Ascendentne živčne proge Afferent tracts
Duška Meh*
Key words afferent pathways spinothalamic tracts
Abstract. Our activities are controlled by nerve tracts, i.e. groups of nerve fibres with the common origin, course and destination. Afferent nerve pathways conveying information to the central nervous system are presented. The exact role of some of them has not yet been definitely determined. Knowledge of the function and anatomy of nerve tracts, enables us to localise various nervous defects.
Ključne besede aferentne poti splnotalamlčne proge
Izvleček. Živčne proge so zaporedje nevronov, vpletenih v razne aktivnosti živega bitja. V članku so opisane ascendentne živčne proge, ki vodijo podatke do skorje velikih in malih možganov ter do drugih središč v osrednjem živčevju. Opisane so tudi proge, ki pri človeku še niso povsem poznane in njihovo vlogo in pomen šele raziskujemo. S pomočjo znanja o živčnih progah lahko prostorsko opredelimo klinične izpade.
Uvod
Človek je bitje, ki zbira podatke iz zunanjega in notranjega sveta in se nanje zavestno ali podzavestno odziva. Dražljaji vzdražijo receptorje - specializirane receptorske kon-čiče perifernih aksonov, ki jih predstavljajo prosti živčni končiči, sami ali skupaj z deli drugih tkiv. Receptorji dražljaj pretvorijo v električni signal - zaporedje električnih impulzov, ki potujejo po živčnih strukturah in povzročijo aktivnost v natančno določenih »sen-zoričnih kanalih«. Podatek opredelita specifičnost receptorja (teorija modalnosti- za vsako vrsto občutka imamo specifične receptorje in primarne nevrone ter posebno čutilno progo) ter časovni in prostorski vzorec vzdraženih živčnih vlaken (teorija vzorcev).
Receptorje in specifična področja osrednjega živčevja (npr. primarno senzorično možgansko skorjo) povezujejo predvsem senzorične živčne celice s svojimi perifernimi in osrednjimi (centralnimi) aksoni ter z jedri v spinalnih ali možganskih ganglijih. Začno se kot prosti živčni končiči ali specializirane receptivne strukture v koži, sklepih in drugih tkivih (slika 1). Osrednji (centralni) aksoni so zadajšnje (dovodne, aferentne ali senzorične) korenine spinalnih oziroma možganskih živcev, ki potekajo znotraj hrbteničnega kanala oz. lobanjske votline in vstopajo v zadajšnji del hrbtenjače ali v ventrolateralno površino možganskega debla. V osrednjem živčevju se impulzi s primarnih senzoričnih nevronov običajno prenesejo na nove (sekundarne in terciarne) nevrone.
Zadajšnje korenine (radicesposteriores) spinalnih živcev se pred vstopom razvejijo v štiri do deset koreninic, ki ena nad drugo vstopajo v hrbtenjačo v predelu zadajšnjega la-teralnega žleba (sulcus lateralisposterior) (slika 2). Večina vlaken ventrolateralne skupine se kmalu po vstopu razdeli v daljšo ascendentno in krajšo descendentno vejo, poteka v beli snovi (substantia alba) lateralno, v Lissauerjevem snopiču (tractus dorsola-
Asist. dr. sc. Duška Meh, dr. med., Inštitut za anatomijo, Medicinska fakulteta, Korytkova 2, 1000 Ljubljana in Inštitut RS za rehabilitacijo, Linhartova 51, 1000 Ljubljana.
SOMATSKA DOVODNA VLAKNA proprioceptivni receptorji v: skeletni mišici kiti
sklepni ovojnici eksteroceptorji za: dotik pritisk toploto hlad
bolečino
AVTONOMNA DOVODNA VLAKNA visceralni receptorji za raztezanje in krčenje gladkih mišičnih celic
MEDIALNI SVEŽENJ
iz debelih mieliniziranih živčnih vlaken
LATERALNI SVEŽENJ
iz tankih mieliniziranih in nemieliniziranih
živčnih vlaken
SPINALNI ŽIVEC
Slika 1. Prečni presek skozi hrbtenjačo. Dovodna živčna vlakna so zbrana v dva svežnja, medialni in late-ralni. Naštete so tudi receptivne strukture.
