LES wood 50 (1998) 6
Raziskave in razvoj
169
UDK 630*847:620.92
Pregledni znanstveni ~lanek (Preview Scientific Paper)
Daljinski transport vode v drevesu - vodni potencial
Long distance trasport of water in wood - water potential
N. Torelli1
Izvle~ek
Opisana je kohezijska tenzijska hipoteza. Gibanje vode iz tal v atmosfero poteka v sklenjenih vodnih stolpcih od talne raztopine skozi ksilem v atmosfero. Vodne stolpce v rastlinskem prevajalnem tkivu vzdr`ujejo kohezivne in adhezivne sile vodnih molekul. Gonilna sila za gibanje vode vzdol` kontinuuma tla-rastlina-atmosfera pomeni gradient vodnega potenciala. Diskutirana je vloga ozkih cevnih elementov kot varnostnega mehanizma. Predstavljene so ksilemske strukture, ki so delno povezane ali neodvisne od glavnih trendov evolucije lesa, s katerimi je bila dose`ena prevajalna varnost.
Klju~ne besede: kohezijsko-tenzijska hipoteza, vodni potencial, cevni elementi, prevajalna varnost
Abstract
Cohesion-tension hypothesis is described. The movement of water from the soil to the atmosphere occurs in a continuous column of water from the soil solution to the atmosphere through the xylem. The column of water in plant vascular tissue is maintained by the cohesive and adhesive properties of water molecules. The gradient of water potential provides the driving force for the movement of the water along the soil-plant-atmosphere continuum. The role of the narrow tracheary elements as safety mechanism is discussed. Xylem structures partly related and the non related to the major trends of xylem evolution in which conductive safety can be achieved are presented.
Keywords: cohesion-tension hypothesis, water potential, tracheary elements, conductive safety
Kaj `ene vodo visoko v krošnje dreves? Višina današnjih drevesnih orjakov presega 100 m. Po Guinnessovi knjigi svetovnih rekordov (McFarlan et al. 1990) naj bi bilo najvišje drevo na svetu “Harry Cole”, obalna sekvoja (Sequoia sempervirens) iz Humboldt County, Kalifornija). Julija 1988 je bil Harry visok 113,1 m. “Dyerville Giant”, imenovan tudi “champion tree”, prav tako obalna sekvoja, iz Humboldt Redwood State Park, je visok 110,4 m. 1963 je naravoslovec P. A. Zahl v Redwood National Parku odkril obalno sekvojo, ki so jo prav tako imeli nekaj let za rekorderja. (Si lahko predstavljate, kako te`ko je izmeriti natan~no višino visokega drevesa?!).
1 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za lesarstvo, Ro`na dolina Cesta VIII/34, Ljubljana, Slovenija
1995 sta se S. Sillett in M. W. Moffett povzpela nanj in mu izmerila 365 ~ev-ljev in 6 palcev ali 111,4 m. (Moffett 1997). Še višji so (bili) avstralski evkalipti. Eucalyptus regnans, imenovan mountain ash, iz Watts River, Victoria, je meril 132,6 m, prvotno verjetno celo med 143 m in 146 m. Eucalyptus amygdalina Mount Baw Bawa (ime!), Victoria je 1885 domnevno meril 143 m. Duglazija iz dr`ave Washington je 1905 merila 119,8 m (Salisbury & Ross 1992).
Kakšen je mehanizem, ki omogo~a dvig vode tako visoko? Sesalna ~rpal-ka lahko dvigne vodo le do barometr-ske višine, t.j. do višine, ki jo “podpira” atmosferski tlak od spodaj, kar znese pribli`no 10,3 m na morski gladini, kjer je normalni zra~ni tlak 1 atm. Za dvig vode do vrha Harryja bi
bil potreben tlak 10,9 atm oz. 1,11 MPa in še dodatni tlak za premagovanje trenja in vzdr`evanje toka, skupaj torej 2,2 MPa (1,1 MPa + 1,1 MPa). O~itno ne potiska vode v vrhove dreves atmosferski tlak (pribl. 0,1 MPa)! Prav tako ne koreninski tlak, ki pri ve-~ini vrst ne presega 0,1 MPa. Kaj pa kapilarnost? Po kapilarah s polmerom r = 40 mm, ki ustreza tipi~nim aksial-nim traheidam iglavcev, bi se voda dvignila le 0,37 m visoko, po kapilarah s polmerom r = 0,005 mm, ki ustrezajo submikroskopskim kapilaram v celi~ni steni, pa 2974 m.
