PODZEMELJSKI POLŽI IN ZOOGEOGRAFSKE RAZMERE SLOVENSKEGA PRIMORJA (z 2 slikama v besedilu) DIE UNTERIRDISCHEN SCHNECKEN UND DIE ZOOGEOGRAPHISCHEN . VERHALTNISSE DES SLOWENISCHEN KUSTENLANDES (Mit 2 Abbildungen im Text) JOŽE BOLE {Biološki inštitut J. Hadžija SAZU, Ljubljana) Referat na 6. kongresu speleologov Jugoslavije {Sežana-Lipica, 10.-15. oktober 1972) Vortrag am 6. KongreB der jugoslawischen Hohlenforscher {Sežana-Lipica, 10.-15. Oktober 1972) Uvod Slovensko Primorje je tisti del zahodne Slovenije, ki je bil leta 1947 pri- ključen Jugoslaviji. To področje zasluži posebno zoogeografoko obdelavo površin- ske in podzemeljske favne, ker doslej še ni bil narejen podroben zoogeografski pregled. Že iz del starejših raziskovalcev se vidi, da so na tem ozemlju pomembne zoogeografiske meje med mediteranskimi, dinarskimi in vzhodnoalpskimi ele- menti. V obalnem področju Slovenskega Primorja prevladujejo mediteranske in submediteranske vrste, te so dokaj ostro ločene od montanskih in alpskih vrst, ki žive na obsežni planoti Notranjskega Snežnika, Javornikih, Hrušici, Trnov- skem gozdu in v Julijskih Alpah. Od jugovzhoda pa se vrivajo dinarske vrste. Malakofavna pa se občutno spremeni tudi zahodno od Soče. Posebej pa nas za- nima, kakšni mehkužci žive v podzemlju Slovenskega Primorja in kakšne so zoogeografske razmere podzemeljske favne v primerjavi z raZ!pOredom površin- ske malalmfavne. Dosedanji poskusi zoogeografiske razdelitve oz. določitve zoogeografskega položaja Slovenskega Primorja so zelo grobi, saj jih lahko ocenjujemo le po zoo- geografskih kartah, ki obsegajo velika področja, močno pa se tudi razlikujejo, ker so izdelane po različnih metodah ali pa le na podlagi proučevanja nekaterih živalskih skupin. Kot pomembnejša izhodišča lahko upoštevamo le nekatera dela. A. J. W a g n er je Slovensko Primorje postavil v 3. cono, ta ima zahodno mejo ob Soči in obsega ozemlje južno od Save ter na jugovzhodu do Zrmanje in Une. Za naša razmotrivanja je pomembno, da je Soča zoogeografska meja proti zahodu. Zelo uporabno razdelitev je dal J. Hadži (1931, 1935), ki pa žal ne zajame Slovenskega Primorja, toda če po njegovih načelih podalj.šamo zoogeografske meje še dalje proti zahodu, moramo ra'Zideliti Slovensko Primorje vsaj na dve provinci: vzhodnomediteransko in alpsko oz. na tri podpmvince: jadransko, alp- sko s. str. in balkansko. S. Mat vej e v (1961) pa je še podvobneje razčlenil biogeografiske razmere in tako naj demo v Slovenskem Primorju kar 4 province: provinco mediteranskih gozdov in makije, provinco mediteranskih planinskih kamnitih tal, provinco evropskih pretežno listopadnih gozdov in provinco sub- arktične in :planinske tundre. Ker je Slovensko Primorje razmeroma majhno ozemlje (okoli 4000 km2), razdelitev na zoogeografske krajine ni pomembna. Ma- lakološke razmere na površju se v.saj do določene stopnje skladajo z omenjenimi zoogeografskimi raZidelitvami. Za proučevanje podzemeljske favne in njene raz- širjenosti pa je pomembna zoogeografska meja med zahodno in vzhodno medite- ransko provinco. Tu so raziskovalci različnih taksonomskih skupin potegnili meje na dva načina. Nekateri menijo, da je ta meja severno od Reke in zato postav- ljajo Istro že v zahodnomediteransko provinco, drugi pa postavljajo mejo ob Soči. Določiti pravo mejo pa je težko, ker se favnistični elementi obeh provinc mešaja 279 4 Acta carsologica VI, 1974 v Istri in predvsem v obalnem