CORNU POSTERIUS	CORNU ANTERIUS
Slika 2. Segment prsnega dela hrbtenjače z dovodno in odvodno korenino, ki sta pred vstopom v hrbtenjačo oziroma po izstopu iz nje razdeljeni v več koreninic. Pred izstopom iz hrbteničnega kanala se korenini združita in ju po izstopu skozi intervertebralni foramen imenujemo spinalni živec.
POSTERIOR
Slika 3. Organizacija ledvenega dela hrbtenja~ne sivine (Rexedove plasti).
teralis), sega nekaj segmentov navzgor in navzdol in oddaja kolaterale. Te tvorijo sinap-se z internevroni in s senzoričnimi nevroni drugega reda v eni od Rexedovih plasti v za-dajšnjem rogu hrbtenjače. Segmentna razdelitev hrbtenjače, ki bi naj olajšala razumevanje delovanja, je tudi zaradi številnih internevronskih povezav le grob približek resničnim razmeram v različnih delih hrbtenjače.
Hrbtenjačno sivo snov (substantia grisea) je Rexed na osnovi citoarhitektonskih značilnosti razdelil v deset plasti, ki se v različnih delih hrbtenjače malenkostno razlikujejo. Plasti I—VI so v zadajšnjem rogu, VII je v stranskem, VIII in IX sta v sprednjem rogu in X okrog osrednjega (centralnega) kanala (slika 3). Natančna vloga posamičnih plasti ter sestava nevronov, ki se v njih končajo, je kljub številnim raziskavam še precej neznana, posebej zato, ker so plasti povezane s številnimi internevroni. Plasti I, II, III in Vvzdra-žijo prilivi iz »bolečinskih« receptorjev, aktivnost plasti IV in VI je verjetno predvsem posledica vzdraženosti mehanoreceptorjev, plast VII vzdraži aktivnost simpatičnih in pa-rasimpatičnih nevronov, plasti VIII in IX pa priliv iz nadrejenih motoričnih predelov.
Hrbtenjačna bela snov (substantia alba) ne vsebuje teles živčnih celic, sestavljena je iz ascendentnih in descendentnih živčnih vlaken, ki sestavljajo morfološko ne natančno razmejene živčne proge (slika 4). Njihova opredelitev in raziskovanje sta izjemno zahtevna, možna le v določenih patoloških ali poskusnih razmerah. Proge neposredno proučujejo z antidromnim draženjem oz. z retrogradnim označevanjem z encimom hrenova peroksidaza, veliko podatkov pa dobimo tudi z nevrofiziološkimi (elektrofiziološkimi in psihofizičnimi) metodami.
FUNICULUS POSTERIOR
FASCICULU FASCICULUS GRACILIS
Slika 4. Ascendentne (temne) in descendentne (svetle) živčne proge in somatotopična ureditev progovnih vlaken v hrbtenjači. C — cervikalno, T — torakalno, L — lumbalno, S — sakralno.
Ascendentne živčne proge
Receptivne strukture so v zunanjem in notranjem okolju neprestano izpostavljene ogromnemu številu dražljajev, število impulzov, ki dosežejo osrednje živčevje, je neprimerno manjše, še manjše pa je število tistih, ki izzovejo zavestno zaznavo. Aktivna procesa, ki omogočata smiselno omejitev števila impulzov, ki potujejo po senzoričnih kanalih, sta izbira (selekcija) in zmanjševanje števila (redukcija) podatkov. Procesa preprečujeta, da bi za organizem nepomembni podatki preplavili osrednje živčevje, povzročili zmedo v organizmu in izzvali neustrezen odziv.
