DEJAVNOST ŒMRLJEV PREKO DNEVA IN SEZONE
Danilo Bevk
Sovodenj 16, 4225 Sovodenj, Slovenija, e-mail: danilo.bevk@gmail.com
Izvleœek - Predstavljeni so rezultati opazovanja aktivnosti treh vrst œmrljev (Bombus pascuorum, B. humilis in B. lapidarius). Merilo aktivnosti je intenzivnost izletavanja iz gnezda. Frekvenca izletavanja opazovanih vrst se razlikuje in spreminja tako preko sezone kakor tudi preko dne. Razlike v frekvenci izletavanja preko dne so bile oœitne v zaœetku opazovanja. Vrh aktivnosti preko sezone je najprej dosegel B. lapidarius, nato B. humilis in nazadnje B. pascuorum. Razlike lahko razlagamo kot mehanizem zmanjøanja medvrstne kompeticije. Pomembno jih je upoøtevati pri kvantitativnem vzorœenju œmrljev.
Kljuœne besede: œmrlji, Bombus, kompeticija
Abstract -ACTIVITY OF BUMBLEBEES DURING DAY AND SEASON
Observations of activity of three bumblebee species (Bombus pascuorum, B. humilis and B. lapidarius) during the day and season are presented. The frequency of outflights was used as the criterion of activity. The observed species are distinguished by the pattern of changes in frequency of outflights during the season as well as over the day. The differences in frequencies of outflights during the day were significant at the beginning of observations in July but diminished later in the season. B. lapidarius was the first to reach peak of activity during season, followed by B. humilis and B. pascuorum. Differences between species can be interpreted as a mechanism of reduction of interspecific competition. They should be taken into account at quantitative samplings of these insects.
Key words: bumblebees, Bombus, competition
Uvod
Œmrlji (rod Bombus) so eusocialne æuæelke in æivijo v enoletnih skupnostih, ki jih pomladi ustanovijo oplojene matice prejønjega leta. Hranijo se z nektarjem in s pelodom ter so pomembni opraøevalci rastlin.
113
Acta entomologica slovenica, 15 (2), 2007
Glavna mehanizma zmanjøevanja kompeticije za hrano med razliœnimi vrstami œmrljev so razlike v fenologiji in dolæini jeziœka (proboscisa). Fenoloøko se vrste med sabo razlikujejo po zaœetku, trajanju in koncu razvoja skupnosti (Westphal in sod., 2006, Jeniœ, 2003, Goulson, 2003). Dolæina jeziœka doloœa iz kakønih cvetov bo posamezna vrsta lahko pila nektar. Omejitev so sicer nekatere vrste premostile tako, da v vrat cveta s strani naredijo luknjo in tako nektarije lahko doseæejo (Stout in sod., 2000, Newman in Thomson, 2005). Obravnavane vrste se v dolæini jeziœka bistveno ne razlikujejo. Najkrajøega ima B. lapidarius (7,7 mm), najdaljøega B. pascuorum (8,5 mm) (Goulson in sod., 2005). Dolæina jeziœka zato ne more biti kljuœen mehanizem zmanjøevanja kompeticije med njimi.
Œmrlji z nabiranjem hrane zaœnejo prej in konœajo kasneje kot medonosne œebele, ki so najbolj aktivne v sredini dneva. Razloga za razliko v aktivnosti œmrljev in medonosne œebele naj bi bila temperatura in kompeticija (Thompson in Hunt, 1999). Vsaka vrsta œebel lahko leta in nabira hrano znotraj doloœenega temperaturnega razpona. B. terrestrisllucorum, B. pascuorum in B. hortorum priœnejo z nabiranjem hrane pri niæji temperaturi kakor medonosna œebela in B. lapidarius (Corbet in sod., 1993).