pasu. Na površju Slovenskega Primorja so zelo pestre malakološke razmere in te moramo primerjati z zoogeografskimi razme- rami v podzemlju, da lahko ocenimo tudi spremembe od sredine pliocena dalje. Zoogeografske razmere in podzemeljski polži Pri obravnavanju razširjenosti posameznih podzemeljskih rodov in vrst pol- žev ter pri ocenjevanju njihovega zoogeografskega položaja, moramo ločeno pro- učevati kopenske in vodne vrste. J. Hadži (1935, 45) je opozoril na razliko med z,oogeografskimi kartami za kopensko in vodno favno. Zoogeografska karta na- rejena na osnovi proučevanja vodne favne je mnogo enostavnej.ša. V uvodu opisane zoogeografske razmere veljajo za kopensko favno oz. za kopenske vrste mehkužcev. Podzemeljskih vrst polžev je v Slovcenskem Pri- morju le 6 in vse spadajo v troglobiontski rod Zospeum. Vrsta Z. alpestre živi v osrednjem delu Slovenije, seže najdlje proti severu, proti zahodu pa se njen areal razteza še prek Soče. Vrsta je dokaj pogostna, nekoliko redkejša so le najdišča na Tržaškem Krasu in v Čičariji. Zelo pogostna je tudi vrsta Z. schmidti, ki iz širše okolice Ljubljane seže prek Istre in Slovenskega Primorja v severno Italijo, kamor seže po dosedanjih raziskovanjih še v okolico M. Grappa med Brento in Piavo. Razmeroma majhen areal ima vrsta Z. spelaeum, ki živi na področju med Cerknico, Planino in okolico Divače, najpogostnejša pa je okoli Postojne. Južni del Slovenskega Primorja zelo gosto naseljuje vrsta Z. kusceri, njen areal pa proti vzhodu zajame še vzhodno Notranjsko in zahodni del Dolenj- skega. Dokaj razmetana najdišča ima vrsta Z. lautum, ki ima nekaj najdišč tudi na Tržaškem Krasu. Samo iz Kačne jame pri Divači pa omenja A. Sto s - si c h (1898, 41) vrsto z. amoenum. Le vrsti Z. frauenfeldi in Z. obesum doslej nista bili najdeni v podzemlju Slovenskega Primorja, čeprav se zahodni meji arealov teh vrst pri Planini in v Loški dolini zelo približata Slovenskemu Pri- morju. V jamah in v naplavinah kraških izvirov najdemo torej 6 vrst od 8 doslej znanih vrst rodu Zospeum iz Slovenije. Njihova razširjenost pa je popolnoma neodvisna od sedanjih zoogeografskih razmejitev, ki veljajo za kopenske meh- kužce na površju. Različni areali posameznih vrst rodu Zospeum so rezultat nji- hove razširjenosti v preteklosti in kasnejše diferenciacije in ne rezultat sedanjih zoogeografskih razmer. Rod Zospeum prištevamo med severozahodne dinarske elemente, ki so razširjeni še ob južnem obrobju Alp v severni Italiji. Slovensko Primorje je glede na kopenske podwmeljske polže enotno ozemlje in je zoo- geografako neločljivo povezano ,s kraškimi predeli na vzhodu. Razlik ni niti v najožjem pasu ob morju, kjer na površju prevladujejo mediteranski elementi, v jamah pa najdemo vrsti Z. schmidti in Z. lautum, ki živita še vzhodno od Ljubljane. Za zoogeografijo pa so pomembne tudi zahodne meje arealov po- sameznih vrst. Daleč v Italijo je razširjena vrsta Z. schmidti, zelo verjetno pa je v zahodni Italiji pogostna še vrsta Z. alpestre, saj smo jo našli v mnogih jamah na desnem bregu Soče. Samo vrsta Z. schmidti seže tako daleč proti zahodu, da se pokriva s skupino italijanskih vrst Z. cariadeghense, Z. galvagnii, Z. globosum in Z. allegrettii, ki žive na arealu med Bellunom in Bergamom. Te vrste so že 280 Jože Bole, Podzemeljski polži in zoogeografske razmere Slovenskega Primorja 5 o -2 ---3 -- s •-•-a ....... k ----1 --- sp Sl. l. Razširjenost nekaterih vrst rodu Zospeum. 