Zbornik gozdarstva in lesarstva 76, s. 5 - 38 GDK: 114.521.6:172.8:176.1 Fagus sylvatica L. (045) Prispelo / Recived: 13. 05. 2005 Izvirni znanstveni lanek Sprejeto / Accepted: 23. 06. 2005 Original scientific paper VRSTNA SESTAVA EKTOMIKORIZNIH TALNIH ZDRUŽB BUKOVIH SESTOJEV RAZLINO ONESNAŽENIH GOZDNIH PLOSKEV Samar AL SAYEGH PETKOVŠEK1 Izvleek V talnih vzorcih razlino onesnaženih ploskev v bukovih sestojih smo analizirali talno združbo ektomikoriznih gliv. V obdobju od 1998 do 2001 smo z mikobioindikacijsko metodo doloali tipe ektomikorize v standardnem volumnu tal razlino onesnaženih ploskev. Gozdne raziskovalne ploskve so bile izbrane v bližini termoenergetskih objektov (onesnaženo obmoje: Zavodnje - Prednji vrh in Zasavje - Dobovec) in v okolici Koevske Reke (referenno, neonesnaženo obmoje: Preža in Moravške gredice). Identificirali smo 88 razlinih tipov ektomikorize iz skupnega števila 95.044 kratkih korenin. 48 tipov smo doloili do vrste, 18 do rodu, za preostalih 22 pa nismo našli ustreznega opisa. Domnevamo, da precejšnje število sodi še k neopisanim tipom ektomikorize; veino slednjih (31 opisov) predstavljamo s kratkimi opisi v lanku. Med posameznimi obmoji smo evidentirali razlike v vrstni sestavi tipov ektomikorize. Iz identificiranih tipov smo izloili dominantne in pogoste vrste, med katerimi so morda kljune vrste ektomikoriznih talnih zdužb bukovih sestojev. Kljune besede: tipi ektomikorize, Fagus sylvatica L., gozdne raziskovalne ploskve, indeksi biodiverzitete BELOWGROUND ECTOMYCORRHIZAL FUNGAL COMMUNITIES AT FAGUS STANDS IN DIFFERENTLY POLLUTED FOREST RESEARCH PLOTS Abstract Belowground ectomycorrhizal fungal communities at fagus stands were analysed. Eectomycorrhiza types were identified in soil cores from differently polluted beech forest research plots in the 1998 – 2001 period by mycobioindication method. Forest research plots were situated in the vicinity of thermal power plants (polluted plots: Zavodnje – Prednji vrh and Zasavje - Dobovec) and in unpolluted areas (in the vicinity of Koevska Reka: Preža and Moravške gredice). Eighty-eight different ectomycorrhiza types were determined from a total of 95,044 root tips. Among them, 48 were identified down to the species level and 18 to the genus level; for 22 of them, no similarity was found with any of the already described types, so the majority of them are probably undescribed types. Short descriptions of 31 ectomycorrhiza types (most of them are undescribed types) are presented in this article. However, there are differences in species diversity of the types. Among the identified types of ectomycorrhizae, the dominant and common species were selected, some of which are probably the key species of belowground ectomycorrhizal communities of beech forests. Key words: types of ectomycorrhizae, Fagus sylvatica L., forest research plots, diversity indexes 1 mag. S. Al S. P., ERICO Velenje, Inštitut za ekološke raziskave, Koroška 58, SI-3322, Velenje p. p. 22, e- mail: samar.petkovsek@erico.si 6 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 VSEBINA CONTENTS 1 UVOD .................................................................................................. 7 INTRODUCTION 2 MATERIAL IN METODE................................................................ 8 MATERIAL AND METHODS 3 REZULTATI .................................................................................... 10 RESULTS 4 RAZPRAVA...................................................................................... 30 DISCUSSION 5 ZAKLJUKI .................................................................................... 32 CONCLUSIONS 6 SUMMARY....................................................................................... 33 7 VIRI ................................................................................................... 34 REFERENCES 8 ZAHVALA ........................................................................................ 37 ACKNOWLEDGEMENTS 7 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … 1 UVOD INTRODUCTION Ker smo znailnosti ektomikorize in njeno vlogo v gozdnem ekosistemu opisali v predhodnem lanku (Raznovrstnost tipov ektomikorize v bukovih sestojih razlino onesnaženih gozdnih ploskev) (AL SAYEGH PETKOVŠEK 2004), ob tej priložnosti le na kratko povzemamo nekaj znailnosti zgradbe talnih ektomikoriznih združb. Vrstna sestava je odvisna od razvojne faze gozdnega ekosistema (LAST et al. 1987, KRAIGHER 1996), od naravnih abiotskih dejavnikov (pH, temperatura, vlažnost, organska snov itd.) in vpliva antropogenih dejavnikov (vnos dušikovih spojin, težkih kovin, zakisovanje, vpliv ozona itd.) (ERLAND / TAYLOR 2002, FELLNER / PEŠKOVA 1995). V raziskavi smo izenaili rastišne razmere, razloevalni dejavnik je bila razlina onesnaženost, saj smo posamezne raziskovalne ploskve locirali v bližino termoenergetskih objektov. Odlaganje plinastih polutantov v gozdni ekosistem je potencialna grožnja zdravstvenemu stanju in vitalnosti dreves, saj povzroa zakisovanje in eutrofikacijo gozdnih