Simona Strgulc KrajšeK, Andrej MArtinčič: Potrditev uspevanja jetrenjaka ...18   
Potrditev uspevanja jetrenjaka Mannia triandra 
(Aytoniaceae) v Sloveniji
The confirmed presence of Mannia triandra (Aytoniaceae) liverwort in Slovenia
Simona Strgulc KrajšeK1 in Andrej MArtinčič2
1 Oddelek za biologijo, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani, Večna pot 111, 1000 
Ljubljana; simona.strgulc@bf.uni-lj.si
2 Zaloška 78a, 1000 Ljubljana; andrej.martincic@siol.net 
Izvleček
Po več kot 100 letih smo na območju Slovenije ponovno našli naravovarstveno pomembno 
vrsto jetrenjaka Mannia triandra. Vrsta je uvrščena v Prilogo II Direktive o habitatih in na 
seznam zavarovanih vrst v Sloveniji. Stari podatki o uspevanju vrste na območju Slovenije so 
številni, predvsem v alpskem in predalpskem fitogeografskem območju, kjer je tudi klasično 
nahajališče vrste. Vrsto smo spomladi 2017 našli v Posočju, v okolici Kobarida na vlažnem 
karbonatnem peščenem rastišču v zavetju manjše skale. Glede na to, da gre za zelo majhen 
in kratkoživ mah, ki ga je možno prepoznati le zgodaj spomladi, sklepamo, da je v Sloveniji 
prezrt. Smiselno bi bilo sistematično preverjanje nahajališč, kjer je bila vrsta v preteklosti že 
najdena, da bomo lahko pripravili strokovne podlage za vključitve vrste v varstvena območja 
Natura 2000.
Ključne besede
mahovi, jetrenjaki, zavarovana vrsta, Natura 2000, Mannia triandra, Slovenija
Abstract
With discovery of the Mannia triandra liverwort in Southern part of Julian Alps we have 
confirmed the thriving of the species in Slovenia after more than 100 years. Mannia triandra 
is a protected species in Slovenia and listed in the Annex II of Habitats Directive. Old data 
about the presence of the species in Slovenia are numerous, mostly in Alpine and pre-Alpine 
phytogeographycal regions, including the locus classicus near Idrija. The species was found 
in Soča valley near Kobarid on wet limestone sand in the shelter of small rock. Considering 
Mannia triandra is a very small and short-lived liverwort, which can only be identified early 
in the spring, we assume that it is neglected in Slovenia.  In the future, old localities should 
be systematically examined in order to prepare professional basis for including the species in 
the Natura 2000 protection areas.
Key words
bryophytes, liverworts, protected species, Natura 2000, Mannia triandra, Slovenia
19Hladnikia 40: 18-25 (2017)
1  UVOD
Mannia triandra (Scop.) Grolle je droben jetrenjak, ki spada v družino Aytoniaceae 
Cavers. Starejši viri vrsto omenjajo tudi pod imeni Neesiella rupestris (Nees) Schiffn., 
Duvalia rupestris Nees in Grimaldia triandra (Scop.) Lindb. (MArtinčič 2011).
1.1 Opis vrste
Vrsto je opisal ScoPoli v 1. izdaji dela Flora Carniolica (1760) z opisnim imenom 
„Marchantia pileo hemisphaerico integro triloculari“, v 2. izdaji (ScoPPoli 1772) pa že z 
imenom Marchantia triandra Scop. Klasično nahajališče ima med Spodnjo Idrijo in Idrijo. 
Tipski material je shranjen v herbariju v Ženevi (Herbarij G) v Švici (GBIF 2017).
Opis vrste povzemamo po monografski obdelavi rodu Mannia (ScHill 2006), ki temelji na 
herbarijskem in svežem materialu z vsega sveta, vključeni so bili tudi primerki iz Slovenije, 
ki so shranjeni v herbarijih BM, JE, S, NY in G. 
Mannia triandra ima temnozeleno, dihotomno razvejeno steljko, lahko z rahlo vijolično 
obarvanimi robovi (Slika 1). Krpe steljke so dolge (2) 3,2–13,5 (16,7) mm in široke (0,3) 
0,9–2,8 (4,9) mm, širše v distalnem delu. Spodnja (ventralna) stran steljke je zelenkasta, 
s posamičnimi, svetlozelenimi ventralnimi luskami v dveh vrstah, ki imajo 1–2 priveska. 
