Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57, 1998, s. 93 - 110 
GDK: 172.8: 174.7 Picea abies (L.) Karst. + 174: 181.45: (497.12 Šoštanj) 
Prispelo/Received: September!Sepember 1998 
Sprejeto!Accepted: Oktober!October 1998 
Izvirni znanstveni članek 
Original scientific paper 
TIPI EKTOMIKORIZE, ZNAČILNI ZA ŠEST MESECEV STARE 
SEMENKE SMREKE 
Sarnar AL SAYEGH PETKOVŠEK* , Hojka KRAIGHER** 
Izvleček 
V imisijskem območju Termoelektrarne Šoštanj smo izbrali različno onesnažene ploskve 
(Zavodnje in Mislinjski graben) in jim določili mikorizni potencial s prirejeno metodo lončne 
analize. Hkrati smo analizirali tipe ektomikorize. Raziskave so potekale v dveh serijah (marec 
junij 1993, februar -junij 1994). V prvi seriji analiz smo identificirali naslednje tipe ektomikorize: 
tip A93 (Piceirhiza horti - atrata), tip B93 (Piceirhiza guttata), tip C93 (verjetno nov, še neopisan 
tip) in D93 (Piceirhiza horti inflata). V drugi seriji analiz smo določili druge tipe ektomikorize: 
tip E94, tip F94, tip G94, tip H94 (vsi štirje še neopisimi) in Cenoccocum geophilum. V številu 
tipov in v tipih ektomikorize ni bilo razlik med semenkami, ki so rastle na bolj oziroma manj 
onesnaženem substratu. V članku so predstavljeni tipi ektomikorize, za katere nismo našli ustreznih 
opisov v literaturi in se razvijejo na koreninah nekaj mesecev starih semenk smrek. 
Ključne besede: tip ektomikorize, semenka, smreka (Picea abies (L.) Karst.), mikorizni potencial, 
gozdno rastišče, onesnaženost tal 
TYPES OF ECTOMYCORRHIZAE CHARACTERISTIC FOR SIX 
MONTHS OLD NORWAY SPRUCE SEEDLINGS 
Abstract 
Two differently polluted forest researeh sites (with two plots on each site) were selected for 
analyses of soil mycorrhizal potential in the emmission area of the Thermal Power Plant in Šoštanj. 
A modified pot-analysis method was applied in combination with characterisation oftypes of 
eetomycorrhizae. The studies were carried out in two series (March to June 1993 and February to 
June 1994). In the first series of analyses, we identified the following types of ectomycorrhizae: 
type A93 (Piceirhiza horti-atrata), type B93 (Piceirhiza guttata), type C93 (probably new, as yet 
not-described type) and D93 (Piceirhiza horti-inflata). In the second series of analyses the 
following types were deseribed: type E94, F94, G94, H94 (ali four not-described yet) and the type 
Cenoccocum geophilum. There were no significant differenees in the number and identification of 
types of ectomycorrhizae between the seedlings that grew on more or less polluted soil substrates. 
In this paper we present the types of ectomycorrhizae, colonising the roots of severa! months old 
Norway spruce seedlings, which have not been comprehensively described so far. 
Key words: type oj ectomycorrhizae, Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.), seedlings, 
mycorrhizal potential, forest site, site pollution 
* mag., ERICO Velenje, Inštitut za ekološke raziskave, Koroška 58, 3320 Velenje, SLO 
** dr. zn., docentka, Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, SLO 
94 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
1 UVOD 
VSEBINA 
CONTENTS 
INTRODUCTION ..................................................................... 95 
2 METODE 
METHODS ................................................................................ 95 
3 REZULTATI 
RESULTS .................................................................................. 97 
3.1 OPISI NEKATERIH TIPOV EKTOMIKORIZE 
DESCRIPTIONS OF SOME TYPES OF 
ECTOMYCORRHIZA ................................................................................. 97 
3.2 DELEŽI TIPOV EKTOMIKORIZE IN DELEŽ 
MIKORIZNIH KRATKIH KORENIN 
PERCENTAGE OF TYPES OF ECTOMYCORRHIZAE AND 
OF MYCORRHIZAL SHORT ROOTS ..................................................... 102 
4 RAZPRAVA 
DISCUSSION .......................................................................... 103 
5 VIRI 
REFERENCES ........................................................................ 106 
ZAHVALA 
ACKNOWLEDGEMENTS .................................................... 107 
PRILOGA 
APPENDIX ........................................................ ~ .................... 108 
1 UVOD 
INTRODUCTION 
95 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
V centralni Evropi se je v zadnjem desetletju pojavil nov tip propadanja gozdov, ki je 
povezan z degradacijo tal, pomanjkanjem hranil, propadanjem korenin in motnjami v 
delovanju mikorize (MEJSTRIK 1989). Poleg naravnih stresnih dejavnikov (suša, 
zmrzal, bolezni) so se pojavili novi dejavniki antropogenega izvora. Ti dejavniki, zračni 
onesnaževalci in njihovi derivati (S02, NO„ NHx) (PFANZ et al. 1989), prispevajo k 
propadanju mikorize. Vzroka za zmanjšanje ektomikorize sta v glavnem dva. Prvi je 
zmanjšanje vitalnosti dreves zaradi zmanjšane fotosinteze (neposredni vpliv 
onesnaževanja na gozdno drevje, posredni na mikorizo) in manjše količine ogljikovih 
hidratov, ki se transportirajo h kratkim koreninam. Drugi negativni vpliv (posredni vpliv 
onesnaževanja na gozdno drevje in neposredni na mikorizo) pa predstavljajo spremembe 
v tleh zaradi povečane kislosti in kopičenja dušika (ARNOLDS 1991). 
