‘enje (“koritanje”) in pokanje lesa. O vzrokih nastanka rastnih napetostih in njihovih {kodljivih u~in-kih sem pisal pred leti (Torelli 1998). Prisotnost reakcijskega lesa mo~no ote‘uje ali celo onemogo~a obdelavo in predelavo. Motijo predvsem njegova sporadi~na prisotnost in ekstremno veliki aksialni skr~ki. Poravnane povr-{ine s tenzijskim lesom so “volnate” (angl. fuzzy grain), ker rezilo ‘ilavih tenzijskih vlaken z G-slojem ne razdvoji lokalno, temve~ jih trga iz povr{ine! V navpi~nem drevesu so rastne napetosti razporejene simetri~no okrog debelne osi , zato so po obodu v ravnovesju. ^e se deblo nagne, se spro‘i nastanek reakcijskega lesa: kompre-sijskega na spodnji strani nagnjenih debel iglavcev in tenzijskega na zgornji strani nagnjenih debel listavcev (prim. Torelli 1986, slika 10). V procesu vzravnavanja oz. krivljenja debla kompresijskem lesu tvorijo tla~na napetostna stanja, ki potiskajo spodnji debla kvi{ku ali ga stabilizirajo, medtem ko se v tenzijskem lesu pojavi napetostno stanje, ki “vle~e” zgornji del debla navzgor. Lokalizirane dodatne rastne napetosti zaradi pojava reakcijskega lesa povzro~ijo asimetri~no razporeditev rastnih napetosti in posledi~no krivljenje debla (Wilson & Archer 1977). Vzdol‘ne natezne napetosti so lahko nekajkrat ve~je od nateznih rastnih napetosti normalnega lesa. Kompresijski les namesto obi~aj-nih nateznih napetosti razvije tla~ne napetosti (Jacobs 1945). Pri bukvi so v tenzijskem lesu izmerili do 28-krat ve~je napetosti in deformacije kot pri normalnem lesu (Gueneau 1975 in Saurat & Gueneau 1974,1976 iz Kub-lerja 1987). Vselej ni mogo~e lo~iti mo~no izra‘enih “normalnih” rastnih napetosti od rastnih napetosti, ki jih povzro~a tenzijski les. Zaznavanje odklona Drevo zazna ‘e odklon nekaj stopinj! Haberlandt (1918) je domneval, da zaznavanje (percepcijo) rastnih vr{i~-kov v te‘nostnem polju omogo~ajo specializirana {krobna zrna (amilo-plasti). Po moderni {krobni statolitni hipotezi naj bi sedimentirajo~i se aminoplasti imeli vlogo te‘nostnih senzorjev. Velika {krobna zrna - sta-toliti -so v posebnih celicah -statocitah-koreninskih ~epic (kalipter). Statoliti so prete‘ki, da bi plavali v citoplazmi in se vselej “usedejo” na dno celice in tako lo~ijo “zgoraj” od “spodaj”. Mesto percepcije naj bi bil domnevno tudi mesto transdukcije, kjer naj bi se dra‘ljaj prevedel v obliko, ki bi lahko prenesla in spro‘ila rekacijo na odzivnem mestu. Transdukcija je {e danes popolna skrivnost pri skoraj vseh odzivih rastlin. Ne vemo, kako se spremembe temperature, svetlobe, te‘e ali vla‘nosti prevedejo v kemi~ne signale (prim. npr. Mauseth 1995, str. 380). Audus (1964) je pri koreninskih vr{i~kih ugotovil maksimalni geotrop-ski sitimulus pri odklonu 120° od nav-pi~nice. Zanimivo je, da je Robards (1966), ki je pri mladih vrbah (Salix fragilis) meril pojav tenzijskega lesa in ekscentri~nost, odvisno od odklona, prav tako ugotovil, da sta ekscen-tri~nost in pojav ‘elatinskih (tenzij-skih) vlaken najve~ja pri odklonu 120°. Robards je izrazil domnevo, da tudi nastanek reakcijskega lesa spro‘i gravipercepcijski mehanizem, morda