Rizoidi so gladki in čepkasti, prosojni, pogosto rahlo rjavkaste do vijolične barve. Dihalna 
pora je enostavna, obdana z 2–3 obroči celic. Notranji obroč je iz (6) 7–8 kratkoživih celic, 
zunanji pa iz 6–8 celic. Dihalne votline so velike (2× višina osnovnega tkiva), v 2–3 plasteh. 
Steljka je enodomna. Anteridiji se razvijejo na koncu steljke v obliki diskastih struktur, sprva 
so zeleni, nato postanejo črnovijoličasti. Ženski gametangiofor (arhegoniofor, receptakel) 
ima (0,9) 2,2–17,9 (19,8) mm dolg pecelj, rjavkastozelene barve. Receptakel je skoraj 
okroglaste oblike s premerom do 5 mm, na površini izrazito bradavičast. Po oploditvi se na 
njegovi spodnji strani razvijejo (1) 2–3 (5) sporofiti, ki so sprva rumeni, ob zrelosti pa črni. 
Vsebujejo (52,2) 55,1–70 (78,3) μm velike spore ter elatere.
Slika 1: Steljka vrste Mannia 
triandra z nahajališča pri Kobaridu, 
z arhegonioforom, pod katerim so 
vidni mladi svetlo rjavi sporofiti.  
Figure 2: Mannia triandra thallus, 
collected in Slovenia, in the 
vicinity of Kobarid, with developed 
archegoniophore with young light 
brown sporophytes.  
Simona Strgulc KrajšeK, Andrej MArtinčič: Potrditev uspevanja jetrenjaka ...20   
1.2 Razširjenost vrste in njen naravovarstveni pomen
Vrsta Mannia triandra je razširjena na Severni polobli. Uspeva v Evropi, Severni Ameriki, 
zahodnem delu Rusije, na Kitajskem in Japonskem (ScHill 2006). V Evropi je razširjena 
na Švedskem, Poljskem, v Franciji, Nemčiji, Švici, Španiji, Italiji, Avstriji, na Češkem, 
Slovaškem, Madžarskem, v Bolgariji, Romuniji, Albaniji, Bosni in Hercegovini, Črni Gori, 
Srbiji, Makedoniji, na Hrvaškem in v Sloveniji (ScHill 2006, EEA 2017, SABovljević & 
nAtchevA 2005, roS & al. 2007). Na Hrvaškem je edino znano nahajališče na Žumberački 
gori, kjer so jetrenjak našli julija 2014 (allegro & al. 2015), ScHill (2006) pa navaja še 
podatek o uspevanju vrste na železnici v Dubrovniku (Ragusa), ki temelji na herbarijskem 
primerku iz leta 1912, ki je shranjen v herbariju Švedskega prirodoslovnega muzeja (S).V 
Sloveniji več kot 100 let uspevanje te vrste ni bilo potrjeno, kar kaže bodisi na njeno redkost 
ali pa na pomanjkanje terenskih brioloških raziskav. Vrsta je v Sloveniji zavarovana (anon. 
2004), pod številko 1379 pa je uvrščena tudi v Prilogo II Direktive o habitatih (anon. 1992), 
kar pomeni, da mora vsaka država EU določeni del populacij vključiti v varstvena območja 
Natura 2000 in s tem vrsti omogočiti ugodne razmere za njeno ohranitev.
Vrsta je vezana na senčna rastišča, kot so vlažne senčne skale, skalne razpoke, peščena 
rastišča, večinoma s severno ali vzhodno ekspozicijo, na karbonatni podlagi, peščenjaku ali 
skrilavcu (ScHill 2006). Lahko raste tudi na vlažnih koreninah dreves (ScoPoli 1760).
2  METODE
Vzorce jetrenjaka smo nabrali med popisovanjem flore v okolici Kobarida, 30. 4. 2017. 
Shranili smo ga v plastično posodo z vlažnim vpojnim papirjem in ga do določitve hranili v 
hladilniku. Določali smo z naslednjimi določevalnimi ključi: ScHill 2006, Petrov 1975 in 
ScHumacKer & Vana 2000. Material smo opazovali in fotografirali pod stereolupo (Zeiss, 
Stemi SV11) pri povečavah do 66×, s svetlobnim mikroskopom (Zeiss, Axioskop 2, MOT) 
pri povečavah do 1000× pa smo izvedli mikroskopske analize steljke ter meritev velikosti 
spor.
