izvirno znanstveno deio UDK 59(26.03){262.3 Tržaški z.) SEZONSKA DINAMIKA iN VARIABILNOST MEIOFAVNE V TRŽAŠKEM ZALIVU: TRILETNA RAZISKAVA Borut VRI SER dr. biol. znan,, Morska biološka postaja, Institut za biologijo, SI-6330 Piran, Fornače 41, Ph.D. in biology, Marine biological stat ion, Institute of bioiogy, SI-6330 Pirano, Fornače 4t IZVLEČEK V prispevku obravnavam triletna opazovanja bentoške meiofavne (organizmov morskega dna velikostnega razreda 0,01 ~ Í mm) v osrednjem delu Tržaškega zaliva. Iz dobljenih rezultatov sklepam na vsakoletne sezonske reprodukcijske cikle meiofavne in na dolgoročnejša, zelo izrazita nihanja teh ciklov. Sezonska dinamika je v pozitivni korelaciji s termičnimi razmerami, slanostjo in mikrofitobentoško biomaso morskega sedimenta. Obrav­navam tudi vpliv tipične pridnene hipoksije na celotno meiofavno z zmernim zmanjšanjem njene gostote in z dokaj raznolikim vplivom na posamezne taksonomske skupine. Ključne besede: sezonska dinamika, variabilnost, meiofavna, Tržaški zaliv Key words: seasonality, variability, meiofauna, Gulf of Trieste UVO D Med morskimi bentoškimi raziskovanji so večletne, t,j. več kot. eno- ali dveletne (t.im. "iongterm") kon­tinuirane študije sezonske dinamike meiofavne nadvse redke, kar ugotavljajo številni avtorji (npr. Coull, 1985, •{986; Eskin & Coull, 1987; Rudnick et al., 1985), saj pomenijo veliko časovno in programsko obremenitev. Medtem ko je meiofavna severnega jadrana že dokaj raziskana, pa vemo ie malo o njenih sezonskih ciklih in časovni variabilnosti. Ta problematika je še posebno za­nimiva in aktualna v Tržaškem nalivu, katerega osrednji, globlji in hidrodinamično stagnantnejši del podlega, ka­kor kažejo novejše raziskave (Vrišer & Malačič, 1992; Vrišer, 1995), pogostim jesenskim pridnenim hipoksijam in anolcsijam. Tako so bili cilji, ki so nas vodili pri naši triletni raziskavi, predvsem naslednji: 1. Sezonska cikličnost oz. sezonska dinamika celotne meiofavne in njenih glavnih skupin. 2. Vplivnost skupnih in posameznih ekoloških faktorjev fizičnega okolja v normalnih in v občasno stresnih razmerah hipoksij, 3. Ugotoviti morebitne sledove dolgoročnejših, več­letnih nihanj, oz. ciklov. METODE V triletnem obdobju ocl aprila 1992 do aprila 1995 smo vzorčevali meiofavno na izbrani lokaciji v centru Tržaškega zaliva (slika 1) v globini 25m, Površinski sediment z meiofavno srno odvzemali mesečno z avto­nomnim potapljanjem s pomočjo cevnega korerja (pre­mer odprtine 3,5 cm) 5 cm globoko, vedno s tremi pa­ralelkamt, posebej pa tudi vzorce fitobentosa. Favno, ki smo jo ekstrahirali iz konzerviranih vzorcev (5% nevtra­lizirani formalin) s sejanjem in dekantac.ijo po Wieserju (Wieser, 1960), smo taksonomsko determinirali, sortirali in prešteli. Tako zbrane podatke smo računalniško ob­delali {program Foxpro, freelance grafični prikazi), izra­čunali smo srednje mesečne in srednje eno- in triletne abundančne vrednosti organizmov, standardno clevi­acijo in standardno napako v gostoti pojavljanja posa­meznih taksonomskih skupin. Statistično značilnost raz­lik med posameznimi leti za taksonomske skupine smo ugotavljali z analizo variance (Statgraf -1 way ANOVA), odnos med ekološkimi faktorji in meiofavno pa s Pear­sonovim korelacijskim