Odgovor gliv na te vplive je vrstno specifičen. Različne vrste gliv različno reagirajo na 
onesnaževanje. Bolj občutljive vrste zamenjajo vrste ektomikoriznih gliv, ki so bolj 
prilagojene na nove razmere. Mnoge ektomikorizne glive so občutljivi bioindikatorji 
onesnaženosti (KRAIGHER et al. 1996) in zato je pomembno poznati vrstno sestavo 
ektomikoriznih gliv v gozdnih ekosistemih. 
V raziskavi smo analizirali mikorizni potencial tal in hkrati določili tipe ektomikorize, ki 
so se pojavili na kratkih koreninah semenk smreke. Skušali smo najti povezavo med 
različno onesnaženimi tlemi in tipi ektomikorize, ki se pojavljajo na kratkih koreninah 
semenk, ki so rastle na substratu s teh tal. V prispevku pregledno prikazujemo rezultate 
mikoriznega potenciala tal in kratke opise tipov ektomikorize, značilnih za šest mesecev 
stare semenke smreke, vzgojene na talnih substratih iz Zavodenj in Mislinjskega grabna. 
2 METODE 
METHODS 
Z raziskavo smo želeli določiti mikorizni potencial različno onesnaženih gozdnih rastišč. 
V imisijskem območju TEŠ smo izbrali različno onesnažene gozdne ploskve, ki so si med 
seboj primerljive po značilnostih tal in rastišč. Ploskvi v Zavodnjah ležita v onesnaženem 
območju, ploskvi v Mislinjskem grabnu pa v relativno čistem območju. 
96 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
Metoda, ki smo jo uporabili za analizo mikoriznega potenciala tal, je prirejena metoda 
lončne analize mikoriznega potenciala in je povzeta po KROP AČKU in sod. (1988). 
Mikorizni potencial je definiran kot sposobnost propagulov naravno prisotnih 
ektomikoriznih gliv v gozdnih tleh, da tvorijo mikorizo s semenkami smreke. Izrazili smo 
ga z deležem mikoriznih kratkih korenin glede na skupno število kratkih korenin v 
vzorcu. Vzorčili smo talne vzorce ploskev pretežno OhAh horizonta tal. Vzorčili smo ob 
smrekah tako, da smo odstranili zgornjo plast opada. Sproti smo odstranjevali večje 
korenine, kamenje in druge dele. Vso zemljo smo nato premešali in presejali skozi 2 mm 
sito. V lončke smo presadili tri tedne stare semenke smreke, ki so vzkalile v petrijevkah 
na perlitu v sterilnem okolju. V vsakem lončku smo analizirali pet semenk, skupno število 
semenk je bilo 25 (oziroma 20 v prvi seriji analiz), ki so rastle v substratu z določene 
raziskovalne ploskve. Število ponovitev (semenk) smo izračunali po formuli za 
preizkušanje razlik med malimi vzorci (ČOKL 1990). Sredi oktobra 1992 smo vzorčili za 
prvo serijo analiz, za drugo pa konec avgusta 1993. Štiri do šest mesecev so semenke 
rastle v kalilniku, kjer so bile razmere za vse semenke enake. Intenziteta fotosintetsko 
aktivnega dela spektra je bila 90 µmol m-2 s-1, temperatura je nihala med 22 in 2'.,°C, 
relativna vlaga zraka se je gibala med 50 - 80 %. Po približno šestih mesecih smo na 
kratkih koreninah določili deleže mikoriznih kratkih korenin in tipe ektomikorize. 
Raziskavo mikoriznega potencila tal smo dvakrat ponovili. Prvo serijo semenk smo 
analizirali med marcem in junijem 1993 (v nadaljevanju: prva serija analiz), drugo pa 
med februarjem in junijem 1994 (druga serija analiz). 
V prvi seriji analiz smo v vsakem območju izbrali po dve ploskvi z različnim svetlobnim 
režimom. Zastrtost ploskev Mislinjski graben 5 in Zavodnje 5 je bila 80 %, zastrtost 
ploskev Mislinjski graben 2 in Zavodnje 4 pa 50 %. V drugi seriji smo se osredotočili le 
na ploskev 5 v Mislinjskem grabnu in ploskev 5 v Zavodnjah. 
Mikorizni potencial manj in bolj onesnaženega območja smo analizirali vzporedno, po en 
loncek s semenkami, ki so rastle na substratu s ploskve 5 ali 4 v Zavodnjah in en loncek s 
semenkami, ki so rastle na substratu s ploskve 5 ali 2 v Mislinjskem grabnu. 
Pri vsaki semenki smo prešteli vse kratke korenine in določili delež mikoriznih kratkih 
korenin. Od celotne vsote mikoriznih kratkih korenin smo odšteli tiste, pri katerih je bila 
mikoriza prestara ali pogosteje premalo razvita, da bi lahko določali tipe ektomikorize. 
97 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
Tipe ek:tomikorize smo določali po metodah, opisanih v Barvnem atlasu ek:tomikorize 
(AGERER 1987 - 1997). Posamezne tipe ektomikorize smo primerjali z ustrezno izvirno 
literaturo (GRONBACH 1988, WEISS 1989, TREU 1990). V prispevku je poudarek na 
kratkih opisih tipov ektomikorize, ki smo jih identificirali na semenkah smreke iz 
lončnega poskusa in za katere v literaturi nismo našli opisov. 
3 REZULTATI 
RESULTS 
3.1 OPISI NEKATERIH TIPOV EKTOMIKORIZE 
DESCRIPTIONS OF SOME TYPES OF ECTOMYCORRHIZA 
TIP EKTOMIKORIZE C93 
Mikoriza je čmorjave barve z vidnimi temno rjavimi hifami. Značilni so delčki zemlje na 
hifah. Razraščanje je monopodialno do monopodialno - piramidalno. Mikorizna os in 
nerazrasli konci so rahlo nagubani. Dolžina mikorizne osi je do 5.5 mm, debelina pa od 
0.3 do 0.5 mm. Dolžina nerazvejanih koncev znaša od 0.3 do 1.5 mm, premer paje enak 
premeru mikorizne osi. 
