trokovne razprave GDK: 149: 228.9: (497. 12 Smrekovec): (497.1 2 Peca) Mali sesalci v gozdni krajini in pestrost njihove združbe v alpskem gozdu na Smrekovcu in Peci Franc .JANŽEKOVIČ"*. Miran ČASu Izvleček: Janžekovič, F., Čas, M.: Mali sesalci v gozdni krajini in pestrost njihove združbe v alpskem gozdu na Smrekovcu in Peci. Gozdarski vestnik, št. 7-8/2001. V slovenščini , cit. lit. 8. V prispevku osvetljujemo vlogo malih sesalcev iz skupin glodalcev Rodentia in žužkojedov lnsectivora v gozdni krajini. Glodalci in žužkojedi so pomembna komponenta vsakega gozdnega ekosistema zmernega pasu. V drugotnib iglastib gozdovih (s1meka, macesen) z ostanki bukovih gozdov na Smrekovcu in Peci smo v raziskavah leta 2000 ugotovili 3 vrste rovk, 4 vrste voluharic, eno vrsto miši in eno vrsto polha. Povprečno gostoto živali in biomaso smo izračunali v obdobju najuspešnejšega ulova, to je v mesecu septembru. V gozdovih smreke in vijugaste masnice (Deshampsio-Piceetum) na Smrekovcu smo ugotovi li povprečno 6,4 rovk na hektar (biomasa 29,9 giba) in 6, l glodalca na hektar (biomasa 139,5 giba). Podobne gostote in biomase malih sesalcev smo ugotovili v smrekovih gozdovih s svinjsko laknico (Aposeri-Piceetum) na Peci, kjer je bilo povprečno 5 rovk na hektar (bio masa 31 ,1 giba) in 7,9 glodal cev na hektar (hiomasa 179,7 g/ha). Gozdni glodalci so pomembni potrošniki rastlinskega materiala, uživajo predvsem mladike, semena in korenine. S svojo aktivnostjo značilno vplivajo na prirastek in reproduktivne sposobnosti primarnih producentov. Na številčnost malih sesalcev vplivajo značaj , razvojni stadiji in pestrost gozdnih babi tatov. To nakazujejo raziskave v različnih gozdnih tipih na rastiščih divjega petelina Tetrao urogallus na Smrekovcu in Peci. Ključne besede: mali sesalci, alpski gozd, biotska pestrost, Slovenija. OZNAKA MALI SESALCI Oznaka mati ses[llci ni jasno definirana taksonom- ska entiteta. Z njo označimo katerokoli vrsto sesalca, pri kateri živa teža posameznega odraslega osebka ne presega 5 kg (HAYWARD 1 PHILLil'SON 1979). Pri tako postavljeni definiciji malih sesalcev izhajajo pred- stavniki iz več redov: žužkojedov Insectivora, glodal cev Rodentia, zajcev Lagommpha, zveri Carnivora in neto- pi~ ev Chiroptera. V praksi imamo ponavadi opravka s telesno manjšimi vrstami glodalcev in žužkojedov. Impresivna je njihova pestrost trofičnih in ekoloških prilagoditev, ki je v razponu od podzemnih glodal cev (voluharice) in žužkojedov (krt), talnih vsej edov (belo- noge miši) in žužkojedov (rovke) do letečih žužkojedov (netopi~i) . Skladno z njihovo pestrostjo poznamo pri malih sesalcih različne strategije življenjskih ciklusov in prilagoditev na najrazličnejše okolje. V prispevku osvetljuj emo ekološko vlogo malih sesalcev s poudar- kom na gozdnih vrstah. Predstavljamo del rezultatov raziskav združbe malih sesalcev iz leta 2000 v današ- nji gozdni krajini (SO-odstotna gozdnatost) v različno olrranjenih gozdnih tipih v subalpinskem pasu na Koro- škem (zgornja Mežiška dolina) in deloma Štajerskem (zgornja Savinjska dolina). V raziskavi smo ugotav- ljali številčnost in sezonsko dinamiko malih sesalcev v odraslih vrzelastih gozdnih sestoj ih na devetih izbranih • mag. F. J., prof. biol.., Univerza v Mariboru, Koroška 160, 2000 Maribor ** mag. M. Č. , univ. dipl. inž. gozd., Gozdarski inštitut Slo- venije, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, SLO 322 rastiščih divjega petelina Tetrao urogallus na nekarbo- natnem Smrekovcu in karbonatni Peci (JANŽEKOVIČ 1 ČAS 2000). Pri lovu malih sesalcev smo se omejili na vrste s telesno maso do okrog 300 