koeficientom. Fizikalne in kemijske meritve (temperatura, slanost, vsebnost kisika) pridnenega vodnega sloja so bile oprav­ljene z elektronsko avtomatsko sondo, pa tudi labo­ 45 Borisi VRIŠSiR: SEZONSK A DINAMIK A IN VARIABILNOS T MEIOFAVNE V TRŽAŠKE M ZAUVU : TRILETN A RAZISKAVA , 45-52 Slika t: Lega raziskovalnega območja meiofavne v Tržaškem zalivu. Fig. 1: Meiofaunal investigation area in the Culf of Trieste, ratorijsko (slanost titrimetrično, kisik po VVinklerjevi me­todi), granulometrija sedimenta pa s sejanjem in areo­metrijo po Atterbergu (Ogorelec et al., 1991). Klorofil (Chl a) v sedimentu je bil določen po Sundbackti (Sundback, 1986). REZULTATI Ekološke značilnosti raziskovanega območja Triletno dinamiko fizikalnih in kemijskih parametrov prikazuje slika 2. Sezonsko nihanje temperatur pridne­nega vodnega sloja je v času vzorčevanj segalo od najnižjih tipičnih zimskih vrednosti v februarju in marcu (7,0-9,5°C) do najvišjih poletnih temperatur (20-2S°C) ob koncu avgusta. Srednja triletna temperatura je znašala 14,7°C. Po analizi variance temperaturne razlike naših vzorčevanj med posameznimi leti niso bile statistično značilne (1 way ANOVA , df=2, F=0,38, P=0,95). Letna dinamika slanosti je pokazala poviSane vred­nosti v sušnejših mesecih poletja (julij - avgust), pred­vsem pa zime (december - marec), vendar s statistično značilnimi razlikami med posameznimi leti, saj so le-te bile večje kot znotraj posameznih let (t way ANOVA, df=2, F—4,81, P=0,95). O b srednji slanosti (37,74%.) je bil razpon izmerjenih skrajnih vrednosti od 36,5 do 38,6%o, V triletnih gibanjih pridnene vsebnosti (%) kisika je opaziti stabilnejše jesensko - spomladansko obdobje višjih vrednosti - okoli 90% (december - maj) in zelo nihajočo poletno - jesensko fazo z velikimi razlikami med posameznimi leti, ko je za rahlo povišanimi po­letnimi koncentracijami (95% julija ali avgusta) sledila značilna jesenska depresija (običajno pod 70% sep­tembra - oktobra ali v novembru), jesensko pomanjkanje A i, H u u JUL AV3 SEP OKT HOV Ji« MAtt Slika 2: Triletna dinamika fizikalnih in kemijskih para­metrov v pridnenem vodnem sloju raziskovanega pod­ročja. Fig. 2: Three year bottom -water layer dynamics (physi­cal and chemical parameters) of the investigated area, kisika {7,2% O2 ob vzorčenju meiofavne) se je konec septembra 1994 stopnjevalo v za makrobentos uniču­jočo termoklinsko hipoksijo. Razpon tipičnih skrajnih vrednosti v "normalnem" letu 1993, ko ni bilo hipoksije, je segal od 41,05% septembra, do 107,3% v juniju. Raz­like v kisiku med leti pa kljub temu niso bile statistično značilne {1 w. ANOVA, df=2, F=1,72, P=0,95). Po geoloSki sestavi sodi sediment raziskovane loka­cije med melje (mediana granul. vrednost 5 - 20 pm) na prehodu med glinastimi meiji obalnega pasu in me-Ijastimi peski odprtega dela zaliva. Granulometrično ga sestavlja 55% melja, 25% gline in 20% peska, t.j. grobe frakcije nad 63 |im (Ogorelec etal., 1991). Mikrofitobentoško biomaso (klorofil a) smo sprem­ljali skupaj z meiofavno le v letu 1992 (razpon vrednosti od 1,81 mg Chl a v aprilu do 9,23 mg avgusta). Dveletne meritve (1991-92) na tej lokaciji so pokazale višjo količino biomase v poietnem času. 46 Borut VRiŠER: SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST MEIOFAVNE V TRŽAŠKEM ZALIVU; TRILETNA RAZISKAVA, 45-S2 TAXA Srednja Reiativna AL>uwtanCm razpoii SO stand. SE slami vrednost nhund. % (St. os. SO cm'2) '.' I cH . I j .1 napako (Si. OS. min. ma*. srednje vr. sîHcInle vr. 10 on'2) V'5 .i meiofavna 1604,80 100,00 386 5483 989,81 167,31 Nem.i'.uHa 1440,50 89,76 361 5227 497,72 160,19 Harp.scticnkta 77,23 4,81 .3 210 49,86 8,43 f'olycbaeta 54,43 3,39 18 ! 