Izbira in zmanjševanje števila podatkov potekata na različnih delih senzoričnih prog, delno že na periferiji (na ravni receptorjev, npr. obrobna inhibicija v mrežnici). Kljub tej prvi prepreki je proti možganom po vseh senzoričnih kanalih vsako sekundo namenjeno 100 milijonov impulzov. Osrednje živčevje jih doseže malo, zaradi obsežnih selekcije in redukcije v osrednjem živčevju pa jih do zavesti prispe še manj. Zavestno zaznavo sprožijo namreč le impulzi, ki se »prebijejo« do središč v možganski skorji in v njej izzovejo natančno določeno aktivnost. Njihovo število je bistveno manjše od števila tistih, ki impulz sprožijo. Izbira podatkov je odvisna od usmerjene pozornosti, ki jo določajo po-
trebe in zanimanje. Pomembna sta tako zaviranje (inhibicija) kot ojačanje (facilitacija). Značilen primer izbire in zmanjšanja števila impulzov je npr. vidni sistem: mrežnico z recep-torji (paličnicami in čepnicami) vzdraži ogromno vidnih dražljajev, zaradi redukcije in selekcije pa se zavemo le podatkov, ki so za nas pomembni in jih pogosto tudi iščemo. Nanje smo bolj pozorni, našo pozornost pa zvečajo tudi podatki iz drugih senzornih kanalov (npr. slušnega). Gledati in videti sta torej dva ločena procesa. Podobno velja za vse senzorne kanale, tudi za somatosenzorne, s katerimi se bomo ukvarjali v članku.
Ascendentne proge, ki vodijo do skorje velikih možganov
Proge, ki vodijo do skorje velikih možganov, so klinično najpomembnejše, saj je pri njihovih okvarah spremenjeno zaznavanje. Večinoma so sestavljene iz treh nevronov. Prvi člen (nevron prvega reda) prenese podatek do natančno določenih delov hrbtenjače ali možganskega debla in vzdraži verigo osrednjih nevronov, drugi (nevron drugega reda) vodi impulze do določenih jeder talamusa in zadnji (nevron tretjega reda) do možganske skorje.
Zadajšnji sveženj (funiculus posterior)
Debela mielinizirana vlakna medialnega svežnja zadajšnjih korenin vstopijo v hrbtenjačo medialno od zadajšnjega roga (cornuposterior). Razdele se v daljši ascendentni in krajši descendentni krak in somatotopično razporejena potekajo v zadajšnjem svežnju, fu-niklu. Ascendentne veje iz križnih segmentov hrbtenjače leže najbolj medialno, krajša vlakna iz višjih segmentov so lateralneje (slika 4).
V	zgornjem prsnem in vratnem delu hrbtenjače je zadajšnji sveženj razdeljen v medial-ni gracilni fascikel (fasciculus gracilis, Gollovsveženj) in lateralni kuneatni fascikel (fasciculus cuneatus, Burdachovsveženj). V prvem so vlakna iz križnih, ledvenih in spodnjih šestih prsnih spinalnih ganglijev (iz spodnje okončine in spodnjega dela trupa), vdru-gem pa iz zgornjih šestih prsnih in vratnih (iz zgornjega dela trupa, zgornje okončine in vratu). Gracilni fascikel se razteza vzdolž cele hrbtenjače, kuneatni pa se začne približno v višini šestega prsnega vretenca. Vlakna obeh svežnjev so somatotopično razporejena in potekajo ipsilateralno. Večinoma se končajo v jedrih v podaljšani hrbtenjači, v gracilnem (nucleus gracilis) in kuneatnem jedru (nucleus cuneatus) (slika 5). Nekaj vlaken se po različno dolgem poteku že v hrbtenjači preklopi na nevrone drugega reda (propriospinalna vlakna). Zadajšnji svežnji vsebujejo tudi nekaj descendentnih vlaken iz gracilnega in kuneatnega jedra, ki naj bi vplivala na bolečino in so pomembna pri kliničnem vrednotenju okvar.