Rizomorfov ni, izhajajoče hife so rahlo volnate. So rjave barve, gladke, z enostavnimi 
septami. lnterseptalna dolžina znaša 20 - 45 µm, premer hifpa 5 do 7 µm. 
Zgornja površina plašča je plektenhimatska, bife so tanjše (5 µm) in spominjajo na 
zvezdasto strukturo, ki je podobna plašču ektomikoriznega tipa Cenoccocum geophilum. 
Barva hif je svetlo rjava, celične stene so temnejše, rjave barve. Interseptalna dolžina je 
5.5 do 16.5 µm, premer pa 3.5 do 7.5 µm. Spodnja površina plašča je 
pseudoparenhirnatska (Priloga 1, Slika d; Priloga 2, Slika a - d). Celice so kroglaste do 
angularne oblike, pojavlja se celo epidermoidna struktura plašča. Celice so različnih 
velikosti, v predpisanem kvadratu 20 x 20 µm je manj kot ena celica (polovica do tri 
četrtine celice), če so celice manjše, so v kvadrantu do 3 celice. 
Ko smo preparatu plašča dodali kisli fuksin, FeSO4, KOH, Melzerjev reagent, fenol anilin 
in sulfovanilin, nismo opazili nobenih sprememb barve. 
98 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
Ektomikorizni tip, ki ga opisujemo, ne ustreza nobenemu dosedaj opisanemu tipu, plašč 
nekoliko spominja na tip Quercirhiza atrata, ki pa je bila opisana na hrastu, ne na smreki. 
Tudi plašč ne ustreza v celoti temu tipu, ker ima Quercirhiza atrata zvezdasto strukturo v 
vsej ravnini. Sklepamo, da ta tip ektomikorize pri smreki doslej še ni bil opisan. 
Največji odstotek tega tipa se je pojavil na kratkih koreninah semenk, ki so rastle na 
substratu s ploskve 2 v Mislinjskem grabnu (40.8 % od vseh določljivih mikoriznih 
kratkih korenin), nato pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 4 v Zavodnjah (17 
%) in najmanjši odstotek pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 5 iz 
Mislinjskega grabna (5.3 % od določljivih mikoriznih kratkih korenin). Pri semenkah, ki 
so rastle na substratu s ploskve 2 v Mislinjskem grabnu, tega tipa ektomikorize nismo 
zasledili. 
TIP EKTOMIKORIZE E94 
Barva mikorizne korenine ustreza rjavi barvi korenine, konice so svetlejše. Na površini 
mikorizne korenine in na hifah so drobci zemlje. Na površini plašča je rahel pajčolan hif. 
Mikorizna os in nerazrasli konci so ravni do rahlo zviti in grbinasti. Razrast je 
monopodialno piramidalna, dolžina mikorizne osi je 2.3 do 14 mm, premer mikorizne osi 
pa znaša 0.3 do 0.4 mm. Dolžina nerazraslih koncev je od 0.1 do 2.5 mm, debelina pa 0.2 
do 0.3 mm. 
Hif, ki izhajajo iz plašča, je nekaj do precej. Rizomorfov ni. Hife so dobro vidne, svetle 
in se razraščajo. Posamezne anastomoze so zaprtega tipa s septo v hifnem mostičku. 
Dolžina hif je 30 do 40 µm, premer pa 3 do 7 µm. Septe so brez zaponk. Večina hif je 
gladkih, zelo redko se pojavljajo inkrustracije, ki večinoma niso globulame. Premer 
inkrustracij je večji od 1 µm. Hife z inkrustracijami so temnejše. 
Plašč je tanek. Zgornja površina plašča je mrežasto plektenhimatska. Hife so nepravilno 
oblikovane (prehodni tip H). Dolžina hif je 10.5 do 26 µm, premer pa je od 2.5 do 5.5 
(6.5) µm. Značilne so neizrazite globulame inflacije na koncih hif (Priloga 1, Slika c). 
Spodnja plast plašča je pseudoparenhimatska, sestavljen je iz ene ali dveh plasti. V 
kvadratu najdemo do 1 O celic. 
Barvni testi: kisli fuksin: citoplazma se obarva roza; svetleče kresilno modro: ponekod 
modrozelena citoplazma; anilinsko modro v mlečni kislini: modra citoplazma; etanol 70 
99 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
%, FeSO4, formo!, gvajak, KOH 15%, mlečna kislina, melzerjev reagent, fenol, 
sulfovanilin: ni sprememb. 
Tip E94 smo identificirali le na kratkih koreninah semenk, ki so rastle na substratu s 
ploskve 5 iz Mislinjskega grabna. Pojavljal se je pri semenkah, ki so rastle na substratu v 
lončkih 3, 4 in 5. Delež ektomikoriznega tipa E94 od vseh določljivih tipov se je gibal od 
54 % (lonček M4) do 65 % (lonček M3). Pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 
5 v Zavodnjah, tega tipa ektomikorize nismo našli. 
Glede na zgoraj opisane značilnosti sodimo, da tip E94 ne ustreza nobenemu do sedaj 
opisanemu tipu in da gre za doslej še neopisan tip ektomikorize. 
TIP EKTOMIKORIZE F94 
Površina mlajših delov mikorizne korenine je bleščeča, svetlo oker oziroma rumene 
barve, starejši deli karbonizirajo. Razraščanje je enostavno, dolžina mikoriznega sistema 
je 0.6 do 1.6 mm, dolžina nerazraslih koncev pa do 0.3 mm. Premer mikorizne osi je 0.3 
mm, premer nerazraslih koncev pa 0.2 do 0.3 mm, nerazvejani konci so rahlo zviti. 
