GDK: 174.7 Abies alba Mili.: 181.522:48 Reprodukcijska rast pri jelki (Abies alba Mili.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves Reproductive Growth in Silver Fir (Abi es alba Mili.) related to State of Tree Health Dušan ROBIČ', Katarina ČUFAR", Andrej KERMAVNAR'", Niko TORELLI' Izvleček Robič, D., Čufar, K., Kermavnar, A., Torelli, N.: Reprodukcijska rast pri jelki (Abies alba Mili.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves. Go- zdarski vestnik, 51, 2, 1993. V slovenščini, cit. lit. 12. V letih od 1988 do 1992 je bila opazovana pogostnost reproduktivnih organov (megastrobi- lov in mikrostrobilov) pri jelki (Abies alba Mili.) na dveh ploskvah z različno prizadetostjo dreves v Sloveniji (Ravnik in Bistra). Na obeh je bila dokazana pozitivna in značilna zveza med priza- detostjo in pogostnostjo megastrobilov. Zveza med prizadetostjo in pogostnostjo mikrostrobilov je bila potrjena samo na ploskvi z manjšo prizade~ tostjo dreves (Ravnik). Obstoj jelke je zaradi zmanjšane reproduktivne rasti dodatno ogrožen. Ključne besede: reprodukcijska rast, repro- dukcijski organi, jelka. ZAHVALA Opazovanja so bila opravljena v okviru raziskovalne naloge »Mokro srce pri je/ki••, št. C4-0566-491, Raziskovalne skupnosti Slovenije. Zahvaljujemo se vodstvu in de- lavcem GG Ljubljana - TOZD Gozdarstvo Logatec in GG Ljubljana - TOZD Gozdar- stvo Vrhnika, ki so omogočili terensko delo. 1. UVOD 1. INTRODUCTION V literaturi je malo podatkov o povezano- sti med semenenjem in prizadetostjo dre- ves. V splošnem velja, da je zveza med fotosintetsko produkcijo in reproduktivno rastjo pozitivna (npr. KRAMER in KO- ZLOWSKY 1960, LYR, POLSTER in FIED- LER 1967, KOZLOWSKY 1971 ). Po LAR- CHERJU (1991) vlada v drevesu konku- renca za porabo produktov fotosinteze med elementi reproduktivne in vegetativne rasti. Kadar asimilatov primanjkuje, je možno, da 74 Gozd V 51, 1993 Synopsis Robič, D., Čufar, K., Kermavnar, A, Torelli, N.: Reproductive Growth in Silver Fir (Abies alba Mili.) related to State of Tree Health. Gozdarski vestnik, 51, 2, 1993. ln Slovene, lit. quot. 12. ln two variously damaged slovene forest stands (Ravnik- slightly damaged and Bistra- severely damaged), the reproductive growth (frequency of megastrobiles and microstrobiles) of sliver fir (Abies alba Mili.) was observed in years 1988 - 1992. A highly significant and positive corre!ation between the state of health and frequency of megastrobiles was observed in both plats. The correlation between the state of health and fre~ quency of microstrobiles was significant only in a plot with better tree condition (Ravnik). Survival of silver fir is additionally threatened by a reduced reproductive growth. Key words: reproduction growth, reproduction organs, European Silver Fir. ima vegetativna rast prednost pred repro- duktivno. MRKVA (1969) in PODZOROV (1965) sta raziskovala reproduktivno rast pri rdečem boru na onesnaženih področjih. Oba sta zabeležila manjšo količino repro- dulcveto- ve«. Ob začetku >)cveten ja« se iz mikrostro- bilov ob vetru ali stiskanju s prsti začne usipavati cvetni prah. Mikrostrobili sedijo posamez v zalistjih na spodnji strani lanskih poganjkov, so ovalne ali tudi valjaste oblike in imajo rumenozelene do rdečkasta prašni- ce. V času cvetenja, ki traja od aprila do junija, so najbolje vidni. Po končanem eve- tenju se prašnice posušijo, klaski se podalj- šajo in potemnijo. 