prav tak{en, kot deluje pri geotropskih odzivih rastlinskih vr{i~kov, tj. statolitski. Naj se zdi {krobna stato-litska hipoteza {e tako vabljiva, zanjo ni nikakr{nih strukturnih dokazov (Wilson & White 1986, str. 241). ^eprav sta se zdeli Metzgerjeva “me- ijaLeS 54(2002) 5 raziskave in razvoj hanska” predstava o nastanku reakcijskega lesa in njegovo poimenovanje logi~ni, v nekaterih primerih z njo ni bilo mogo~e obrazlo`iti lokacije reakcijskega lesa. Eksperimentiranje je pokazalo, da ima pri nastanku bistveno vlogo te`nost. To so prepri~ljivo dokazali z debelci in vejami, ki so jih uslo~ili v pokon~ne in vodoravne zanke. Pri pokon~nih zankah pri iglavcih se je pojavil kompresijski les vselej le na spodnji strani zanke in ne vzdol` celotnega, tla~no obremenjenega notranjega oboda zanke. Pri listavcih se je tenzijski les pojavil le na zgornji strani zanke in ne vzdol` celotnega, natezno obremenjenega zunanjega oboda zanke (slika 7). [tevilni eksperimenti ka‘ejo, da je fiziolo{ki mehanizem tvorbe reakcij- skega lesa pod hormonskim nadzorom in da na prerazdelitev hormonov v nagnjenem deblu vpliva te‘nost. Vsekakor je vloga avksina bolj neposredna in eksperimentalno la‘je dokazljiva pri iglavcih kot pri listavcih in spet mnogo la‘je pri deblih kot pri vejah. Kompre-sijski les iglavcev nastaja na spodnji strani nagnjenih debel in vej, kjer je zaradi te‘nosti koncentracija avksina vi{ja, tenzijski les listavcev pa na zgornji strani, kjer je zaradi te‘nosti avksina manj (prim. npr. Wilson & White 1986, Kubler 1987, Torelli 1986). Pri vejah je situacija zelo kompleksna. Na mestu, kjer veja izhaja iz debla, je reakcijski les na “pravem” mestu: kompresijski les pri iglavcih na spodnji strani in tenzijski pri listavcih na zgornji strani. Potem pa se stvari za- Slika 7. Pojav reakcijskega lesa v debelcih iglavcev in listavcev, zavitih v zanko. Kompresijski les se vselej razvije na le spodnjem delu zanke (kjer je zaradi te‘nosti domnevno ve~ avksina) in ne po celotnem, na tlak obremenjenem notranjem obodu zanke. Tenzijski les se razvije vselej le na zgornjem delu zanke (kjer je domnevno manj avksina) in ne na celotnem, na nateg obremenjenem zunanjem obodu zanke. Izrezane polovice zank se glede na lego in tip reakcijskega lesa zna~ilno deformirajo. Mehansko deluje kompresijski les kot stisnjena vzmet, tenzijski les pa kot raztegnjena vzmet. (risba po Jaccardu 1938). ijaLeS 54(2002) 5 motajo. Zdi se, kot da obstaja pri vejah nekak{en karakteristi~ni kot (Sinnott 1952) ali ravnovesna lega (Wilson & Archer 1977). Pri (nasilnem) premiku veje iz ravnovesne lege veje, se bo pojavil reakcijski les na tisti strani, ki bo omogo~il slo~enje veje nazaj v ravnovesno lego. ^e uslo~imo vejo navzgor, se bo pri iglavcu tvoril kompresijski les na zgornji strani in pri listavcu na spodnji strani. Vendar, ~e uslo~imo vejo navzdol, se bo pojavil kompresijski les na spodnji strani in tenzijski na zgornji strani veje (slika 8). (Ponovimo, mehansko si predstavljamo delovanje kompresijskega lesa kot stisnjeno vzmet, ki se ho~e raztegniti, in tenzijski les kot raztegnjeno vzmet, ki se sku{a