g iz skupin rovk, voluharic, miši in polhov. STRUKTURA ZDRUŽBE MALIH SESALCEV V GOZDNEM EKOSISTEMU V kontekstu delovanja ekosistema je pomemben funkcionalen prenos energije, ki jo ustvarijo mali sesalci na enoto površine in v enoti časa . Energija vstopa v nivo malih sesalcev s lrrano in ga zapušča z izgubo v procesu presnove ali s prenosom na višj i trofični nivo. Kljub preprostemu konceptu so za kvan- tifikacijo dogajanja v tem modelu potrebna določena podrobnejša spoznanja, kot so: vrstna sestava malih sesalcev, starostna ali velikostna porazdelitev za posa- mezno vrsto, prehranjevalna niša oziroma hrana, ki jo uživa posamezna starostna skupina, asimilacijska učinkovitost posamezne starostne skupine, energijski ekvivalent, ki ga iz posamezne Jrrane asimilira posa- mezna starostna skupina, in izhodni energijski ekviva- lent posamezne starostne skupine. Glede na komplek- snost ocenjevanja funkcionalne vloge malih sesalcev v ekosistemu (velja pa tudi za druge skupine organi- zmov) je nujen multidisciplinaren pristop. Da vpogledamo v sestavo združbe malih sesalcev in preizkusimo, ali se združbe med ekosistemi razli- kujejo, moramo združbo ovrednotiti. Navajamo štiri glavne kazalce, s katerimi opišemo zgradbo združbe: GozdV 59 (2001) 7-8 taksonomska sestava, vrstna pestrost, relativna abun- danca ter biomasa in gostota. Podrobnejši pregled opre- delitev populacijskih parametrov lahko najdete v Tar- manu ( 1992). Prisotnost in številčnost malih sesalcev na Smreko- vcu in Peci smo ugotavljali z lovom s pomočjo !ovnih jam. Pet !ovnih jam v razmaku pribl. 10m je tvoriJo linijo pasti. Iz dosedanjih izkušenj smo predpostavili, da linija pasti pokriva 4 are !ovne površine. Na posa- meznem gorskem masivu je bilo postavljenih po ?linij, njihova skupna !ovna površina pa je znašala 2,8 ha. Povprečne vrednosti za posamezne populacijske para- metre smo preračunali na površino 1 ha. Na Smrekovcu je vzorčenje potekalo v drugot11em gozdu smreke in vijugaste masnice (Deshampsio .flexuosae-Piceetum M. WRABER 1953) z ostanki avto- htonih zmerno kisloljubnih bukovih gozdnih združb z belkasto bekico (Luzu/o afbidae-Fagetum s lat.), na Peci pa v drugotnem gozdu smreke in svinjske laknice (Aposeri-Piceetum ZUPANČIČ 1978 (mscr.)) z redkimi ostanki avtohtonih združb alpskega bukovega gozda (Anemone trifoliae-Fagetum TREGUBOV 1957). Vse lokali tete so bile na nadmorski višini 1.100-1.450 m. - Taksonomska sestava. V svetovnem merilu se tak- sonomska sestava favne malih sesalcev spreminja med zoogeografskimi regijami. V palearktični regiji so glodalci in žužkojedi prevladujoči skupini malih sesalcev (če netopirje izvzamemo iz te delitve). - Vrstna pestrost. Od približno 4.300 znanih vrst sesal- cev je pribl ižno 1.800 vrst glodalcev, približno 345 vrst žužkojedov in približno 950 vrst netopirjev. Z malimi sesalci so tropski gozdovi vrstno najbogatejša območja (v njih živi do 60 vrst), v gozdovih zmernega pasu živi do 23 vrst in v območjih tundre do 12 vrst (HAYWARD 1 PHILLIPSON 1979). V Sloveniji je znanih Il vrst žužkojedov, 24 vrst netopirjev, dve vrsti zajcev in 23 vrst glodal cev (KRYŠTUFEK 1991 ). Na Smrekovcu in Peci smo v okviru raziskave o združbi malih sesalcev na rastiščih divjega petelina ulovili 4 vrste žužkojedov in 6 vrst glodal cev (preglednica l ). Pri primerjanju vrstne sestave malih sesalcev v raz- ličnih gozdnih tip ih na Smrekovcu in Peci (preglednica 1) smo ugotovili večjo pestrost na Smrekovcu (9 vrst) kot na Peci (7 vrst). Od 7 primerljivih vrst je imelo 5 vrst večjo povprečno gostoto na Peci kot na Smrekovcu. Razliko v gostotah malih sesalcev