Kapilarni dvig h v metrih lahko izra-~unamo z ena~bo (1). Njeno izvedbo najdete v srednješolskih u~benikih.
h
2g.cosJ
r. r.
LES wood 50 (1998) 6
kjer je g površinska napetost (voda 0,072 kg/s2), J kontaktni kot (v našem primeru 0°, cosJ = 1,0), r polmer kapilare v mm, r gostota kapljevine (v našem primeru voda: 998,2 kg/m3 pri 20 °C) in g te`nostni pospešek 9,806 m/s2.
Vendar pa so cevni elementi v lesu zaliti z vodo in nimajo odprtih me-niskov. Zato kapilarni dvig ni mogo~. V celi~nih stenah listov in drugih tkiv resda obstajajo submikroskopski me-niski, vendar ti rabijo le kot “prijema-liš~a” za drevesni sok oz. ksilemsko vodo in ne omogo~ajo kapilarnega dvigovanja vode. (Salisbury & Ross 1992). @e zgodaj so ovrgli tudi mo`-nost, da bi pri dvigovanju vode sodelovale `ive celice.
Kaj potemtakem `ene vodo tako visoko?
Dvig vode oz “soka” pojasnjuje kohe-zijska-tenzijska teorija, imenovana tudi kohezijsko-adhezijsko-tenzijska teorija ali manj ustrezno, teorija transpiraci-jskega vleka (Raven 1992).
Gonilna sila je gradient vodnega potencijala y od tal skozi rastlino do atmosfere. Vodni potencial y je ke-mi~ni potencial vode v sistemu ali v delu sistema, izra`en v tla~nih enotah glede na kemi~ni potencial (prav tako v tla~nih enotah) ~iste vode pri atmosferskem tlaku ter pri isti temperaturi in (nadmorski) višini, pri ~emer je kemi~-ni potencial referen~ne vode 0 (Salisbury 1992). Vodni potencial lahko definiramo tudi kot prosto energijo vode v sistemu glede na prosto energijo referen~nega “poola” ~iste vode. Pomeni mero zmo`nosti substrata, da absorbira ali sproš~a vodo glede na drug substrat. Zelo nazorno si ga lahko predstavljamo tudi kot negativni tlak, potreben za “ekstrakcijo” oz. odtegnitev vlage iz substrata (Rayner & Boddy 1988).
Rastlina je vpeta v ta gradient vodnega potenciala in je tako sestavni del kontinuuma, ki ga tvorijo zrak, rastlina in tla. Voda se spontano giblje od mesta z manj negativnim vodnim potencialom (tla) proti mestu z bolj negativnim potencialom (atmosfera). Z
Raziskave in razvoj
drugimi besedami: mo~no negativni vodni potencial atmosfere nenehno odteguje rastlini vodo - rastlina tran-spirira. Kolikšen je atmosferski vodni potencial? Ko relativna zra~na vla`-nost pade pod 100 %, se afiniteta zraka do vode mo~no pove~a. Pri 100 % (pri vseh temperaturah) je ( =0. Pri 98 % je y= -2,72 MPa, kar zadostuje za dvig vodnega stolpca do višine 277 m. Pri relativni zra~ni vla`-nosti 50 % pa je y `e - 93,5 MPa (preglednica 1.). Vodni potencial tal je, odvisno od tipa tal in vla`nosti, le nekoliko negativen (preglednica 2.).
Slika 1 prikazuje diagram kontinuuma tla/rastlina/ozra~je. Neprekinjena linija pomeni apoplastno in prekinjena simplastno pot. Apoplastna voda je voda v celi~nih stenah, medceli~nih prostorih in cevnih elementih (trahei-de, traheje), simplastna pa v proto-plastih, ki jih povezujejo plazmodezmi (plazmodezmata). Voda se prosto giblje med simplastnimi in apoplastnimi kompartmenti, odvisno od vodnega potenciala.