Metode dela
Æelel sem ugotoviti, kako se pri razliœnih vrstah œmrljev spreminja aktivnost in sicer œez dan in preko sezone. Za merilo aktivnosti sem izbral intenzivnost izletavanja iz gnezda.
Raziskava je potekala v zahodno predalpski podregiji (po Carnelutti, 1992) v kraju Sovodenj na nadmorski viøini 650 m in sicer v osojni legi. Opazoval sem tri vrste œmrljev: 4 gnezda vrste B. humilis, 3 B. pascuorum in 1 B. lapidarius. Prvi dve vrsti sem opazoval v lesenih zabojih - panjih, B. lapidarius pa je bil opazovan v naravnih gnezdilnih razmerah - v zemlji. Da bi lahko vse opazoval hkrati, sem jih preselil nad gnezdo B. lapidarius.
Opravil sem 6 celodnevnih opazovanj. Trajala so od 5h zjutraj do 21h zveœer in sicer vsako uro prvih 45 minut. Prvo je bilo 15. julija, zadnje 6. 9. 2006. Opazoval sem v lepem vremenu, z izjemo 3. opazovanja, ko je bila popoldne (nepriœakovano) enourna nevihta. Pred opazovanjem sta morala biti vsaj dva dneva brez deæja, da ne bi na aktivnost vplivalo morebitno pomanjkanje zalog hrane. Beleæil sem øtevilo izletov in vletov ter spremljal vremenske razmere, predvsem temperaturo zraka v senci 50 cm nad tlemi.
Rezultati in razprava
Dejavnost preko sezone
Zabeleæenih je bilo 4688 izletov œmrljev. Vse tri vrte so imele svoj vzorec izletavanja preko sezone in so vrh dosegle vsaka ob svojem œasu. B. lapidarius je najbolj intenzivno izletaval ob prvem opazovanju, torej v sredini julija, nato pa je øtevilo izletov upadalo
114
Danilo Bevk: Dejavnost œmrljev preko dneva in sezone
(Slika 1). Povsem nasproten vzorec je imel B. pascuorum. Pri slednjem je øtevilo izletov preko sezone naraøœalo in doseglo vrh v septembru. B. humilis je na zaœetku øtevilo izletov poveœeval, dosegel vrh na prelomu julij-avgust, nato pa izletaval manj intenzivno.
Opazovanje aktivnosti œmrljev je pri B. pascuorum in B. humilis potekalo v ne povsem naravnih razmerah - v panjih. Ker obe vrsti obiœajno gnezdita v mahu predpostavljam, da æivljenjske razmere niso bile bistveno spremenjene in gojenje v panjih ni pomembno vplivalo na njihovo aktivnost. Opazovanje B. lapidarius je potekalo v popolnoma naravnih razmerah.
Pomemben zunanji dejavnik, ki vpliva na izletavanje, je vreme. Ker so bili intervali med opazovanji razmeroma dolgi, opazoval pa sem le ob lepem vremenu, predvidevam, da so opaæene razlike predvsem posledica razliœnega øtevila osebkov, torej cikla vrst, ne pa vremenskih razlik. Na frekvenco je delno lahko vplivala razpoloæljivost in oddaljenost hrane. Ker pa je opazovanje potekalo na obmoœju, ki je relativno raznoliko in mozaiœno na majhne razdalje (ekstenzivni in intenzivni travniki, njive in gozd v radiju 100 m, kosi se na majhnih povrøinah naenkrat), se oddaljenost vira hrane preko sezone ne spreminja bistveno. Zato ta vpliv lahko zanemarimo.
Razlike v izletavanju razliœnih vrst preko sezone lahko torej razlagamo kot posledico razliœnih ciklov, le-ti pa, kot je æe znano, zmanjøajo kompeticijo med vrstami. Rezultati se ujemajo z raziskavo Jeniœa (2003).
