Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Pagel2:K ACROCEPHALUS 23 (113-II4): I23 — I28, 2002 Odnosi med telesno velikostjo, razširjenostjo in gostoto gnezdecih ptic v Sloveniji Relationship between body size, distribution and abundance of breeding birds in Slovenia Franc Janžekovič Vurberk 104h, SI-2241 Sp. Duplek, Slovenija, e-mail: franc.janzekovic@guest.arnes.si Through the analysis of empirical data on the breeders of Slovenia, relations between their distribution, abundance and body size were being assessed. Two hypotheses were tested: 1) species with greater distribution have greater abundance than species limited to smaller geographical regions; 2) larger species have lower average abundance than smaller. The relationship between distribution and abundance of the species breeding in Slovenia was in accordance with the exponent growth, while the correlation coefficient was high and positive (R = 0.75). Correlation between distribution of species and number of breeding pairs was also sigificant and positive (R = 0.88). Larger species had smaller average abundance and therefore smaller number of breeding pairs than smaller birds. Correlation between body size and abundance of pairs was negative (r = -0.41). The difference in abundance of pairs between species with larger and smaller body size is presumably the result of different access to natural resources (mainly food). In larger species, the same quantity of limited natural resources is distributed among smaller number of individuals, while in small body size species this quantity is distributed among greater number of birds. Key words: birds, Aves, body size, distribution, abundance, breeding birds, Slovenia Klju~ne besede: ptice, Aves, telesna velikost, razširjenost, številčnost, gnezdilke, Slovenija 1.Uvod prispevati k razjasnitvi tradicionalnih ekoloških tem glede gostote, razširjenosti in pestrosti vrst. Drugič, Avifavna izbranega območja je posledica dinamike vrst, kakšne so povezave med različnimi ravnmi organizacije priseljevanja in izumiranja, in adaptivne radiacije od posameznika do populacije, združbe in biomov. oziroma prilagajanja novim življenjskim razmeram in Število gnezdecih parov, predvsem pa njihova nastajanja vrst. Razširjenost vrst ter njihovo številčnost gostota, so v veliki meri povezani s telesno velikostjo in gostoto (abundanco) poleg historičnega vidika vrste. Brown (1995) in drugi avtorji ugotavljajo, da je omejujejo različne fizikalno biotske spremenljivke. gostota v negativnem korekcijskem odnosu s telesno Kombinacijo teh spremenljivk in pa njihovo sinergično maso in upada s koeficientom okrog -0,75 na osnovi delovaje opredeljujemo z večrazsežno (multi- logaritemske skale. dimenzionalno) ekološko nišo. Prilagoditve in Odnos med gostoto parov in njihovo telesno velikostjo strategije preživetja posameznih vrst se izkazujejo tudi lahko razložimo z znotrajvrstno tekmovalnostjo. Osebki skozi telesno velikost, geografsko razširjenost in gostoto telesno večjih vrst so večji potrošniki dobrin, zato njihova populacije (MacArthur 1972, Brown & Maurer populacija prej doseže nosilno kapaciteto okolja, kot jo 1986, Wainwright & Reilly 1994, Brown 1995). doseže populacija telesno manjše vrste. Zato imajo Študij odnosov med geografsko razširjenostjo, gostoto populacije telesno manjših vrst povprečno višjo gostoto in telesno velikostjo je Brown (1995) uvrstil v kot populacije telesno večjih vrst. makroekologijo. Makroekologija je veja ekologije, v Pozitivni korelacijski odnos med razširjenostjo vrste kateri raziskovalci iščejo odgovore na dva sklopa in njeno gostoto opisuje Brown (1984 & 1995)- Hanski vprašanj. Prvič, kako z ustreznimi statističnimi orodji et al. (1993) ponujajo triplastno razlago tega pojava: (a) 123 Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Page 12-^ F. JanŽekoviČ: Odnosi med telesno velikostjo, razširjenostjo in gostoto gnezdečih ptic v Sloveniji metoda vzorčenja: v vnaprej pripravljeni shemi