2. MATERIAL IN METODA 2. MATERIAL AND THE METHOD Opazovanja so bila opravljena v maju in juniju leta 1988, 1989, 1990 in 1992, ko so megastrobili in mikrostrobili zaradi fenolo- ške faze najbolj razločni. Izbrani sta bili dve poskusni ploskvi, in sicer v Ravniku (GG Ljubljana, TOZD Gozdarstvo Logatec) z manj prizadetimi jelkami in v Bistri (GG Ljubljana, TOZD Gozdarstvo Vrhnika) z jelkami, ki so bile močneje prizadete. Opisi poskusnih ploskev Descriptions of Sample Test Areas Ravnik Za opazovanja smo izbrali 269 odraslih (starost 150-200 let) dominantnih in kodo- minantnih, neprizadetih in različno prizade- tih dreves. Gozdno rastje uvrščamo v raz- lične oblike dinarskega jelovega bukovja Abieti-Fagetum dinaricum (prim. TORELLI, KERMAVNAR, ČUFAR, ROBIČ 1989). Zdravstveno stanje jelke na ploskvi je zado- voljivo. Bistra Za opazovanja smo izbrali 111 odraslih (starost 150-200 let) dominantnih in kodo- minantnih, neprizadetih in različno prizade- tih dreves. Prevladujoče gozdno rastje se- stavljajo različne oblike dinarskega jelo- vega bukovja Abieti-Fagetum dinaricum. Gozdni sestoji na raziskovalnih objektih so mestoma vrzelasti debeljaki jelke, smreke in bukve. Delež jelke se zaradi pospeše- nega sušenja vztrajno zmanjšuje. Metoda Method Z daljnogledom smo v zgornji tretjini krošnje vizualno ocenjevali prisotnost mi- krostrobilov, megastrobilov in vrelen, tj. osi razpadlih jelovih ženskih storžev. Lestvico za ocenjevanje obilja >>cvetenja« smo prire- dili kot sledi: Ocena abundance megastrobilov: O manjkajo, 1 do vključno 5 megastrobilov, Gozd V 51, 1993 75 Dušan ROBIC, K. CUFAR, A. KERMAVNAR, N. TORELLI: Reprodukcijska rast pri jelki (Abies alba Mill.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves 2 3 do vključno 1 O megastrobilov, nad 1 O megastrobilov. Ocena abundance mikrostrobilov: O manjkajo, 1 in 2 vmesni stopnji, 3 obilje mikrostrobilov na večini vej, Ocena abundance vrelen razpadlih stor- žev: O manjkajo, 1 do vključno 5 vrelen, 2 do vključno 1 O vrelen, 3 nad 1 O vrelen. Starosti vrelen razpadlih storžev ni bilo mogoče določiti. Zdravstveno stanje dreves je bilo oce- njeno vizualno po kriteriju: 1 navidezno neprizadeto drevo, 2 intermediarno, 3 zelo prizadeto drevo. Zdravstveno stanje dreves na ploskvah je bilo vsako leto preverjeno tudi z merje- njem električne upornosti. Za primerjalno ovrednotenje zveze med pogostnostjo pojava megastrobilov in mi- krostrobilov ter prizadetostjo so bili za vsa drevesa z obeh objektov izračunani korigi- ran; koeficienti kontingence C,0 , iz tabele 2x2. Za ploskev Ravnik je bil dodatno opravljen izračun koeficientov kontingence C iz tabele 3x4. 3. REZULTATI 3. RESULTS Ploskvi se v pogledu zdravstvenega sta- nja drevja zelo razlikujeta, saj je delež vizualno ocenjenih zdravih jelk v Ravniku bistveno višji (39%) kot v Bistri (18%) (sl. 1). Vizualno ocenjeno zdravstveno stanje je bilo potrjeno tudi z meritvami električne upornosti. Pojav mikrostrobilov in megastrobilov The Appearance of Microstrobiles and Megastrobiles Dokazan je bil zelo značilen razloček v pogostnosti pojavljanja generativnih po- ganjkov (mikrostrobilov in megastrobilov) na jelkah iz primerjanih ploskev. Iz slike 2 je očitno, da je bil v vseh opazovanih letih delež dreves z obilnim pojavom megastro- bilov v Ravniku (14--26%) večji kot v Bistri (1-9%), delež dreves, ki so brez megastro- bilov, pa je večji v Bistri (66-78%) kot v Ravniku (46-50 %). Podobna porazdelitev velja tudi za mikro- strobile, saj je bil vsako leto delež dreves z obilnim pojavom mikrostrobilov večji v Ravniku (1Q-21 %) kot na Bistri (1-9%). Tudi delež dreves, ki so brez mikrostrobilov, je večji v Bistri (65-88 %) kot v Ravniku (1D-21 %) (sl. 3). Sliki 4 in 5 prikazujeta pogostnost pojava megastrobilov in mikrostrobilov na obeh ploskvah, ločeno za skupine različno priza- detih dreves. Slika 1. Jelka, Abies alba Mili., poskusni