Rizomorfov ni. Izhajajočih hif je nekaj do precej. So tanke, svetle z delčki zemlje na 
površini. Značilne so pogoste anastomoze, ki so odprtega tipa. Hife so tanke (2-3 µm). 
Septe so enostavne, interseptalna dolžina je razmeroma dolga (50 µm). Hife se 
razraščajo. 
Plašč je plektenhimatski. 
Tip ektomikorize F94 se je pojavljal le pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 5 
iz Zavodenj. Pojavljal se je na kratkih koreninah semenk, ki so rastle v lončkih 3, 4 in 5, v 
precej velikem deležu ( od 98 % do 51 % od vseh določljivih mikoriznih kratkih korenin). 
Pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 5 iz Mislinjskega grabna, tega tipa 
ektomikorize nismo našli. 
Zgoraj opisane značilnosti ne ustrezajo nobenemu opisanemu tipu ektomikorize. 
100 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
TIP EKTOMIKORIZE G94 
Mikorizna korenina je ternnorjave barve s svetlejšimi konicami. Na površini korenine 
najdemo delčke zemlje. Razrast je monopodialna do monopodialno - piramidalna. 
Dolžina mikoriznega sistema je 5 mm, premer pa 0.3 mm. Dolžina nerazraslih koncev 
znaša do 1.2 mm, premer pa 0.2 do 0.3 mm. So rahlo zviti. 
Rizomorfov ni. Redke izhajajoče hife so svetle, tanke in kratke. Izhajajoče hife so brez 
zaponk, razmeroma tanke (3 µm) z interseptalno dolžino od 25 (30) µm do 50 µm. 
Ponekod se hife razraščajo. Barva hif je svetla, površina je gladka do zrnata. 
Plašč je pseudoparenhimatski, značilne so epidermoidne celice. Debelina sten je 1 µm, v 
predpisanem kvadratu najdemo 1 do 1.5 celic. 
Ektomikorizni tip G94 smo našli le pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve iz 
Mislinjskega grabna in to samo v lončku M4, kjer se je ta ektomikorizni tip pojavljal z 11 
%. 
TIP EKTOMIKORIZE H94 
Mikorizna korenina je črne barve z volnatimi črnimi hifami. Je svetleče barve z delčki 
zemlje. Makroskopsko je mikorizna korenina zelo podobna tipu Cenoccocum geophilum 
tako, da je ne moremo ločiti od tega tipa. Zato smo tip ektomikorize H94 in tip 
Cenoccocum geophilum uvrstili v skupino, imenovano »črni« ektomikorizni tipi. Naš tip 
se je nekoliko ločil od tipa Cenoccocum geophilum, ker mikorizna korenina ni bila tako 
globularna, ampak bolj podolgovata, ker je bilo manj izhajajočih hif in, ker je bila 
mikorizna korenina včasih nekoliko rjave barve. 
Razrast je monopodialna ali enostavna, dolžina mikorizne osi je 0.3 do 1 mm, premer pa 
0.4 do 0.6 mm. Mikorizna os je ravna oziroma rahlo zvita. 
Rizomorfov ni. Izhajajoče hife imajo enostavne septe, interseptalna dolžina znaša od 40 
do 57 µm, premer pa 4-5 µm, so nekoliko tanjše od hif tipa C.g., tudi stene so tanjše kot 
stene hif tipa C.g. Hife se razraščajo. Najdemo tudi anastomoze, ki so odprtega tipa s 
hifnim mostičkom (tip D), druge pa so brez hifnega mostička. Pri razraščanju hif in 
anastomozah so celične stene odebeljene. Hife so rjave barve, stene so temnejše. Nekatere 
101 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
hife so granulirane, srednje zrnate. Premer granul znaša od 0.5 do 1 µm. Takšen tip hif se 
razlikuje od hif tipa Cenoccocum geophilum. Poleg temnih hif najdemo precej pogosto 
tudi svetle, nekatere med njimi so tudi granulirane. 
Plašč se tudi značilno razlikuje od plašča, ki je tipičen za tip Cenoccocum geophilum. Za 
zgornjo plast je značilen plektenhim z nepravilno obliko hif, mreža spominja na zvezdasti 
plektenhimatski vzorec (Priloga 1, Slika a). Dolžina hifje od 3.5 do 35.5 µm, premer pa 3 
do 7 µm. Barva je rjava s temnejšimi stenami. Spodnja plast plašča je 
pseudoparenhimatska (Priloga 1, Slika b), celice so angulame. Vpredpisanem kvadrantu 
so I do 3 celice (najkrajši premer 3.5 do 14 µm, najdaljši 2.5 do 10 µm). Najgloblja plast 
je pseudoparenhimatska in spominja na epidermoidno strukturo. Celice so manjše kot 
celice srednje plasti. V kvadrantu je 5 do 10 celic (najkrajši premer celic znaša 1.5 do 4 µ 
m, najdaljši premer pa 2.5 do 10 µm). 
Ektomikorizni tip H94 se je pojavljal pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve iz 
Mislinjskega grabna in s ploskve iz Zavodenj. Uvrstili smo ga v širšo skupino "črnih 
tipov". Ta skupina se je pojavljala v 62.4 % pri semenkah, ki so rastle na substratu s 
ploskve iz Mislinjskega grabna in v 35.8 % pri semenkah, ki so rastle na substratu iz 
Zavodenj. 
Glede na opis je tip H94 nekje med tipom ektomikorize Piceirhiza nigra in tipom 
ektomikorize Cenoccocum geophilum, uvrstili smo ga v širšo skupino Cenoccocum 
geophilum s. latiss. 