vzorčnih ploskev je število mest, na katerih bomo vrsto zaznali, enakomerno naraščajoča funkcija povprečne gostote; (b) ekološka specializacija: vrste, ki izkoriščajo bolj razširjene in pogostejše naravne vire, so tudi bolj razširjene in imajo višjo gostoto; z drugimi besedami: ekološki generalisti so bolj razširjeni in pogostejši od specialistov; (c) dinamika metapopulacij: vrsta poseli vsako primerno območje tudi fragmentirano in tako poveča število lokalnih populacij. Ce združimo obravnavo posameznih prostorsko ločenih populacij, jih imenujemo metapopulacije. Dejansko gre za populacije, med katerimi poteka pretok genov. Vendar ne poseljujejo celotnega prostora znotraj obravnavanega območja, ampak samo primerne habitate. V prikazih geografske razširjenosti metapopulacije navadno obravnavamo kot strnjeno poseljena območja. Namen prispevka je predstaviti odnose med gostoto, telesno velikostjo in razširjenostjo na primeru gnezdilk slovenskega ozemlja. Postavljam dve hipotezi, da: 1) imajo vrste, ki so bolj geografsko razširjene, višjo povprečno gostoto gnezdečih parov; 2) telesno večje vrste imajo nižjo povprečno gostoto in absolutno nižje število gnezdečih parov, kot telesno manjše vrste. 2. Metode 2.1. Telesna velikost Večje vrste imajo večjo maso, daljši trup, daljše peruti itd., manjše vrste pa izkazujejo manjše vrednosti izbranih spremenljivk. Lahko bi rekli, da je velikost značilnost vrste ali osebka, ki ga podamo z biometričnim zapisom. Vendar splošne velikosti ne ponazarja ena sama spremenljivka, noben posamezni znak ni enakovreden splošni velikosti. Dobro jo povzema prva glavna komponenta v analizi glavnih komponent (Principal Component Analysis). To je multivariatna statistična metoda, s katero iz niza povezanih spremenljivk oblikujemo nove spremenljivke, ki se imenujejo glavne komponente. Prva glavna komponenta (1. GK) razlaga večino variance osnovnih spremenljivk. Ker je večina variance morfometričnih spremenljivk v velikosti, je 1. GK definirana kot vektor splošne telesne velikosti. Z naraščanjem njene vrednosti opisujemo naraščanje velikosti osebkov, z njenim zmanjševanjem pa upadanje velikosti osebkov (Sneath & Sokal 1973, Bookstein et al. 1985, Rising & Somers 1989). V analizo glavnih komponent in izračun 1. morfološke GK (1. MGK) sem vključil srednje vrednosti treh logaritmiranih spremenljivk: mase, dolžine telesa in dolžine peruti. Biometrične podatke sem povzel po Crampu (1993). 2.2. Razširjenost gnezdilk Gnezditvena razširjenost ptic v Sloveniji (za obdobje od 1979 do 1994) je povzeta po kartah razširjenosti Tabela 1: Pearsonovi korelacijski koeficienti r med prvo geografsko glavno komponento (1. GGK) in {estimi kazalci geografske raz{irjenosti gnezdilk v Sloveniji. Vse vrednosti so logaritmirane;a< 0,0001. Tabela 2: Pearsonovi korelacijski koeficienti med prvo morfolo{ko glavno komponento (1. MGK, vektor splo{ne velikosti) in raz{irjenostjo po razli~nih metodah merjenja; vse vrednosti so logaritmirane. Table 1: Pearson's correlation coefficients r between the first principal geographical component (1. GGK) and the six indicators of geographical distribution of breeding birds in Slovenia. All values are in logarithms; a< 0.0001. Table 2: Pearson's correlation coefficients between the first principal morphological component (1. MGK, general size vector) and distribution according to different calculation methods; all values are in logarithms. Vidiki razširjenosti/ 1. GGK r Vidiki razširjenosti/ Distribution aspects MGK Distribution aspects r a Geografska širina / Latitude 0,95 Geografska širina / Latitude -0,14 0,0377 Geografska dolžina / Longitude 0,95 Geografska dolžina / Longitude Geograf. širina X geograf. dolžina/ -0,16 -0,16 0,0132 0,0187 Geograf. širina X geograf. dolžina/ 0,96 Latitude X longitude Latitude X longitude Št. kvadratov/ -0,20 0,0033 Število kvadratov / No. squares 10 X 10 km 0,91 No. squares 10 X 10 km Število kvadratov / No. squares 50 X 50 km 0,95 Št. kvadratov/ No. squares 50 X 50 km -0,20 0,0030 Število fitogeografskih območij/ 0,94 Št. fitogeografskih območij/ -0,13 0,0490 No. phytogeographical areas No. phytogeographical areas 124 Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Page 12^ ACROCEPHALUS 23 (113-II4): I23 — I28, 2002 kartiranja gnezdilk Društva za opazovanje in proučevanje ptic Slovenije (Geister 1995). Skupno je bilo v analizo vključenih 216 verjetnih in potrjenih gnezdilk iz območja Slovenije. 