V	gracilnem in kuneatnem jedru se začno nevroni drugega reda, ki kot interna arkuat-na vlakna (fibrae arcuatae internae) zavijejo ventromedialno, se križajo (decussatio sensoria ali decussatio lemniscorum) in tvorijo živčni snop, medialni lemnisk (lemniscusme-dialis). Medialni lemnisk poteka skozi kontralateralno stran možganskega debla, je prav tako somatotopično urejen (slika 6) in se konča v ventroposterolateralnem jedru talamusa (nucleus ventro-postero-lateralis thalami).
THALAMUS
(nucleus ventro-postero-lateralis)
CORTEX CEREBRI (gyrus postcentralis)
CAPSULA INTERNA
NUCLEUS GRACILIS NUCLEUS CUNEATUS
FIBRAE ARCUATAE INTERNAE
PACINIJEVO TELESCE
spodnja okončina trup
zgornja okončina
glava
obraz
MESENCEPHALON
LEMNISCUS MEDIALIS
PONS
LEMNISCUS TRIGEMINALIS MEDULLA OBLONGATA
NUCLEUS SPINALIS NERVI TRIGEMINI
DECUSSATIO LEMNISCORUM (sensoria)
FASCICULUS GRACILIS FASCICULUS CUNEATUS
FASCICULUS GRACILIS
L III SIV
Slika 5. Sistem zadajšnjih svežnjev.
Iz ventroposterolateralnega jedra talamusa vodijo nevroni tretjega reda, ki se končajo v primarni senzorični skorji (pocentralni vijugi - gyrus postcentralis - Brodmanovih področjih 1,2 in 3). Potekajo skozi kapsulo interno (capsula interna) (slika 7) in tvorijo del njenega zadajšnjega kraka (slika 8), nato pa del korone radiate (corona radiata). So-matotopičnost je ohranjena vse do skorje: podatki iz spodnje okončine se končajo na medialnem zgornjem delu možganske poloble, podatki z glave na najbolj lateralnem in
TRACTUS SOLITARIUS
Slika 6. Prečni presek skozi spodnji del podaljšane hrbtenjače. Prikazana je somatotopična ureditev prog v medialnem lemnisku, spinotalamični in kortikospinalni progi. N — noga, O — obraz, R - roka, T - trup.
spodnjem delu (slika 5). Tudi somatosenzorična možganska skorja je torej somatoto-pično urejena - senzorični homunkulus (slika 9).
Po zadajšnjih svežnjih se prevajajo podatki o vibraciji, pritisku, finem dotiku, položaju sklepov, trupa in okončin, najpomembnejši pa so za sestavljeno diskriminacijsko občutljivost.
Zadajšnjim svežnjem se dorzomedialno pridružijo vlakna trigeminalnega lemniska (lem-niscus trigeminalis) (slika 6), ki delno križana, delno pa nekrižana povezujejo spinalno (nucleus spinalis nervi trigemini) in pontino (nucleus pontinus nervi trigemini) jedro tri-vejnega živca z ventroposteromedialnim jedrom talamusa in vodijo naštete podatke s področja glave.
Sprednja spinotalamična proga (tractus spinothalamicus anterior)
Vlakna sprednje spinotalamične proge se začno v hrbtenjači, večinoma v Rexedovih plasteh VI in VII. V istem segmentu ali nekaj segmentov (enega do dveh) više se v sprednji komisuri (commissura alba), pred osrednjim kanalom (canalis centralis), križajo in
Slika 7. Potek medialnega lemniska in lateralne spinotalami~ne proge skozi kapsulo interno do somatosen-Zori~nega dela možganske korje.
kot sprednja spinotalamična proga potujejo po anterolateralnem delu hrbtenjače (slika 4) proti višjim delom osrednjega živčevja - proti talamusu. Večina vlaken se konča v ven-troposterolateralnem, pa tudi centrolateralnem jedru talamusa (slika 10). Nekaj vlaken (približno 10%) ostane nekrižanih. Vlakna so somatotopično urejena, iz križnih in ledvenih segmentov leže najbolj lateralno, iz prsnih in vratnih bolj medialno (slika 4).