27 32,43 5,48 Turtioltaria 17,66 1,10 0 76 15,38 2,60 fi j va 1 via 3,97 0,25 i) I S 4,27 0,72 Cs'racivl.i 4,00 0,25 0 10 3,12 0,53 Kmorhyncba 3,31 0,21 0 11 3,53 0,60 Acarina 1.74 0,07 0 5 1,35 0,22 0,83 0,05 0 5 1,18 0,20 0 phi aro Idea 0,57 0,04 0 6 1,22 0,21 AmphiotU 0,66 0,04 0 6 1,24 0,21 Hydro Idea 0,40 0,02 0 4 0,91 0,15 Asdi'liacea 0,06 0,00 0 1 0,24 0,04 0,06 0,00 0 I 0,24 0.01 Tabela 1; Pregled triletnih srednjih vrednosti meio­ favne. 7ab. 1: Three year mean meiofauna abundance. Meto favna Sumami statistični pregled raziskane meiofavne, t.j. njeno taksonomsko sestavo - glavne skupine in njih abundančno zastopanost {celokupno srednjo vrednost, % relativne abundance, standardno deviacijo in stan­dardno napako) podaja tabela 1. Zdaleč najštevičnejša skupina s skoraj 90% relativne gostote so bili Nematoda. Sledili so harpaktikoidni kopepodi (Harpacticoida), mnogoščetinci (Polychaeta) in vrtinčarji {Turbellaria) s skupno 9,3%, preostalih deset skupin {po zaporedju nji­hove pojavnosti: Sivalvia, Ostracoda, Kinorhyncha, Acarina, Gastropoda, Ophiuroidea, Amphipoda, Hydr­oidea - fragmenti kolonijskih zooidov in juvenilni pri­merki Ascidiacea, ter Cumacea) pa je skupno doseglo le HVOROIDEA blizu 0,9% celotne triletne srednje abundance. Letno sezonsko dinamiko posameznih skupin meio­ / \ ^ ^ favne ponazarjajo krivulje iz triletnih srednjih mesečnih abundanc (npr. srednjih vrednosti treh januarjev, treh 1 — februarjev itd.), ki jih prikazuje slika 3. Pri večini raz­iskovanih taksonomskih skupin je nasploh opaziti nizke zimske in občutno višje poletne abundance. Izjema so le Poiychaeta z veliko nepravilno variabilnostjo sezon­skih nihanj v triletnem obdobju in pa Kinorhyncha ter Ostracoda z visokimi abundancami tako poleti {julij ­avgust) kot tudi pozimi (januar - februar). Za poletni abundančni maksimum nematodov sta značilna dva Slika 3: Srednje mesečne triletne abundance (± SJE) po­ vrhova (julija in septembra), zimski minimum pa je bil sameznih skupin meiofavne (t.j. 3 januarjev itd.). vedno decembra in januarja. Poletni vrh harpaktikoidov Fig. 3: Monthly mean abundance (± SE) of some meio­ je obsegal julij in avgust, sledili so mu značilna faunalgroups (i.e. all 3 !anuaries etc.). 47 Boris i VRIŠSiR: SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST MEIOFAVNE V TRŽAŠKEM ZAUVU: TRILETNA RAZISKAVA, 45-52 05 10 cm 2 lb.10 C!»j _ HARPACTICOIDA- Srednja letna abundanca - POLYCHAETA Srec|na |etna ajxlnc|anca Slika 4; Srednje letne abundance (± SE) celotne meiofavne in nekaj vodilnih skupin. Fig. 4: Yearly mean abundance (± SE) of total meiofauna and some dominant groups. jesenska stagnacija (oktober - november) in zimsko ­spomladanska depresija (december - april), jesensko ­zimsko gostoto meiofavne je leta 1994 močno za­znamovala septembrska anoksija, o