Dokazni herbarijski material je shranjen v mahovni zbirki Herbarija LJU.
Za izdelavo zemljevida razširjenosti smo pregledali literaturo, ki obravnava jetrenjake na 
območju Slovenije, in iz njih izpisali podatke o nahajališčih. Podatki so iz naslednjih virov: 
deSchMAnn 1869, roBič 1893, Breidler 1894, MAtouSchek 1902–1903, loitleSBerger 
1905, głoWAcki 1908, 1910, 1912, PAulin 1911, –1914, kerner (1883) ter Herbarij LJU. 
3  Rezultati iN RazPRaVa
Novo nahajališče vrste Mannia triandra leži v alpskem fitogeografskem območju. 
Podatki o nahajališču:
9747/4 Slovenija: Julijske Alpe, Kobarid, ob poti, ki vodi s ceste Kobarid-Drežnica proti 
kraju Ladra, vzhodno od vrha Lesica, vlažno peščeno rastišče v zavetju manjše skale, 
karbonatna podlaga, 280 m n. m. Leg. & det.: S. Strgulc Krajšek, 30. 4. 2017, določitev 
potrdil A. Martinčič.
21Hladnikia 40: 18-25 (2017)
Mannia triandra na nahajališču pri Kobaridu raste na goli peščeni podlagi skupaj z 
jetrenjakom vrste Preissia quadrata (Scop.) Ness. Polegli del steljke je bil v času vzorčenja 
že večinoma propadel, ohranjeni so bili le deli, s katerih so izraščali gametangiofori. Mah je 
preraščal manj kot dm2 površine. 
Slika 2: Zemljevid znane razširjenosti jetrenjaka Mannia triandra v Sloveniji. Viri starih 
podatkov (do leta 1914): deSchMAnn 1869, roBič 1893, Breidler 1894, MAtouSchek 1902–
1903, loitleSBerger 1905, głoWAcki 1908, 1910, 1912, PAulin 1911,  –1914, kerner (1883) 
in Herbarij LJU (izdelava zemljevida: CKFF).
Figure 2: The known distribution of liverwort Mannia triandra in Slovenia. Legend: white 
dots - old data (up to 1914), black dot - new data. References for old data: deSchMAnn 1869, 
roBič 1893, Breidler 1894, MAtouSchek 1902–1903, loitleSBerger 1905, głoWAcki 1908, 
1910, 1912, PAulin 1911, –1914, kerner (1883) and Herbarium LJU (map made by CKFF).
Na sliki 2 je zemljevid znane razširjenosti vrste Mannia triandra v Sloveniji. Novi 
podatek je označen s črno piko, stari podatki pa z belimi pikami. Najnovejši izmed starih 
podatkov so Paulinovi podatki iz leta 1914, ostali pa so vsi starejši, večina iz obdobja 1869 
do 1910, ko so v naših krajih mahove popisovali Głowacki, Deschmann, Robič, Breidler in 
drugi. Vidimo, da je največ podatkov iz alpskega in predalpskega fitogeografskega območja, 
nekaj jih je še v dinarskem območju, le en podatek pa je s subpanonskega fitogeografskega 
območja. V kvadrantu, kjer je do zdaj edino znano recentno nahajališče, starih podatkov o 
uspevanju vrste ni. 
Po podatkih na spletni strani Evropske agencije za okolje (EEA 2017), je Mannia triandra 
kvalifikacijska vrsta za 43 območij Natura 2000, in sicer v Nemčiji, Franciji, Italiji, Avstriji, 
Simona Strgulc KrajšeK, Andrej MArtinčič: Potrditev uspevanja jetrenjaka ...22   
na Madžarskem, Češkem, Slovaškem, v Bolgariji in Romuniji ter na Hrvaškem. V Sloveniji 
ima status zavarovane vrste, kot kvalifikacijska vrsta pa ni vključena v nobeno od območij 
Natura 2000 (anon. 2017). Po mnenju Evropske komisije sodi med vrste, ki v Sloveniji niso 
zadostno vključene v omrežje Natura 2000 (PetKoVšeK 2015). Lokaliteta, kjer smo leta 2017 
našli vrsto, ne leži v nobenem od obstoječih območij Natura 2000 (anon. 2017), zato vrste ni 
možno dodati na seznam kvalifikacijskih vrst za že obstoječe območje. 