skr~iti!). Ka`e, da se reakcijski les v vejah tvori kot odziv na odklon od karakteristi~nega kota oz. ranovesne lege. Veje zaznavajo odklon od karakteristi~nega kota in ne od nav-pi~nice. ^eprav se veje obna{ajo, kot bi imele lasten sistem gravipercepcije, je karakteristi~ni vejni kot drevesa, genetsko dolo~en. Plagiotropna (gr. plagios “po{even”) rast vej je posledica hkratnega korelativnega u~inka gravi-tropizma in apikalne dominance. Oba dejavnika skupaj vzpostavita specifi~ni vejni kot, ki je pri razli~nih vrstah in klonih razli~en. Ob po{kodbi se kot lahko spremeni. Tako se pri iglavcu po odstranitvi terminalnega poganjka sosednje veje, ob tvorbi dodatnega kompresijskega lesa na spodnji strani, za~no dvigovati in slednji~ prevzamejo vlogo odstranjenega poganjka (prim. Lyr et al. 1992, str. 384). “Ligninska nabrekovalna teorija” izvora rastnih napetosti (Boyd) @e Münch (1938) je domneval, da je odlaganje lignina med celulozne fibrile vzrok za pre~no raz{iritev tenzijskih vlaken. Tudi Boydova “ligninska raziskave in razvoj Slika 8. Pojav reakcijskega lesa pri navzgor in navzdol uslo~enih vejah iglavcev in listavcev. Na osnovi veje je rekcijski les na “pravem” mestu, po deformiranju pa se glede na na~in mehanskega delovanja pojavi zgoraj ali spodaj. Tako se pri navzgor uslo~eni veje iglavca pojavi kompresijski les na “neobi~ajni”” zgornji strani in pri navzgor uslo~eni veji listavca tenzijski les na “neobi~ajni” spodnji strani! (risba spremenjena po Wilsonu in Whiteju 1986). stene (S2) s konstantnim mikrofibri-larnem kotom Θ v tangencialni in radialni steni. V mehanskem pogledu celi~no steno sestavlja amorfen, izo-tropen in higroskopen matriks (osnovna substanca), v kateri so vklopljene vzporedno potekajo~e kristalne mikro-fibrile (slika 9). Na slikah 9a, b, c je kvadraten izsek celi~ne stene, kot bi ga videli iz celi~ega lumna. Notranji kvadrat predstavlja steno v suhem stanju. Z debelo ~rto je ozna~en potek mikrofibril. Le-te zavirajo nabrekanje izotropnega matriksa v svoji smeri. Zunanji ~rtkani kvadrat predstavlja steno po nabrekanju, ~e ne bi vsebovala mikrofibril. Tedaj bi bilo nabrekanje neovirano in izotropno (v vseh smereh enako). Na sliki 9a te~ejo mikrofibrile vzporedno s celi~no osjo (Θ = 0°). V tej smeri je nabrekanje mo~no zavrto, pre~no pa je ve~je od “izotropnega”. nabrekovalna teorija” pripisuje nastanek rastnih napetosti v normalnem in reakcijskem tkivu odlaganju lignina med celulozne mikrofibrile. Zaradi spiralnega razporeda fibril (Boyd 1985) naj bi pre~no {irjenje povzro~ilo vzdol`no kr~enje vlaken, podobno, kot se vla`na vita vrv iz naravnih vlaken skraj{a. To velja za normalni les z manj{im mikrofibrilarnim kotom. Pri kompresijskem lesu z velikim mikro-fibrilarnim kotom pa lignifikacija pov-zro~i podalj{anje (kompresijskih) traheid. Boyd (1972) je za analizo rastnih napetosti uporabil model anizotropnega kr~enja po Barberju in Meylanu (1964). Z vidika dimenzijskih sprememb, si je lignifikacijo predstavljal kot proces, obraten oddajanju vezane vode. V Barber-Meylanovem modelu stena traheide sestoji le iz (resda najbolj