čemer bomo govo­rili posebej. Vpogled v dolgoročne trende meiofavne nakazujejo srednje letne abundance taksonomskih skupin za tri­letno obdobje 1992 - 1995 (slika 4). Medtem ko je pri nematodih in pri celokupni meiofavni (pri slednji pred­vsem zaradi 90% deleža prvih) Številčnost v tem ob­dobju drastično upadla (ocl povprečnih 2000 os./10 cm2 leta 1993, na 700 os./lO cm2 leta 1994), pa je pri harpaktikoidnih kopepodih in pri mnogoščetincih bilo najštevilčnejše prav leto 1993. Visoki srednji abun­danci meiofavne je leta 1992 botroval izjemen, skrajno visok poletni maksimum nematodov (nad 5000 os./10 cm2), kar se tudi kaže v veliki skupni variabilnosti tega leta (varianca 1,75-106 , standardna deviacija - SD 1322,4, standardna napaka - SE 190,2), ki se je v na­slednjih dveh letih postopno zmanjševala (1993: va­rianca 4,3-105, SD 659, SE 190; 1994: varianca 1,4-TO5 , SD 373,2, SE 107}. Tudi pri srednjih letnih gostotah je v nizkem povprečju leta 1994 čutiti zmanjševaini vpliv močne jesenske anoksije. Že iz dosedanjega podajanja je razvidno, da so bile razlike v strukturi favne med posameznimi leti mnogo večje od razlik med posameznimi meseci oz. sezonami znotraj posameznega leta. To potrjuje tudi statistika: pri dominantnih nematodih so bile te razlike značilne (1 way ANOVA, d.f.=2, F=6,S8, P=0,95), pri harpa­ktikoidih pa celo izrazito značilne {d.f.=2, F=8,58, P-0,95), TAXA Temperatura Slanost Kisik Vsa meiofavrsa + 0,25 + 0,25 -0,11 Nematoda + 0,22 + 0,23 - 0,09 Harpacticoida * 0,55 + 0,27 - 0,28 Pot ych acta + 0,20 + 0,22 - 0,01 Turbellaria + 0,03 -0,01. -0,02 Gastropoda + 0,23 + 0,07 - 0,32 Bivalvia + 0,42 + 0,01 - 0,35 Kinorhyncha + 0,20 + 0,02 - 0,26 Aearirta + 0,29 + 0,05 - 0,09 Ostracoda - 0,22 + 0,35 + 0,21 Tabela 2: Pearsonovi korelacijski koeficienti meiofavne s temperaturo, slanostjo in kisikom. Tab. 2: Pearson's correlation coefficients for meio­fauna! t ax on correlations with temperature, salinity and oxygen. 48 Kom! VR1ŠER: SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST MEIOFAVNE V TRŽAŠKEM 2AUVU: TRILETNA RAZISKAVA, 45-52 1OU0O SMO 200 0 tOOC! scrDj 1 Jl>4 » •S KO 2 •S so 1 !0 10 Jft« MAR MAJ Jim Aft. Ave tLP OST NCV «C KLOROFIL S NEMATODA HAWACr«OIGA PW.ICHAETJ Slika 5: Sezonska dinamika meiofavne in bentoške mikroflore (april - oktober 1992). Fig. 5: Seasonal dynamics of meiofauna and micro­pbytohentbos (Apr. - Oct. 1992). Odnos med meiofavno in posameznimi fizikalno ­kemijskimi ekološkimi faktorji (temperaturo, slanostjo in vsebnostjo kisika) smo analizirali s korelacijskimi koefi­cienti, ki jih podajamo v tabeli 2. Koeficienti kažejo pre­ vladujočo pozitivno korelacijo celotne meiofavne in ve­čine njenih taksonomskih skupin s temperaturo in s slanostjo in pretežno negativno korelacijo z vsebnostjo kisika. Primerjavo sezonske dinamike bentoške mikroflore (mikrofitobentoške biomase - klorofil a) in meiofavne med aprilom in oktobrom 1992, žal so na voljo vzpo­redni podatki ie za to obdobje, nam omogoča slika S. Abundančna krivulja nematodov povsem siedi gibanju fitobentoške biomase, vendar s približno enomesečno zamudo, Podobno, a manj izrazito je s sezonsko dina­miko harpaktikoidov, pri mnogoščetincih pa je ome­njeni fazni premik že dokaj zabrisan. Neposredna