Steljka raste zgodaj spomladi. Kmalu po razvoju razmnoževalnih struktur polegli del 
steljke propade, zato je možno vrsto v naravi videti le približno do konca meseca aprila, 
oziroma začetka maja. Schill (2006) navaja, da se vrsta lahko pojavlja efemerno, kar 
pomeni, da je na nekaterih nahajališčih kakšno sezono ni opaziti, nato pa naslednje leto 
ponovno zraste. Vse to poleg majhnosti steljke pripomore k dejstvu, da vrsto Mannia 
triandra na terenu zlahka prezremo. Zato predvidevamo, da vrsta uspeva še na mnogih 
drugih krajih po Sloveniji. Smiselno bi bilo v zgodnjepomladanskem času pregledati stara 
nahajališča, ki jih navaja literatura, in tako dopolniti seznam recentnih nahajališč vrste v 
Sloveniji. Glede na možnost efemernega pojavljanja, bi bilo treba terensko delo ponavljati 
vsaj nekaj let zapored. Po dopolnjenem poznavanju trenutne razširjenosti vrste bi morali 
presoditi, kje in v kakšnem obsegu je najbolj smiselno vrsto vključiti v sistem varovanja v 
okviru območij Natura 2000.
V Sloveniji iz rodu Mannia uspeva še vrsta M. fragrans (Balbis) Frye & L. Clark, vendar 
so tudi za to vrsto znani le stari podatki (izpred leta 1960), in sicer iz alpskega (Dravski 
Kozjak), predalpskega in submediteranskega fitogeografskega območja (MArtinčič 2011). 
Po podatkih v monografski obdelavi rodu Mannia (ScHill 2006) sta v naši soseščini prisotni 
še mediteransko-afriška vrsta M. androgyna (L.) A. Evans, ki uspeva v Italiji, Avstriji in na 
Hrvaškem, ter vrsta M. pilosa (Hornem.) Frye & L. Clark, ki ima areal na severni polobli 
in uspeva tudi v Italiji in Avstriji. SABovljević & nAtchevA (2006) to vrsto navajata tudi za 
Slovenijo, vendar njuna navedba temelji na podatku iz Julijskih Alp, ki pa je zunaj območja 
Slovenije (MArtinčič 2011).
Vrste so si med seboj zelo podobne in za njihovo zanesljivo določitev je treba uporabiti 
mikroskop. Določevalni ključ za vrste, ki so ali bi lahko bile v Sloveniji, povzemamo po 
monografski obdelavi rodu Mannia (ScHill 2006).
1  Steljka dvodomna, usnjata, sveža običajno diši po smoli; beli priveski ventralnih lusk 
segajo čez končni del steljke, kar na apikalnem delu opazimo kot šop belih laskov; 
mlad receptakel (arhegoniofor) dlakav, anteridiji (na ločeni steljki!) na površini steljke 
združeni v trikotne (včasih diskaste ali okrogle) skupine.    Mannia fragrans
   - Steljka enodomna, usnjata ali ne, dišeča ali nedišeča, arhegoniji večinoma na isti steljki 
kot anteridiji; končni del steljke brez šopa belih laskov, priveski ventralnih lusk niso beli, 
receptakel (zgornji del arhegoniofora) dlakav ali gol    2
2  Anteridiji se razvijejo na reduciranih ventralnih izrastkih steljke, na ventralnih luskah ni 
oljnih žlez ali pa so redke, 0–2 (4); receptakel (arhegoniofor) dlakav; zgornja površina 
steljke z razpadanjem postaja belkasta in izrazito jamičasta.     Mannia pilosa
   - Anteridiji se ne razvijejo na reduciranih ventralnih izrastkih steljke, na ventralnih luskah 
prisotne številne oljne žleze; receptakel (arhegoniofor) dlakav ali gol; zgornja površina 
steljke ob razpadu rjavkasta in neizrazito jamičasta    3
3  Steljka debela in usnjata, zgornja površina ni mrežasta; zračno tkivo gosto, z majhnimi 
dihalnimi votlinami, anteridiji se razvijejo dorzalno, včasih na isti steljki kot arhegoniji; 
receptakel gol, polkrožne oblike    Mannia androgyna
23Hladnikia 40: 18-25 (2017)
   - Steljka nežna, le redko usnjata, zgornja površina mrežasta; zračno tkivo rahlo, z velikimi 
dihalnimi votlinami, anteridiji se razvijejo na koncih steljke; receptakel gol ali dlakav, 
skoraj kroglaste oblike    Mannia triandra
V prihodnje so nujne nadaljnje raziskave jetrenjakov iz rodu Mannia v Sloveniji, saj 
bomo le tako dobili jasnejšo sliko o tem, katere vrste uspevajo pri nas, kakšna je njihova 
razširjenost in kakšne naravovarstvene ukrepe bo treba sprejeti, da jih ohranimo za prihodnje 
rodove. 