Precej vlaken sprednje spinotalamične proge se konča že v možganskem deblu. V podaljšani hrbtenjači poteka proga dorzolateralno od spodnjih olivarnih jeder in se verjetno pridruži lateralni spinotalamični progi. Nekaj vlaken ali njihove kolaterale se končajo v dorzolateralnem delu mrežaste snovi (substantia reticularis), druga v lateralnem mrežastem jedru (nucleus reticularis lateralis), relejnem jedru malih možganov. V zgornjem delu ponsa in mezencefalonu potekajo vlakna ob medialnem lemnisku do ventroposte-rolateralnega jedra talamusa, nato pa kot talamokortikalna vlakna skozi kapsulo interno (slika 7) do somatosenzorične možganske skorje (slika 9).
CRUS ANTERIUS CAPSULAE INTERNAE
•	TRACTUS CORTICOBULBARIS
•	TRACTUS CORTICOSPINALIS 0 FIBRAE TEMPOROPTINE
A RADIATIONESTHALAMICAE CENTRALES ■«■ RADIATIONES THALAMICAE POSTERIORES
Slika 8. Somatotopična organizacija kapsule interne.
Sprednja spinotalamična proga prenaša podatke o rahlem dotiku (občutek izzovemo, če neporaščeno kožo pogladimo z vato). Okvara sprednje spinotalamične proge povzroči malo motenj, saj se podatki o dotiku prenašajo tudi po zadajšnjih svežnjih.
Lateralna spinotalamična proga (tractus spinothalamicus lateralis)
Lateralna spinotalamična proga je povezana s prejšnjo, je pa klinično veliko pomembnejša. Njen periferni del sestavljajo tanki periferni (A-8 in C) in osrednji aksoni nevronov z jedri v spinalnih ganglijih. V hrbtenjačo vstopajo v ventrolateralni skupini živčnih vlaken v zadajšnji hrbtenjačni korenini (slika 1). Vlakna se kmalu po vstopu delijo v daljšo ascendentno in krajšo descendentno vejo, potekajo lateralno, v Lissauerjevem snopiču (slika 4), segajo nekaj segmentov navzgor in navzdol in oddajajo kolaterale. Te tvorijo sinapse z internevroni in s senzoričnimi nevroni drugega reda v zadajšnjem rogu

te Čeljust in zobje
Slika 9. Somatotopi~na organizacija pocentralne vijuge (somatosenzori~ne skorje).
hrbtenjače, večinoma v Rexedovih plasteh I, IV in V. V istem segmentu ali nekaj segmentov više se v sprednji komisuri, pred osrednjim kanalom, križajo in pomešana z vlakni drugih ascendentnih prog potekajo po kontralateralnem delu hrbtenjačne bele snovi proti ventropostero-lateralnemu jedru talamusa. Vlakna lateralne spinotalamične proge so bolj zgoščena in vsebujejo več dolgih vlaken, ki brez prekinitve potekajo do talamusa. Od talamusa potekajo nevroni tretjega reda, talamokortikalna vlakna, skozi kapsulo interno do somatosenzorične skorje temenskega režnja (slika 11).
Proga je somatotopično organizirana: najbolj lateralno in zadaj potekajo vlakna iz spodnjih delov telesa, bolj medialno in spredaj so vlakna iz zgornje okončine in vratu. Nepopolno so ločena tudi vlakna, ki prenašajo podatke o različnih občutkih; bolečinska vlakna potekajo bolj spredaj (slika 4). V možganskem deblu oddajajo nevroni številne kola-terale, ki se končajo v mrežasti snovi.
Lateralna spinotalamična proga prenaša podatke o toploti, hladu in bolečini s kontrala-teralne strani telesa, raven okvarjenih občutkov pa je nekaj segmentov pod okvaro. Toploto, hlad in bolečino zaznamo že, ko impulzi prispejo do talamusa, natančnejše razlikovanje in lokalizacija bolečih dražljajev pa sta možna šele v skorji.