2.3. Gostota (abundanca) Gostota gnezdeče populacije ali abundanca je mera, s katero izrazimo število gnezd (ali parov) na površino. Gnezditvena gostota v primeru posamezne vrste je bila izračunana kot kvocient med povprečnim številom gnezdečih parov in številom zasedenih kvadratov 10 x 10 km. Podatki o oceni populacije in zasedenosti kvadratov so povzeti po Geistru (1995). V primeru velikosti populacije gre pri večini vrst za grobo oceno. Ker so bili posamezni kvadrati nezadostno raziskani, je treba izračunano gostoto obravnavati z veliko mero zadržanosti in se zavedati metodoloških napak v fazi zajemanja podatkov. Prav tako izračun predvideva homogeno porazdelitev gnezdilk v poseljenem območju. Iz terenskih izkušenj vemo, da ni tako. Istočasno so ti podatki do sedaj najboljši prikazi razširjenosti in ocena števila gnezdečih parov v Sloveniji. V statističnih analizah so bile uporabljene logaritmirane vrednosti abundance. 2.4. Merjenja geografske razširjenosti Metode merjenja geografske razširjenosti gnezdilk na območju Slovenije predstavlja JanŽekoviČ (2000) in so povzete po Quinnu et al. (1996) in Gastonu (1994). Meritve temeljijo na: (a) razširjenosti po geografski širini, (b) razširjenosti po geografski dolžini, (c) produktu razširjenost po geografski širini in geografski dolžini, (d) številu zasedenih kvadratov 10 x 10 km, (e) številu zasedenih kvadratov 50 x 50 km in (f) številu zasedenih fitogeografskih območij. Vseh šest spremenljivk, ki opisujejo razširjenost gnezdilk, je bilo pretvorjenih v logaritemske vrednosti in vključenih v analizo glavnih komponent. Izračun 1. geografske glavne komponente (1. GGK) omogoča redukcijo več osnovnih spremenljivk v samo en vektor, s katerim je predstavljena razširjenost vrst. Nelinearni odnosi med spremenljivkami so podani s koeficientom korelacije R, linearni odnosi pa s Pearsonovim korelacijskim koeficientom r. Statistične analize so bile narejene s pomočjo statističnega programa NTSYS-pc 2.0 (Rohlf 1998) in družino programov Microsoft Office (Microsoft Corporation 1997). 3. Rezultati 3.1. Odnos med razširjenostjo in gostoto gnezdilk Razširjenost posamezne vrste na območju Slovenije je bila ovrednotena s šestimi različnimi kazalci. Pri merjenju geografske razširjenosti vrst se objekt merjenja ni spreminjal, različne so bile samo metode merjenja, zato je bila tesna povezanost med kazalci razširjenosti pričakovana. Korelacijski koeficienti med kazalci geografske razširjenosti so bili zelo visoki (r > 0,86) in značilni ((X< 0,0001). Vrednosti vseh šestih spremenljivk so bile pretvorjene v desetiški logaritem in vključene v analizo glavnih komponent. Prva geografska glavna komponenta (1. GGK) je pojasnila 90% variance o M _o u c ¦o < a b •t • •• • •• if • - '•••A4?» S I i S I kB 16i 14 12 10 8 6 4 2 0 ¦2J • ¦ •• • • • -» ——*^ •• ¦• • • T~. TTT* •»••..• 1 1 1 1 1 1 1 1 1 -6 -5 -4 -3-2-10 12 Geografska razširjenost / Geographic distribution 1. GGK log ¦6 -54-3-2-1012 Geografska razširjenost/Geographic distribution 1. GGK log Sliki 1 a & b: Projekcija gostote (Abundanca log) (a) in povpre~nega {tevila gnezde~ih parov (St. parov log) (b) na prvo geografsko glavno komponento (1. GGK log), ki pojasnjuje raz{irjenost vrst; vse vrednosti so logaritmirane. Figures 1 a & b: Projection of abundance (Abundance log) (a) and average numbers of breeding pairs (No. pairs log) (b) on the first principal geographical component (1. GGK log), which explains distribution of species; all values are in logarithms. 