170
Preglednica 1. Zveza med relativnim parnim tlakom (=vodna aktivnost, p/p0), vodnim potencialom (MPa) in najve~jim polmerom por (mm), ki zadr`ijo vodo pri 250 °C. (Spremenjeno po Griffinu 1977 iz Raynerja in Boddyja 1988, str. 43).
p/p0	Vodni potencial (MPa)	Polmer por (mm)
1,000	0	(prosta voda)
0,9999	-0,0138	10,5
0,9998	-0,0276	5,2
0,9990	-0,138	1,1
0,9975	-0,345	0,4
0,9950	-0,69	0,2
0,9900	1,39	0,1
0,9800	-2,8	0,053
0,9700	-4,2	0,035
0,9600	-5,6	0,026
0,9500	-7,1	0,021
0,9000	-14,5	0,01
0,8500	-22,4	-
0,7500	-39,7	-
0,5000	-95,5	-
Slika 1. Kontinuum tla/rastlina/ozra~je. Neprekinjena ~rta predstavlja apoplastno pot vodnega transporta(celi~ne stene, med-celi~ni prostori in cevni elementi), prekinjena pa simplastno (s plazmodezmi povezani protoplasti celic ) (Risba po Nilsnu in Orcuttu 1992).
LES wood 50 (1998) 6
Preglednica 2. Vodni potencial tal pri 10 % in 30 % vla`nosti y(MPa). (Mauseth 1995, str. 341)
Tla	10% vla`nost	30% vla`nost
peš~ena	-0,05	-0,001
ilovnata	-0,5	-0,005
glinena	-10,0	-0,1
Celotni vodni potencial v kompleksnem sistemu je podan z ve~ komponentami:
y= ym + yp+ yp + yg      [2]
ker je ym matri~ni potencial (zaradi interakcije vode s koloidi in zaradi kapilarnih sil - površinska napetost), yp ozmotski ali topljenski potencijal (zaradi topljencev), yp je vodni potencial zaradi zunanjenega tlaka in yg gravitacijski (te`nostni) ali gravime-tri~ni potencial. Za transport vode v drevesu in za vla`nost lesa je matri~ni potencial prevladujo~a komponenta.
Gravitacijski potencial je pomemben za stoje~e drevo, osmotski pa le, kjer je veliko topljenca (npr. v morju). Sok v apoplastu, vklju~no v traheidah in trahejah, je precej razred~en in ima ozmotski potencial reda 0,1 MPa, ali pa je še manj negativen. (Salisbury & Ross 1992). Matri~ni potencial lahko med drugim izra~unamo iz ena~be za
Raziskave in razvoj
kapilarni dvig [1]. S substitucijo dobimo ena~bo:
-2g cosJ y m =      [MPa]     [3] r
Koncept matri~nega potenciala lesarji najla`je razumemo na primeru sušenja lesa (Rayner & Boddy 1988). V nasi~enem lesu so vsi prazni prostori zaliti z vodo. Za odstranitev vode tedaj zadostuje le neznaten podtlak (preglednica 1). V procesu sušenja se praznijo vse manjše kapilare, pri ~e-mer je za odtegovanje vode potreben vse bolj negativen tlak. Kapilare oz. prostori s premerom >5 mm se bodo izpraznili, oz. ne vsebujejo vode, ~e je matri~ni potencial <0,03 MPa. V to velikostno kategorijo sodijo celi~ni lumni, pa tudi prostori, ki so posledica razkroja lesa ali rovov insektov. Med -0,03 in -14,0 MPa se bodo izpraznili prostori s polmeri med 0,01 in 5 mm, tj. pikenjske odprtine, odprtine v pi-kenjskih membranah in seveda še manjši prostori zaradi razkroja. Pri še ve~jih podtlakih se bodo za~eli prazniti intermolekularni prostori v celi~nih stenah.
Pri transpiraciji oddana voda se na-domeš~a z izhlapevanjem s tankega filma vode, ki obdaja celice mezofila v listu (slika 2).
171
Pri tem se vodni film zaradi adhezije umika v pore hidrofilnih celi~nih sten. Kohezijske sile v vodi kljubujejo pove-~anju površine filma (u~inek površinske napetosti). Vodo privla~ijo adhe-zivne in kohezivne sile. Nastajajo me-niski. Bolj konkavni so meniski, bolj negativen je tlak vodnega filma - vodni potencial se zmanjšuje. Slednji~ gradient vodnega potenciala dose`e traheide ali trahejne elemente. Prehod prek mezofila poteka po simplastnih in apoplastnih poteh.
