LES wood 50 (1998) 10 Raziskave in razvoj 293 UDK: 630*81:630*176.1 Pregledni znanstveni članek [Preview Scientific Paper) Zunajkambijska rast celic v lesu dvokaličnic Extracambial growth of cells in the dicotyledon xylem N. TORELLi Izvleček: Med diferenciacijo in zrelenjem, ki potekata zunaj kambija, lesne celice rastejo. Obrazložen je mehanizem drseče, sim-plastične in intruzivne ali interpozicijske rasti vlaken. Razmerje med dolžino neperforiranih cevnih elementov in dolžino trahejnih členov je lastnost, ki je delno korelirana z glavnimi trendi ksilemske evolucije. Opisani so učinki intruzivnega podaljševanja vlaken na lesno zgradbo. Ključne besede: les, dvokaličnice, zunajkambijska rast, vlakna, intruzivno podaljševanje, evolucija Abstract: Extracambial changes in cell dimensions occur during the differentiation and maturation. Mechanisms of gliding, symplastic and intrusion or interpositional growth of fibers is explained. The ratio between imperforate tracheary element length and vessel element length ("FIV ratio") represents a feature which is partly related to the mayor trends of xylem evolutions. The effects of the intrusive elongation on the wood structure is described. Key words: wood, dicotyledons, extracambial growth, fibers, intrusive elongation, evolution. Kambij večinoma definirajo kot eno celico debelo plast kambijevih ini-cialk, medtem ko kambijeva cona pomeni celotno cono delečih se celic, tj. poleg inicialk še deleče se materinske celice floema in ksilema (Wilson et al. 1966, Schmid 1976, Larson 1994, str.32). Delitvena aktivnost navznoter, tj. na ksilemsko oz. lesno stran, je mnogo bolj intenzivna kot na floemsko oz. lično stran. To pomeni, da je produkcija lesa nekajkat večja od produkcije ličja. V kambijevi coni se število celic, njihova velikost in oblika stalno menja. V kambijevi coni potekajo trije tipi celičnih delitev: multiplikativne, aditivne in transformacijske. Z multiplikativnimi ali razmnoževalnimi delitvami nastajajo nove kambijeve inicialke. Tako kambij "drži korak" z večajočim se obsegom drevesa. V primitivneješem kambiju z dolgimi fuziformnimi ini-cialkami so multiplikativne delitve psRvdotrnnsvftr7nlne, pri naprednejšem kambiju s kratkimi fuziformnimi Prof. dr., Oddelek za lesarstvo, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani, Ljubljana, Slovenija inicialkami pa radialne antikline. Aditivne, imenovane tudi proliferacij-ske (Mauseth 1 988, str. 304) delitve so perikline , tj. usmerjene tangencialno longitudinalno. Z njimi nastajajo navznoter derivati sekundarnega ksilema (=lesa) in navzven derivati sek. floema (=ličja). S transformacijskimi delitvami nastajajo iz kambijevih fuzi-formnih inicialk trakovne inicialke ( Larson 1 994, str. 1 55; Berlyn 1 982, str. 123). Spremembe celičnih dimenzij načelno ločimo na intrakambialne (znotrajkambijske) in ekstrakambialne (zunajkambijske)(Larson 1994, str. 320). Večina intrakambialnih sprememb celičnih dimenzij so posledica antiklinih delitev. Ekstrakambialne oz. zunajkambijske spremembe se realizirajo med diferenciacijo in zrelenjem (maturacijo) celic. Dolžina cevnega elementa (traheide ali vlakna) v sekundarnem ksilemu je potemtakem odvisna od (1) dolžine kambijeve materinske celice, kot se je formirala v fazi intrakambialnih sprememb, in od (2) naknadnega podaljševanja v procesu diferenciacije, kot posledice ekstrakambialnih sprememb dimenzij (Larson 1994, str. 320). V nadaljevanju nas bodo zanimale zunajkambijske spremembe celičnih dimezij, kot se realizirajo v procesu diferenciacije in maturacije. Zunajkambijska ali ekstrakambialna rast (imenovana tudi postkambialna rast, Panshin & de Zeeuw 1980, str.81) je različna pri različnih tipih celic. Variira pa tudi med vrstami in znotraj branike. Sicer pa celice