125 Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Page 12^ F. JanŽekoviČ: Odnosi med telesno velikostjo, razširjenostjo in gostoto gnezdečih ptic v Sloveniji geografski razširjenosti gnezdilk na območju Slovenije. Korelacijski koeficienti med 1. GGK in šestimi geografskimi spremenljivkami so bili pozitivni in zelo visoki (r > 0,9; tabela 1). To pomeni, da naraščanje 1. GGK opisuje večanje geografske razširjenosti, nizanje njene vrednosti pa opisuje zmanjševanje geografske razširjenosti vrst. Odnos med geografsko razširjenostjo vrst (1. GGK) in njihovo abundanco je bil najbližji modelu eksponentne rasti (slika la), ki je pojasnil 55,8% variance, korelacijski koeficient med razširjenostjo in abundanco pa je znašal R = 0,75. 3.2. Odnos med razširjenostjo in številom parov Korelacijski odnos med razširjenostjo, ki jo povzema 1. GGK, in številom gnezdečih parov je bil, podobno kot pri abundanci, najbližji modelu eksponentne rasti (slika lb) in je pojasnil 77,1% variance (R = 0,88). 3.3. Značilnosti splošne telesne velikosti gnezdilk Splošno telesno velikost je dobro povzela prva morfološka glavna komponenta (1. MGK), ki je pojasnila 95% variance osnovnega niza morfometričnih podatkov. Frekvenčna porazdelitev splošne velikosti je bila močno asimetrična v desno (slika 2). Prevladovale so telesno majhne vrste, saj je bilo 149 vrst (= 69%) manjših od povprečno velike gnezdilke. Izrazito desna asimetričnost porazdelitve telesne velikosti ima dve razlagi. Razlaga s pomočjo hipoteze fraktalne geometrije temelji na ugotovitvi, da mnoge fizikalne entitete izkazujejo »samopodobne« strukture skozi celoten razpon prostorske skale, število samopodob pa narašča z zmanjševanjem merila. Po drugi hipotezi telesno manjše vrste zasedajo ožje ekološke niše. Na tej predpostavki temelji domneva, da je v razponu večrazsežne ekološke niše mogoča realizacija večjega števila telesno malih vrst z ožjimi nišami kot telesno velikih vrst s širšimi nišami (Brown 1995). 3.4. Korelacijski odnos med razširjenostjo gnezdilk in njihovo telesno velikostjo Korekcija med splošno telesno velikostjo, ki jo povzema 1. MGK, in šestimi kazalci razširjenosti je bila ohlapna, vendar značilna in negativna (-0,2 < r < -0,13; tabela 2). Iz nizkih vrednosti korekcijskih koeficientov izhaja, da gnezditvena razširjenost vrst na območju Slovenije in o 2 Q. cu o o g ^ o -4 C3 • • • *• * » •••» 1 0 1 2 3 4 5 6 ^ Splošna telesna velikost/General body size, 1. MGK log -8 Geografska razširjenost/Geographic distribution 1. GGK log Slika 2: Frekvenčna porazdelitev splošne telesne velikosti gnezdilk na osnovi prve morfološke glavne komponente (1. MGK); velikost povprečne gnezdilke je pri vrednosti 0 (nič). Slika 3: Projekcija morfološke glavne komponente (1. MGK log) na geografsko glavno komponento (l.GGK log), ki razlaga razširjenost vrst; vse vrednosti so logaritmirane. Figure 2: Frequency distribution of general body size of breeding birds on the basis of the first principal morphological component (1. MGK), with 0 (zero) presenting size of average breeder. 126 Figure 3: Projection of the principal morphological component (1. MGK log) on the principal geographical component (l.GGK log), which explains distribution of species; all values are in logarithms. Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Page l^r\ Acrocephalus 23 (113-114): 123 – 128, 2002 njihova telesna velikost nista povezani. Rezultati projekcije splošne telesne velikost (1. MGK) na razširjenost (1. GGK) so torej pričakovani (slika 3), vrednosti 1. MGK so razporejene vzdolž celotne osi 1. GGK. 3.5. Korelacijski odnos med telesno velikostjo in gostoto (abundanco) gnezdilk Splošna telesna velikost gnezdilk, ki jo je povzela 1. MGK, je bila v značilni negativni korekciji z gostoto parov (r = - 0,41, Ct < 0,0001). To pomeni, da je gostota parov v povprečju upadala z naraščanjem telesne velikosti vrste oziroma da je gostota parov naraščala z zmanjševanjem telesne velikosti. Predstava je jasnejša na projekciji vrednosti gostote na 1. MGK (slika 4a). Telesno velike vrste (visoke vrednosti 1. MGK) imajo nizke vrednosti gostote. Manjše vrste (nizke vrednosti 1. MGK) pa so razporejene vzdolž celotne osi gostote. To pomeni, da je imela večina telesno velikih vrst nižjo gnezditveno gostoto — abundanco, kot so jo imele telesno manjše vrste. 