102 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
3.2 DELEŽI TIPOV EKTOMIKORIZE IN DELEŽ MIKORIZNIH KRATKIH 
KORENIN 
PERCENTAGE OF TYPES OF ECTOMYCORRHIZAE AND OF 
MYCORRHIZAL SHORT ROOTS 
Preglednica 1: Povprečni deleži tipov ektomikorize, ki so se pojavljali na kratkih koreninah 
semenk, ki so rastle na substratu s ploskve 2 in ploskve 5 iz Mislinjskega grabna 
in s ploskve 4 in ploskve 5 iz Zavodenj (marec - junij 1993) in delež mikoriznih 
kratkih korenin. Poleg povprečnega deleža mikoriznih kratkih korenin so 
navedene tudi standardne deviacije, v oklepaju pa minimalne in maksimalne 
vrednosti 
Table 1: The average percentage oj types oj ectomycorrhizae on short roots oj spruce 
seedlings, grown on soil substrates jrom the jorest research plot 2 and 5 jrom 
Mislir1Jski graben andjrom plots 4 and 5 jrom Zavodnje (growth period March to 
June 1993) and the percentage oj mycorrhizal short roots. Standard deviations 
and minimum and maximum values are added in brackets. 
Ploskev Ektom. Ektom. Ektom. Ektom. ¾mikor. 
tip A93 tip B93 tip C93 tip D93 kr. korenin 
(%) (%) (%) (%) 
Mislinjski 4.6 29.6 40.8 o 97 ± 2.9 
graben pl.2 (85,100) 
Mislinjski o 47.6 5.3 47.1 93.4 ± 7.3 
graben pl. 5 (67.4, 99.2) 
Zavodnje pl.4 16.7 66.0 17.0 0.3 89.4 ± 7.8 
(75.4, 100) 
Zavodnje 4.2 70.8 o 25 79.2 ± 24.5 
pl. 5 (O, 100) 
Preglednica 2: Povprečni deleži tipov ektomikorize, ki so se pojavljali na kratkih koreninah 
semenk, ki so rastle na substratu s ploskve 5 iz Mislinjskega grabna in s ploskve 
5 iz Zavodenj (februar - junij 1994) in delež mikoriznih kratkih korenin. Poleg 
povprečnega deleža mikoriznih kratkih korenin so navedene tudi standardne 
deviacije, v oklepaju pa minimalne in maksimalne vrednosti. 
Table 2: The average percentage oj types oj ectomycorrhizae on short roots oj spruce 
seedlings, grown on soil substrates jrom the jorest research plot 5 jrom 
Mislinjski graben andfrom plot 5 jrom Zavodnje (February to June 1994) and 
the percentage oj mycorrhizal short roots. Standard deviations and minimum and 
maximum values are added in brackets 
Ploskev Ektom. Ektom. Ektom. Črni tipi ¾mikor. 
tip E94 tip F94 tip G94 ekt. kr. korenin 
(%) (%) (%) (C.g. + 
H94) 
(%) 
Mislinjski 35.4 o 2.2 62.4 81.9±13.4 
graben pl. 5 (40.4, 98.2) 
Zavodnje pl. 5 o 44.2 o 35.8 ± 27.4 
(28.3, 99.6) 
4 RAZPRAVA 
DISCUSSION 
103 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
V naši raziskavi smo določili omejeno število tipov ektomikorize. Največkrat so se 
pojavljavi trije, redkeje štirje tipi na kratkih koreninah semenk z določene ploskve 
(Preglednici 1, 2). V številu tipov ektomikorize ni bilo razlik med semenkami, ki so rastle 
na bolj oziroma manj onesnaženih substratih. Razlikoval pa se je mikorizni potencial tal. 
Zavodnje: V prvi seriji analiz smo določili štiri tipe ektomikorize, katerih opisi ustrezajo 
naslednjim: Piceirhiza horti - atrata (tip ektomikorize A93), Piceirhiza guttata (tip B93), 
Piceirhiza horti - inflata {tip ektomikorize D93). Tip ektomikorize C93 je verjetno doslej 
še neopisan tip in se pojavlja le pri semenkah, ki so rastle na substratu s ploskve 4 iz 
Zavodenj. Ostali trije tipi ektomikorize se pojavljajo na vseh ploskvah. 
V drugi seriji analiz se pojavljajo povsem drugi tipi ektomikorize: tip ektomikorize F94, 
H94 in Cenoccocum geophilum. 
Mislinjski graben: Tudi pri semenkah, ki so rastle v substratu s ploskve Mislinjski 
graben 5 in Mislinjski graben 2 smo v prvi seriji analiz identificirali tipe ektomikorize, ki 
se pojavljajo tudi na ploskvah v Zavodnjah. V drugi seriji analiz so se pojavili povsem 
drugi tipi ektomikorize: tip E94, G94 in črna skupina tipov ektomikorize ( Cenoccocum 
geophilum in H94). 
Menimo, da je tip Piceirhiza horti - atrata (tip ektomikorize A93) (Preglednica 1) 
značilen tip ektomikorize, ki se pojavlja že pri nekaj mesecev starih semenkah smreke. Te 
ugotovitve se skladajo tudi z analizo mikoriznega potenciala tal ploskve 5 iz Zavodenj, 
kjer smo na kratkih koreninah šest mesečnih semenk ravno tako identificirali ta tip 
ektomikorize (KRAIGHER 1990). Poleg tega je bil opisan tudi na štiri leta starih 
potaknjencih smreke, ki so rastle v drevesnicah (WEISS / AGERER 1988). Slednji so 
opisali tudi tip Piceirhiza horti - injlata, ki smo ga ravno tako določili v naši raziskavi 
(Preglednica 1) in za katerega tudi domnevamo, da spada k skupini, ki se pojavlja zelo 
zgodaj pri vzpostavitvi mikorizne simbioze. V prvi seriji analiz se je z največjim 
odstotkom pojavljal tip ektomikorize Piceirhiza guttata (z drugim imenom Tylospora 
flbrilosa), in sicer na kratkih koreninah semenk, ki so rastle na substratu z vseh ploskev. 