1 Slovensko Primorje, 2 meja severozahodnih dinarskih vrst, 3 meja italijanskih vrst; s Z. schmidti, a Z. alpestre, k Z. kusceri, 1 Z. lautum, sp Z. spelaeum Abb. l. Verbreitung einiger Arten der Gattung Zospeum. 1 Slowenisches Kilstenland; 2 die Grenze der no.rdwestlichen dinarischen Arten, 3 die Grenze der italienischen Arten; s Z. schmidti, a Z. alpestre, k Z. kusceri, 1 Z. lautum, sp Z. spelaeum nekoliko diferencirane zaradi izolacije, vendar so v sorodniških odnosih 4 vrsto Z. alpestre iz našega alpskega in severozahodnega dinarskega sveta. Zoogeografska razdelitev sladkovodne favne je enostavnejša. Iz novejšega časa imamo zoogeografsko razdelitev, ki sloni na proučevanju malakoloških raz- mer (J. I. Star ob o ga to v, 1970). Po tej razdelitvi spadajo vse vode, ki tečejo v Crno morje, v donavsko-donsko provinco, porečja na-vzhodni strani Jadran- skega morja pa tvorij,o dinarsko provinco. Večji del Slovenije je torej v donavsko- donski provinci, Slovensko Primorje pa le z izjemo Pivške kotline spada v di- narsko provinco. Po Star ob o ga to v u je zahodna meja dinarske province ob zahodni meji Slovenskega. Primorja, po razporedu malakofavne lahko skle- pamo, da je v dinarski provinci še celo porečje Soče. V površinskih vodah je največ široko razprostranjenih rodov, zato so za province, ki se tukaj stikaj.o, značilne posamezne vrste in le nekateri za province endemični rodovi. Posebnost podzemeljskih voda dinarske province so troglo- biontski rodovi in na področju Slovenskega Primorja najdemo tele rodove: Iglica, Baglivia, Hauffenia, Hadziella in Istriana, lahko pa sem prištejemo še freatični rod Phreatica iz talne vode ob Teru blizu izliva v Sočo. Žal velik del 281 6 Acta carsologica VI, 1974 vrst iz teh rodov še ni taksonomsko dovolj proučen, da bi lahko postavili trdnejše sklepe o diferenciaciji vrst ali podvrst med dinarsko in donavsko-donsko pro- vinco. Rod Iglica ima v podzemeljskih vodah Slovenskega Primorja vrsto I. aed- laueri, v donavsko-donski provinci pa so iz Slovenije poznane še vrste I. gracilis, I. luxurians, I. hauffeni in še nekaj neopisanih oblik. Baglivia tellinii je poznana le iz izvirov ob zgornjem toku Nadiže. Hauffenia je zelo razširjen rod, iz Slove- nije je bilo doslej opisanih 7 vrst. Iz podzemeljskih voda na Primorskem je opi- sana le vrsta H. tellinii iz najdišč ob Nadiži, neobdelanih pa je še precej drugih oblik, ki se morfološko dobro ločijo od vrst iz podzemeljskih voda zgornjega dela porečja Save. Opozoriti pa moramo, da se meje arelov za nekatere vrste ne skladajo s sedanjo razvodnico med jadranskim in črnomorskim porečjem, ker se je ta razvodnica od srednjega plioC€na do danes marsikje premaknila in pu- stila vrste v sosednjih porečjih, kar lahko lepo opazujemo npr. ob spremembi razvoja porečja med Ljubljanico in Idrijco (J. Bo 1 e, 1970, 249). Iz roda Hadziella so doslej opisane vrste H. ephippiostoma iz porečja Ljubljanice, H. deminuta iz talnih vod pri Ljubljani in Celju ter H. anti iz otoka Raba, ki pa živi po ,;:::::::: 1 \::::::::1 -2 ----3 -•-•4 Sl. 2. Razširjenost podzemeljskih vodnih polžev. 1 Slovensko Primorje, 2 meja severo- zahodnih dinarskih vrst, 3 meja italijanskih vrst, 4 meje provinc: zmp zahodno- mediteranska provinca, dp dinarska provinca, ddp donavsko-donska provinca Abb. 2. Verbreitung der unterirdischen Wasserschnecken. 