3.6. Odnos med telesno velikostjo in {tevilom gnezde~ih parov Podobno kot je bila negativna korelacija med telesno velikostjo in gostoto parov, velja tudi za velikost in število gnezdečih parov. Korelacija med 1. MGK in številom gnezdečih parov na ozemlju Slovenije je bila negativna (r = -0,33) in značilna (Ct < 0,0001). To pomeni, da je imela večina telesno velikih vrst nižje število gnezdečih parov, kot so jih imele telesno manjše vrste (slika 4b). 4. Diskusija Število telesno manjših vrst je na območju Slovenije veliko večje od števila telesno velikih vrst. Na sliki 2 vidimo, da frekvenčna porazdelitev splošne telesne velikosti gnezdilk ni normalna. Sklepamo lahko na dva ali več vrhov, vendar je desno asimetrična porazdelitev z enim vrhom prevladujoča pri večini skupin vrst in prevladuje v vzorcih pri vseh skupinah kopenskih vretenčarjev (Brown & Maurer 1989, Brown 1995). Brown (1995) je mnenja, da je to v skladu z zakonitostmi v fraktalni geometriji, kjer število samopodob (selfsimilar) narašča z zmanjševanjem merila. Pozitivna korelacija med geografsko razširjenostjo in gostoto pomeni, da imajo bolj razširjene vrste v povprečju višjo gostoto parov. Nasprotni odnos je pri vrstah z bolj omejeno razširjenostjo, pri katerih je tudi gostota značilno nižja. To ugotovitev so potrdili številni raziskovalci pri različni organizmih, npr. pri rastlinah, žuželkah in vretenčarjih. Pojav, da imajo bolj razširjene vrste v povprečju višjo gostoto, je torej zelo splošen (Brown 1995). Vzorec pozitivnega odnosa med prostorsko razširjenostjo in gostoto lahko pojasnimo s širino ekološke valence. Vrste s široko ekološko valenco - evrieke vrste (nespecializirane predvsem glede izbire habitatov in hrane) - izkoriščajo širši spekter prehrane in poseljujejo različne habitate. Posledica takšne strategije je večja prostorska razširjenost vrste, hkrati pa o «j TJ .a < b • f s * . Î • • • • «¦* •••• <*:•. * r» ' . v.. • •.. • ••. •»•¦••».". . • • " •••••. 1 1 1 1 1 g) 16 m 14 I 12 o 10 6 4 2 0 -2 M O > P .¦.•• • ». o Splošna telesna velikost/General body size 1. MGK log Splošna telesna velikost/ General body size 1. MGK log Sliki 4 a & b: Projekcija gostote (Abundanca log) (a) in {tevila parov (Št. parov log) (b) na prvo morfolo{ko glavno komponento (1. MGK log), ki razlaga telesno velikost vrst; vse vrednosti so logaritmirane. Figs. 4 a & b: Projection of abundance (Abundanca log) (a) and number of pairs (No. pairs log) (b) on the first principal morphological component (1. MGK log), explaining body size of species; all values are in logarithms. 127 Acrocephalus 113 - 114.qxd 28.3.2003 8:52 Pagel2iK F. JanŽekoviČ: Odnosi med telesno velikostjo, razširjenostjo in gostoto gnezdečih ptic v Sloveniji tudi višja gostota. Nasprotno usmerjene tendence izkazujejo vrste z ozko ekološko valenco, steneke vrste. Njihovo bivališče navadno obsega samo en habitat in zelo specifično prehrano. Ugotovitev, da populacijska gostota gnezdilk upada z naraščanjem njihove telesne velikosti, ni nova. Telesno manjše vrste imajo torej možnost doseči visoko gostoto. Po drugi strani telesno velike vrste zaradi omejitev večrazsežne ekološke niše ne morejo doseči visokih gostot. Odnosi med telesno velikostjo, razširjenostjo in gostoto gnezdilk slovenskega ozemlja se ujemajo z ugotovitvami drugih raziskovalcev. Do podobnih zaključkov so prišli Solonen (1994) za finsko avifavno, Nee et al. (1991) za britansko in Brown & Maurer (1987) za severnoameriško. Raziskave odnosov med gostoto in razširjenostjo, ki so bile narejene na velikih območjih ali kar na celinah (npr. Brown & Maurer 1987), kažejo skoraj linearni odnos med obema spremenljivkama. Vzrok, zakaj