tal (BRUNNER 2001). Spremenjene lastnosti tal lahko skupaj z drugimi dejavniki (npr. suša, patogeni) povzroijo okoljski stres, ki zmanjšuje raznovrstnost talnih ektomikoriznih združb in poveuje dominantnost doloenih tipov ektomikorize (KRAIGHER 1999, ERLAND / TAYLOR 2002, KOVACS / PAUSCH / URBAN 2000). Posamezni tipi ektomikorize z razlinimi morfološkimi, anatomskimi in fiziološkimi znailnostmi se vrstno specifino odzivajo na spremenjene življenjske razmere. Doloene glive so tolerantnejše do težkih kovin, še zlasti tiste, ki so sposobne tvoriti ekstramatrikalni micelij v onesnaženih tleh (BERTHELSEN / OLSEN / STEINNES 1995). Glive iz rodu Amanita, Albatrellus ovinus (Schff.: Fr) Kotl. & Pouz. in Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) Gray. (ERLAND / TAYLOR 2002) so tolerantnejše do vnosa težkih kovin, za poveane vsebnosti Pb v tleh pa sta manj obutljiva tipa ektomikorize Pisolithus tinctorius x Picea abies (L.) Karst in Lactarius piperatus (Scop.: Fr.) Pers. x Picea abies (L.) Karst. (VODNIK / BOŽI /GOGALA 1995, VODNIK 1998). Vnos 8 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 dušikovih spojin v gozdna tla smrekovih sestojev predvsem spreminja strukturo zdužb, dominantnejši postanejo tipi ektomikorize, ki so sposobnejši izkorišati mineralni dušik in so specializirani za hiter sprejem hranil (Tylospora fibrillosa (Burt) Donk x Picea abies (L.) Karst. in Lactarius rufus (Scop.: Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst.) (TAYLOR / MARTIN / READ 2000). Tudi zakisovanje tal daje prednost nekaterim tipom ektomikorize (Russula ochroleuca (Hall.) Pers. x Picea abies (L.) Karst. in Cenococcum geophilum Fr. x Picea abies (L.) Karst)) (TAYLOR 1995). Cilj naše raziskave je bil odkriti in opisati vrstno strukturo ektomikoriznih talnih združb bukovih sestojev s poudarkom na populacijah ektomikoriznih gliv, ki se pojavljajo v talnih vzorcih gozdnih ploskev, lociranih v emisijskih obmojih termoenergetskih objektov. 2 MATERIAL IN METODE MATERIAL AND METHODS 2.1 OPIS GOZDNIH RAZISKOVANIH PLOSKEV SITE DESCRIPTION V neonesnaženem obmoju (v bližini Koevske Reke) smo izbrali ploskev na apnencu (Preža) in drugo na tonalitu (Moravške gredice) ter doloili primerjalni ploskvi v bližini termoenergetskih objektov (Dobovec: Termoelektrarna Trbovlje in Zavodnje – Prednji vrh: Termoelektrarna Šoštanj). Znailnosti raziskovalnih ploskev prikazujemo v lanku Raznovrstnost tipov ektomikorize v bukovih sestojih razlino onesnaženih gozdnih ploskev (glej preglednico 1). V tleh onesnaženih ploskev se kopiijo žveplove spojine in posamezne težke kovine (Pb, Cd), krošnje dreves pa so bile bolj osute kot na primerjalnih lokacijah (zbrano v AL SAYEGH PETKOVŠEK 2004). 2.2 METODA MIKOBIOINDIKACIJE MYCOBIOINDICATION METHOD Uporabili smo metodo mikobioindikacije z analizo bolj in manj obutljivih tipov ektomikorize. Metoda predvideva analizo tipov ektomikorize v standardnem volumnu tal (KRAIGHER / BATI / AGERER 1996). V vzorcu tal (273 cm3) smo prešteli vse kratke 9 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … korenine in jih loili v dve skupini; v skupino tipov ektomikorize, ki smo jih opisali (dololjivi tipi ektomikorize), in skupino nedololjivih tipov ektomikorize. Vzorenja smo opravili v obdobju od leta 1998 do 2001, in sicer: 1.6.1998 (ZB1, ZB2, P1, Mg2); 22.10.1998 (ZB II, P2 II, Mg 2 II); 29.6.1999 (D1, D2); 14.4.2000 (Ds1 II, Db3 II); 1.10.2000 (ZB III, Mg III); 3.4.2001 (PA III PA1 III, Mg IV) in 13.6.2001 (ZB IV, DIII) (oznake talnih vzorcev so zbrane v preglednici 2). Tipe ektomikorize smo doloali po metodah, opisanih v Barvnem atlasu ektomikorize (AGERER 1987 - 2002), jih na kratko opisali, opise pa primerjali z ustrezno izvirno literaturo (GRONBACH 1988, WEISS 1988, TREU 1990, BRAND 1991, AGERER et al. 1996 - 2001). V lanku predstavljamo tipe ektomikorize, ki se razlikujejo od opisov iz literature. V kratkih opisih se pri morfoloških in anatomskih znailnostih sklicujemo na Barvni atlas ektomikorize (AGERER 1987 - 2002), ki opisuje in klasificira morfološke in anatomske znailnosti mikoriznih korenin, plaša in izhajajoih elementov. V naših opisih ob navajanju podobnosti s to klasifikacijo zaradi praktinosti avtorja vsakokrat ne citiramo. Pogostnost posameznega tipa ektomikorize (kvantifikacija) izražamo na dva naina, in sicer kot število kratkih korenin v cm3 tal oziroma kot delež glede na vse dololjive tipe ektomikorize. V opisu navajamo povprene deleže oziroma minimalne in maksimalne vrednosti (v oklepaju). Hkrati so podane oznake talnih vzorcev, v katerih so bili tipi ektomikorize identificirani. Zaradi boljše preglednosti so vse oznake talnih vzorcev podane v preglednici. Preglednica 1: Talni vzorci, vzoreni v obdobju 1998 - 2001 Table 1: Soil samples collected in the 1998 – 2001 period Ploskev Oznake talnih vzorcev Zavodnje – Prednji vrh ZB1, ZB2, ZB II, ZB III, ZB IV Dobovec D1, D2, Ds1 II, Db3 II, D III Moravške gredice Mg 2, Mg 2 II, Mg III, Mg IV Preža P1, P2 II, PA1 III, PA III 10 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 3 