Pregledni članek/Review article
EVOLUCIJSKE VARIACIJE OČESA
EVOLUTIONARY VARIABILITY OF THE EYE
Gorazd Kolar
Očesna klinika, Klinični center, Zaloška 29,1525 Ljubljana
Prispelo 2001-02-12, sprejeto 2001-04-08; ZDRAV VESTN 2002; 71: Supl. II: 157-9
Ključne besede: evolucija; živali; vid; oko
Izvleček - Izhodišča. Oko in vid sta se v teku evolucije oblikovala s pomočjo genetskega preoblikovanja, sprememb okolja, naravne selekcije, načina življenja in razmnoževanja. Boj za preživetje je bil poleg drugega odvisen tudi od dobrih vidnih zmogljivosti.
Zaključki. Razlike so nastajale v izboru tipa očesa, pri refrak-cijskih raznolikostih roženice, obliki zenice, očesne leče, obliki in velikosti zrkla, legi v očnici, mrežnici, številu oči, fotorecep-torjih, fotopigmentih in prenosu dražljaja ter razvoja CŽS.
Key words: evolution; animals; eye; vision
Abstract - Background. The eye and vision is formed during evolution with genetic modification, environmental changes, natural selection, way of life and reproduction. Good visual ability was important in fight to survival.
Conclusions. Differences came into existence in kind of eye, cornea refraction, pupil shape, lens, size and shape of the eye, orbit position, retina, number of eyes, photoreceptors, visual pigments, neural transmission and CNS development.
Uvod
V evolucijskem življenju na Zemlji je narava oblikovala vidni organ od opsinske svetlobne organele enoceličarja z vidno ostrino, ki je omogočala le projekcijo svetlobe, kožnih foto-senzibilnih celic čašastega očesa z zaznavo in projekcijo svetlobe, enostavnega brezlečnega očesa tipa camerae obscurae že večjih vidnih zmogljivosti pa do lečnega očesa in sestavljenega očesa žuželk, ki imata že izjemne vidne sposobnosti (13). Posamezne živalske vrste so izbirale in oblikovale oko ob rasti življenjskega debla pod vplivom okolja, načina življenja in razmnoževanja.
Sl. 1. Dnevni in nočni lovec, oba izrednih, specializiranih vidnih zmogljivosti.
Fig. 1. Diurnal and nocturnal hunter, both with extraordinary visual abilities.
Sl. 2. Oči, prilagojene dilemi»napad ali beg«.
Fig. 2. Eyes adapted for »fight or escape«.
Svetlobni čut, barvni čut (4), centralni in periferni vid, prostorski vid, zaznavanje polarizacijske svetlobe, vid v mejnih področjih UV (5, 6) in infrardeče svetlobe je evolucijsko nastajal in še nastaja vzporedno z razvojem CŽS, anatomskih in fizioloških variacij posameznih anatomskih delov očesa in variacije vidnih fotopigmentov.
Večno dilemo - ali imeti boljšo ločljivost ali večjo občutljivost vidnega organa - je reševalo oko v evoluciji kot odgovor na spreminjajoče se okolje in prilagajanje na nove razmere (7) (sl. 1 in sl. 2). Boj za preživetje in napredek vrste je bil poleg drugega odvisen tudi od vidnih sposobnosti. Zgradbo očesa in vidne sposobnosti je narekovala tudi dilema »napad ali beg« v načinu življenja organizma in uspešnost razmnoževanja (8).
Menjavala so se obdobja »eksplozij in ekstinkcije« v vrstah živalskega in rastlinskega sveta zaradi počasnih in včasih nenadnih in grobih sprememb okolja. Tudi vidne sposobnosti vrste so imele vpliv na preživetje in ohranitev vrste.Tudi prevelika specializacija vida je bila lahko nevarna ali celo usodna. Oko je tudi energetsko zelo potraten organ in si ga v najboljši izvedbi ne morejo privoščiti vsi organizmi. Vretenčarji so z naselitvijo kopnega pred 380 milijoni let morali prilagoditi oko na novo okolje, ker bo drugačno, kot ga imajo živali, ki so živele in žive v vodi. Izginotju se ni mogel izogniti niti oftalmo-zaver, ki se je kot plazilec vrnil v vodno okolje in je imel eno največjih očes živalskega sveta.
Ugotovitve
Prikazal bom nekatere evolucijske variacije vidnega organa pri različnih živalih, ki se razlikujejo od našega očesa. Refrakcijska raznolikost roženice je nastala pri nekaterih živalih, ki so se evolucijsko iz kopnega kasneje vrnile v vodo in se v njej danes preživljajo. Uporabljajo »koristni astigmati-zem« roženice, ki dovoljuje hkratno gledanje nad in pod vodo (sl. 3), kar skušajo posnemati nekateri izdelovalci kontaktnih leč pri kontaktnih multifokalnih lečah. Riba anableps (9) ima bifokalno roženico razdeljeno s pigmentnim pasom na zaobljeni zgornji in ploščati spodnji del ter jajčasto oblikovano očesno lečo za gledanje nad in pod vodo hkrati.