4  SUMMARY
The Mannia triandra (Scop.) Grolle liverwort was discovered in Soča valley in Southern 
part of Julian Alps in April 2017. With this finding, we have confirmed the thriving of the 
species in Slovenia after more than 100 years. In Slovenia, Mannia triandra is a protected and 
also listed in the Annex II of Habitats Directive. Old data about the presence of the species 
in Slovenia are numerous, mostly in Alpine and pre-Alpine phytogeographical regions. In 
Slovenia, near Idrija is also the locus classicus of the species (ScoPPoli 1772).
The newly discovered locality of Mannia triandra is near Kobarid on wet limestone sand 
in the shelter of small rock together with another liverwort, Preissia quadrata (Scop.) Ness. 
Along with  previously known localities, we present new locality on distribution map (Fig. 2).
Another species from the same genus, M. fragrans (Balbis) Frye & L. Clark also thrives 
in Slovenia. The data for this species are old, from the period before year 1960 (MArtinčič 
2011). Reports of SABovljević & nAtchevA (2006) and  ScHill (2006) indicate, that another 
two species could be expected in Slovenia: M. androgyna (L.) A. Evans and M. pilosa 
(Hornem.) Frye & L. Clark.
The species from genus Mannia are very similar to each other, and a microscope is 
needed for their reliable determination. On the basis of the worldwide revision of the Mannia 
genus (ScHill 2006), we have prepared the identification key, which includes the species that 
are already known to thrive in our territory and also the expected species. 
Considering Mannia triandra as a very small and short-lived liverwort, which can only 
be identified early in the spring, we assume that it is overlooked in Slovenia. In the future, 
localities where the species has been found in the past should be systematically examined in 
order to prepare an expertise for including the species in the Natura 2000 protection areas. 
5 zaHVala
Raziskava je bila izdelana v okviru projektne skupine ARRS P1-0212. Zahvaljujeva se 
dr. Petru Skobernetu z Ministrstva za okolje in prostor za pojasnila v zvezi z Naturo 2000 v 
Sloveniji, dr. Tinki Bačič z Oddelka za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani 
za koristne nasvete pri pisanju ter Aliju Šalamunu s Centra za kartografijo favne in flore za 
izdelavo zemljevida razširjenosti.  
Simona Strgulc KrajšeK, Andrej MArtinčič: Potrditev uspevanja jetrenjaka ...24   
6 ViRi
alegro, a., V. šegota & b. PaPP, 2015: A contribution to the bryophyte flora of Croatia IV. 
Žumberačka gora Mts. Studia Bot. Hung. 46(1): 5–24.
anon., 1992: Direktiva sveta 92/43/EGS z dne 21. maja 1992 o ohranjanju naravnih habitatov 
ter prosto živečih živalskih in rastlinskih vrst (http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/
LexUriServ.do?uri=CONSLEG:1992L0043:20070101:SL:PDF), datum dostopa: 22. 9. 
2017.
Anon., 2004: Uredba o zavarovanih prosto živečih rastlinskih vrstah. Uradni list 46/2004: 
5933–5962 (https://www.uradni-list.si/glasilo-uradni-list-rs/vsebina/48936#!/Uredba-o-
zavarovanih-prosto-zivecih-rastlinskih-vrstah), datum dostopa: 22. 9. 2017.
anon., 2017: Natura 2000, Biseri slovenske narave (http://www.natura2000.si), datum 
dostopa: 26. 9. 2017.
breidler, J., 1894: Die Lebermoose Steiermarks. Mitt. Naturwiss.Ver. f. Steierm. Jahrgang 
1894: 256–357. 
deScHmann, K., 1869: Monatsversammlung des Vereines des krainischen Landes-Museums. 