masivnega ) srednjega sloja sekundarne Zaradi Poissonovega učinka ostaja skupni nabrekli volumen enak kot v neoviranem “izotropnem” primeru. Na sliki 9b je mikrofibrilarni kot suhega lesa 0 = 30°. Nabrekanje povzroči povečanje mikrofibrilarnega kota (črtkana linija) in zmanjšanje dolžine celice oz. celičnega segmenta. Zaradi nateznih napetosti, ki jih povzroči nabrekanje matriksnega materiala, se utegnejo mikrofibrile nekoliko podaljšati, vendar pa se zaradi povečanja mikrofibrilarnega kota vertikalna komponenta dolžine mikrofibril dejansko zmanjša, prečna pa poveča. Dimenzija nabreklega stenskega segmenta se v aksialni smeri dejansko zmanjša, kar pomeni, da je nabrekanje v smeri celične osi negativno (krčenje!). V prečni smeri pa je nabrekanje segmenta večje kot v primeru, ko je 0= 0° (slika 9a). Če je 0= 45° (slika 9c) je nabrekanje izotropno, t.j. enako v aksialni in prečni smeri, vendar je zaradi zaviralnega učinka mikrofibril manjše kot v neoviranem “izotropnem” primeru. V vseh treh primerih je nabrekanje v smeri debeline celične stene povečano, saj v tej smeri mikrofibrile ne zavirajo nabrekanja. Velikosti deformacijskih razmerij oz. relativnih dimenzijskih sprememb v aksialni (ej, tangencialni (e ) in radialni (ej smeri so (Barber & Meylan 1964): e/e = [ 1 - E/S sin20cos 20 /A Z o J 7 e le = [ 1+ (E/2S) (1 + cos26] I A Z O J 7 e le = [ 1 + (EIS )cos2@cos 20 A, kjer je A = 1 + Eß B + (2E/3S) (1 - 3 sin2@cos 20). Deformacije (spremembe dimenzij) e , e in e so izra- x' y z žene kot delež izotropne deformacije (spremembe dimenzij) e “nearmi- o ranega” matriksa. EIS je razmerje med elastičnostnim nateznim modulom ijaLeS 54(2002) 5 raziskave in razvoj Slika 9. Nabrek segmenta stene traheide pri mikrofibrilarnem kotu (a) Θ = 0°; (b) Θ = 30°; (c) Θ = 45°; (d) deformacijska razmerja (“strain ratios”) kot funkcija mikrofibrilarnega kota Θ ; (e) deformacijska razmerja za ve~ razmerij E/S (glej tekst) (risba po Barberju in Meylanu 1964). fibril in stri‘nim modulom matriksa. B je elasti~ni stisljivostni modul matriksa. Slika 9d ka‘e splo{ni trend deformacij (spremembe dimenzij) kot funkcijo mikrofibrilarnega kota Θ. Z nara{~a-njem mikrofibrilarnega kota radialna deformacija εz nara{~a in tangencialna deformacija εy pada, medtem ko se aksialna deformacija εx sprva zmanj-{uje in postane negativna, nato pa strmo nara{~a. Iz ena~be za εx/εo sledi, da je deformacija εx negativna , ~e je produkt (E/S) sin2Θ cos 2Θ > 1. Ta prvi pogoj je izpolnjen, ~e je razmerje E/S dovolj veliko. Opazovano zmanj{anje ak-sialnih dimenzij med nabrekanjem se da pojasniti, saj je elasti~nostni modul mikrofibril nekajkrat ve~ji od stri‘nega modula vla‘nega matriksa. Ker je razmerje E/S te‘ko izmeriti, sta avtorja primerjala eksperimentalne vrednosti s teoreti~nimi krivuljami za razli~na razmerja E/S (2, 5, 10, 20, 50) (slika 9e). Za normalni les naj bi bilo razmerje 50. Tedaj je za mikrofibrilarni kot Θ = 10° - 40° deformacijsko razmerje v vzdol‘ni smeri negativno (Boyd 1972) (preglednica 1). S podatki iz literature za aksialni elasti~nostni modul in Poissonovo razmerje ter oceno radialne ekspanzije po podatkih Grozditsa in Ifjuja (1969) je za iglavec kanadsko ~ugo (eastern hemlock, Tsuga canadensis) ocenil aksialno napetost na 3,9 MPa. Ustrezna analiza v tangencialni smeri povzro~a te‘ave. Ob predpostavljeni tangencialni ekspanziji za 3,5 % naj bi bila obodna napetost v tangencialni smeri pribl. 