kore­lacija mikrofitobentosa in dominant meiofavne potem­takem kaže na precejšnjo povezanost. Sredi septembra 1994 je raziskovano območje zajela izrazita, približno štirinajst dni trajajoča termoklinska hipoksija, ki je vplivala tudi na meiobentos. Sezonsko dinamiko posameznih let za izbrane taksonomske sku-pine prikazujejo diagrami na sliki 6, Medtem ko pri go­stoti dominantnih nematodov ni bilo opaziti izrazitejših posledic hipoksije (očiten je le izpad jesenskega mak­simuma), pa je jesensko - zimska abundanca harpakti­koidov, kinorinhov in v manjši meri tudi školjk, mnogo­ščetincev in turbelarijev, močno upadla - pod običajne vrednosti, ko ni bilo hipoksije. O zaznavnih posledicah hipoksije pa bi težko govorili pri skupinah kot Gastro­poda, Amphipoda, Ostracoda, kot tudi Hyclroidea, Asci­diacea in Cumacea. Pri pršicah in juvenilnih kačjerepih (Ophiuroidea), je v času med in po krizi s kisikom opaziti celo določen porast števila osebkov v vzorcih. Vpliv hipoksije je bil torej na posamemezne takso­nomske skupine meiofavne zelo različen, a se je zaradi 90% deleža nematodov, le-teh hipoksija ni drastično prizadela, na celokupni meiofavni le zmerno odrazil. DISKUSIJA Po obstoječih starejših podatkih (Vrišer, 1989; 1991) pripada lokacija naših sezonskih raziskav vrstno in abundančno revnejši biocenozi (povprečno 500 oseb­kov/10 cm2 v mesecu avgustu) meljev globljih predelov (20 - 25 m) Tržaškega zaliva. To združbo sestavljajo nematodi (90%), harpaktikoidi in mnogoščetinci (9%) in do največ 10 maloštevilnih preostalih skupin s skupno le 1% relativne gostote. Kontinuirana triletna opazovanja v kvantitativnem smislu izpodbijajo abundančni rang omenjene biocenotske opredelitve, saj je bila srednja vrednost meiofavne v mesecu avgustu povprečno vsaj trikrat višja - okoli 1500 os./10 cmJ - a z razponom skrajnih vred­nosti od 1000 do 3000 os./IO cm3 . Prav ta razpon po drugi strani pojasnjuje nizke gostote, ugotovljene leta 1985, saj so bili tedanji vzorci verjetno zajeti na naj­nižjem, spodnjem koncu razpona, S tem pa smo v bistvu že posegli k najizrazitejšemu rezultatu triletnih opazovanj meiofavne: k njeni izjemni, nepričakovano veliki medletni variabilnosti, ki je bila pri vodilnih sku­pinah po analizi variance izrazito značilna. Velika abundančna nihanja nematodov sta zaostrila (v smeri navzgor) en sam izjemno velik poletni maksimum, pov­sem nepojasnijiv z razpoložljivimi ekološkimi podatki in {v smeri navzdol) prav tako neobičajno nizek, a raz­ložljiv minimum zaradi hipoksije. Po primerljivih tujih virih visoka dolgoletna gostoina variabilnost meiofavne niti ni presenetljiva, posebno ne v blatnih sedimentih, saj ponazarja, če citiramo Coulla (Coull, 1985) "njeno veliko naravno, nadvse kompleksno, težko razložijivo posebnost". Vsekakor je triletno obdobje vse prekratko za iskanje morebitnih večletnih ciklov, v našem primeru s kratko, teoretično zgolj 1,5 letno periodo. Več pričakovanih in pravilnih značilnosti kaže meiobentos v vsako leto ponavljajoči se sezonski dinamiki. Visoke poletne in nizke zimske abundance celotne meiofavne in večine taksonomskih skupin sledijo letni temperaturni krivulji in so dokaj skladne z ugotovitvami nekaterih študij (npr. Harris, 1972; Bovee & Soyer, 1974). julijski