Kot vemo, je apoplast “mrtvi” del rastline: celi~ne stene, medceli~ni prostori in lumni mrtvih celic kot so traheide in traheje. Dvigovanje vode oz. soka v rastlini lahko poteka izklju~no po apo-plastu, zlasti v ksilemskem delu. Izjema so kasparijevi trakovi v endoder-mu v koreninah. “@ivi” del rastline je simplast, ki ga sestavlja kontinuum citoplazme vseh celic v rastlini. Izguba vode iz cevnih elementov bistveno ne vpliva na osmotski potencial, saj vsebuje le malo topljencev. Bolj pomembne so kohezivne lastnosti. Ko vodne molekule zapuš~ajo ksilem, potegnejo za seboj druge, saj so vse vodne molekule v rastlini povezane z vodikovo vezjo. Voda je te`ka in vodne v najvišjih cevnih elementih morajo dvigniti te`o celotnega vodnega stolpca. Stolpec je obremenjen na nateg, zato je tla~ni potencial negativen. Vodne molekule so zelo adhezivne. Vodne molekule v stiku s steno ostanejo nanjo prilepljene oz. pritrjene in hkrati ovirajo druge molekule pri gibanju navzgor. Za premagovanje trenja mora biti vodni potencial za vsakih 10 m višine vsaj 0,01 MPa bolj negativen od koreninskega vodnega potenciala. ^e k trenju prištejemo še te`nost, potem mora biti za vsakih 10 m 0,2 MPa. V rastlinah, ki imajo samo traheide, je potrebna razlika še ve~ja.
Korenine sprejemajo vodo po apo-plastni, simplastni ali transcelularni poti (Raven, 1992).
Daljinski transport na opisani na~in deluje toliko ~asa, dokler so tla dovolj vla`na (prim. preglednico 1). Peš~ena tla z z vla`nostjo 30 % imajo vodni potencial pribl. -0,001 MPa (skoraj toliko kot ~ista voda). S sušenjem tal se izlo~a
Slika 2. Nastanek transpiracijskega vleka v listu. Evaporacija z vodnega filma, ki obdaja mezofilne celice lista, vzdr`uje visoko vla`nost v zra~nih prostorih lista. Evaporacija povzro~i nastanek meniskov z vse manjšimi polmeri in vse ve~jo tenzijo pod njimi. Tenzija oz. negativni tlak vode, ki obdaja zra~ne prostore v listu, pomeni fizikalno osnovo za transpiracijski vlek (risba po Campbellu 1996).
LES wood 50 (1998) 6
Raziskave in razvoj
172
vse ve~ gibljivih vodnih molekul. Suha tla imajo manj vode, ki je poleg tega še manj mobilna. V hudi suši se zapro listne re`e in zelo skromna transpiracija lahko poteka le še skozi kutikulo. Vodni potencial listov postaja vse bolj negativen, vendar se tok vode mo~no upo-~asni, ker so tla suha. Tenzija v vodnih stolpcih naraš~a in kohezija vodnih molekul lokalno lahko popusti. Pride do kavitacije (lat. cavus = votel). Vodni stolpec, ki je bil preobremenjen na nateg se strga in razmakne. Nastane mehur~ek, ki v trenutku nastanka pomeni vakuum, kasneje pa ga zapolni vodna para (parni tlak vodne pare pri 20 °C je 2,33 x 10-3 MPa) in plini, ki so raztopljeni v drevesnem soku. Vrzel med prekinjenim vodnim stolpcem oz. mehur~ek povzro~i embolijo (za~eplje-nje), ki se širi do prve trdne bariere (pikenjska membrana). Zaradi površinske napetosti se mehur oz. embolija tukaj ustavi. ^e nastane embolija v tra-heidi, se ne širi v sosednje celice (tra-heida je dolga 3 - 4 mm). Embolija v traheji pa se lahko razširi po njeni celotni dol`ini (pri bukvi do 6 m, pri jesenu do 20 m). Kavitacija je navadno ireverzibilna in cevni element za vselej izlo~i iz procesa prevajanja vode. V posebno ugodnih pogojih, ko so sosednje celice polne vode in ko se v hladni in vla`ni no~i ustavi transpiracija, se cevni element lahko ponovno napolni. Pri drevju s širokimi zmogljivimi cevnimi elementi (npr. ven~asto porozne vrste: npr. hrast, jesen), kjer je kavitacija pogosta oz. normalna, temelji pre`ivetvena strategija drevesa prej na nadomeš~anju emboliranih cevnih elementov z novimi in manj na ohranjanju obstoje~ega prevajalnega sistema. Tedaj mora drevo “investirati” mnogo energije v nastanek novih cev-
Preglednica 3. Hitrost ksilemskega toka (spremenjeno po Mausethu 1995, str.338)
nih elementov. Preglednica 3 prikazuje maksimalne hitrosti vodnega toka.