Ascendentne proge, ki vodijo do skorje malih možganov
Zadajšnja spinocerebelarna proga (tractus spinocerebellaris posterior)
Proga poteka v posterolateralnem perifernem delu hrbtenjače, lateralno od kortikospi-nalnih nevronov (slika 4). Njena vlakna izhajajo iz velikih celic v zadajšnjem Clarkovem
THALAMUS
(nucleus ventro-postero-lateralis)
CORTEX CEREBRI (gyrus postcentralis)
CAPSULA INTERNA
spodnja okončina trup
zgornja okončina
glava
obraz
MEISSNERJEVO TELESCE
MESENCEPHALON
TRACTUS SPINOTHALAMICUS ANTERIOR LEMNISCUS MEDIALIS TRACTUS SPINOTECTALIS
MEDULLA OBLONGATA
TRACTUS SPINOTHALAMICUS ANTERIOR
Slika 10. Spredanja spinotalamicna proga.
THALAMUS	CORTEX CEREBRI
(nucleus ventro-postero-lateralis)	(gyrus postcentralis)
Slika 11. Lateralna spinotalamicna proga.
jedru in so zelo debela, impulze prevajajo zelo hitro. Clarkovo jedro (nucleus thoraci-cus) je okrogel ali ovalen steber celic v medialnem delu Rexedove plasti VII, razteza pa se od osmega vratnega do drugega ledvenega hrbtenjačnega segmenta. Nevroni prvega reda (tip la, Ib in II) se preklopijo v Clarkovem jedru v segmentu, v katerem vstopijo v hrbtenjačo, ali pa nekaj segmentov više ali niže. Vlakna zadajšnjih hrbtenjačnih korenin križnih in spodnjih ledvenih hrbtenjačnih segmentov potekajo do Clarkovega jedra po zadajšnjih stebričkih. Vlakna zadajšnje spinocerebelarne proge (slika 12) potekajo v spodnjih ročicah malih možganov (pedunculi cerebellares inferiores) in se končajo ipsilateralno v vermisu, prenašajo pa predvsem impulze iz spodnje okončine.
Zadajšnja spinocerebelarna proga prenaša impulze iz mišičnih vreten, Golgijevih organov in receptorjev za dotik in pritisk. Proga je v hrbtenjači in malih možganih somato-topično organizirana. Impulzi ne dosežejo zavesti, pomagajo pa pri natančni koordinaciji položaja in gibov posamičnih mišic. V male možgane prenašajo podatke o mišični aktivnosti.
Sprednja spinocerebelarna proga (tractus spinocerebellaris anterior)
Izhaja iz Rexedovih plasti V, VI in VII, poteka pa v lateralnem perifernem delu hrbtenjače pred zadajšnjo spinocerebelarno progo (slika 4). Začne se v ledvenem delu, do koder potekajo nevroni prvega reda iz trtičnega in križnega dela hrbtenjače. Večina njenih vlaken se križa, jih je manj kot v zadajšnji spinocerebelarni progi, podatki, ki jih prav tako prenašajo iz spodnje okončine, pa so bolj razpršeni. Nevroni prvega reda so večinoma tipa Ib iz Golgijevih kitnih organov, nevroni drugega reda pa se začno v celičnih skupinah na bazi sprednjega in zadajšnjega roga ledvenih in križnih segmentov ter tr-tičnega segmenta. Po križanju potekajo lateralno od lateralne spinotalamične proge, do malih možganov pa pridejo skozi zgornje ročice malih možganov (pedunculi cerebellares superiores) (slika 12). Večina vlaken se konča kontralateralno v sprednjem delu ver-misa. Proga prenaša impulze, povezane s koordinacijo gibov in položaja spodnje okončine. Male možgane obvešča o aktivnih procesih v hrbtenjači (povratni podatki o aktivnosti descendentnih poti) in o dogajanjih na periferiji.