in septembrski maksimum nematodov se v grobem ujemata s poletnim razmahom fitoplanktona, medtem ko zimskega porasta nematodov nismo opazili. Z a harpaktikoidne kopepode je značilen izrazit julijsko - avgustovski vrh, domnevni jesenski sunek pa je morda nakazan le v obliki stagnantne "stop­nice" (oktober - november). Namesto jesenskega ali zgodnjezimskega porasta, ki praviloma omogoča meio­favni lažje prebroditi neugodno obdobje najnižjih temperatur (december - marec), opazimo v naših vzor­ Borisi VRIŠSiR: SEZONSK A DINAMIK A IN VARIABILNOS T MEIOFAVN E V TRŽAŠKE M ZAUVU : TRILETN A RAZISKAVA , 45-52 TOTAi MP SUEZ N6MATQqpV toi-}933 j ; / Z^CV ' - \ - * j •JWK „tii. A. C MF1 OK T MOV DS C M H fE « Slika 6: Sezonska dinamika posameznih skupin meio­favne, prizadetih z jesensko hipoksijo septembra 1994. Fig. 6: Seasonal changes of some meiofaunai groups, affected by hypoxia in september 1994. cih izrazit zimski dvig številčnosti (januar - februar) ne­ katerih skupin (Kinorhyncha, Ostracoda, Amphipoda), ki je težje razložjiv. Ker je zimsko obdobje tudi čas mikrofitobentoške in fitoplanktonske stagnacije (vira hrane za meiofavno), kaže iskati vzroke bolj v smeri biotskih mehanizmov predacije (makrofavna) ali še ver­ jetneje kompeticije s "poletnimi" vrstami, Pri iskanju povezav med meiofavno in ekološkimi dejavniki abiotskega okolja so korelacijski indeksi poka­zali pričakovano pozitivno korelacijo s temperaturo in slanostjo ter nepričakovano negativno korelacijo z vseb­nostjo kisika. Podrobnejša primerjava meiobentoških in kisikovih krivulj pokaže kljub deloma podobnim sezon­skim trendom velike časovne razmike in občasno izra­zito spreminjanje krivulj. Primer poslednjega je zimsko obdobje po anoksiji, ko se je koncentracija kisika naglo dvignila, gostota nekaterih skupin meiofavne pa je še več mesecev upadala. Neposredna primerjava favne in bentoške klorofiine biomase nakazuje odvisnost meiofavne od mikrofito­bentosa kot njenega pomembnega prehranjevalnega vira. To razmerje verjetno pojasnjuje približno eno­mesečni odmik abundančne krivulje meiofavne (zlasti nematodov in kopepodov) za fitobentoško dinamiko. O tesni trofični povezanosti meiofavne in mikrobentoskih primarnih producentov govorijo Stevifne raziskave (Montagna, 1984; Rudnick et al., 1985; Bianshard, 1990; Pickney & Sandulii, 1990; Montagna et al., 1995), prav tako pa tudi o podobnem razmerju med raz­gradnimi produkti mikroaig - bakterije in organski detrit - in meiofavne (Grant & Schvvinghamer, 1987; Fleeger et al., ? 989; Danovaro etai, 1995 itd.}. Na območju, kjer smo odvzemali naše vzorce, to je v najglobljem, osrednjem delu Tržaškega zaliva, so najnižje vsebnosti kisika običajno jeseni, v ustreznem kompleksnem spletu okoliščin (termoklinska, hidrodina­mična in meteorološka konsteiacija) pa se lahko stop­njujejo v prave hipoksije. V zadnjih dvajsetih letih po­zornejših opazovanj smo pojav hipoksij registrirali vsaj šestkrat, torej najmanj vsako tretje ieto. V nasprotju s popolnim pomorom makrobentosa so bile posledice hipoksije septembra 1994 v meiofavni nekoliko zmernejše. Upad abundance je bil Se naj­manjši pri nemaiodih, nekolikanj večji pri kinorinhih, polihetih, turbelarijih in juvenilnih primerkih školjk, daleč