Na drugi strani pa je v lesu z o`jimi cevnimi elementi verjetnost kavitacije manjša. V o`jih elementih je dele` vodnih molekul, ki jih adhezija ve`e na stene, mnogo ve~ji kot v širokih cevnih elementih. V zelo ozkih cevnih elementih “armaturni ovoj” povezuje vse vodne molekule.
O`ji cevni elementi zagotavljajo rastlini ve~jo prevajalno varnost, vendar ob manjši prevajalni u~inkovitosti. Menimo, da brez tega stenskega armaturnega ovoja transport vode pri rastlinah na zelo sušnih habitatih ne bi bil
dovolj zanesljiv. Brez armaturnega ovoja utegne biti vprašljiv tudi transport vode v krošnje najvišjih dreves.
Za lesno tkivo rastlin, ki uspevajo na zelo sušnih rastiš~ih, so na splošno zna~ilni ozki cevni elementi (traheide, tudi pri listavcih). Tudi pojav kasnega lesa z o`jimi cevnimi elementi je svojevrstna prilagoditev na poletne sušne prilike. Pojav kasnega lesa se ka`e tudi v jasno diferenciranih branikah. (Letnice so bolj izrazite pri lesovih, kjer obstajajo strukturne in gostotne razlike med kasnim in ranim lesom sosednjih branik!) Poleti cevni elementi ranega lesa kavitirajo in prevajanje prevzamejo o`ji cevni elementi kasnega lesa.
Maksimalna hitrost (m/h)	
vednozeleni iglavci	1,2
difuznoporozni listavci	6,0
ven~astoporozni listavci	44,0
zelike	60,0
ovijalke	150,0
Slika 3. Na~in doseganja prevajalne varnosti. Tkivne zna~ilnosti, prikazane na desni, so znatno pogostejše v sušnih habitatih in niso posledica glavnih trendov evolucije lesnega tkiva (krajšanje fuziformnih kambijevih inicialk, krajšanje vlaken in cevnih elementov, nastanek trahejnih ~lenov z enostavno perforirano ploš~ico, vlakna z mo~no postkambijalno rastjo). (Risba po Car-lquistu 1988, str. 334).
LES wood 50 (1998) 6
Raziskave in razvoj
173
Traheide so sicer starinski element, ki je star prek 400 milijonov let, vendar nikakor ni zastarel! Zaradi majhnega premera (tangencialne dimenzije 18-80 mm) zagotavljajo varnost vodnega transporta tudi tedaj, ko so vodni stolpci zelo napeti. Pomenijo nekakšno “zavarovalno polico” (Milburn 1991). Razni tipi traheid zagotavljajo prevajalno varnost v sušnih habitatih in razmerah. Slika 3. (Carlquist 1988) prikazuje “zunajevolucijski” trend prilagajanja lesnega tkiva na sušne razmere. Semkaj sodijo npr. o`je traheje, grupiranje trahej, pojav branik oz. prirastnih kolobarjev, helikalne skulpture, pojav vazicentri~nih in vaskularnih traheid. Te strukture se lahko pojavijo posamezno ali v kombinacijah.
Ali je mogo~e preveriti pravilnost kohezijsko-tenzijske teorije (prim. npr. Raven et al. 1992)?
Prvi na~in je neposredno merjenje tenzije v vodnih stolpcih lesa. ^e od-re`emo vejico iz transpirajo~ega drevesa, se bodo vodni stolpci v prevodnih elementih hipoma “umaknili” pod prerezano površino. Namestimo vejico v tla~no “bombo” (“Scholanderje-va bomba”) tako, da je del vejice z listi znotraj bombe, del z gladko odrezanim prerezom pa štrli iz nje. Stop-njujmo tlak v bombi! Tlak, ki je potreben, da se na površini reza pojavi voda, je pribli`no enak velikosti tenzije, oz. podtlaka, ki je vladal v vodnih stolpcih v vejici, preden smo jo odrezali. Rezultati, dobljeni s to metodo, se ujemajo z vrednostmi, kot jih napoveduje kohezijsko-tenzijska teorija.