Klinično je okvare spinocerebelarnih prog nemogoče ugotoviti, saj so običajno vpletene tudi druge spinalne živčne poti. Zaznavi dotika ali gibanja okončine nista okvarjeni, saj impulzi ne dosežejo zavesti. Nevroni so aktivni le med gibanjem.
Kuneocerebelarna proga (tractus cuneocerebellaris)
Zadajšnja spinocerebelarna proga prenaša večinoma le podatke iz spodnjih okončin, iz zgornje potekajo impulzi po podobni kuneocerebelarni progi. Vlakna iz mišičnih vre-ten (Ia) in Golgijevih kitnih organov (Ib) v zgornji okončini se somatotopično razporejena končajo v akcesornem kuneatnem jedru, podobnemu Clarkovemu jedru, ki se konča v višini osmega vratnega segmenta. Iz akcesornega kuneatnega jedra potekajo ku-neocerebelarna vlakna skozi spodnje ročice malih možganov in se končajo v ipsilate-ralnem vermisu (slika 12).
Slika 12. Sprednja in zadajsnja spinocerebelarna proga.
Rostralna spinocerebelarna proga (tractus spinocerebellaris rostralis)
Sprednja spinocerebelarna proga prenaša le impulze iz spodnje okončine, potek vlaken iz zgornje pa pri človeku še ni dokončno opredeljen. Pri živalih se vlakna rostralne spinocerebelarne proge začno v celičnem stebričku nad Clarkovim jedrom, potekajo ip-silateralno, do malih možganov pa prispejo delno skozi zgornje, delno pa skozi spodnje ročice malih možganov.
Druge ascendentne proge
Sprednja in zadajšnja spinoolivarna proga (tractus spinoolivaris anterior et posterior)
Sprednja in zadajšnja spionoolivarna proga prevajata impulze iz kožnih in tetivnih re-ceptorjev ter receptorjev v kitnih ovojnicah. Vlakna zadajšnje spinoolivarne proge potekajo v zadajšnjih funiklih in se preklopijo v gracilnem in kunetanem jedru, se križajo in končajo vzadajšnjem in medialnem akcesornem olivarnem jedru (nuclei olivares accessorii medialis et dorsalis). Vlaken sprednje spinoolivarne proge je več, v hrbtenjači se križajo, potekajo v kontralateralnem sprednjem funiklu in se končajo v istih olivarnih jedrih. Olivo-cerebelarna vlakna se križajo in končajo večinoma v sprednjem lobusu malih možganov.
Spinotektalna proga (tractus spinotectalis)
Vlakna te proge se začno v Rexedovih plasteh I in V. Po križanju potekajo po anterola-teralnem delu hrbtenjače in so povezana s spinotalamičnim sistemom (slika 10). V me-zencefalonu se vlakna projicirajo v intermediarno in globoko plast zgornjih koliklov (col-liculisuperiores) ter v periakveduktno sivo snov. Funkcijski pomen proge še ni znan, verjetno pa je del polisinaptičnih prog, ki prevajajo bolečinske impulze.
Spinoretikularna proga (tractus spinoreticularis)
Spinoretikularna vlakna se začno v zadajšnjem rogu, delno se križajo, delno pa ostanejo nekrižana. Potekajo v anterolateralnem delu hrbtenjače in se končajo v različnih delih mrežaste snovi možganskega debla. Nekrižajoča se vlakna se večinoma končajo v celicah retikularne snovi podaljšane hrbtenjače, manj številna obojestransko se končujoča vlakna pa potekajo do pontinih retikularnih jedrih. Malo spinoretikularnih vlaken poteka do mezencefalne mrežaste snovi.
Spinoretikularna vlakna so del filogenetsko starejšega, polisinaptičnega sistema, ki je pomemben za pozornost ter preoblikovanje motorične in senzorične aktivnosti v možganski skorji.