Dejavnost preko dneva
Velike razlike med prouœevanimi vrstami so tudi v porazdelitvi izletov preko dneva (Slike 2 do 7). Prvo opazovanje je bilo sredi julija ob zmernih temperaturah. B. pascuorum, øe bolj izrazito pa B. lapidarius, sta najbolj intenzivno izletavala v jutranjih urah, kasneje precej manj. Nasprotno pa je B. humilis zaœel izletavati 2 uri kasneje, najbolj intenzivno pa v osrednjem delu dneva. Zelo podobno je bilo tudi ob naslednjem opazovanju (20. 7.), ko je bil sicer zelo vroœ dan. Posebnost tretjega opazovanja je bila popoldanska enourna moœna nevihta. Takrat œmrlji niso izletavali, sicer pa je bil vzorec enak kot ob prejønjih opazovanjih. Do prvih sprememb je priølo ob prvem avgustovskem opazovanju in sicer pri B. lapidarius, pri katerem jutranja izletavanja niso bila veœ tako izrazita, kot prej. 23. avgust je bil relativno hladen dan, razlike med vrstami pa so se precej zmanjøale. Vse so najbolj intenzivno izletavale v osrednjem delu dneva, le B. pascuorum opazneje tudi zjutraj. Trend zmanjøevanja razlik se je øe nadaljeval. Ob septembrskem opazovanju izrazitih razlik med vrstami ni bilo.
Œe pogledamo, kako se je vzorec izletavanja spreminjal po posameznih vrstah, vidimo, da je B. humilis preko vse sezone izletaval predvsem v osrednjem delu dneva. B. pascuorum je ob prvih øtirih opazovanjih, torej do prve polovice avgusta, najbolj intenzivno izletaval v jutranjih urah, potem pa predvsem v osrednjem delu dneva. B. lapidarius je zjutraj intenzivno izletaval v juliju, potem pa vedno bolj izrazito v osrednjem delu dneva.
Tudi pri porazdelitvi izletavanja preko dneva lahko razlike razlagamo kot posledico zmanjøanja medvrstne kompeticije, vendar le posredno. Razlike namreœ verjetno niso le posledica afinitet vrst k izletavanju v doloœenem delu dneva, ampak predvsem razlik v fiziologiji. B. lapidarius in B. pascuorum letata najbolj intenzivno v jutranjih urah verjetno
115
Acta entomologica slovenica, 15 (2), 2007
zato, ker sta fizioloøko prilagojena na letanje pri niæjih temperaturah. To se lepo vidi 31. julija, ko je po nevihti, ko je temperatura nekoliko padla, zlasti prvi zaœel intenzivno izletavati. Letanje v vroœini je zanju zaradi ohlajanja verjetno manj ekonomiœno. Z vidika fiziologije bi lahko intenzivneje izletavala tudi v veœernih urah. Ker je takrat veœina cvetov »izpraznjenih« veœerno izletavanje ni tako izrazito. Nasprotno pa kaæe, daß. humilis laæje leti pri viøjih temperaturah. Glede na majhnost se to zdi logiœno, glede na barvo (œrna) pa ne.
Proti koncu poletja in v zaœetku jeseni so se razlike med vrstami zmanjøevale. To je lahko posledica niæjih temperatur. Vrstama B. lapidarius in B. pascuorum se ni bilo treba izogibati vroœini, B. humilis pa je kot prej øe vedno letal v toplejøem delu dneva. Ker je vrh razvoja dosegel øe v œasu, ko je samo on intenzivno izletaval v osrednjem delu dneva, kompeticija ostalih vrst zanj niti ni bila veœ tako pomembna.
Vrste, ki lahko letajo v jutranjih urah, imajo verjetno prednost, saj lahko izpraznijo nektarije preden zaœnejo z aktivnostjo toploljubne vrste œmrljev in druge vrste æuæelk npr. medonosna œebela. Mogoœe je eden od vzrokov za veœjo ogroæenost B. humilis ravno njegova znaœilnost, da leta v osrednjem delu dneva in je tako v veœji kompeticiji z medonosno œebelo.