7 MPa. Jacobs (1945) je izmeril srednjo tla~no napetost pribl. 0,2 MPa. Neskladje med potencialno in dejansko napetostjo je pojasnil s trditvijo, da pre~ne napetosti, ve~je kot 0,15-0,35 Mpa, niso mogo~e brez znatne distorcije celic. Kambij in skorja naj ne bi zavirale radialne ekspanzije. In navaja meritve Browna in Saxa (1962), ki sta skorjin tlak ocenila na 0,05 MPa (prim. Archer 1986 str. 51). Boyd (1973) je na podlagi modela Barberja in Meylana (1964) izra~unal deformacijska razmerja zaradi lignifi-kacije. Vzdol‘na razmerja (relativne vzdol‘ne dimenzijske spremembe), upo{tevaje interakcijo med stenskimi sloji, so prikazane v preglednici 2. Analiza napoveduje prehod iz kontrakcije v ekspanzijo v sloju S2 pri mikrofibrilarnem kotu Θ = 43°. Boyd je sklepal, da so vzdol‘ne napetosti v kompresijskem lesu pribl. 5-krat ve~je kot natezne napetosti v normalnem ranem lesu iglavcev. Boydova “ligninsko nabrekovalno teorija” se je {iroko uveljavila, tako da se je njen glavni kritik in predstavnik alternativne “celulozne tenzijske teorije” Bamber ( 2001) “ustra{il”, da bo “v odsotnosti krediblne alternativne teorije sprejeta kot dejstvo” (“In the absence of a credible alternative this theory is in danger (sic!) of being accepted”). Bamber o~ita Deshu in Dinwoodieju (1996) nedoslednost, ker sta neutemeljeno zapisala, da je Boyd (1985) svojo teorijo (tudi) dokazal, prav tako Abasolu in sodelavcem (1999), ki trdijo, da “vsebnost lignina nad 30 % producira vzdol`no tla~no napetost” in da so to hipotezo dokazali Yamamoto et al. (1991) in Yamamoto (1998). ijaLeS 54(2002) 5 raziskave in razvoj Preglednica 1. Relativne spremembe dimenzij (“strain ratios”) za EF/ E * = 50 (Boyd 1972) Mikrofibrilarni kot0[ ° ] Vzdol‘no Pre~no Po debelini celi~ne stene 0 0,03 1,48 1,48 10 -0,01 1,48 1,52 15 -0,09 1,46 1,59 25 -0,24 1,38 1,83 35 -0,39 1,01 2,34 40 -0,27 0,56 2,70 45 0,13 0,11 2,97 50 0,59 -0,26 2,74 55 0,98 -0,37 2,27 65 1,41 -0,26 1,78 EF/EM, razmerje med elasti~nim modulom mikrofibril in elasti~nim modulom matriksnega materiala. Za normalni les naj bi bilo to razmerje 50. Deformacijska razmerja oz. relativne spremembe dimenzij so izra‘ene glede na pri~akovano spremembo dimenzije matriksa brez modificirajo~ega u~inka mikrofibril. Na splo{no razmerja ka‘ejo pove~anje dimenzij. Negativen predznak pomeni zmanj{anje. Preglednica 2. Vzdol‘na deformacijska razmerja* zaradi lignifikacije (Boyd 19 73 ) Zunanji sloj celi~ne stene + 1,42 (ekspanzija) Srednji sloj sekundarne stene S2 Θ = 43° - 0,03 (kontrakcija) 2_ Θ = 55° +0,98 (ekspanzija) 0= 75° +1,53 Naj povem, da Dinwoodie v svoji najnovej{i knjigi Timber: its nature and behaviour (2000) na str. 30 navaja obe teoriji, ne da bi se za katero posebej opredelil. Celulozna tenzijska teorija izvora rastnih napetosti (Bamber) Bamber (2001) je s svojo “generalno teorijo izvora rastnih napetosti v reakcijske lesu” dodobra “zdelal” Boyda. Sklicujo~ se na svoji prej{nji objavi (Bamber 1979, 1987; prim. Torelli 1998) ligninu v tenzijskem lesu ne pripisuje nikakr{ne vloge pri generiranju napetosti. Natezne napetosti naj bi izvirale iz “kontraktilne” narave celuloznih kristalitev, torej kristalitev, ki se kr~ijo. Lignin naj bi edinole vezal mikrofibrile in celice v kohezivno maso, ki omogo~a porazdeljevanje nape- tosti po lesu. Bamber domneva, da se v kompresijskem lesu iglavcev celulozne mikrofibrile obna{ajo kot “helikalne” vzmeti, ki se odlagajo v “stisnjenem” stanju in zato povzro~ijo tla~ne sile. Bamber govori o “mehanskih helikalnih vzmeteh, kot se uporabljajo pri suspenzijskih sistemih motornih vozil” (mechanical coil springs used in automotive suspension systems). Kompresijske traheide z ekstremno velikim mikrofibrilarnim kotom 45° so s svojimi helikalnimi razpokami in rebri v srednjem sloju sekundarne stene S2 res nekoliko spominjajo na tak{ne vzmeti, pri ~emer naj bi zunanji sloj sekundarne stene S2 s polo`nimi mikrofibrilami deloval kot teleskopsko ohi{je, ki prepre~uje stranske distorcije. Te vzmeti, ka-kr{nekoli `e so, naj bi omogo~ale vzravnavo debla ali ga stabilizirale. Pri listavcih naj bi se celulozne mikrofibrile odlagale v obliki “raztegnjenih, vzdol`no usmerjenih vzmeti”, ki tako generirajo natezne napetosti. Te naj bi dvigovale deblo ali ga stabilizirale. Lignin naj bi “le””cementiral” celulozni skelet v celoto in tako zagotovil “transmisijo” napetosti v lesu. Ni`ja vsebnost lignina in prisotnost `elatinskih vlaken naj bi olaj{ali kontrakcijo mikrofibril in “maksimirali” vzdol`ne natezne napetosti (slika 10). Bamber priznava, da obstaja tesna korelacija med koncentracijo lignina in napetostjo v kompresijskem lesu, vendar meni, da ni povsem jasno, kako se razvijejo napetosti. Po nabrekovalni teoriji, naj bi bile napetosti odvisne od mikrofibrilarnega kota. Iz geometrijskih razlogov bi lahko tla~ne napetosti nastale {ele pri kotih, ve~jih od Θ = 40° . Bamberjevo celulozno tenzijsko hipotezo podpirajo raziskave Japoncev. Yamamoto et al. (1992) je pri nagnjenem ekscentri~nem tulipanovcu (Liriodendron tulipifera) ugotovil negativno korelacijo med mikrofi-brilarnim kotom in spro{~eno deformacijo. Negativno korelacijo med mikrofibrilarnim kotom in vzdol‘-nimi rastnimi napetostmi so pri isti vrsti ugotovili tudi Okuyama et al. (1994). Sugiyama et al. (1993) so zabele‘ili zvezo med vsebnostjo lignina in tla~nimi napetostmi v kom-presijskem lesu, ne pa tudi v normalnem lesu. Yamamoto et al. (1993) so s simulacijo z mehanskim modelom vlaken z G-slojem dokazali, da celulozne mikrofibrile med zrelenjem generirajo mo~ne natezne napetosti. Okuyama et al.