med diferenciacijo povečajo bodisi svoj premer ali dolžino. Premer povečajo aksialne traheide ranega lesa iglavcev in še posebej trahejni členi ranega lesa venčasto-poroznih listavcev. Premer traheid iglavcev se poveča predvsem v radialni smeri, medtem ko se trahejni členi najprej povečajo radialno, nato pa še tangencialno. Tangencialni premer trahejnih členov ranega lesa pri ven-častoporoznih hrastih je lahko 1 0 do 50-krat večji od tangencialnega premera fuziformnih kambijevih inicialk. Dolžina trahejnih členov je pri primi-tivnejših vrstah nekoliko večja, pri naprednejših vrstah pa celo nekoliko krajša od fuziformnih inicialk (Bailey 1920). LES wood 50(1998) 10 Raziskave in razvoj 294 Preglednica 1. Srednja dolžina kambijevih inicialk, trahejnih členov in vlaken (skrajšano po Baileyu 1920) • Vista Kambijsve inidalks • srednjo daUHno : (mm) Trobojni Beni srednjo doESno (mm) Vlakno srednjo doESna (mm) • kernibium 490 490 840 • Alnusimom 600 m 840 • Fraxinus omericana 290 310 960 j 1 Querais alba 530 460 1000 j : Ukus amerkana 350 330 153 j Značilno je, da se dolžina porenhimskih pramenov, ki nastanejo s pod-delitvijo fuziformnih kambijevih inicialk (transformacijske delitve), naj- manj ali komajda loči od dolžine fuziformnih kambijevih inicialk. Njihova dolžina znotraj branike je praktično konstantna z izjemo doba (Quercus robur), kjer je povečanje dimenzije v smeri od ranega k kasnemu lesu nastalo pred poddelitvijo fuziformnih derivatov (Süß 1967). Paleontologi lahko potemtakem iz dolžine porenhimskih pramenov in trahejnih členov sklepajo na dolžino fuziformnih inicialk. To je zelo pomembna pomoč pri njihovem delu, saj se nežni kambij v fosilih ni ohranil. Po Süßu (1967) dolžinska rast lesnih vlaken pri drevju zmernega pasu izka- zuje podobno periodičnost kot debelinska rast. Maksimum prirastne intenzitete sovpada z maksimalno dolžino vlaken. Na začetju in ob koncu rastnega obdobja je dolžina vlaken praktično enaka dolžini fuziformnih inicialk (slika 1). Pri dug lazi ji (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) porazdelitev dolžine vlaken v braniki izkazuje skokovit porast na prehodu iz ranega v kasni les. Za Pinus radiata je značilno postopno naraščanje dolžine traheid - razpored, ki je podoben liniji zob pri krožnem žaginem listu (slika 2). Očitno nastanek najdaljših vlaken oz. traheid ne sovpada z največjo prirastno intenziteto. letnica Slika 1. Varijacija srednje dolžine vlaken (vi), trahejnih členov (tč) in porenhimskih pramenov (pp) v braniki pri navadni brezi (Betulapendula Roth), bukvi (Fagus sylvatical.), velikemu jesenu (Fraxinus excelsior L.) in golemu brestu (Ulmus glabra Huds.) Dolžina porenhimskih pramenov (pp) je približno enaka dolžini fuziformnih kambijevih inicialk in se razen pri dobu znotroj branike skorajda ne spreminja. Dolžina trahejnih členov (tč) je le nekoliko večja od fuziformnih inicialk. Njihova varijacija je dokaj majhna. Izrazito povečanje in variabilnost pa kažejo vlakna.Spremenjeno po Süßu 1967. i 5000 i (im I 4500. j 4000 I | 350ü j c 3000 j ^ 2500 j 2000_ j 1500 j 1000. ! 500 letnica letnica Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Pinus radiata D. Don. rani les kasni les Catalpa bignonioides Walt Populus tremuloides Michx. Slika 2. Razporeditev dolžine vlaken pri duglaziji (Pseudotsuga menziesii (Wirb) Franco, Pinus radiata, navadnem cigararju (Catalpa bignonioidesWah.) in Populus tremuloidesMichx.). Risba po Bissetu in Dadswellu 1950. LES wood 50 (1998) 10 Na splošno je zunajkambijsko podaljševanje aksialnih traheid zelo majhno in ne preseže 1 0 do 15%. Zunajkambijsko podaljševanje vlaken pri angio-spermah znaša pri evolucijsko naprednih vrstah tudi prek 400 %. Znanosti je razumevanje postkam-bialne rasti celic povzročalo nemalo