Za boljøe razumevanje medvrstnih odnosov bi bilo treba analizirati aktivnost celotne œmrlje zdruæbe na obravnavanem obmoœju, aktivnost pa bi morali zaœeti spremljati æe v maju. Tako bi se pomen posameznih mehanizmov, ki zmanjøujejo kompeticijo, øe bolj jasno pokazal.
Dejstvo, da œmrlji preko dneva spreminjajo intenzivnost izletavanja in da so med vrstami oœitne razlike, je nujno potrebno upoøtevati pri vzorœenju, zlasti pri kvantitativnem. Vzorœenje samo zjutraj, dopoldne, popoldne ali zveœer bi prineslo precej razliœne rezultate.
Zahvala
Raziskava je bila izvedena v okviru samostojne naloge pri predmetu Ekologija æivali. Za mentorstvo se za zahvaljujem dr. Hubertu Potoœniku. Za popravke besedila in predloge se zahvaljujem recenzentu dr. Andreju Gogali.
Literatura
Carnelutti, J., 1992: Rdeœi seznam ogroæenih metuljev (Macrolepidoptera) v Sloveniji. Varstvo narave, 17:61-104.
Corbet, S.A., Fussel, M., Ake, R., Fraser, A., Gunson, C, Savage, A., Smith, K.,
1993:   Temperature   and  pollinating   activity  of  social  bees.   Ecological
entomology, 18, 1: 17-30. Goulson, D., 2003: Bumblebees: Their Behavior and Ecology. 235 str. New York,
Oxford. Goulson, D., Hanley, M.D., Darvill, B., Ellis, J.S., Knight, M.E., 2005: Causes of
rarity in bumblebees. Biological conservation, 122:1-8.
116
Danilo Bevk: Dejavnost œmrljev preko dneva in sezone
Jenic,   A.,   2003:   Biogeografska  analiza  œmrljev   (rod  Bombus)   v  Sloveniji
(Hymenoptera: Apidae). Diplomsko delo, Ljubljana, Biotehniøka fakulteta,
Oddelek za biologijo: 58 str. Stout, J.T., Allen, A.J., Goulson, D., 2000: Nectar robbing, forager efficiency and
seed set: Bumblebees foraging on the self incompatible plant Linaria vulgaris
(Scrophulariaceae). Acta Oecologica, 21, 4-5: 277-283. Thompson, H.M., Hunt, L.V., 1999: Extrapolating from Honeybees to Bumblebees
in Pesticide Risk Assessment. Ecotoxicology 3: 147-166. Westphal, C,  Steffan, D.I., Tscharntke, T., 2006:  Bumblebees experience
landscapes at different spatial scales: possible implications for coexistence.
Oecologia, 149: 289-300.
Prejeto / Received: 5. 9. 2007
SI. 1: Povpreœno øtevilo izletov na gnezdo na dan pri posameznih vrstah po opazovalnih dnevih. Œmrlji so bili opazovani ¾ œasa, rezultati pa so preraœunani na celoten dan.
117
Acta entomologica slovenica, 15 (2), 2007
SI. 2: Razporeditev izletov cmrljev 15. 7. 2006. V navpicni osi je prikazan delež izletov po posameznih urah glede na vse izlete preko dneva (število izletov v uri/število vseh izletov).
SI. 3: Razporeditev izletov cmrljev 20. 7. 2006.
118
Danilo Bevk: Dejavnost œmrljev preko dneva in sezone
SI. 4: Razporeditev izletov œmrljev 31. 7. 2006.
SI. 5: Razporeditev izletov œmrljev 8. 8. 2006.
119
Acta entomologica slovenica, 15 (2), 2007
SI. 6: Razporeditev izletov œmrljev 23. 8. 2006.
SI. 7: Razporeditev izletov œmrljev 6. 9. 2006.
120