Laibacher Tagblatt Nr. 100 (3. Mai 1869).
EEA (European Environment agency), 2017: Mannia triandra (Scop.) Grolle, 1975. (http://
eunis.eea.europa.eu/species/4273), datum dostopa: 22. 9. 2017.
gbiF (global biodiVerSity inFormation Facility), 2017: Mannia triandra (Scop.) Grolle 
(https://www.gbif.org/species/5286287) datum dostopa: 26. 9. 2017.
głoWAcki, J., 1908: Die Moosflora des Bachergebirges. Jahresber. d. Obergymn. Marburg, 
p. 1–30. 
głoWAcki, J., 1910: Die Moosflora der Julischen Alpen. Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien 5(2): 
1–48. 
głoWAcki, J., 1912: Moosflora der Steiner Alpen. Mitteilungen des naturhistor. 
Landesmuseums für Kärnten, Klagenfurt „Carinthia II“ Nr. 13–47.
Kerner, A., 1883: Schedae ad Floram exsiccatam Austro-Hungaricam. No. 1138: Grimaldia 
triandra. Vindobonae.
loitleSberger, K., 1905: Zur Moosflora der Österreichischen Küstenländer I. Hepaticae. 
Verh. Zool.-bot. Ges., Wien 55: 475–489. 
MArtinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov 
(Anthocerotophyta) Slovenije. Scopolia 72: 1–38. 
matouScHeK, F., 1902–1903: Das bryologische Nachlassherbar des Friedrich Stolz. Ein 
Beitrag zur bryologischen Floristik von Tirol und dem angrenzenden Italien, von Bayern, 
Krain und dem Küstenlande. Ber. Naturw.-med. Ver in Innsbruck 33: l–184.
Paulin, A., –1914: Podatki o razširjenosti mahov v Sloveniji. Rokopisni seznam. 
Paulin, A., 1911: Jul. Głowacki, Die Moosflora der Julischen Alpen. Izvestja muz. društv. za 
Kranjsko „Carniola“ nov. ser. 2: 223–227.
PetKoVšeK, M., 2015: Obrazložitev predloga sprememb prilog uredbe o posebnih varstvenih 
območjih (območjih Natura 2000). Zavod RS za varstvo narave, Ljubljana, 206 pp.
Petrov, S., 1975: Bryophyta Bulgarica, Clavis diagnostica. Academia Scientiarum Bulgarica, 
Sofia. p: 102–103. 
roBič, S., 1893: Kranjski mahovi. Izvestja muz. društv. za Kranjsko 3: 28–33.
roS, r. m., V. mazimPaKa, u. abou-Salama, m. aleFFi, t.l. blocKeel, m. bruguéS, m. j. 
cAno, r. M. croS, M. g. diA, g. M. dirkSe, W. el SAAdAWi, A. erdAğ, A. gAnevA, j. M. 
gonzález-mancebo, i. HernStadt, K. KHalil, H. KürScHner, e. lanFranco, a. loSada-
25Hladnikia 40: 18-25 (2017)
liMA, M. S. reFAi, S. rodríguez-nunez, M. SABovljević, c. Sérgio, h. ShABBArA, M. 
Sim-Sim & m. SöderStröm, 2007: Hepatics and Anthocerotes of the Mediterranean, an 
annotated checklist. Cryptogamie, Bryologie 28(4): 351–437. 
SABovljević, M. & r. nAtchevA, 2006: Check-list of the liverworts and hornworts of 
Southeast Europe. Phytologia Balcanica 12(2): 169–180.
ScHill, D. B., 2006: Taxonomy and phylogeny of the liverwort genus Mannia (Aytoniaceae, 
Marchantiales). Doktorska disertacija, The University of Edinburgh, Royal Botanic 
Garden Edinburgh. 348 pp.
ScHumacKer, r. & j. Vana, 2000: Identification keys to the Liverworts and Hornworts of 
Europe and Macaronesia. Doc. Sta. Sci. Hautes-Fagnes 31: 1–160.
ScoPoli, J. A., 1760: Flora Carniolica, Vinnae. p. 119–120.
ScoPoli, J. A., 1772: Flora Carniolica, 2. ed. Bibliopolae Vindobonensis, p. 305–355.