REZULTATI RESULTS 3.1 PREGLED TIPOV EKTOMIKORIZE LIST OF ECTOMYCORRHIZA TYPES Preglednica 2: Seznam tipov ektomikorize, ki so se pojavljali v talnih vzorcih Table 2: List of ectomycorrhiza types in soil samples Oznaka Ime Talni vzorci SLO 819-SA19 Albatrellus ovinus (Schaeff.: Fr.) x Picea abies (L.) Karst. ZB1 SLO 886-SA19 Albatrellus sp. ZB III SLO 875-SA75 Amphinema byssoides (Pers.) J. Erikss. x Picea abies (L.) Karst. Ds1 II, Db3 II, D III, PA1 III SLO 848-SA48 Byssocorticium atrovirens (Fr.) Bond. & Sing. ex Sing. x Fagus sylvatica L. ZB2 II, ZB III, ZB IV SLO 803–SA3 Cenococcum geophilum Fr. x Picea abies (L.) Karst. ZB1, ZB2, ZB2 II, ZB III, ZB IV, D1, D2, DB3 II, Ds1 II, D III, Mg2, Mg III, MG IV, P1, P2 II, PA1 III, PA III SLO 814-SA14 Cortinarius bolaris (Pers.: Fr.) x Fagus sylvatica L. ZB1, ZB2, P1, P2II, Mg2, Mg2II, Mg III, D2 SLO 851-SA51 Cortinarius obtusus (Fr.: Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst. ZB2 II SLO 893-SA36 Cortinarius sp. 1 PA III SLO 894-SA94 Cortinarius sp. 2 PA III, Mg IV SLO 824-SA24 SLO 836-SA24 Dermocybe cinammomea (L.) Wünsche x Picea abies (L.) Karst Dermocybe sp. ZB2 II, Mg2, P1, P2 II, PA1, D2, Ds1 II, D III SLO 884-SA84 Elaphomyces aculeatus Tul. x Quercus robur L. Mg III, PA1 III SLO 806-SA6 Elaphomyces granulatus Fr. x Picea abies (L.) Karst. ZB1, ZB2 SLO 827-SA27 Elaphomyces muricatus Fr. x Fagus sylvatica L. ZB2 II, ZB IV, Mg2 SLO 871-SA27 Elaphomyces sp. Mg2 II SLO 854-SA54 Fagirhiza arachnoidea x Fagus sylvatica L. P2 II SLO 878-SA78 Fagirhiza fusca x Fagus sylvatica L. Db3 II SLO 839-SA39 Fagirhiza globulifera x Fagus sylvatica L. P1 11 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Preglednica 2: Seznam tipov ektomikorize, ki so se pojavljali v talnih vzorcih - nadaljevanje Table 2: List of ectomycorrhiza types in soil samples – continuation Oznaka Ime Talni vzorci SLO 853-SA53 Fagirhiza oleifera x Fagus sylvatica L. P2 II, D2, ZB III SLO 808-SA8 Fagirhiza pallida x Fagus sylvatica L. ZB2, ZBIV SLO 877-SA77 Fagirhiza setifera x Fagus sylvatica L. Db3 II SLO 857-SA57 Genea hispidula Berk. et Br. x Fagus sylvatica L. D2, Db3 II SLO 885-SA85 Genea sp. Mg III, ZB IV SLO 838-SA38 Hygrophorus olivaceoalbus (Fr.: Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst. P1 SLO 891-SA91 Hydnum rufescens Schaeff. Fr. x Picea abies (L.) Karst. PA III SLO 892-SA92 Laccaria amethystina (Huds.) Cke. x Fagus sylvatica L PA IIII, ZB IV SLO 864-SA64 Lactaruis camphoratus (Bull.: Fr.) Fr. x Fagus sylvatica L. D1, Ds1 II, Mg2, Mg III, Mg IV, PA1, PA1III, PA III SLO 852-SA52 Lactarius pallidus Pers. ex Fr. x Fagus sylvatica L. P2 II SLO 874-SA74 Lactarius rubrocintus Fr. x Fagus sylvatica L. Mg2 II SLO 881-SA81 Lactarius theiogalus (Bull.: Fr.) Gray x Picea abies (L.) Karst. Ds1 II SLO 872-SA52 Lactarius sp. Mg2 II SLO 883-SA83 Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) Gray x Betula pendula Roth. Mg III, PA1 III SLO 835-SA35 Piceirhiza chordata x Picea abies (L.) Karst. P1 SLO 823-SA23 Piceirhiza conspicua x Picea abies (L.) Karst. Mg2 SLO 821-SA21 Piceirhiza horti-atrata x Picea abies (L.) Karst. ZB2 II, Mg2 II, Mg III SLO 876-SA76 Piceirhiza inflata x Picea abies (L.) Karst. Db3 II SLO 815-SA15 Piceirhiza nigra x Picea abies (L.) Karst. ZB2 III, Ds1 II, PA III SLO 802-SA2 Piceirhiza obscura x Picea abies (L.) Karst. ZB2 SLO 832-SA32 Piceirhiza oleiferans x Picea abies (L.) Karst. P1 SLO 842-SA42 Piloderma croceum Erikss. & Hjortst. x Fagus sylvatica L. P1 SLO 845-SA45 Pinirhiza stellanulata x Pinus sylvestris L. ZB2 II, ZB IV SLO 898-SA98 Ramaria sp. ZB IV SLO 816-SA33 Rhizopogon sp. 1 ZB1 SLO 833-SA33 Rhizopogon sp. 2 ZB2 II, P1 SLO 813-SA13 Russula acrifolia Romagn. x Picea abies (L.) Karst. ZB2 12 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Preglednica 2: Seznam tipov ektomikorize, ki so se pojavljali v talnih vzorcih - nadaljevanje Table 2: List of ectomycorrhiza types in soil samples – continuation Oznaka Ime Talni vzorci SLO 896-SA18 Russula cyanoxantha (Schaeff.) Fr. x Fagus sylvatica L. D III SLO 844-SA44 Russula fellea (Fr.: Fr.) Fr. x Fagus sylvatica L. ZB2 II SLO 818-SA18 Russula illota Romagn. x Fagus sylvatica L. ZB1, PA1 III SLO 810-SA10 Russula mairei Sing. X Fagus sylvatica L. ZB1, ZB2, ZB2 II SLO 817-SA17 Russula ochroleuca (Hall.) Pers. x Picea abies (L.) Karst. ZB2, D1, P1, Mg2 SLO 843-SA43 Russula xerampelina Schaeff. x Picea abies (L.) Karst. P1 SLO 805-SA5 Russula sp. 1 ZB2 SLO 837-SA37 Russula sp. 2 P1 SLO 868-SA68 Scleroderma citrinum Pers.: Pers. x Betula pendula Roth. D1 SLO 812-SA12 Thelephora terrestris Pers. x Picea abies (L.) Karst. ZB2 SLO 863-SA63 Thelephora sp. D2 SLO 822-SA22 Tricholoma sciodes (Secr.) Mart x Fagus sylvatica L. Mg2 SLO 846-SA22 Tricholoma sp. ZB2 II SLO 860-SA60 Tomentella ferruginea (Pers.) Pat. x Fagus sylvatica L. D2, Db3 II SLO 809-SA9 Tuber sp. 1 ZB1, ZB2 SLO 820-SA20 Tuber sp. 2 ZB1 SLO 831-SA31 Tuber sp. 3 Mg2 SLO 811-SA11 Tylospora fibrillosa (Burt) Donk x Picea abies (L.) Karst. ZB2, ZB2 II, ZB III SLO 801-SA1 Xerocomus badius (Fr.Fr.) Gilb. x Picea abies (L.) Karst. ZB2 SLO 870-SA70 Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quél. x Fagus sylvatica L. ZB III, D III, Mg2 II SLO 888-SA70 Xerocomus sp. ZB III SLO 804-SA4 neznan tip ektomikorize ZB2, Mg2, Mg III SLO 825-SA25 neznan tip ektomikorize Mg2 SLO 828-SA28 neznan tip ektomikorize Mg2 SLO 829-SA15 neznan tip ektomikorize Mg2, P2 II SLO 830-SA30 neznan tip ektomikorize Mg2 SLO 831-SA31 neznan tip ektomikorize Mg2 SLO 834-SA7 neznan tip ektomikorize P1 13 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Preglednica 2: Seznam tipov ektomikorize, ki so se pojavljali v talnih vzorcih - nadaljevanje Table 2: List of ectomycorrhiza types in soil samples – continuation Oznaka Ime Talni vzorci SLO 840-SA35 neznan tip ektomikorize P1 SLO 841-SA41 neznan tip ektomikorize P1 SLO 849-SA49 neznan tip ektomikorize ZB2 II SLO 850-SA50 neznan tip ektomikorize ZB2 II SLO 856-SA43 neznan tip ektomikorize P2 II SLO 858-SA58 neznan tip ektomikorize D2 SLO 861-SA75 neznan tip ektomikorize D1, D2, Ds1 II SLO 862-SA62 neznan tip ektomikorize D2 SLO 865-SA15 neznan tip ektomikorize D1, Ds1 II, ZB IV SLO 866-SA66 neznan tip ektomikorize D1 SLO 867-SA53 neznan tip ektomikorize PA1 III, D1, Ds1 II SLO 869-SA69 neznan tip ektomikorize D1 SLO 879-SA63 neznan tip ektomikorize Db3 II SLO 882-SA56 neznan tip ektomikorize ZB III SLO 895-SA95 neznan tip ektomikorize D III 3.2 OPISI TIPOV EKTOMIKORIZE DESCRIPTION OF ECTOMYCORRHIZA TYPES Oznaka: SLO 893-SA36 Barva, površina: Mikorizna korenina je svetlorjave barve z blešeimi lisami. Mikorizna os in nerazvejeni deli so znailno ukrivljeni. S površine izhajajo volnate hife in rizomorfi okraste barve. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Rizomorfi: So nediferencirani, na njihovi površini vidimo hife z zaponkami in doliporusi. Izhajajoe hife: Hialinske do rahlo okraste barve. Imajo zaponke in dobro vidne globularne odebelitve v središu sept (doliporusi). Hife se pogosto razrašajo, en konec razvejene hife je lahko kratek. Znailne so anastomoze s krajšim hifnim mostikom, brez zaponk (tip A). Interseptalna dolžina je lahko krajša (15 µm) ali pa celo do 90 µm. 14 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Plaš: Zgornjo plast tvori rahel plektenhim, hife imajo zaponke in septe z doliporusi (premer 5 µm). Globlje je plektenhim gostejši, premer nekaterih hif je povean (od 4,5 do 7,5 µm), septe so enostavne. Kvantifikacija: 0,2/cm3, 3,1 % Pojavljanje: PA III Identifikacija: Po nekaterih znailnostih ustreza tipu ektomikorize SLO 814-SA14 Cortinarius bolaris x Fagus sylvatica L., in sicer ustrezajo plaš, tip anastomoz in hife z doliporusi. Vendar za tip ekomikorize Cortinarius bolaris niso znailne napihnjene hife (BRAND 1991); kjub temu menimo, da ta tip ektomikorize sodi v rod koprenk, in smo ga zato oznaili kot Cortinarius sp. 1. Oznaka: SLO 894-SA94 Barva, površina: Rumene barve, s površine pahljaasto izhajajo rumene hife. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izhajajoe hife: Hialinske do svetlorjave barve. Septe imajo zaponke in doliporuse. Stene hif niso odebeljene, premer hif pa je od 2,5 do 3,5 µm. Nekatere hife so znailno trobljasto poveane, v tem primeru je premer od 6 do 7,5 µm. Pogosto se razrašajo in tvorijo anastomoze s krajšim hifnim mostikom z zaponko v sredini. Ponekod smo našli doliporuse. Poleg omenjenega tipa hif se pojavljajo tudi tanjše in zvite hife. Plaš: Plaš je plektenhimatski, nekatere hife na površini še imajo zaponke, njihov premer je od 3 do 4,5 µm, globlje so nepravilno oblikovane. Interseptalna dolžina je krajša (dolžina 7,5 µm in ve). Stene so ponekod nekoliko odebeljene. Kvantifikacija: 0,33/cm3, 8,7 % (8,8 %, 9,5 %). Pojavljanje: PA III, Mg IV Identifikacija: Glede na opažene doliporuse in znailne anastomoze sklepamo, da tip ektomikorize SLO 894-SA94 sodi v rod koprenk; zato smo ga poimenovali Cortinarius sp. 2. Nekoliko spominja na tip ektomikorize Cortinarius venetus (Fr.: Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst. (AGERER 1987); opisu ustrezata predvsem plaš in izhajajoe hife. Oznaka: SLO 824-SA24 Barva, površina: Okrasta do olivnozelena mikoriza z blešeimi belimi lisami. S površine volnato izhajajo okraste hife in pogosti rizomorfi. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 14 mm (premer 0,3 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 6 mm (premer 0,2 mm). Izhajajoe hife: Hialinske do okraste barve, so gladke, z zaponkami, ponekod najdemo doliporuse. Se pogosto razrašajo, znailne so anastomoze s hifnim mostikom odprtega tipa, še pogosteje pa brez hifnega mostika s kontaktno zaponko ali brez. Premer je od 3,0 do 4,5 µm, interseptalna dolžina od (5) 15 - 5 µm. Rizomorfi: So svetli in nediferencirani (tip A). 