lahko domnevno razložimo kot posledico večje produkcijske sposobno- sti primarnih producentov (več hrane) na rodovitnejši karbonatni geološki podlagi na Peci (2.126 m). Prav tako je v obravnavanem gozdnem območju v Meži- ški dolini na Peci s skupno 75-odstotno gozdnatos~o (skupaj s skalovjem in travišči nad gozdno mejo pri 1.700 m) večji delež ponovno zaraščenih površin. Pos- topno zaraščanje opuščenih pašnikov datira iz konca 18. stoletja; takrat je bilo na Peci le 17 % gozdnate površine. Prve sukcesije zaraščenih gozdov so današnji macesnovo-stmekovi sestoji, stari od 120 do 150 let. Na Smrekovcu ( 1.684 m) so opuščene pašne površine v istem obdobju zarasli smrekovi gozdovi, pokrovnost z gozdom pa se je povečala s 34- na 84-odstotno gozdna- tost (ČAS 1988, ČAS 1996, ČAS 1 ADAMIČ !998). Večja diverziteta vrst oziroma prisotnost velikega volu- haija in travniške voluharice ter pred tem najdba krta ( 1999) pod platojem na Smrekovcu so domnevno pos- ledica večje pestrosti gozdnih in predvsem pašnih ha bi- tatov. Na Smrekovcu je delež primarnih gozdov višji kot na Peci, vendar so smrekovški gozdovi veliko bolj fragmentirani z nezaraščenimi pašniki, predvsem na platoju smrekovškega grebena. Fragmentacija skle- njenega habitata praviloma negativno vpliva na zna- či lne vrste prvotnega območja, prek robnega efekta Prcglcdmca l. Število ulovljen ih osebkov (n), dominanca (D) in izračunano povprečno število osebkov na hektar (niha) za posamezno vrsto; izračun je narejen na celokupnem ulovu ene !ovne sezone na rastiščih divjega petelina Tetrao urogallus na Koroškem; na Smrekovcu je lov potekal v drugotnih gozdovih smreke in vijugaste masnice (Deshampsiofiexuosae-Piceetum M. WRABER 1953) z ostanki avtohtonih zmerno kisloljubnih bukovih gozdnih združb z belkasto bekico (Luzu/o afbidae-Fagetum s lat.); na Peci pa v d.rugotnih gozdovih smreke in svinjske laknice (Aposeri-Picee111m ZUPANČIČ 1978 (msct:}) z redkimi ostanki avtohtonih združb alpskega bukovega gozda (Anemone trifoliae-Fagetum TREGUBOV 1957) Smrekovec Peca Vrste D D niha n D niha Gozdna rov ka Sorex araneus 17 12,2 6 07 50 28,9 17.86 Mala rovka Sorex minil/liS 51 36,6 18,21 25 14,4 8,93 Gorska rovka Sore.x o/pinus 1 0,7 o 36 5 28 l 78 Gozdna vol uharica Clethrionomglareolus 46 33 o 16,43 35 20,2 12,5 Veliki voluhar Arvicola terrestris 1 0.7 0,36 - - - Travniška vol uharica Micro/us agrestis 3 2.1 1,07 - - - Vrtna vol uharica Microtus subterraneus 3 2.1 1,07 10 5,7 3 57 Rumenogrla miš Aoodemus flavicollis 15 10 7 5 36 44 25,4 15 71 Podlesek Muscardinus avellanarius 2 14 0,71 4 23 143 GozdV 59 (2001) 7-8 J;m~ckovi~. f .. Ca~. 1\1.: Mali sesalc1 v gozdm kraJ ini m pcstroM OJihovc zdruj:be v alp>kcm gozdu na Smrekovcu m l'ec1 pa ustvari nove biotske odnose. Za prvotne vrste to pomeni prihod novih plenilcev in tekmecev za iste dob- rine. O problematiki fragmentacije in drugih vprašanjih varstvene biologije je pisal Kryštufek ( 1999). Istočasno vidimo, da večja heterogenost habitatov pomeni tudi večjo pestrost vrst. Naravno heterogenost habitatov v gozdnem območju povzročajo nepredvidljive naravne nesreče, kot so požari , plazovi, vetrolomi in podobno. V talcih primerih si po nesreči sledijo različni sukcesij- ski stadiji zaraščanja in v posameznih stadij ih dobimo vrste, ki j ih v klimaksu praviloma ni. Vrste, ki živijo na račun sukcesije, pa seveda prispevajo k lokalnemu dvigu vrstne diverzitete. Z vzpostavitvijo klimaksne vegetacije bodo sukcesijske vrste izginile. Podobne ekološke razmere zavladajo v primeru novoustvarje- nega habitata, npr. intenzivno izkoriščanje gozda pov- zroči spremembo