ploskvi Ravnik (269 dreves) in Bistra (111 dreves), zdravstveno stanje drevja: odstotni delež navidezno zdravih (1), intermediarnih (2) in zelo prizadetih (3) dreves Figure 1 - European Silver Fir, Abies alba Mil/., the Ravnik {269 trees) and the Bistra (111 trees) sample test plats, health condition of the trees: the share expressed as a percentage of apparent/y hea/thy (1), intermediary (2) and highly affected (3) trees Ravnik Bistra 3 (39.4%) 76 Gozd V 51, 1993 Dušan ROBIČ, K. ČUFAR, A. KERMAVNAR, N. TORELLl: Reprodukcijska rast pri je!ki (Abies alba Mi!!.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves Ravnik ~ c ~ • • , , ~ ~ ~ 0.9 ~ 0.9 • ~ 0.8 • 0.7 • 0.8 ~ • 0.7 er er 0.6 0.6 • • o 0.5 c o 0.5 c • .il 0.4 • 0.4 .il • " 0.3 ~ 0.3 ~ 0.2 ~ • 0.1 • c 0.2 ~ 0.1 er o er o Megastrobi!i 1 Megastrobiles DisJra --------- 1;= ]'--- '= '-- ----- - ------ --~- 1~ E;r ---r o Megastrobi!i 1 Megastrobiles 1)7; 1988 !989 1990 1992 Slika 2. Jelka Abies alba Mili., poskusni ploskvi Ravnik in Bistra: relativna pogostnost pojavljanja megastrobilov v letih opazovanja Figure 2- European Si/ver Fir, Abies alba Mil/., the Ravnik and Bistra sample test plats: the relative frequency of the occurrence of macrostrobiles in the observation years Ra"nik Biotm ~ ~ • • , , ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ • • er er • • o o c c • • .il .il ~ • " • • § c > ~ ~ er er Mikrostrobi!i 1 Microstrobiles Mikrostrobili 1 Microstrobiles Slika 3. Jelka Abies alba Mili., poskusni ploskvi Ravnik in Bistra: relativna pogostnost pojavljanja mikrostrobilov v letih opazovanja. Rgure 3- European Si/ver Fir, Abies alba Mil/., the Ravnik and Bistra sample test plats: the relative frequency of the occurrence of microstrobiles in the observation years Asociiranost med pojavom generativnih poganjkov in prizadetostjo za obe ploskvi na podlagi kontingenčne tabele 2x2 je pri- kazana v tabeli 1. Iz prikazane zveze (asociiranosti) med pojavljanjem generativnih poganjkov in zdravstvenim stanjem (prizadetostjo) jelk je razvidno, da ne prizadete jelke bolje fruktifi- cirajo kot prizadete. Zveza med pojavom megastrobilov in zdravstvenim stanjem je v splošnem tesnejša in statistično bolj zna- čilna od zveze med mikrostrobili in zdrav- stvenim stanjem. V Bistri, kjer so jelke bolj prizadete, je asociiranost med pojavom me- gastrobilov in zdravstvenim stanjem šib- kejša kot v Ravniku, kjer so jelke manj prizadete, hkrati pa v Bistri zveza med pojavom mikrostrobilov in prizadetostjo ni Asociiranost med pojavom generativnih poganjkov in prizadetostjo za ploskev Rav- GozdV 51, 1993 77 DuSan ROBIC, K. CUFAR, A. KERMAVNAR, N. TORELLl: Reprodukcijska rast pri jelki (Abies alba Mili.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves Ravnik Ui5tra 4 il' 3.5 il' 3: 1 \\!i!ll c c 1992 ~ • o o rr 3 rr .1: .1: ····· 1990 • 2.5 • o ~ .> \989 ~ 2.5 " ' 1 o " "' ~ • • o 1.5 1 ..... o c c • • 1.5 ~ ~ ... -.1: 1 - • "' ~ ~ iljj • c ~ o~ ~ 0.5 1m ~ -~ 0.5 " " "ij_ "' o "' () o 1 2 3 () 1 2 ) () 1 :: 3 o 1 2 3 o 1 2 3 Megastrobili 1 Megastrob1les Megastrobili 1 Megastrobi!es Slika 4. Jelka Abies alba Mili., poskusni ploskvi Ravnik in Bistra: relativna pogostnost pojavljanja megastrobilov v letih opazovanja v odvisnosti od prizadetosti (1 - navidezno neprizadeta, 2 -srednje prizadeta, 3 -zelo prizadeta drevesa) Figure 4 - Europan Si/ver Fir, Abies alba Mil/., the Ravnik and Bistra sample test plats: the relative frequency of the occurrence of macrostrobiles in the years of obseNation in relation to the affectedness (1 - apparently not affected trees, 2 - intermediarily affected trees, 3 - highly affected trees) Ravni~ il' c ~ 3.5 rr .1: • ~ 2.5 • "' • o c 1.5 • ~ .1: • c .