(1994) so na 7 Apa-la{kih listavcih (ZDA) z ‘elatinskim slojem in brez njega (G-sloj) izmerili vzdol‘ne natezne napetosti na zgornji strani nagnjenih debel. Pri vrstah, ki so imele G-sloj (Prunus serotina, Ro-binia pseudoacacia, Acer rubrum, Quercus rubra in Sassafras albidum) so zabele‘ili mo~ne natezne napetosti na lokaciji, kjer so bila vlakna z G-slojem. Pri vrstah brez G-sloja pa so opazili naslednje: (a) manj{i je bil mikrofibrilarni kot, ve~je so bile vzdol‘ne napetosti, (b) ve~je so bile natezne napetosti, ve~ja je bila vsebnost α-celuloze, (c) z nara{~anjem ijaLes 54(2002) 5 raziskave in razvoj stopnje kristaliziranosti se je ve~ala natezna napetost in (d) vzdol‘ne natezne napetosti niso bile v korelaciji z vsebnostjo lignina ali pa je obstajala rahla negativna korelacija. Rezultati ka‘ejo na vlogo celuloze pri nateznih napetostih. Trenutno se zdi, da je boj med Boy-dovo ligninsko nabrekovalno teorijo in Bamberjevo celulozno tenzijsko teorijo neodlo~en. Po~akati bo treba {e nekaj let. Obeta se zanimiva polemika. literatura 1. Abasolo, W., Yoshida,M., Yamamoto,H, Okuyama, T. 1999. Internal stress generation in rattan canes. IAWA 20:45-58. 2. Archer, R.R. 1987. Growth stresses and strains intrees. Springer, Berlin, etc. 3. Audus, L.J. 1964. Geotropism and the modified sine rule: an interpretation based on the amyloplast statolith theory. Physil. Plant. 17:737-45. 4. Bamber, R.K. 1979. The origin of growth stresses: Forpride Digest 8:75-79. 5. Bamber, R.K. 1987. The origin of growth stresses: a rebuttal. IAWA Bull. n.s. 8:80-84. 6. Bamber, R.K. 2001. A general theory for the origin of growth stresses in reaction wood: how trees stay upright. IAWA Journal 22(3):205-212. 7. Barber, N.F., Meylan, B.A. 1964. The anisotropic shrinkage of wood. A theoretical model. Holzforschung 18(5):146—156. 8. Boyd, J.D. 1950. Tree growth stresses.II. The development of shakes and other visual failures in timber. Australian Journal of applied science 1(3):296-312. 9. Boyd, J.D. 1972. Tree growth stresses. V. Evidence of an origin in differentiation and lignification. Wood Science and Technology 6:251-262. I 0 . Boyd, J.D. 1973. Compression wood: force genera- tion and functional mechanics. N.Z.J. For. Sci 3:240-258. II . Boyd, J.D. 1985. Biophysical control of microfibril orientation in plant cell walls: aquatic and terestrial plants including trees. Kluwer Academic Publ., Hingham, Massachusetts, USA. 12. Boyd, J.D. 1985. The key factor in growth stress generation in trees: lignification or crystallisation. IAWA Bull. 6(2):139-150. 1 3 . Briggs, W.R. 1963. Mediation of phototropic responses of corn coleoptiles by lateral transport of auxin. Plant Physiol. 38:237-247. 1 4 . Brown, C.L., Sax, K. 1962. Influence of pressure on the differentiation of secondary tissues. Am. J. Bot. 49:683-691. 1 5 . Desch, H.E., Dinwoodie, J.J. 1966. Tomber structure, properties, conversion and use, 7. izd.Macmillan Press Ltd.,London. 1 6 . Dinwoodie, J.M. 2000. Timber: its nature and behaviour, 2. izd. E & FN SPON, London, New York. 1 7. Grozdits, G.A., Ifu, G.A. 1969. Development of tensile strength and related properties in differentiating coniferous xylem. Wood Sci.1:137-147. 1 8 . Haberlandt, G. 1918. Physiologische Pflanzenanatomie, 5. Izd. Engelmann, Leipzig. 1 9 . Hartley, J. 1976. An aspect of the conversion of fast grown eucalypts. Reprint, Dorestry Commission of NSW, Australia no. 76:WT(10). 