gozdne združbe ali v preteklih sto- letjih z golosekom spremenjen v pašnik, kot je primer na Smrekovcu. -Relativna abundanca. Kot je dobro znano pri večini živalskih združb je ena ali nekaj vrst zelo pogostih, večina preostalih vrst pa je relativno redkih, in mali sesalci niso nobena izjema. V ulovu glodalcev na Koroškem sta dominirali gozdna voluharica in rume- nogrla miš. Skupno sta zagotovili 87% ulova v drugot- nem gozdu smreke in vijugaste masnice z ostanki avto- htonih zmerno kisloljubnih bukovih gozdnih združb z belkasto bekico na Smrekovcu in 85 % v drugotnem gozdu smreke in svinjske laknice z redkimi ostanki avtohtonih združb alpskega bukovega gozda na Peci. Podobna slika, vendar s samo eno dominantno vrsto, seje ponovi la pri žužkojedih. Na Smrekovcu je domi- nirala mala rovka s 74-odstotnim deležem, na Peci pa gozdna rovka z 62-odstotnim deležem. Podroben pregled dominance v omenjenih gozdnih sestojih na Koroškem je podan v preglednici l. - Biomasa in gostota. Navedba številčnosti posame- zne vrste je lahko zavajajoča pri ocenjevanju njenega prispevka v prenosu energije. Večjo informacijsko vrednost ima navedba biomase, Ici jo vrsta akumulira na neko površinsko enoto. Za ilustracijo navajamo podatke o biomasi in gostoti malih sesalcev v raz- ličnih gozdovih po svetu in na Smrekovcu in Peci (preglednici 1 in 2). Podobno kot vrstna pestrost se tudi biomasa in gostota malih sesalcev niža ta z nara- ščajočo zemljepisno širino (to je proti polu). Naj- verjetnejša razlaga, zakaj imajo najvišjo vrednost biomase v tropih, je v relativno visoki primarni pro- dukciji in celoletni dostopnosti hrane. V primerjavi povprečne gostote malih sesalcev na hektar na sosednjih gorskih masivih Smrekovca in Pece smo ugotovili večjo gostoto žužkojedov na Smreko- vcu in večjo gostoto glodalcev na Peci (preglednica 2). Zanimivost pri primerjanju združb je v številu vrst glede na povprečno gostoto in biomaso. Na Smrekovcu je združbo tvoril o šest vrst glodalcev, na Peci pa samo štiri vrste. Kljub manjšemu številu vrst pa sta bili pov- prečna gostota in biomasa glodalcev na Peci višji kot na Smrekovcu. Iz tega lahko poleg domneve, da je večja povprečna biomasa glodalcev na Peci posledica večje primarne produkcije, sklepamo, da večja pestrost habitatov na Smrekovcu botruje večjemu številu vrst glodalce v. MAU SESALCI KOT PRIMARNI PORABNIKI IN NJ1HOV POSREDEN VPLIV IN FUNKCIONALEN ODNOS DO PRIMARNIH PRODUCENTOV Najbolj neposreden in takojšen vpliv malih sesalcev, v tem primeru glodalcev, kot potrošnikov vegetacije se izkazuje v manjšem prirastku primarnih producentov (tj. zelenih rastlin in nj ihovih proizvodov). V daljšem Preglednica 2: Povprečne vrednosti gostote in biomase za združbe malih sesalcev v različnih gozdovih Lokaliteta in habitat Stevilo vrst Povprečna gostota Povprečna biomasa (št. osebkov/ha)(g/ha) Aljaska, gozd* 1 rovka 4,00 15,04 Picea glauca 5 glodalcev 4,60 253,14 Švedska, gozd* 3 rovke 6,25 65,83 Picea abies 4 glodalci 13 25 344,88 Poljska, gozd* 2 rovki 5,25 24,50 Querceto-Carpinetwn 5 glodalcev 8,00 183,23 Smrekovec, gozd** 3 rovke 6,43 29,93 Deshampsio-Piceetltlll 6 glodalcev 6 07 139,46 Peca, gozd** 3 rovke 5,00 31,14 Aposeri-Piceetum 4 glodalci 7 86 179 75 Panarna, tropski* 4 vrečarji 2,10 1.293,00 deževni gozd 9 glodalcev 11 ,30 6.304 oo .. * podatki so povzeti po Haywardu m Phllhpsonu, 1979, str. 143 •• lastna opazovanja, povprečna gostota in biomasa sta izračunani iz ulova v mesecu septembru, ko je bil ulov največji 324 GozdV 59 (2001) 7-8 Jan/ckm ič. F.. Cas. l\1 .. \la li sc".1lc1 v gozdm kraj 1111 in pestn>~l nj ihn~c 7