najizrazitejši pa pri harpaktikoidih. Vse naštete skupine so za pol leta padle pod običajne zimske vred­nosti. Skoraj enake rezultate sta dobila Muref! & Fleeger (1989), zelo podobne pa tudi Austen & VVidbom (1991) na Baltiku, ter Travizi (1992) in Aleffi et al., (1992) v bližnjih zahodnoistrskih vodah in v Tržaškem zalivu, Precej razhajanj je opaziti, sodeč po virih, z oceno hitrosti regeneracije prizadete meiofavne. V primerjavi z makrobentoškimi združbami, ki potrebujejo za postopen povratek po hipoksiji vrsto let, je nekajmesečna obnova meiofavne seveda zelo hitra. V našem primeru velja 50 Borut VKIŠER : SEZONSK A DINAMIK A I N VARIABILNOS T MEIQFAVN E V TRŽAŠKE M ZAI.IVU : TRILETN A RAZISKAVA , 45-52 poudariti, da jesenska hipoksija (v drugih okoljih se možnosti regeneracije vse tja do poznopomiadanskega pojavlja tudi poleti) prizadene meiofavno vedno prav obdobja. pred zimo in s tem občutno poslabša oz. upočasni SUMMARY The research into the benthic meiofauna carried out for three successive years (1992 -1995) in the central part of the Gulf of Trieste showed above all an exceptionally great variability of communities in otherwise expected seasonal dynamics. Although reproductional cyclic tendencies of their taxonomic groups were clearly manifested in the seasonal oscillations each year, it has been established that the three-year period vras too short to ascertain potential long-term trends. The leading group of the dealt with meiofauna were the Nematoda (90%), followed by the Harpacticoida, Polychaeta and Turbellaria (totalling 9%), and some remaining groups totalling !% of relative abundance, in the greater part of the meiofauna, low winter and higher summer abundance values were noted. Particularly distinct in the annual cycle of the nematods - and to a lesser extent of the harpacticoids - are two peaks (July-August and September). The abundance of meiofauna of the researched area is in positive correlation with thermic conditions and salinity; its dependence on the microphytobenthic. biomass in the sediment was also noted. The bathyal autumn hypoxia, which affected the area in 1994, was reflected in the entire meiofauna arid the dominant nematods only to a small extent, while in the harpacticoids and the majority of the remaining groups it resulted in a substantial decrease in their abundance. Regeneration of the meiofauna immediately after the hypoxia was due to winter conditions rather slow. LITERATI) RA ASeffi F., Srizzi G., Del Piero D., Goriup F., Landri P., Orel G v Vio L., 1992: Macro and meiobenthic re­sponses to oxygen depletion in the Gulf of Trieste (Northern Adriatic Sea, Italy). Preliminary results. Rapp. Comm. int. MerMedit., 33, 343. Austen M.C. & Widbom B., 1991: Changes in and slow recovery of a meiobenthic nematode assemblage fol­lowing a hypoxic period in the Guilmar Fjord basin, Sweden. Marine Biology 111, 139-145. Bfanshard G.F., 1990: Overlapping microscale disper­sion patterns of meiofauna and microphytobenthos. Mar. Ecol. Prog. Ser., 68: 101-111, Bovec F, & Soyer J., 1974: Cycle annuel quantitative du rneiobenthos des vases terrigenes coheres. Distribution vertical®. Vie Milieu, 24(1): 141-157. Conil B. C., 1985: Long-term variability of estuarine