Sl. 3. »Koristni astigmatizem« vodnega in kopnega sesalca. Pogled k avtorju z nizkim »nekoristnim« astigmatizmom.
Fig. 3. »Profitable astigmatism« water and land mammal. To look at author with low »useless« astigmatism.
Zenica ima lahko različne oblike (sl. 4). Ozka, špranjasta oblika zenice ob močni svetlobi tudi odstrani periferne optične nepravilnosti roženice ter kromatične in sferične lečne abera-cije. Različne oblike zenice so pomožni elementi za izboljšanje ostrine vida, primernega načinu življenja živali. Očesna leča se lahko spreminja po obliki, odvisno od ako-modacije. Najmehkejšo lečo ima želva, ki že z miozo in midri-azo spreminja obliko in žariščno razdaljo leče (sl. 5). Pri vodnih živalih odpade refrakcija sprednjega dela roženice. To vlogo mora dodatno prevzeti očesna leča. Pri ribah je leča velika, okrogla in sega skoraj do roženice. Akomodacija se opravlja s premikanjem leče ventralno in dor-zalno, leča ima lahko tudi različne lomne količnike v različnih slojih. Nekatere vrste rakov imajo dvolečni sistem in fokusira-jo predmet s premikanjem distalne leče. Oblika zrkla in velikost. Okroglo »ribje oko« posnemajo izdelovalci posebnih širokokotnih objektivov. Podolgovata »teleskopska« oblika zrkla je značilna za oči z veliko ostrino centralnega vida in dobrim globinskim vidom.
Sl. 4. Različno oblikovane zenice. Sem ne sodijo oblike, ki jih človek uporablja s pomočjo kontaktnih leč.
Fig. 4. Different pupil shapes. Here are not judged Homo sapiens produced contact lenses with bizarre pupil shapes.
Sl. 5. Z najmehkejšo očesno lečo akomodiran pogled avtorju, ki ima le še zelo malo akomodacije.
Fig. 5. With most-soft lens look at author who has just a little accommodation.

Sl. 6. Pajek lovec, ki napada tudi svoje sorodnike, pletilce mrež. Foto: M. in H. Dossenbach, Verlag Sauerlaender.
Fig. 6. Jumping spider who not only but also attracts his relatives net-makers. Photo: M. and H. Dossenbach, Verlag Sauer-laender.
Sl. 7. Sestavljeno oko žuželke. Foto: M. in H. Dossenbach, Verlag Sauerlaender.
Fig. 7. Insect's compound eye. Photo: M. and H. Dossenbach, Verlag Sauerlaender.
Sl. 8. Oči školjke. Foto: M. in H. Dossenbach, Verlag Sauerlaen-
der.
Fig. 8. Shell's eye. Photo: M. and H. Dossenbach, Verlag Sauerlaender.
Pri konju podolgovata oblika zrkla omogoča akomodacijo na različno razdaljo opazovanega predmeta zaradi poševne lege mrežnice.
»Velike« oči v primerjavi z ostalim telesom imajo nočne živali. Od kopnih sesalcev ima največje oko konj, absolutno največje oko živalskega sveta ima orjaška sipa. Premer očesa je 30 cm, sama očesna leča pa ima premer 25 cm. Lega zrkla in vidno polje. Izbočenost zrkla omogoča širše vidno polje, stranska lega v glavi pa pri nekaterih živalih omogoča izjemno širino vidnega polja do 350 stopinj (konj, zajec) ob dvignjeni glavi in zaznavanje minimalnih premikov v okolici. Pri nekaterih živalih so očesa postavljena daleč od telesa in služijo kot vidne antene. Izrazito dober globinski vid zahteva lego zrkel čim bolj ventralno. Zmanjšanje perifernega vida nekatere živali kompenzirajo z izjemno rotacijsko sposobnostjo vratne hrbtenice, saj lahko obrnejo glavo nazaj v obe smeri za skoraj 180 stopinj. Drug kompenzacijski mehanizem je izjemna bulbomotorika, celo vsakega zrkla v svojo smer. Zanimive bi bile ugotovitve nevrofizioloških mehanizmov obvladovanja fuzije, retinalne korespondence in supresije takega gledanja.