težav. Schacht (1856, str. 250) je ugotovil, da se celice "ličja naknadno podaljšajo", medtem ko v podaljšanje lesnih celic ni verjel. Sanio (1863, str. 1 07) je bil prvi, ki je iz razlike v dolžini lesnih vlaken in kambijevih inicialk, iz katerih so nastala, sklepal na naknadno (tj. postkambialno) rast vlaken. To rast oz. podaljšanje si je razlagal tako, da so se sprva poševne prečne stene mladih ksilemskih (in floemskih) vlaken med rastjo vzravnale in v skrajnem primeru postale vzdolžne. Spoznal je tudi, da so celice razvrščene v radialnih nizih (tj. vse potomke iste kambijeve inicialke druga za drugo) le v primeru, ko so zrele celice le nekoliko večje od fuziformnih kambijevih inicialk. Dolgo časa si niso znali razložiti kako naj bi potekalo povečevan-4. je celic med diferenciacijo. Krabbe (1 886) je razvil hipotezo drseče rasti (angl. gliding, sliding growth, nem. gleitendes Wachstum). Po tej hipotezi naj bi se stene sosednjih celic prosto premikale oz. premeščale na skupni srednji lameli. Priestley (1930) je kritiziral to hipotezo in ji zoperstavil hipotezo simplastične rasti (angl. sym-plastic growth, nem. symplastisches Wachstum). Le-ta naj bi bila običajna v organih, ki se širijo med primarno rastjo. Pri tem je vseeno, ali se vse celice nekega kompleksa še delijo, ali pa so nekatere z delitvijo že končale in se le še povečujejo. Domneval je, da celične stene sosednjih celic rastejo skladno, saj ni našel znakov ločevanja in gubanja sten. Nobene od obeh hipotez ni bilo mogoče dokazati (Süß & Müller-Stoli 1985). Sinnott in Bloch (1939) sta si predstavljala, da medcelično prilagajanje poteka v obliki intruzivne rasti, po kateri naj bi se celice vrivale druga med drugo. Nekaj let kasneje je Schoch-Bodmer (1945) sam in skupaj s Huberjem (1 945) pri lanu dokazal Raziskave in razvoj pravo vršno rast vlaken (nem. Spitzenwachstum). Postkambialno oz. naknadno se vlakna podaljšujejo tako, da rastejo oz. se podaljšujejo njihovi vršički! Takšno rast je Schoch-Bodmer poimenoval interpozicijska rast, ki v bistvu ustreza Sinnott-Blochovi intru-zivni rasti. Dokaz za vršno rast vlaken so priložnostne deformacije vršičkov ksilemskih in floemskih vlaken (Wardrop 1964, Süß & Müller-Stoll 1968, Chalk 1970). Takšnih deformacij niso opazili v kambijevih celicah. Torej so nastale med vrivanjem rastočih nežnih vršičkov vlaken med sosednje celice, tj. v procesu zunajkambijske rasti. Wenham in Cusik (1975) menita, da podaljševanje poteka, medtem ko se celice povečujejo v radialni smeri. Vršički podaljšujočih se vlaken naj bi izločevali encim, ki mehča srednjo lamelo sosednjih celic. Zaradi hkratne radialne širitve in turgorja (notranji tlak celic) se celični obodi nekoliko zaokrožijo. Tako se odpro vzdolžni medcelični prostori, v katere se vrivajo rastoči tankosteni vršički podaljšujočih se vlaken. Tangencialna natezna napetost v kambijevi coni naj bi ta proces olajšala(?) (Hejnowicz 1980). Dokler celice ne dosežejo končnih dimenzij, jih obdaja le primarna stena (P), šele nato se začno navznoter odlagati še sloji sekundarne stene (S], S2, S3). Diferenciacijo vlaken si je treba predstavljati kot proces. Odlaganje sekundarne stene se začne v osrednjem delu celice, kjer se podaljševanje (če je do njega sploh prišlo) konča prej, kot v celičnih vršičkih. W41 PAN 82. Parenhimske celice trakov in aksialni parenhim, ki sestoji iz parenhimskih pramenov, zadrži svoj protoplast, dokler so del beljave. Diferenciacija vlaken je relativno hiter proces. V začetnem delu vegetacijske periode znaša rast traheid 1 -4 tedne, v končnem pa le 1-2 tedna. Formiranje sekundarne stene traja 1 -4 tedne na začefkuve-getacijke periode in do 7 tednov na koncu (Kutscha et al. 1 975, Skene 1969) PAN 84. Značilno je, da pri gimnospermah, tj. pri koniferah