15 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Plaš: Površina: mrežasto plektenhimatska (premer 3,5 - 6 µm). Zgornja plast prehaja v pseudoparenhim. Posamezne hife so poveane (premer 4,5 - 11 µm, i.d.: 7,5 - 30 µm), med njimi najdemo ovalne celice (7,5 µm). Najgloblja plast je gosto plektenhimatska. Kvantifikacija: 0,47/cm3, 8,14 % (3,8 %, 14,6 %). Pojavljanje: ZB2 II, Mg2, P1, P2 II, PA1, D2, Ds1 II, D III Identifikacija: Še najbolj ustreza tipu ektomikorize Dermocybe cinnamomea (L.) Wünsche x Picea abies (L.) Karst.; vendar smo pogosto zabeležili nekatere anatomske razlike, ki so naslednje: anastomoze odprtega tipa, (GRONBACH 1988, WEISS 1988), pojavljanje doliporusov ter tip plaša, ki je lahko v celoti pseudoparenhimatski. V tem primeru smo takšen tip ektomikorize poimenovali SLO 836-SA24. Ker se oba tipa ektomikorize morfološko ne razlikujeta, sklepamo, da gre za skupino tipov, in smo ju zato skupno poimenovali Dermocybe sp. Spodaj so risbe SLO 836-SA24. Oznaka: SLO 861-SA75 Barva, površina: Mikoriza je volnato bombažasta, hife so okraste barve. Rizomorfi pogosto izhajajo kar iz pajolana hif, so oker barve. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 2,0 mm, premer 0,2 mm. Izmere (n. d.): So znailno ukrivljeni, njihova dolžina je do 1,5 mm (premer 0,2 mm). Rizomorfi: So nediferencirani, debelina je 60 µm in ve, cepijo se v filamente. Hife znotraj rizomorfov so granulirane in imajo ponekod zaponke, njihov premer pa je enak izhajajoim hifam. Starejši rizomorfi so inkrustrirani, skoraj povsem so pokriti s rnomodrimi kristali. Izhajajoe hife: Hife, ki tvorijo pajolan hif, so okraste barve do hialinske. So precej tanke - njihova debelina je od 1,5 do 2,5 (3) µm, interseptalna dolžina se zelo spreminja in znaša od 10 do 75 µm. So gladke do granulirane. Praviloma imajo hife zaponke, ki so znailno oblikovane (septa poteka tono v sredini zaponke). Se pogosto razrašajo, tudi pravokotno in globularno zakljuujejo. Najdemo anastomoze s hifnim mostikom in zaponko v sredini (tip F) in odprt tip anastomoze (tip A). Plaš: Je plektenhimatski. Zgornja plast je gosto plektenhimatska, hife so svetle, stene so temnejše. Potekajo vzporedno in so brez zaponk. Premer plektenhimatskih hif je okoli 2,5 µm. Globje so hife nepravilno oblikovane, debelina je do 4 µm. Kvantifikacija: 0,23/cm3, 7,9 % (1,2 %, 12,6 %) 16 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Pojavljanje: D1, D2, Ds1 II Identifikacija: Najverjetneje smo v opisu zajeli vsaj dva tipa ektomikorize, ki ju morfološko težko loimo. Glede na nekatere znailnosti sklepamo, da gre za tip ektomikorize, ki je zelo podoben Dermocybe semisanguinea (hife) ali Dermocybe sanguinea (inkrustracije) (vzorec D 2); oba sta opisana na smreki. Podoben tip ektomikorize je bil identificiran v talnem vzorcu Ds1 II; razlika je v debelini hif, ki sestavljajo rizomorfe - so nekoliko tanjše (2 - 3 µm). Omenjeni tip ektomikorize spominja (morfološko) nekoliko bolj na tip ektomikorize Amphinema byssoides (Pers.) J. Erikss x Picea abies (L.) Karst. Oznaka: SLO 871-SA27 Barva, površina: Mikoriza je okraste do rjave barve, s površine lahko izhaja precej hif. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 5,5 (10) mm, premer 0,2 do 0,3 mm. Izmere (n. d.): Ponekod so ukrivljeni, dolžina je do 2,5 mm in premer do 0,4 mm. Izhajajoe hife: Svetle oziroma rahlo rumene barve, veinoma gladke; lahko rahlo granulirane. Stene hif so pogosto znailno odebeljene (do 2 µm). Hife se velikokrat zakljuujejo globularno. Pogoste so anastomoze, ki so zaprtega tipa. V hifnem mostiku, ki je izjemno kratek ali pa ga sploh ni, najdemo tanke septe. Hife so brez zaponk, njihov premer je od 3,4 do 4,0 µm, interseptalna dolžina znaša od 20 do 40 µm in ve. Hife se pogosto razrašajo, znotraj hif ob septi vidimo globularne strukture (Woroninova telesca). Opazili smo tudi intrahifne hife. Plaš: Rahlo okraste barve in plektenhimatski. Na površini je rahlo mrežasto plektenhimatski. Hife so rahlo rumeno obarvane in brez zaponk. Stene so tanke in zelo redko nekoliko odebeljene (do 1µm). Premer hif znaša od 3 do 3,7 µm, interseptalne dolžine se gibljejo med 7,5 in 45 µm. Globlje je plaš gosto plektenhimatski. Oblika hif je nepravilna, hife se pogosto viliasto razrašajo. Stene hif so pogosto odebeljene z želatinoznim matriksom (1,5 µm), ki je rumene barve, ponekod so odebeljene stene temnejše. Premer hif je od 1,5 do 2,5 µm, barva je rumena. Kvantifikacija: 2,2 /cm3, 48,5 %. Pojavljanje: Mg2 II Identifikacija: Glede na nekatere znailnosti (razrašanje, anatomske znailnosti plaša) tip ektomikorize SLO 871-SA27 ustreza tipu ektomikorize Elaphomyces muricatus Fr. x Fagus sylvatica L. (BRAND 1991). Nismo pa našli vretenasto odebeljenih hif, ki so znailne za ta tip ektomikorize. Hife tipa ektomikorize SLO 871-SA27 so podobne hifam tipa ektomikorize Elaphomyces aculeatus Tul. x Quercus robur L.. So podobno odebeljene, vendar pa anastomoze našega tipa niso na konicah hif in tudi niso odprtega tipa, kot je to znailno za omenjeni tip ektomikorize (AGERER 1999). e upoštevamo še Woronijeva telesca, ki so znailna za askomicete, morda lahko oznaimo tip ektomikorize SLO 871-SA27 kot Elaphomyces sp. 17 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Oznaka: SLO 885-SA85 Barva, površina: Mikorizna korenina je rno rjave barve z rahlim zlatim tonom. Iz granulirane