Ravno tako se je množično pojavljal na šestmesečnih semenkah, ki smo jih analizirali v 
letu 1992 v vplivnem območju Termoelektrarne Šoštanj na ploskvah v Lazah in Velikem 
vrhu (AL SA YEGH PETKOVŠEK / KRAIGHER / BATIČ 1992). Plašč je bil 
pogostokrat značilno tenak. Tip Piceirhiza gutttata smo identificirali tudi v talnem 
104 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
vzorcu z raziskovalnih ploskev s Pokljuke in sklepamo, da se pojavlja tudi pri starejših 
drevesih (KRAIGHER et al. 1998). V zvezi s tem je potrebno tudi poudariti, da nekateri 
avtorji ugotavljajo, da lahko tudi glive, ki imajo velike zahteve po asimilatih, inficirajo 
semenke. V tem primeru njihove povečane potrebe po asimilatih zadovolji starejše drevo, 
kije prek mikorizne mreže povezano s semenkami (BLASIUS / OBERWINKLER 1989). 
V drugi seriji analiz smo opisali spet tri tipe ektomikorize (Preglednica 2). V tej seriji so 
bili na obeh substratih skupni le »črni tipi«, preostali pa so se pojavljali le pri substratu iz 
Zavodenj (tip F94) oziroma pri semenkah, ki so rastle na substratu iz Mislinjskega grabna 
(tip E94 in tip G94). V skupini črnih tipov sta vsaj dva tipa ektomikorize, ki se 
makroskopsko ne ločujeta, po drugih značilnostih pa je jasno, da sta dva različna tipa (AL 
SAYEGH PETKOVŠEK 1996) oziroma, da spadata v širšo skupino C.g. (AGERER, 
ustni vir). Ponavadi so črne tipe, ki so se pojavljali na kratkih koreninah smreke, 
povezovali s tipom ektomikorize Cenoccocum geophilum, za ta tip pa domnevajo, da je 
zaradi debelejšega hifnega plašča odpornejši na onesnaževanje (KOWALSKI et al. 
1987). Vendar pa se je tokrat skupina črnih tipov ektomikorize pogosteje pojavljala pri 
semenkah, ki so rastle na substratu z Mislinjskega grabna in teh tipov ne povezujemo z 
onesnaženimi območji. Ta trditev se sklada tudi z rezultati Kropačka (1989), ki ravno 
tako ni našel korelacije med pojavljanjem črnih tipov in onesnaženimi ploskvami in z 
rezultati mikobioindikacije onesnaženosti gozdnih rastišč (KRAIGHER 1997). 
Ugotovljeno je bilo, da se tip Cenoccocum geophilum pojavlja na obeh ploskvah 
(Mislinjski graben, Zavodnje), vendar v večjem odstotku na ploskvi v Mislinjskem 
grabnu (KRAIGHER 1997). 
Delež mikoriznih kratkih korenin je bil v naši raziskavi vedno večji pri semenkah, ki so 
rastle na substratu z manj onesnaženega območja. To se je izkazalo tako v prvi seriji 
analiz (leto 1993) kot tudi naslednje leto (1994), ko smo celotno analizo ponovili, vendar 
je bila v prvi seriji ta razlika mnogo večja (AL SA YEGH PETKOVŠEK 1997). 
Zelo zanimiva je primerjava števila in biološke raznovrstnosti tipov, ki so se pojavili na 
kratkih koreninah približno šestmesečnih semenk smreke in tipov ektomikorize, ki so jih 
identificirali v talnih vzorcih istih ploskev v istem obdobju (1993). Na raziskovalni 
ploskvi 5 v Zavodnjah je bilo identificiranih 17, na ploskvi 5 iz Mislinjskega grabna pa 
24 tipov ektomikorize. Skupnih tipov, ki bi se pojavljali v vzorcih iz sestojev in v lončnih 
poskusih praktično ni bilo. Edini izjemi sta tip Piceirhiza horti - atrata in Cenoccocum 
geophilum. Glede na sorodne raziskave mikorize pri semenkah smreke (WEISS / 
AGERER 1987) smo sklepali, da so tipi, ki smo jih identificirali med našo raziskavo, tipi 
105 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
ektomikorize, značilni za nekaj mesecev stare semenke smreke oziroma nekaj let stare 
smreke. Naša raziskava se morda ujema s trditvijo LAST-a in sod. (1987), ki trdijo, da 
različne vrste gliv kolonizirajo različno stare gostiteljske rastline. Pojav povsem drugih 
tipov ektomikorize na kratkih koreninah semenk lahko razložimo s konceptom mikorizne 
sukcesije. Razvojna faza gozda značilno vpliva na mikorizno floro, kar se kaže tudi v 
najnovejših raziskavah (KRAIGHER et al. 1998). V gozdovih, ki rastejo na območjih, 
kjer mnogo let ni bilo dreves in je zato zelo malo opada, se pojavijo »glive zgodnje faze.« 
To so glive, ki so v simbiozi z mladimi drevesi (za iglavce so značilne: Thelephora 
terrestris, Hebeloma sp., Laccaria sp., Inocybe sp. (TRAPPE / STRAND 1969; CHU-
CHOU 1979; CHU-CHOU / GRACE 1981, 1983; vsi cit. v DIGHTON / MASON 1985). 