in ginku, obstaja zveza med dolžino traheid in velikostjo drevesa (Bailey & Tupper 1 91 8, Carlquist 295 1988, str.316): najkrajše so pri klicah, z naraščajočo velikostjo drevesa pa nastajajo vse daljše traheide. V vejah je dolžina traheid prav tako v sorazmerju z vejnim premerom. Določena izjema so aravkarijevke (Arau-cariaceae), sagovci (Cycadales), ki imajo kljub manjšim dimenzijam daljše traheide. Na splošno velja, da so traheide konifer pa tudi breztrahejnih dvokaličnic sorazmerne velikosti debla in manj odvisne od filetskega statusa. Povsem drugače je s trahejnimi členi. Njihova dolžina pada med filezo (filo-genezo). To hkrati pomeni, da se skrajšujejo tudi fuziformne kambijeve inicialke, saj so, kot vemo, približno tolikšne kot trahejni členi (Carlquist 1988, str. 316, pregl. 2). Na to sta opozorila že Bailey in Tupper (1 918). Zakaj so se fuziformne inicialke in z njimi trahejni členi skrajševali, ni povsem jasno (Carlquist 1988, str. 317, 318). Mimogrede se spomnimo, da trahejni členi niso "iznajdba" listavcev oz. dvokaličnic. Najdemo jih že pri drežičev-kah (Sellaginellaceae), pa tudi v lesu manj znanih golosemenk, kot sta rodova Gnetum in Ephedra! Na drugi strani obstajajo tudi breztrahejne dvo-kaličnice, resda zelo redke (npr. rod Wintera). Nastanka kritosemenk (an-giosperm) torej ni mogoče pogojevati z nastankom trahej! Skrajševanje fuziformnih inicialk in z njimi trahejnih členov je spremljala zunajkambijska (ekstrakambialna ali postkambialno) rast vlaken v dolžino. Nekateri menijo, da se je s krajšanjem trahejnih členov povečala učinkovitost in zlasti varnost prevajanja vode... Domnevno zmanjšanje mehanske trdnosti zaradi krajših inicialk in vlaken pa naj bi se kompenziralo z naknadno, tj. postkambialno intruzijo vršičkov vlaken (npr. Süß 1980). Süß (1973) je z lastnimi in tujimi podatki opozoril, da imajo filogenetsko naprednejše dvokaličnice oz. listavci krajše fuziformne inicialke in relativno večjo postkambialno rast (preglednica 2). Znatna dolžinska redukcija lesnih elementov pomeni napredek predvsem LES WOOd 50 (1998) 10 Raziskave in razvoj 296 zato, ker je prvi pogoj za povečanje premera trahej. Številnejše prečne stene, natančneje perforirane ploščice krajših trahejnih elementov so izrazit trdnostni dejavnik. Iz tega razloga se je lahko povečal njihov premer, s tem pa tudi njihova prevodna zmogljivost. Tako je hitrost soka v velikih trahejah ranega lesa pri venčasto poroznih vrstah do 40-krat večja kot v ozkih trahejah difuznoporoznih vrst. Tako zadostuje pri venčostoporoznih vrstah za prevajanje že zelo ozka cona lesa. Pri nekaterih tropskih difuznoporoznih vrstah se zaradi povečanja premera trahej močno zmanjša njihovo število na enoto preseka. V obeh primerih se je delež trahej zmanjšal, povečal pa delež vlaken. Skrajševanje kambijevih derivatov spremlja naknadno podaljševanje lesnih vlaken (ekstrakambijalna rast, postkambialna rast). Kot vemo, je leto pri filogenetsko naprednejših lesnih vrstah večje in obratno. S prekrivanjem in medsebojnim prepletanjem se domnevno izravna izguba trdnosti, do katere bi sicer prišlo zaradi skrajšanja elementov in pojava trahej. Süß (1 967), Süß (1 973) in Süß & Müller-Stoll (1 969) sta izračunala kvocient iz absolutnega in relativnega dolžinskega prirastka lesnih vlaken (QL) kot mero za stopnjo specializacije. Nizki kvocienti so značilni za filogenetsko napredne, visoki pa za primitivne les- Preglednica 2. Primerjava srednje maksimalne dolžine lesnih vlaken in kambijevih celic za nekaj listavcev (Süß, 1967 ). ne vrste. Pri prvotnejših vrstah se vlakna podaljšajo le malo, tako pri ameriškem ambrovcu (Liquidambar sfyraci-flua L.) do 37 %, pri navadni brezi (Betula pendula Roth) do 57 %. Pri ksilotomsko naprednejših vrstah iz družine metuljnic (Fabaceae) in pri rodu Ulmus znaša naknadni podaljšek lesnih vlaken več kot 400 % prvotne dolžine. Preglednici 2 in 3 kažeta primerjavo srednjih dolžin lesnih vlaken in kambijevih inicialk in kvociente iz absolutnega in relativnega dolžinskega prirastka vlaken za nekaj listavcev. Preglednica 3. Stopnja specializacije, kot se kaže v kvocientu iz absolutnega in relativnega dolžinskega prirastka lesnih vlaken (QL). (Süß & Müller-Stoil, 1970 b) j Lesna vrsta QL 1 i Microcycas calocoma (Miq.) A.DC. 63,4 ! \ Betulo spp. 9,1/9,3 j i [iquidomtorstyracifluoL 7,0 j j Fagussylvoticoi 5,2 j j Coryoovoto(M\.) K. Koch 5,2 j j Querais spp. 4,2/5,3 j i Ulmus spp. 2,5/3,5 j \ Froxinusspp. 2,9/3,0 j j Acerplotonoidesl. 2,9 j j totumum spp., Rotinio spp. 1,6 in 1,7 j ; Vrsto Lesno vlakna Parenhimski prameni Relativno povečanje i : dolžino (mm) dolžino (mm) dolžine vlaken (%) j : kei plalanoides 675 290 133 I i Betula pendula 1440 920 57 j Caiyo ovala 1300 520 150 I Fogus sylvatka 1375 520 164 j Froxinus excelsior 1070 295 263 j llquidainba! styraaflua 960 700 37 j Phtams acerihlia 1640 640 156 j \ Ouerws alba 1000 530 89 j Qtieiws lobar 1205 470 156 j Kobinia pseudoacacia 870 170 412 j Mima amerkana 1530 350 337 | Uhus glabra 1260 250 404 j /Microcycas calocoma (Miq.) A. DC. je predstavnik cikadej (Cycadeae). Za konifere so kvocienti med 33 in 40. Obstajajo indici, da utegne biti skrajševanje fuziformnih kambijevih inicialk in z njimi trahejnih členov posledica prilagajanja na življenje v sušnih razmerah. Trahejni členi dvokaličnic s sušnih habitatov so krajši od trahejnih členov njihovih sorodnikov iz vlažnejših habitatov. Če skušamo dolžinsko redukcijo spraviti v zvezo s kseromorfozo, se ponuja več razlag. Krajši trahejni členi utegnejo biti močnejši, saj pride na eno- to dolžine traheje več "armatur" v obliki končnih sten oz. perforiranih ploščic (tudi če gre za enostavne perforacije). Tako okrepljene traheje prenesejo večjo tenzijo vodnih stolpcev (transpi-racijsko-kohezijska teorija dvigovanja vode!). Ponuja pa se še druga razlaga: krajši trahejni členi lokalizirajo zračno embolijo uspešneje kot daljši, kjer se perforirane ploščice pojavjajo na večjih razdaljah (npr. Tyree in Dixon 1986). Res je tudi, da se v ožjih trahejah pojavi embolija redkeje (Ellmore & Ewers 1985). Prav lahko bi ožanje trahejnih členov povzročilo njihovo skrajševanje, seveda, če bi obstajala morfoge-netska zveza med premerom in dolžino trahejnih členov. To tezo se da lahko ovreči s primerom venčostoporoznih listavcev. Ozke traheje v kasnem lesu so nastale brez krajšanja trahejnih členov. Še več, trahejni členi kasnega lesa so celo nekoliko daljši od zelo širokih trahejnih členov ranega lesa (Swamy et al. 1 960). Lahko bi razmišljali še naprej. Krajše fuziformne inicialke bi utegnile pomeniti prednost pri antiklinih delitvah pri vrstah z etažnim kambijem. Dolge fuziformne inicialke golosemenk govorijo proti omenjeni podmeni. Etažni kambiji imajo izrazito kratke fuziformne inicialke; med pojavom etažnega kambija in suhim habitatom ni močne korelacije, pač pa obstaja močna korelacija med pojavom kratkih trahejnih členov in suhimi habitati. Prav tako ni tesne korelacije med pojavom etažnega kambija in suhih habitatov. Tudi ni zveze med dolžino trahejnih členov in velikostjo rastline. Vendar tudi tega ni težko ovreči: v juž. Kaliforniji imajo grmi daljše trahejne člene kot drevesa, zelike (zelne rastline) pa daljše kot grmi (Carlquist 1 988). Lahko pa bi bili razlogi za krajšanje fuziformnih inicialk mehanske narave, kar bi pomenilo, da je bistvo razvojnega trenda dolžina neperforiranih cevnih elementov in ne dolžina trahejnih členov. Vendar tudi to ne drži. LES 50(1998) 10 Raziskave in razvoj 297 ■h-mi j--j. t X I iv..^. :*£ m^ 1 " -r 1 - \.-