1 Slowenisches Kilstenland, 2 die Grenze der nordwestlichen dinarischen Arten, 3 die Grenze der italienischen Arten, 4 die Grenzen der Provinzen; zmp westmediterrane Provinz, dp dinarische Provinz, ddp Donau-Don Provinz 282 Jože Bole, Podzemeljski polži in zoogeografske razmere Slovenskega Primorja 7 H. S c h il t tu (1961, 144) tudi v podzemeljsikih vodotokih Slovenskega Primorja in na Notranjskem ter Dolenjskem. Rod Istriana z edino vrsto I. mirnae je po- znan samo iz okolice Pirana in Grožnjana ob Mirni v Istri in nima povezave niti proti vzhodu niti proti zahodu. Izolirano je tudi najdišče rodu Phreatica v talni vodi ob izlivu Tera v Sočo. Osnovo za proučevanje zoogeografskih razmer med podzemeljskimi vod- nimi polži dobimo v razširjenosti posameznih vrst in v manjši meri v razširje- nosti rodov. Podobno kot velja za kopensko malakofavno, lahko trdimo tudi za podzemeljske polže, da se razmere na površju ne skladajo z razmerami v pod- zemeljskih vodah, ker je podzemeljska favna veliko starejša in se je počasneje diferencirala. Posebno pozornost pa zaslužijo odnooi med podzemeljskimi polži Slovenskega Primorja in podzemeljskimi polži v severni Italiji. Zakraselo po- dročje Julijske Benečije in Veneta je še premalo preiskano, da bi lahko postavili zanesljivo zoogeografsko mejo. Ne vemo kalw daleč proti zahodu so razširjeni rodovi, ki jih pogostno najdemo ob meji med Jugoslavijo in Italijo. Talci so mdovi Iglica, Hauffenia, Hadziella in Belgrandiella. Bolje pa so poznani polži iz zahod- nega Veneta in iz Lombardije. Ob južnem robu Alp med Vicenzo in Bergamom žive v podzemeljskih vodah tri vrste troglobiontskih polžev iz rodu Paladilhia v starejšem pomenu. To so P. (Lartetia) virei, P. (L.) concii in P. vobarnensis. Slednja verjetno ni v ožjem sorodstvu s prvima, ni pa poznana prava generična pripadnost teh vrst. So pa že tako dobro ,diferencirane oblike, da jih moremo tudi zoogeografsko oddeliti od naših podzemeljskih vodnih polžev. Zato je utemeljena razmejitev podzemeljskih vodnih polžev na dinarsko in zahodnomediteransko provinco. Zaradi nezadootnega poznavanja razširjenosti severozahodno dinarskih vrst ne moremo natančneje določiti meje med dinarskimi in zahodnomediteran- skimi elementi, vemo le, da leži zahodno od Soče, torej spada Slovensko Primorje v dinarsko provinco, če se držimo zoogeografske razdelitve malakofavne po J. I. Star ob o ga to v u (1970). Zusammenfassung DIE UNTERIRDISCHEN SCHNECKEN UND DIE ZOOGEOGRAPHISCHEN VERHXLTNISSE DES SLOWENISCHEN KtJSTENLANDES Das Slowenische Kiistenland ist jener Teil Sloweniens, der erst nach dem Jahre 1947 an Jugoslawien angegliedert worden ist. Es ist bisher zoogeographisch nur in groben Umrissen behandelt worden. Da es untereinander sehr verschiedene, vom Meere bis zum Hochgebirge reichende Gebiete umfaflt, kann man es in drei Unter- provinzen einteilen: in die adriatische, alpine und balkanische. Mit dieser Einteilung stimmen auch die zoogeographischen Verhaltnisse bei den oberirdischen Schnecken iiberein. Bei der Behandlung der Verbreitung der unterirdischen Schneckenarten als auch bei der Bewertung ihrer zoogeographischen Lage miissen wir die Land- und die Wasserschnecken getrennt behandeln. lm Slowenischen Kiistenland leben 6 troglobionte Arten der Gattung Zospeum. Deren Verbreitung ist aber von den jetzigen zoogeogra- phischen Verhaltnissen, die fur die oberirdischen Landschnecken gelten, unabhangig. 