je v primeru obravnave gnezdilk slovenskega območja odnos bližji eksponentni rasti, lahko iščemo v relativno majhni geografski velikosti in v dejstvu, da so ravno na tem ozemlju meje razširjenosti precejšnega števila vrst. 5. Povzetek V prispevku predstavljam odnos med telesno velikostjo, gostoto in razširjenostjo gnezdilk na območju Slovenije. Ugotovitve so bile skladne z obema preizkušenima hipotezama: (1) Gostota (abundanca) gnezdečih parov je bila v značilni in negativni korelaciji s telesno velikostjo vrste. Ugotovitev je v skladu s hipotezo, da se omejena količina naravnih virov med velikimi vrstami porazdeli med manj osebki kot med telesno majhnimi vrstami. Posledica je, da so telesno manjše vrste v povprečju številčnejše in pogostejše kot telesno velike vrste. (2) Korelacija med razširjenostjo vrst in njihovo gostoto je bila tesna. To pomeni, da so imele vrste z večjo razširjenostjo tudi višjo gostoto (abundanco). Ugotovitev je v skladu z domnevo, da imajo bolj razširjene vrste širšo ekološko nišo in izkoriščajo širši spekter naravnih virov. Nespecializiranost jim omogoča poselitev različnih habitatnih tipov in s tem večjo razširjenost. Dostop do širšega spektra naravnih virov jim omogoča višjo naselitveno gostoto in posledično višje število gnezdečih parov. 6. Literatura Bookstein, F.L., B. Chernoff, R.L. Elder, J.M. Humphries Jr., CR. Smith & R.E. Strauss (1985): Morphometries in evolutionary biology. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. 128 Brown, J.H. (1984): On the relationship between abundance and distribution of species. American Naturalist 124 (2): 255-279. Brown, J.H. (1995): Macroecology. The University of Chicago Press, Chicago, London. Brown, J.H. & B.A. Maurer (1986): Body size, ecological dominance and Copes rule. Nature 324: 248-250. Brown, J.H. & B.A. Maurer (1987): Evolution of species assemblages: efects of energetic constraints and species dynamics on the diversification of the North American Avfauna. American Naturalist 130: 1-17. Brown, J.H. & B.A. Maurer (1989): Macroecology: the division of food and space among species on continents. Science 243: 1145-1150. Cramp, S., ed. (1993): Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol. I-IX. Oxford University Press, Oxford, London, New York. Gaston, K.J. (1994): Measuring geographic range size. Ecography 17 (2): 198-205. Geister, I. (1995): Ornitološki atlas Slovenije. Državna založba Slovenije, Ljubljana. Hanski, L, J. KouKi & A. Halkka (1993): Three Explanations of the Positive Relationship between Distribution and Abundance of Species. s. 108-116. V: Ricklefs, R .E., D. Schlüter (eds.): Species Diversity in Ecological Communities. The University of Chicago press, Chicago, London. JanŽekoviČ, F. (2000): Merjenje geografske razširjenosti ptic - primerjava empiričnih podatkov na primeru slovenskih gnezdilk. Acrocephalus 21: 249-259. MacArthur, R.H. (1972): Geographical Ecology. Patterns in the Distribution of Species. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Microsoft Corporation (1997): Microsoft Office. Nee, S., A.F. Read, J.J.D.Greenwood & P.H. Harvey (1991): The relationship between abundance and body size in British birds. Nature 351: 312-313. Quinn, R.M., J.G. Kevin & H.R. Arnold (1996): Relative measures of geographic range size: empirical comparison. Oecologica 107: 179-188. Rising, D. J. & K M. Somers (1989): The measurement of overall body size in birds. Auk 106: 666-674. Rohlf, F.J. (1998): NTSYS-pc 2.0. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. SUNY at Stony Brook, New York. Sneath, P.H.A. & R.R. Sokal (1973): Numerical taxonomy. W.H. Freeman and campany. San Francisco. Solonen, T (1994): Finnish bird fauna - species dynamics and adaptive constraints. Ornis Fennica 71: 81-94. Wainwright, P.C. & S.M. Reilly (1994): Ecological Morphology. Integrative Organismal Biology. The University of Chicago Press, Chicago and London. Prispelo / Arrived: 1.12.2001 Sprejeto / Accepted: 6.3.2003