20. Jacard, P. 1938. Excentrisches Dickenwachstum und anatomisch-histologische Differenzierung des Holzes. Ber. Schweiz. Botan. Ges. 48:491-537. 21. Jacobs, M.R. 1945. The growth of woody stems. Bulletin, Commonwealth Forestry Bureau, Australia no. 28. 22. Kubler, H. 1987. Growth stresses in trees and related wood properties. Forest Products Abstracts 10(3):61- 119 . 23. Lyr, H., Fiedler, H.J., Tranquillini, W. 1992. Physiologie und Ökologie der Gehölze. Gustav Fischer, Jena, Stuttgart. 24. Mauseth, J.D. 1995. Botany, 2.izd. Saunders College Publishing, Philadelphia, etc. 25. Metzger, K. 1908. Konstruktionprinzip der sekundären Holzkörpers. Naturw. Z. Forst . u. Landwirtsch. 6:249. 26. Münch, E. 1938. Statik und Dynamik des schraubigen Baues der Zellwand besondrs des Druck- und Zugholzes. Flora 32:357-424. 27. Okuyama, T., Yamamoto, H., Iguchi, M., Yoshida, M. 1990. Generation process of growth stresses in cell walls. II. Growth stresses in tensionnwood. Mokuzai Gakkaishi 36:797-803. 28. Okuyama, T., Yamamoto,H., Yamamoto, H, Hattori, Y., Archer, R.R. 1994. Growth stresses in tension wood; role of microfibrils and lignification. Ann. Sci. For. 51:291-300. 29. Raven, P.H., Evert , R.F., Eichhorn, S.E. 1999. Biology of plants, 6. izd. W.H. Freeman and Company/ Worth Publishers. 30. Robards, A.W. 1966. The application of the modified sine rule to tension wood production and eccentric growth in the stem of crack willow (Salix fragilis L.). Ann. Bot. n.s. 30:513-52. 3 1. Sinnott, E.W. 1952. Reaction wood and regulation of tree form. Amer. J. Bot. 39:69-78. 32. Sugiyama, K., Okuyama, T., Yamamoto, H., Yoshida, M. 1993. Generation process of growth stresses in cell walls:relation between longitudinal released strain and chemical coposition. Wood Sci. and Technology 27(4):257-262. 33. Taiz, L., Zeiger, E. 1998. Plant physiology, 2. izd. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland. 34. Torelli, N. 1998. Rastne napetosti v drevesu in lesu. Les 50:91-95. 35. Torelli, N. 1986. Zgradba in lastnosti lesa. Skripta za interno uporabo. 36. Wilson, B.F., Archer, R.R. 1977. Reaction wood: introduction and mechanical action. Ann. Rev. Plant Physiol 28:23-43. 37. Wilson, K., White, D.J.B. 1986. The anatomy of wood. Stobart & Son Ltd., London. 38. Yamamoto, H., Okuyama, T., Yoshida, M., Sugiyama, K. 1991. Generation process of growth stresses in cell walls. III. Growth stresses in compression wood. Mokuzai Gakkaishi 37:94-100. 39. Yamamoto, H.T., Okuyama, K., Sugiyama, K., Yoshida, M. 1992. Generation process of growth stresses in cell walls. IV. Action of the cellulose microfibrils upon the generation of tensile stresses. Mokuzai Gakkaishi 38:107-113 . 40. Yamamoto, H., Okuyama, T., Yoshida, M. 1993. Generation process of growth stresses in cell walls. V. Model of tensile stress generation in gelatinous fibers. Mokuzai Gakkaishi 39(2):118-125, 4 1. Yamamoto, H. 1998. Generation mechanism of growth stresses in wood cell walls: role of lignin deposition and cellulose microfibrils during cell wall maturation. Wood Sci. Technol. 32:171-182. ijaLeS 54(2002) 5