Te glive imajo manjše zahteve po asirnilatih, specifičnost med gostiteljem in glivo je 
majhna, tvorijo manjše trosnjake, hkrati pa micelij zelo hitro raste (DIGHTON / MASON 
1985). S staranjem dreves se spremenijo dominantne vrste, hkrati se poveča tudi 
diverziteta vrst. Število mikoriznih gliv se je od 3 vrst, ki so v simbiozi s triletnimi 
sadikami brez (Bettda pendula in Betula pubescens) povečalo na skoraj 30 vrst pri deset 
let starih brezah (MASON et al. 1982 cit. v DIGHTON / MASON 1985). Te glive (če 
naštejemo nekatere: Lactarius sp., Cortinarius sp., Russula sp., Amanita sp.) najdemo v 
simbiozi s starejšimi drevesi. Sčasoma v starejših gozdovih plast krošenj prepreči dostop 
neposredne svetlobe, podrasti je čedalje manj, spremenijo se temperaturne in vlažnostne 
razmere v tleh, čas dekompozicije se daljša in organski horizonti tal vsebujejo vse več 
kompleksnih molekul (lignin, polifenoli). Vse bolj pomembna postaja značilnost 
ektomikoriznih gliv, da sprejemajo organsko vezana hranila iz opada, dejansko glive 
delujejo kot dekompozitorji in tako lahko drevesa neposredno dobijo hranila iz opada 
(LINDHAL et al. 1997). 
V naši raziskavi je šlo za 4 - 6 mesecev stare semenke smreke, ki imajo razmeroma malo 
zelenih (nadzemnih) delov, zato so bile vrednosti netofotosinteze majhne (AL SAYEGH 
PETKOVŠEK 1996). Ustrezno so bile takšne tudi količine asimilatov, zato ni 
presenetljivo, da smo na koreninah teh semenk identificirali manjše število tipov 
ektomikorize, ki so domnevno sodili v »glive zgodnje faze«. 
Zaključimo torej lahko, da se pri vzpostavitvi mikorizne simbioze pri semenkah najprej 
pojavijo določeni tipi ektomikorize, ki bi jih morda lahko uvrstili v skupino gliv »zgodnje 
faze«. Doslej opravljene raziskave bi bilo v prihodnosti potrebno dopolniti s 
podrobnejšimi opisi tipov ektomikorize in jih karakterizirati z molekularnimi metodami. 
106 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 5 7 
5 VIRI 
REFERENCES 
AL SAYEGH PETKOVŠEK, S./ KRAIGHER, H. / BATIČ, F., 1992. Mycorrhizal potential of 
two forest research plots in the immission area of Thermoenergetic Power Plant 
Šoštanj (North Slovenia). - XI Congress of European Mycologists at Kew, 
England 7 - 11 September 1992, s. 38. 
AL SA YEGH PETKOVŠEK, S., 1996. Vpliv onesnaževanja in nekaterih rastiščnih dejavnikov na 
mikorizne sadike smreke. - Magistrsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehniška 
fakulteta, Oddelek za biologijo, 107 s. 
AL SA YEGH PETKOVŠEK, S., 1997. Mikorizni potencial dveh različno onesnaženih gozdnih 
rastišč v imisijskem območju termoelektrarne Šoštanj. - Zbornik gozdarstva in 
lesarstva, 52, 1997, s. 323 - 350 
AGERER, R., 1987 - 1998. Colour Atlas ofEctomycorrhizae. - Einhorn-Verlag, Mtinchen. 
ARNOLDS, E., 1991. Decline of ectomycorrhizal fungi in Europe. - Agriculture, Ecosystems and 
Environment, 35, s. 209 - 244. 
BLASIUS, D. / OBERWINKLER, F., 1989. Succession of mycorrhizae: A matter of tree age or 
stand age? - Ann. Sci. For. (1989) 46 suppl., 785 s - 761 s, Eds. Dreyer et al. 
Forest Tree Physiology, Elsevier / INRA. 
ČOKL, M., 1980. Gozdarski in lesnoindustrijski priročnik. - Tablice (peta izdaja). BF Ljubljana, 
VTOZD za gozdarstvo, 374 s. 
DIGHTON, J. / MASON, P. A., 1985. Mycorrhizal dynamics during forest tree development. - In: 
Develpoment Biology of Higher Fungi, pp. 117 - 139. Eds D. Moore, L. A. 
Casselton, D. A. Wood and J. C. Frankland. Cambridge University Press, 1985. 
GRONBACH, E., 1988. Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrhizen in einem 
Fichtenbestand mit Untersuchungen zur Merkmalsvariabilitat in saurer 
beregneten Fliichen. - Bibliotheca Mycologica, Bd. 125, 216 s. 
KOWALSKI, S., 1987. Mycotrophy of trees in converted stands remaining under strong pressure 
ofindustrial pollution. - Angew. Bot. 61, s. 65 - 83. 
KRAIGHER, H., 1990. Raziskave mikorize pri smreki v različno onesnaženih okoljih. -
Raziskovalna naloga. Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo pri Biotehniški 
fakulteti v Ljubljani. 55 s. 
KRAIGHER, H. / BATIČ, F. / AGERER, R., 1996. Types of ectomycorrhizae and 
mycobioindication of forest site polluton. - Phyton (Horn, Austria) 36 (3) 115 -
120. 
KRAIGHER, H., 1997. Mikobioindikacija onesnaženosti dveh gozdnih rastišč. - Zbornik 
gozdarstva in lesarstva, 52, 1997, s. 279 - 322 
KRAIGHER, H. / TROŠT, T. / VILHAR, U., 1998. Diversity of ectomycorrhizae in alpine and 
montane Norway spruce forest in Slovenia.- V: ICOM 2, 5 - 10 julij 1998 
Uppsala Švedska, Programme and Abstracts, SLU Uppsala, s. 101. 
KROPAČEK, K. / KRISTINOVA, M. / CHEMELIKOVA, E. / CUDLIN, P., 1988. The 
mycorrhizal inoculation potencial of forest soils exposed to different polutions 
stress. - Agriculture, Ecosystems and Environment, 28, 1989, s. 271 - 277. 