Mrežnica. Široko vidno polje posameznega očesa in hkrati dober binokularni vid omogoča pri ptičih, dnevnih lovcih, »dvojna foveola«. Z nagibom glave naprej in navzdol vzpostavijo globinski vid. Dodatno vidno ostrino dodaja foveolarna jamica, ki deluje kot dodatna leča, in velika koncentracija čepkov tega področja (120.000 na kvadratni mm v primerjavi s človekom, ki ima 10.000 čepkov na kvadratni mm mrežnice). Nočne živali imajo v primerjavi z dnevnimi več paličic kot čepkov in tudi tu je koncentracija na kvadratni mm večja od človeškega očesa (1 milijon : 200.000).
Veliko živali nočnih lovcev ima posebno zgradbo očesnega ozadja, kjer je za mrežnico tapetum lucidum, ki zaradi odboja svetlobe dovoljuje fotoreceptorjem še drugo priložnost za fotokemično reakcijo; dodatno pa še premakne valovno dolžino vpadne svetlobe na optimalno valovno dolžino svetlobe, na katero reagirajo fotoreceptorji. Pri psu je tapetum lucidum v zgornjem, tapetum nigrum v spodnjem delu zrkla, kar povečuje zmožnost gledanja v svetlem in temnem okolju (10).
Pajek lovec ima »optično inovacijo«, s katero fokusira s pomočjo primikanja, odmikanja in rotiranja mrežnice s posebnimi retinalnimi mišicami.
Gotovo ima tudi prisotne mehanizme kompenzacije latence vizualnega odgovora mrežnice (11).
Evolucija barvnega čuta niha med monokromacijo in tetra-kromacijo (12) s tem, da so nekatere vrste pridobile zmožnost »videnja« ultravijolične (UV) svetlobe.
Število oči. »Vidni rekorder« živalskega sveta nevretenčarjev je verjetno pajek lovec (sl. 6), ki ima 4 pare oči, in ki s skokom ulovi letečo žuželko. Veliki teleskopski anteriorni medialni očesi služijo centralnemu in globinskemu vidu, ostali trije pari pa perifernemu vidu. Verjetno so specializirani še za dodatne vidne funkcije. Pri sestavljenem, fasetnem očesu žuželke (13), ki ima lahko tudi do 360-stopinjsko vidno polje, ki zazna UV in polarizacijsko svetlobo in ima barvni čut, se vid kombinirano sestavi iz velikega števila majhnih optičnih izoliranih sistemov apozicijskega, superpozicijskega in nevralnosuper-pozicijskega tipa in še dodatno s pomočjo centralno položenih enostavnih »klasičnih« oči (sl. 7). »Oko« školjke (sl. 8) sestavlja veliko število enostavnih oči z ostrino vida, ki zaznava in projicira svetlobo.
Zaključki
Seveda ima pomembno vlogo pri evolucijskem razvoju očesa in vida tudi razvoj CŽS, vidnih pigmentov, prenos dražljaja v mrežnici do naslednjih preklopov in možganskega vidnega centra. Nižje oblike življenja imajo včasih lahko odličen sistem, manjkajo pa programi, ki jih imajo višje razviti organizmi. Različne evolucijske inovacije so služile in še bodo kot modeli za inovacije v optični industriji, izdelavi in konstrukciji optičnih pripomočkov in robotiki.
Literatura
1.	Miller KR. Life's grand design.Technology Rev 1994; 97 (2): 24-32.
2.	Zuker C. On the evolution of eyes: Would you like it simple or compound. Science 1994; 265: 742-9.
3.	Nilsson DE. Vision, optics, and evolution. Bioscience 1989; 39 (5): 298-307.
4.	BowmakerJK. Evolution of colour vision in vertebrates. Eye 1998; 12 (Pt 3b): 541-7.
5.	Yokoyama S, Shi Y. Genetics and evolution of ultraviolet vision in vertebrates. FEBS Lett 2000; 486 (2): 167-72.
6.	Burkhardt D. Birds, berries, and UV. A note on some consequences of UV vision in birds. Naturwissenschaften 1982; 69 (4): 153-7
7.	Goldsmith T. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes. Q Rev Biol 1990; 65: 281-322.
8.	Land MF, Fernald RD. The evolution of eyes. Annual Review of Neuroscience 1992; 15: 1-2
9.	Grigg R. The fish with four eyes. Creation. Ex Nihilo 1996; 18 (1): 52-3.
10.	Miller PE, Murphy CJ. Vision in dogs. JAVMA 1995; 202: 1623-34.
11.	Smirnakis S, Berry M, Warland D, Meister M. Adaptation of retinal processing to image contrast and spatial scale. Nature 1997; 386: 69-9.
12.	Okano T, Fukada Y, Yoshizawa T. Molecular basis for tetrachromatic color vision. Comp Biochem Physiol Biochem Mol Biol 1995; 112 (3): 405-14.
13.	Mestel R. Secrets in fly's eye. Discover 1996 (July); 106-9.
14.	Dossenbach M, Dossenbach H. Eyeopeners!: All about animal vision. Black-birch Press, Inc. 1998 (fotografije 6, 7, 8).