Sklep
Ascendentne živčne proge, ki jih sestavljajo projekcijski nevroni, vodijo živčne impulze do višjih ravni osrednjega živčevja. Nekatere se končajo pod možgansko skorjo, za zaznavo pa je potrebna možganska skorja s primarnimi zaznavnimi in asociacijskimi področji. Hrbtenjača, prva od ravni osrednjega živčevja, ki se »sreča« z impulzom, je del-
no samostojna. Sposobna se je refleksno odzvati, vendar se njeni odzivi pri različnih vrstah močno razlikujejo. Pri človeku je nujno potrebna za nadzor eferentnih poti in uravnavanje aferentnega dotoka, aktivnosti, ki jo opravljajo nadrejene strukture. Sama je sposobna organizirati le nekaj nesmiselnih (spinalnih) refleksov, ki ne omogočajo smiselne dejavnosti (npr. refleks na nateg, umaknitveni refleks, refleksno znojenje, piloerek-cija). Nasprotno je pri niže razvitih bitjih: kokoši brez glave npr. lahko hodijo, premikajo perutnice in vzdržujejo ravnotežje, kače se tudi po obglavljenju serpentinasto zvijajo po tleh. Pri više razvitih bitjih je za smiselno gibanje potrebna aktivnost višjih ravni živčevja, kako pa te vplivajo na organiziranje in uravnavanje gibanja, bomo razložili v naslednjem članku.
Zahvala
Nasveti in kritične pripombe prof. dr. Antona Širce, prof. dr. Martina Janka in prof. dr. Mira Denišliča so mi pomagali pri pisanju članka, ki bo študentom morda olajšal začetno prebijanje skozi vedenje o še vedno najmanj znanem in najzapletenejšem delu našega telesa.
Literatura
1.	Brodal A. Neurological anatomy. New York: Oxford U Pr, 1981.
2.	Carpenter MB. Core text of neuroanatomy. Baltimore: Williams & Wilkins, 1991.
3.	DeMyer WE. Technique of the neurologic examination. New York: McGraw-Hill, 1994.
4.	Duus P. Neurologisch-topische Diagnostik. Stuttgart: Thieme, 1987.
5.	Feneis H. Anatomisches Bildwörterbuch. Stuttgart: Thieme, 1982.
6.	Firbas W, Gruber H, Mayr R. Neuroanatomie. Wien: Wilhelm Maudrich, 1988.
7.	Frick H, Leonhardt H, Starck D. Human anatomy 2. Stutgart: Thieme, 1991.
8.	Kandel ER, Schwartz JH. Principles of neural science. New York: Elsevier, 1985.
9.	Lavrič A. Klinična nevrološka preiskava. Ljubljana: Medicinski razgledi, 1983.
10.	Marsden CD, Fowler TJ. Clinical neurology. London: Edward Arnold, 1989.
11.	Meh D. Ocenjevanje občutkov toplote, hladu in bolečine pri človeku. Magistrska naloga. Ljubljana: Univerza v Ljubljani, 1993.
12.	Meh D. Elektrofiziološko in psihofizično ocenjevanje somatosenzoričnega in avtonomnega živčnega sistema. Doktorska disertacija. Ljubljana: Univerza v Ljubljani, 1995.
13.	Meh D, Denišlič M. Zaznavanje vibracije. Zdrav Vestn 1995; 64: 681-5.
14.	Meh D, Denišlič M, Prevec TS. Zaznavanje toplote, hladu in bolečine. Med Razgl 1993; 32: 471-82.
15.	Mumenthaler M. Neurologie. Stuttgart: Thieme, 1986.
16.	Sirca A. Anatomija. Živčevje. Ljubljana: Univerza v Ljubljani, 1995.
17.	Strucl M. Fiziologija živčevja. Ljubljana: Medicinski razgledi, 1989.
18.	Truex RC, Carpenter MB. Strong and Elwyn's human neuroanatomy. Baltimore: Williams & Wilkins, 1964.
19.	Wall PD, Melzack R. Textbook of pain. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1989.
20.	Willis WD Jr, Coggeshall RE. Sensory mechanisms of the spinal cord. New York: Plenum Press, 1991.
Prispelo 10.5.1996