Drugi dokaz, ki govori v prid kohezij-sko-tenzijske teorije, je dejstvo, da se
za~ne zjutraj voda za~ne najprej premikati v vejicah, kjer se najprej pojavi tenzija in šele kasneje v deblu. Zve~er transport vode preneha najprej v vejicah in šele kasneje v deblu. Preglednica 2 prikazuje maksimalne hitrosti gibanja vode pri razli~nih kategorijah rastlin.
V prid teoriji govorijo tudi dnevne spremembe premera debel. Te naj bi bile posledica negativnega tlaka v vodnem omre`ju. Zaradi kohezije med vodnimi molekulami in adhezijo med vodnimi molekulami in stenami prevodnih elementov, se tedaj vodni stolpci ne strgajo, niti se ne odlepijo od sten cevnih elementov. Ko za~ne drevo zjutraj s transpiracijo oddajati vodo, se najprej usko~i zgornji del debla, saj korenine ne morejo takoj nadomestiti oddane vode. Šele kasneje se usko~i spodnji del debla. Ob koncu dneva, ko se za~ne zmanjševati transpiracija, se zgornji del debla prej razširi kot spodnji del.
^emu transpiracija? Rastlina potrebuje vodo za fotosintezo. Voda je tudi transportni medij za mineralne snovi, z izparevanjem pa tudi hladi liste in tako varuje toplotno ob~utljive fotosin-tezne encime.
S transpiracijo oddaja drevje ogromne koli~ine vode v ozra~je. Preglednica 4 prikazuje oddano vodo v mg na kvadratni decimeter listne površine na uro.
Bukov gozd v vegetacijskem obdobju transpirira pribl. 60 % celotne koli~ine padavin. Odrasla breza s pribl. 200.000 listi odda v vro~em, suhem dnevu do 400 litrov vode. Kvadratni centimeter listne površine macesna ima pribl. 1.500 listnih re`, rde~ega
bora 12.000 in lipe 37.000!
Iz teh podatkov ni te`ko oceniti pomena drevja oz. gozda za klimo.
Literatura
Campbell, N.A. 1996. Biology, 4. Izd. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., Menlo Park, etc.
Mauseth, J.D.1995. Botany. 2. Izd. Saunders College Publishing, Philadelphia etc.
Moffett,M.W. 1997. Tree giants. National Geographic 191 (1):46-61.
Nilsen, E.T. & D.M. Orcutt 1992. The physiology of plants under stress. John Wiley & Sons, Inc., New York, etc.
Raven, P.H., Evert, R.F. & S.E. Eichhorn 1992. Biology of plants, 5. izd. Worth Publishers, New York.
Rayner, A.D.M. & L.Boddy 1988. Fungal decomposition of wood. Its biology and ecology. John Wiley & Sons, Chichester, new York, Brisbane, Toronto, Singapore.
Robertson, A.A. 1965. Investigation of the cellulose-water relationship by the pressure plate method. Tappi 48:568-573.
Salisbury, F.B. & C.W.Ross 1992. Plant physiology, 4.izd. Wadsworth Publishing Company, Belmont,California.
Stone, J.E. & A.M. Scallan 1967. The effect of component removal upon the porous structure of the cell wall of wood. II. Swelling in water and the fiber saturation point. Tappi 50:496-501.
Strasburger et al. 1991. Lehrbuch der Botanik. 33. Izd. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York.
Preglednica 4. Transpiracija dreves (mg H2O dm-2 h-1). (Skrajšano po Piseku et al. iz Strasburgerja et al. 1991, str. 330)
Drevesna vrsta	Celotna transpiracija pri odprtih listnih re`ah	Kutikularna transpiracija po zaprtju listnih re`	Dele` (%) kutikularne transpiracije
Breza	780	95	12,0
Bukev	420	90	21,0
Smreka	480	15	3,0
Rde~i bor	540	13	2,5
ŠKRAT
Tudi v dobi ra~unalništva in moderne tehnike tiskarski škrat ne miruje. Nam jo je zagodel v ~lanku avtorice Fani Poto~nik Skupni vzpon na Rudnico - simbol sodelovanja in partnerstva med nemškim kupcem ter slovenskimi dobavitelji v št. 5/98 na strani 146. Za~etek drugega odstavka se pravilno glasi: “Za~elo se je pred pribli`no dvajsetimi leti, ...” in ne pred dvemi leti, kot se nam je pomotoma zapisalo. Avtorici in Lesnini - Zunanji trgovini se za nenamerno napako opravi~ujemo.