rneiobenthos: an 11 year study. Mar. Ecol. Prog. Ser., 24: 205-218. COMI I B. C-, 1986 : Long-term variability of rneiobenthos: value, synopsis, hypothesis, generation and predictive modelling. Hydrobioiogia 142, 271-279. Danovaro R v Fabiano M., Alberteili G., Delia Croce N., 1995: Vertical distribution of rneiobenthos in bathyal sediments of the eastern Mediterranean Sea: Relation­ship with labile organic matter and bacterial biomasses. P,S.Z.N.I: Marine Ecology, 16(2), 103-116. Eskin R, A. & Couil B. C., 1987: Seasonal and three-year variability of meiobenthic nematode populations at two estuarine sites. Mar. Ecol. Prog. Ser. 41, 295-303. flceger J.W., Shirley T.C., Ziemann D.A., 1989: Meio­fauna! responses to sedimentation from an Alaskan spring bloom, i. Major taxa. Mar. Ecol. Prog. Ser. 57, 137-145. Grant J. & Schwinghamer P., 1987: Size partitioning of microbial and meiobenthic biomass and respiration on Brown's Bank, south-west Nova Scotia. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 647-661. Harris R. P., 1972: Seasonal changes in the meiofauna population of an intertidal sand beach. ]. mar. biol. Ass. U.K. 52, 389-403, Montagna P. A., 1984: In situ measurement of meiobenthic grazing rates on sediment bacteria and edaphic diatoms. Mar. Ecoi. Prog. Ser. 18, 119-130. Montagna P. A., Blanshard G. F., Dinet A., 1995: Effect of production and biomass of intertidal microphytoben­ thos on meiofauna! grazing rates, j. Exp. Mar, Biol. Ecol. 185, 149-165, 5 1 Borut VRiÎfiR; SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST MOIOFAVNE V TRŽAŠKEM ZAL!VU: TRILETNA RAZISKAVA, 45-S2 Murrell M. C. & Flecgor J. VV., 1989: Meiofauna abun­dance on the Gulf of Mexico continental shelf affected by hypoxia. Continental Shelf Research, 9(12): 1049-1062. Ogorelec B., MiSit M., Faganeli J,, 1991: Marine geol­ogy of the Gulf of Trieste (northern Adriatic): Sedimen­tological aspects. Marine geology, 99, 79-92. Pickney J. & Sandulli R., 1990: Spatial autocorrelation analysis of meiofaunal and microaigal populations on an intertidal sanclflat: Scale linkage between consumers and resources. Estuarine, Coastal and Shelf Science 30, 341­ 353. Rudnick D. T., Elmgren R., Frithsen J. B., 1985: Meio­faLina l prominence and benthic seasonality in a coastai marine ecosystem. Oecologia (Berlin) 67, 157-168. Sundback K., 1986: What are the benthic microaigae doing on the bottom of Laholm Bay. Ophelia SuppL, 4, 273-286. Travizi A., 1992: Recovery of benthos after an anoxivc stress, IN. Meiofauna. Rapp. Comm. int. Mer Med it., 33, 354. Vrišer B., 1989: Meiofauna južnega dela Tržaškega zaliva. I. Taksonomska struktura in abundanca. Biol. Vestn. 37(4), 65-76. Vrišer B., 1991: Meiofauna of the southern part of the Gulf of Trieste (Northern Adriatic). Problems of the Meso­scale spatial distribution. Biol. Vestn. 39(1 ), 165-176. Vrišer B., 1995: Meiofaunal investigations and anoxia in the centra! part of the Gulf of Trieste (Northern Adriatic). Rapp. Comm. int. MerMedit., 34, 48. Vrišer 8, & Maiačič V., 1992: Hypoxic, bottom water and meiofauna in the Gulf of Trieste. Rapp, Comm. int. Mer Medit., 33, 356. Wieser W., 1960: Benthic studies in Buzzards Bay li. The meiofauna. Limnol, Oceanogr. 5, s. 121-137. 52