> ~ "' Mikrostrobili 1 Microstrobiles Mikrostrobili 1 Microstrobiles Slika 5. Jelka Abies alba Mili., poskusni ploskvi Ravnik in Bistra: relativna pogostnost pojavljanja mikrostrobilov v letih opazovanja v odvisnosti od prizadetosti (1 -navidezno ne prizadeta, 2 -srednje prizadeta, 3 - zelo prizadeta drevesa) Figure 5- European Si/ver Fir, Abies alba Mil/., the Ravnik and Bistra sample test plats: the relative frequency of the occurrence of microstrobiles in the observation years in relation to the affectedness (1 - apparently not affected trees, 2- intermediarify affected trees, 3 - highly affected trees) nik je bila dodatno ovrednotena ob pomoči kontingenčne table 3x4 in je prikazana v tabeli 2. Iz tabele sledi, da je povezanost med pojavom megastrobilov in mikrostrobilov 78 Gozd V 51, 1993 ter zdravstvenim stanjem jelk v Ravniku pozitivna, pomembna in zelo značilna. Zdrave in manj prizadete jelke v splošnem značilno bolje lruktilicirajo od močno priza- detih. Du~an ROBU~, K. CUFAR, A. KERMAVNAR, N. TORELLI: Reprodukcijska rast pri jelki (Abies alba Mili.) v odvisnosti od stopnje prizadetosti dreves Tabela i :Preglednica koeficientov asociiranosti (Ckor) med pojavljanjem generativnih poganjkov (megastrobilov in mikrostrobilov) in prizadetostjo jelk v Bistri in v Ravniku, dobljenih iz kontingenčne tabele 2x2 Table 1: A table of association coefficients (CC0 r) during the period of the emerging of generatiVe shoots (macrostrobi/es and microstrobifes) and the affectedness of European si/ver firs in Bistra and Ravnik, acquired from a contingent table 2x2. Ravnik Leto Mikrostrobili Megastrobi!i Year Microstrobiles Megastrobiles Ckor Ccor 1988 0,323 ... 0,532""" 1989 0,387""" 0,517""" 1990 0,461 *** 0,597""" 1992 o,559""" 0,531""" Tabela 2: Preglednica Pearsonovih koeficien~ tov asociiranosti (C) med pojavljanjem gene- rativnih poganjkov (megastrobilov in mikro- strobilov) in zdravstvenim stanjem jelk v Rav- niku, dobljenih iz kontingenčne tabele 3x4 Table 2: A Review of Pearson's Coeficients of Associating (C) between the Appearance of Ge- nerative Shoots (Megastrobiles and Microstrobi~ les) and the Health Condition of European Si/ver Fir in Ravnik, estab!ished from the Contingent Table 3x4 1988 1989 1990 1992 4. DISKUSIJA 4. DISCUSSION Ravnik Mikrostrobili Megastrobili c c 0,421 *** 0,393""" 0,433*** 0,438""" 0,470""" 0,456*** 0,475""" 0,457 .. * Raziskave kažejo, da z rastočo prizade- lastjo dreves upada količina generativnih organov. Fruktificiranje je bilo v petih letih opazovanja omejeno pretežno na ista dre- vesa. Na zelo prizadetih jelkah je bilo le izjemoma mogoče opaziti posamezne re- produktivne organe in še ti so se pojavljali izključno na manj prizadetih vejah. Ker je poraba asimilatov za tvorbo megastrobilov večja kot za tvorbo mikrostrobilov, je 'tes- nejša in bolj signifikantna zveza med priza- detostjo in količino megastrobilov na obeh ploskvah pričakovana (prim. KOZLOWSKY 1971). V letih 1988 do 1992 se je delež jelk z obilno tvorbo reproduktivnih organov pro- gresivno zmanjševal. Zaradi počasne rasti v mladosti in doka- zana ogroženosti zaradi parkljaste divjadi Bistra Mikrostrobili Microstrobiles Ckor 0,239 0,102 0,016 0,045 Megastrobili Megastrobiles Ccor 0,535*** 0,317" 0,400 .. 0,400 .. (prim. ROBIČ in BONČINA 1 990) pa poje- majo ča reproduktivna rast prizadetih jelk še dodatno slabša že sicer slabe preživet- vene možnosti jelke v Sloveniji. LITERATURA 1. Kozlowsky, T. T., 1971: Growth and development of trees. Vol. 11. Cambial growth, root growlh, and reproducitve growth. New York - London: Academic Press. 2. l