LAST, F.T. / DIGHTON, J. / MASON, P. A., 1987. Successions of Sheathing Mycorrhizal Fungi. -
Tree, 2, s. 157 - 161. 
LINDHAL, B. / STENLID, J. / OLLSON, S./ FINLAY, R., 1998. - V: ICOM 2, 5 - 10 julij 1998 
Uppsala Švedska, Programme and Abstracts, SLU Uppsala, s. 109. 
107 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
MEJSTRIK, V., 1989. Ectomycorrhizae and forest declinc. - Agriculture, Ecosystems and 
Environment, 28, 1989, s. 325 - 337. 
PFANZ, H. / WEIKERT, R. / HEBER, U. / LANGE, O. L., 1989. Photosynthesis of damaged and 
undamaged forest trees.: A study with spruce in the Fichtelgebirge.-
International Congress of Forest Decline Research: State of Knowledge and 
Perspectives, 2 - 6 Oktober, 1989, s. 527 - 550. 
TREU, R., 1990. Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrizen aus dem National 
Park Berchtesgaden. - Bibliotheca Mycologica, Bd. 134, 169 s. 
WEISS, M. / AGERER, R., 1987. Studien an Ektomycorrhizen XII. - Drei nichtidentifizierte 
Mykorrhizen an Picea Abies (L.) Karst. aus einer Baumschule. - Eur. J. For. 
Path., 18, s. 26 - 43. 
WEISS, M., 1988. Ektomycorrhizen von Picea abies Synthese, Ontogenie und Reaktion auf 
Umwelttschhadstoffe. - Diss. Dokt., Fachb. Biologie, Ludwig - Maximilians -
Universitat Milnchen, 141 s. 
ZAHVALA 
ACKNOWLEDGEMENTS 
Zahvaljujemo se prof. dr. R. Agererju iz Inštituta za sistematsko botaniko LMU, Mii 
neben, za strokovno pomoč pri identifikaciji tipov ektomikorize, še posebej pa prof. dr. 
Nadi Gogala, prof. dr. Francu Batiču in prof. dr. Andreju Martinčiču za študijsko 
mentorstvo in recenzijo magistrske naloge Samar Al Sayegh Petkovšek, v okviru katere 
so bile opravljene raziskave tipov ektomikorize na kratkih koreninah semenk smreke. 
Del raziskav, ki jih omenjamo v prispevku, je bil izveden v okviru projektov: L4 - 7402, 
ki ga sofinancirata Ministrstvo za znanost in tehnologijo in Ministrstvo za kmetijstvo, 
gozdarstvo in prehrano RS; ter 14 - 8581, ki ga financira Ministrstvo za znanost in 
tehnologijo RS. 
108 
Zbornik d __ _:g„o,,~z, arstva · z -~m esarstva, 57 
PRILOGA 
APPENDIX 
Priloga 1: 
Slika la: 
Slika lb: 
Slika le: 
Slika ld: 
Figure la: 
Figure lb: 
Figure le: 
Figure d: 
109 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
Značilnost plaščev treh tipov ektomikorize. 
Tip H94. Površina plašča, vidijo se tudi notranje pseudoparenhimatske plasti. 
Tip. H94. Notranja pseudoparenhimatska plast z angularnimi celicami. (Sliki a in 
b sta plašča semenke 4 iz lončka 4, semenka je rastla na substratu s ploskve 5 iz 
Zavodenj.) 
Tip E94. Površina plašča z globularnini injlacijami. (Preparat plašča semenke 4 iz 
lončka 4, kije rasla na substratu s ploskve 5 iz M grabna). 
Tip C93. Notranji sloj plašča. (Preparat plašča semenke 2 iz lončka 2, ki je rastla 
na substratu s pl. 5 iz M grabna.) Vsi preparati so v mlečni kislini. 
Type H94. Plan view of outer mantle surfaee & inner pseudoparenhimatic layers. 
Type H94. Plan view of inner mantle layers with angular cells. (Fig. a & b from 
mycorrhiza of seedling no. 4, pot no. 4, soil substrate from plot 5 from Zavodnje) 
Type E94. Plan view of outer mantle layers with globular inflations. (From 
seedling no. 4, pot no. 4, soil substrate from plot 5 from M graben). 
Type C93. Plan view of inner mantle layer. (Fram seedling no. 2, pot no. 2, soil 
substrate from plot 5 from Mislinjski graben). Ali preparations are in lactie aeid. 
110 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 57 
Priloga 2: 
Slika 2a: 
Slika 2b: 
Tip ektomikorize C93. 
111 
Petkovšek, Kraigher: Tipi ektomikorize ... 
Zunanja plektenhimatska plast plašča z zvezdastim vzorcem. 
Notranja pseudoparenhimatska plast plašča. 
Slika 2c in d: Izhajajoče hife. Preparati za sliki 2a in 2b so iz mikorize semenke 3 iz lončka 2, 
talni substrat je s ploskve 2, preparati za sliki 2c in 2d so iz mikoriznih sadik 
smreke, ki so rastle na substratu s ploskve 5 iz M. grabna. Vsi preparati so v mlečni 
kislini, slikani v NJC in v svetlem polju; oznaka predstavlja I O µm. 
Figure 2a: Outer stellate plectenchimatous mantle layer. 
Figure 2b: Inner pseudoparenhimatic mantle layer. 
Figures c & d: Emanating hyphae. Preparations for fig. 2a & 2b are from mycorrhizae of seedling 
no. 3 from pot no. 3, soil substrate originating from lot 2, preparations for fig. 2c 
& 2d are from mycorrhizae of the seedlings, grown on soil substrates from the plot 
5 from M. graben. Ali preparations are in lactic acid, in NJC and bright field, the 
bar represents JO µm.