283 8 Acta carsologica VI, 1974 Die verschiedenen Areale der einzelnen Arten sind das Resultat der Verbreitung in der Vergangenheit und der spateren Differenzierung. Die Gattung Zospeum gehčirt zu den nordwestlichen dinarischen Elementen, die auch langs des Si.idrandes der Alpen in Italien verbreitet sind. Das Slowenische Ki.istenland ist, was die unterirdischen Landschnecken anbelangt, ein einheitliches Territorium, zoogeographisch mit dem Karsthinterland untrennbar verbunden. Nur die Art Zospeum schmidti reicht weit nach Westen nach Italien und erreicht einzig und allein das Areal der italienischen Arten (Abb. 1). Die zoogeographische Einteilung der oberirdischen Wasserschnecken ist einfacher. J. I. Star ob o ga to v (1970) hat die Provinzen auf Grund der malakologischen Verhaltnisse abgegrenzt. Die Gewasser, die zum Schwarzen Meer flie13en, bilden die Donau-Don Provinz, jene an der Ostseite des Adriatischen Meeres die dinarische Provinz, westlich daven befindet sich die westmediterrane Provinz. Das Slowenische Ki.istenland gehčirt zur dinarischen Provinz, nur das Einzugsgebiet der Ljubljanica zur Donau-Don Provinz. Die unterirdischen Wasserschnecken sind mit den weit verbreiteten westdinarischen Gattungen Iglica, Baglivia, Hauffenia und Belgrandiella vertreten. Die Gattungen Phreatica und Istriana sind bisher nur aus dem Ki.istenland bekannt. Auch die Verhaltnisse zwischen den oberirdischen und unterirdischen Wasserschnecken stimmen nicht i.iberein, die Grenze zwischen der dinarischen und der Donau-Don Provinz ist nur schwach ausgepragt und bezieht sich nur auf Arten und Unterarten. -0-ber die Ausbreitung der dinarischen Elemente nach Nord- italien besitzen wir noch nicht geni.igende Angaben, die Grenze befindet sich irgendwo in Friaul (Abb. 2). Literatura B o l e , J., 1970. Prispevek k poznavanju anatomije in taksonomije podzemeljskih hidrobiid (Gastropoda, Prosobranchia). Razprave 4. raz. SAZU 13 (3), 85-111, Ljubljana. - 1970. Podzemeljski mehkužci in razvoj porečij. V. jugosl. speleol. kongr., 247 do 250, Skopje. H a d ž i , J., 1931. Zoogeografska karta Jugoslavije. Zbirka karata Geogr. društva. Beograd. , - 1935. Kurze zoogeographische -0-bersicht Jugoslaviens. Verh. Int. Ver. theor. angew. Limnol. 7, 36-45, Beograd. M a tv e j e v, S., 1961. Biografija Jugoslavije. Osnovni principi. Pos. izdanja, Biol. inst., 9, 1-232, Beograd. Pez z o 11 i , E., 1968. Nuovi dati sulla distribuzione di Paladilhia (Lartetia) virei (L o car d) nelle Prealpi (Gastropoda, Prosobranchia). Natura 59 (2), 75-84, Milano. - 1968. Nuovi dati sulla distribuzione di Paladilhia (Lartetia) concii (A 11 e gret ti) nelle Prealpi (Gastropoda, Prosobranchia). Natura 59 (3-4), 149-160, Milano. Pez z o 1 i E., T. T o f f o 1 e t to, 1968. Una nuova specie di Paladilhia delle Prealpi Lombarde (Gastropoda, Prosobranchia). Arch. Moll. 98 (3/4), 117-120, Frankfurt a. M. S c hi.it t, H., 1961. Weitere neue Si.isswasser-Hčihlenschnecken aus Dalmatien. Arch. Moll. 90 (4/6), 139-144, Frankfurt a. M. Star ob o ga to v, J. I., 1970. Fauna molljuskov i zoogeografičeskoe rajonirovanie kontinentalnyh vodoemov. Leningrad. S t o s s i c h , A., 1898. Contribuzione alla fauna malacologica terrestre e fluviatile del territorio di Trieste ed in parte delle localita contermini. Boll. Soc. Adr. Sci. Nat. 19, 17-51, Trieste. S tura n y, R., A. J. Wagner, 1914. -0-ber schalentragende Landmollusken aus Albanien und Nachbargebieten. Denkschr. Akad. Wiss. Wien 91, 1-138, Wien. 284