površine izhaja precej rjavih hif, ki se jasno razrašajo in nekako ovijajo mikorizno korenino. Razrast: Preprosto nerazvejena do monopodialno-piramidalna. Izhajajoe hife: Hife so rjave, stene hif pa temno rjave barve. Hife se znailno viliasto razrašajo. Ponekod so stene nekoliko odebeljene (2 - 2,5 (3) µm), najbolj v primeru pojavljanja intrahifnih hif. Hife imajo enostavne septe, so brez zaponk. Interseptalna dolžina je pogosto zelo kratka (6 µm do 30 µm). Debelina hif se giblje od 5,0 do 8,5 (11,5) µm, najdemo tudi intrahifne hife. Septe imajo ponekod centralne odebelitve. Plaš: Je pseudoparenhimatski, sestavljajo ga globularne celice. Premer teh celic se giblje od 10,5 do 17,5 µm. So rjave, stene celic so temno rjave barve in odebeljene do 2,5 µm. Kvantifikacija: 0,44/cm3, 5,3 % (0,8 %, 9,8 %) Pojavljanje: Mg III, ZB IV Identifikacija: Opis tipa ektomikorize SLO 885-SA85 nas najbolj spominja na tip ektomikorize Genea verrucosa Vitt. x Quercus sp. (JAKUCS / BRATEK / AGERER 1998). Obstaja pa nekaj razlik, in sicer v znailnostih plaša: nismo našli tipinega angularnega tipa celic, na površini se pojavljajo bolj ali manj globularne celice. Glede na opisane znailnosti sklepamo, da omenjeni tip ektomikorize sodi v rod Genea, torej je najprimernejša oznaka Genea sp. Oznaka: SLO 852-SA52 in SLO 872-SA52 Barva, površina: Oker do oranžno rjava, gladka in blešea, s površine izhaja nekaj svetlih hif. Razrast: Enostavna nerazvejena do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 10 mm, premer 0,3 mm. Izmere (n. d.): Dolžina do 1,6 mm (premer 0,4 mm). Plaš: Debelina od 15 - 45 µm. Površina je pseudoparenhimatska, celice so epidermoidne (lumen celic 1 - 2,5 µm). Stene so odebeljene (1 - 1,5 µm) in želatinozne. V globljih plektenhimatskih plasteh najdemo laticifere (premer 4,5 - 7,5 µm). Plektenhimatske hife se vejajo, so brez zaponk, pogoste so anastomoze odprtega tipa s kratkim hifnim mostikom. Kvantifikacija: 0,15/cm3, 2,2 % (SLO 852-S52); 0,57/cm3, 13,7 % (8,5 %, 19,7 %) (SLO 872-SA52) Pojavljanje: P2 II; Mg2 II, D III, PA III Identifikacija: Oba zgoraj omenjena tipa ektomikorize se morfološko ne razlikujeta, zato smo ju združili v skupen opis. Tip ektomikorize SLO 852-SA52 ustreza tipu Lactarius pallidus Pers. ex Fr. x Fagus sylvatica L.; tip ektomikorize SLO 872-SA52 pa se nekoliko anatomsko razlikuje (nismo našli rizomorfov in tudi odebeljene stene (do 2 µm) niso znailne) (BRAND 1991); zato smo ga oznaili kot Lactarius sp. 18 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Oznaka: SLO 898-SA98 Barva, površina: Mikorizna korenina je bele barve. S površine volnato izhajajo bele hife, ki tvorijo pahljao hif (v eni ravnini) in se ponekod združujejo v rizomorfe. Na površini je precej delcev zemlje. Razrast: Monopodialno-piramidalna do monopodialno-pinatna. Izmere (m. os): Dolžina do 5,5 mm in ve, premer 0,3 do 0,4 mm Izmere (n. d.): Dolžina od 0,3 mm do 1 mm, premer 0,2 do 0,3 mm. Rizomorfi: Rizomorfi so diferencirani (tip E). V predelu sept so hife trobentasto poveane, septe so debelejše (1 µm). Hife so svetle in tanke. Izhajajoe hife: So enakega premera kot hife v zgornjih plasteh plaša, so svetle s tankimi stenami in pogosto vsebujejo granule. Zaponke so pogoste, septe imajo mnogokrat centralne odebelitve - doliporuse. Hife se pogosto viliasto vejajo; na njihovi površini vidimo globularna telesca. Plaš: Površino plaša tvori rahel preplet hif. Hife so svetle, stene so tanke. Premer hif je od 3,5 (2,5) do 4 (4,5) µm. Znailne so globularne inflacije premera do 15 µm, najdemo tudi trobentasto poveane hife v predelu sept. Interseptalna dolžina je ponekod krajša (8,5 µm), veinoma pa znaša do 75 µm. Hife imajo praviloma zaponke. Najdemo anastomoze s hifnim mostikom odprtega (tip A) in zaprtega tipa (tip B). Globlje je plaš plektenhimatski. Premer hif je od 2,5 do 3 µm. Na površini hif so ponekod globularna telesa. Kvantifikacija: 1,27/cm3, 60,7 % Pojavljanje: ZB IV Identifikacija: Glede na morfološke znailnosti in anatomske znailnosti (poveane hife in drugo) sklepamo, da omenjeni tip ektomikorize sodi v rod Ramaria; le za tip ektomikorize R. largentii Mar & D. E. Stuntz x Picea abies (L.) Karst. pa je znailno, da se obasno pojavljajo zaponke (AGERER 1996a). Oznaka: SLO 833-SA33 Barva, površina: Oker do oranžne barve. Je velika, globularna mikoriza, ki jo obdaja nekakšen ovoj, ki je pogosto trd in ga z lahkoto odlušimo s korenine. Površina je gladka oziroma pokrita z delci zemlje, s površine izhaja nekaj do ve svetlih, kratkih in precej debelih hif. Razrast: Preprosto nerazrasla do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 4 mm (premer 1 mm in ve). Izmere (n. d.): Dolžina do 0,5 do 1,5 mm. Izhajajoe hife: Hialinske, precej debele (4,5 - 12 µm), ponekod z odebeljenimi stenami (premer do 4 µm), pogosto se vejajo 19 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Plaš: Plaš je zelo debel (50 - 200 µm, najve 250 µm), površina je rahlo mrežasto plektenhimatska. V ovoju najdemo hife, ki so v želatinostnem matriksu, brez zaponk in odebeljenih sten. Premer hif 2 - 3 µm. Globlje je plektenhim gostejši. Kvantifikacija: 0,21/cm3, 4,9 % Pojavljanje: P1. Identifikacija: Ni ustreznega opisa; še najbolj ustreza tipu Rhizopogon melanogastoides x Pinus muga Turra. Razlika je predvsem v morfoloških (pojavljanju rizomorfov, vejanje, barva in oblika tuberkulov) in tudi anatomskih strukturah (debelina plaša). Kljub temu sklepamo, da tip ektomkorize sodi v rod Rhizophogon in da je najprimernejše poimenovanje Rhizopogon sp. 2. Oznaka: SLO 805-SA5 Barva, površina: Rjava, gladka površina; zelo malo izhajajoih hif. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 3 mm, premer 0,3 mm. Izmere (n. d.): Dolžina 0,2 do 1,2 mm, premer 0,3 mm. Cistidiji: Pogosti, glaviasti (tip D); premer bazalnega dela 4 do 6 µm, dolžina cistidijev pa od 15 do 22,5 µm. Izhajajoe hife: Svetle, gladke in granulirane; premer 1,5 do 3 µm. Plaš: Plektenhimatski do prehodne oblike (nepravilna oblika hif – tip H) s tu in tam poveanimi hifami (do 10 µm). Premer hif: 3,5 – 6 µm, interseptalna dolžina (4) 6 do 30 µm. Pojavljanje: ZB2 Kvantifikacija: 1,41/cm3, 13,3 %. Identifikacija: Glede na opažene znailne cistidije smo ga uvrstili v rod golobic in ga oznaili kot Russula sp. 1. Oznaka: SLO 837-SA37 Barva, površina: Oranžno rjava mikoriza, površina je ponekod blešea, veinoma pa je pokrita z delci zemlje. Izhajajo posamezne svetle hife. Razrast: Monopodialno-piramidalna do dihotomna. Izmere (m. os): Dolžina do 3,8 mm (premer 0,5 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 1,5 mm (premer 0,3 – 0,4 mm); so rahlo ukrivljeni. Cistidiji: Cistidiji tipa D (stekleniasti z globularno konico). Izhajajoe hife: Hialinske, granulirane, brez zaponk, premer od 2 - 3 µm; se viliasto razrašajo. Plaš: Zgornja plast: pseudoparenhim, v kvadrantu so 3 - 4 celice, premer teh celic 6 - 15 µm. Globlje prehaja v plektenhim (tip H). Posamezne celice so globularne do ovalne (5 - 15 µm). Najgloblja plast je gosto plektenhimatska, premer hif 2 - 5 µm. Kvantifikacija: 0,17/cm3, 4,0 % Pojavljanje: P1. Identifikacija: Opis se do neke mere ujema s tipom Russula ochroleuca (Hall.) Pers. x Picea abies (L.) Karst., vendar cistidijev ni, globularne celice pa se pojavljajo le na konici mikorizne korenine; najustreznejše poimenovanje je torej Russula sp. 2. 20 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Oznaka: SLO 863-SA63 Barva, površina: Korenina je okrasto (oranžno) rjave barve, površina je gladka in blešea. S površine izhajajo svetlorjave hife. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 3,0 mm, premer 0,3 mm. Izmere (n. d.): So ukrivljeni, njihova dolžina je do 1,7 mm (premer 0,3 mm). Cistidiji / rizomorfi: Našli smo precej rjavih rizomorfov, ki izhajajo iz skupka svetlih hif, ki izhajajo s površine. So temno rjave barve, le filamenti, v katere se cepijo rizomorfi, so svetlejši. Premer hif znotraj rizomorfov je 2 do 4 µm, hife so z zaponkami ali brez. Hife so rjave barve, stene hif so temnejše. S površine precej gosto izhajajo cistidiji, ki so dveh tipov. Prvi tip ima globularno konico (tip M) in ve sept, ki imajo lahko zaponke. Dolžina teh cistidijev je zelo razlina (od 15 µm do 75 µm); premer globularne konice je do 4,5 µm. Drugi tip cistidijev je tipa A. So dolgi in tanki (1,5 do 2,5 µm) s septami in brez zaponk in so pogosto granulirani. Zakljuujejo se s konico, stene pa niso odebeljene. Izhajajoe hife: Izhajajoe hife so svetle do rjave, gladke do granulirane in se pogosto razrašajo tudi pravokotno. Stene hif niso odebeljene in so svetle do temno rjave barve. Premer hif je do 2 do 5 µm, interseptalna dolžina je do 45 µm. Plaš: Je okrasto rumene barve. Na površini najdemo preplet hif, ki imajo premer od 3 do 3 µm. Globlje je plaš pseudoparenhimatski. Celice so oglate do globularne. V predpisanem kvadrantu je 3 do 5 celic. Dolžina celic je od 4 do 12 µm. Globlja plast je plektenhimatska. Premer hif je od 2 - 4 (6) µm. Stene so tanke in temnejše barve. Kvantifikacija: 0,08/cm3, 2,1 % Pojavljanje: D2 Identifikacija: Nekaj znailnosti tipa ektomikorize SLO 863-SA63 ustreza tipu ektomikorize Thelephora terrestris Pers., ki je opisana na smreki (Picea abies (L.) Karst). Drugi tip cistidijev, ki so precej dolgi in tanki, ustreza cistidijem, znailnim za omenjeni tip ektomikorize. Na površini ravno tako najdemo preplet hif, le da pri tipu ektomikorize SLO 863-SA63 temu sledi pseudoparenhimatski plaš z nekoliko bolj oglatimi celicami, kot so znailne za Thelephoro terrestis. Ponekod je omenjen le plektenhimatski plaš (WEISS 1988), v drugi literaturi pa omenjajo prehoden tip plaša z nepravilno oblikovanimi hifami (INGLEBY et al. 1990). V nobenem opisu pa nismo našli omenjenih globularnih cistidijev, tako da lahko govorimo le o podobnosti s tipom ektomikorize Thelephora terrestris. Tip ektomikorize SLO 863-SA63 smo poimenovali Thelephora sp. Oznaka: SLO 869-SA69 Barva, površina: Mikoriza je temno rjave barve in pogosto pokrita z delci zemlje. S površine izhaja precej svetlih okrastih do rjavih hif in rjavi rizomorfi, ki se cepijo v filamente Razrast: Monopodialno-piramidalna. Rizomorfi: So rjave barve in diferencirani z nekoliko poveano centralno hifo, septe so še opazne (tip E). Maksimalni premer je do 70 µm. Hife, ki sestavljajo rizomorfe, so rjave barve, stene so temnejše (premer do 6 µm), nekatere imajo zaponke. Hife potekajo skoraj preno na rizomorfe. Izhajajoe hife: Hif je veliko in so zelo variabilne; spreminjata se premer in barva. Slednja je rjava, svetlorjava, okrasta ali hialinska. Hife so gladke. Stene so tanke ali 21 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … precej pogosto odebeljene (do 2 µm) in rjave do temno rjave barve (odebeljene). Hife se pogosto razrašajo, znailne so anastomoze, našli smo anastomoze tipa B1 (anastomoza med hifno konico in hifo). Imajo zaponke, ki so znailno oblikovane (septi sta v središu zaponke, viden je svetle se prostor med njima – svetlea se globularna struktura). Premer hif je od 3 do 5 (6) µm, interseptalna dolžina pa je od 25 do 60 µm; lahko je zelo kratka (4 µm). Pojavljajo se tudi intrahifne hife. Hife se pogosto terminalno in apikalno znailno globularno zakljuujejo. Plaš: V zgornji plasti pseudoparenhimatski, površino pokrivajo globularne celice, ki imajo ponekod mono odebeljene celine stene. Opazili smo tudi cistidije, ki so sferine oblike in imajo ve sept. Globlje so hife nepravilno oblikovane. V preparatu smo na našli tudi hlamidospore v bližini tanjših, temno rjavih hif (so gladke in brez zaponk). Hlamidospore so ovalne oblike, rjave barve, stene so odebeljene in temnejše barve. Dolžina spor je od 6 do 7,5 (9) µm. Kvantifikacija: 0,35/cm3, 7,8 % Pojavljanje: D1 Identifikacija: Glede na hlamidospore in opis smo sklepali, da gre za tip ektomikorize, ki sodi v družino “Thelephoracae”, za katero so znailne hlamidospore. Obstaja pa možnost, da spore prihajajo od drugod, kot je primer pri opisu tipa ektomikorize Boletopsis leucomelaena (Pers.: Fr.) x Picea abies (L.) Karst. (AGERER 1992), kjer so opazili spore neznane glive, ki bi jim lahko ustrezale opažene spore. V manjši meri opisu ustreza tudi opis tipa ektomikorize Fagirhiza fusca (predvsem hife), vendar pa ne ustrezajo rizomorfi, ki so v našem primeru pogostejši. Podobnost smo opazili tudi s tipom ektomikorize Piceirhiza nigra, predvsem hife in cistidiji, za katerega pa seveda niso znailni rizomorfi. Oznaka: SLO 846-SA22 Barva, površina: Mikoriza je okrasto rjave barve in ponekod pokrita s pretežno sivim plašem. Je gladka mikoriza, redko pokrita z delci zemlje. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 4,0 mm, premer 0,4 mm. Izmere (n. d.): Dolžina do 2,3 mm (premer 0,3 mm). Izhajajoe hife: Hialinske, veinoma gladke, septe enostavne in brez zaponk, premer hif od 2,5 - 3,5 µm, i.d.: 10 - 70 µm. Znotraj hif smo ponekod opazili kroglaste strukture, ki ustrezajo jedrom celice. Zelo pogoste so anastomoze odprtega tipa brez hifnega mostika (tip A). Plaš: Zgornjo plast tvori rahel plektenhimatski preplet brez razpoznavnega vzorca (tip A). Hife so gladke, septe enostavne, premer je od 2,5 - 3,5 µm. Globlje je plektenhim gostejši in prehaja v pseudoparenhim, premer 3,5 - 5,0 µm. Precej celic je kroglastih (premer 2 - 4 µm), druge so ovalnejše (do 9 µm). Kvantifikacija: 0,74/cm3, 7,9 % Pojavljanje: ZB2 II Identifikacija: Tip ektomikorize skoraj v celoti ustreza tipu SLO 822-SA22 (Tricholoma sciodes (Secr.) Mart. x Fagus sylvatica L.), le da je barva omenjenega tipa bolj rdee rjava, hife so tanjše in plaš je le plektenhimatski. Kljub omenjenim razlikam sklepamo, da opisani tip ektomikorize sodi v rod kolobarnic in da je primerna oznaka Tricholoma sp. 22 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Oznaka: SLO 809-SA9 Barva, površina: Površina je bleščeča, rumena do rjavo rumena in rahlo kocinasta. Razrast: Enostavna nerazrasla do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 1,5 mm (premer 0,3 mm). Izmere (n. d.): Dolžina 0,4 - 0,8 mm (premer 0,3 mm). Cistidiji: Tip A, globularen bazalni del, dolžina 30 do 90 µm. Izhajajoče hife: Hialinske, tanke (1,5 µm) in brez zaponk. Plašč: Površino tvori mrežast plektenhim z izhajajočimi cistidiji (tip D). Globlje je pseudoparenhim, v kvadrantu je do 8 celic, ki so oglate do epidermoidne. Kvantifikacija: 0,05/cm3, 0,65 % (0,8 %, 0,5 %) Pojavljanje: ZB1, ZB 2 Identifikacija: Tip ektomikorize SLO 809-SA9 zelo spominja na Tuber puberulum Berk. & Br. x Picea abies (L.) Karst., vendar nikjer nismo našli rizomorfov, značilnih za omenjeni tip ektomikorize, zato smo ga poimenovali kot Tuber sp. 1. Oznaka: SLO 820-SA20 Barva, površina: Svetlo rjava, gladka. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 3 mm (premer 0,3 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 1,8 mm (premer 0,3 mm). Cistidiji: Cistidiji stekleničaste oblike (tip B), razmeroma kratki (do 15 µm), premer bazalnega dela je 3 µm. Izhajajoče hife: Hialinske, gladke ali granulirane, se pogosto razraščajo, premer do 2,5 µm. Plašč: Pseudoparenhimatski z epidermoidnimi celicami (do 15 v predpisanem kvadrantu). Kvantifikacija: 0,02/ cm3, 0,4 % Pojavljanje: ZB1 Identifikacija: Opisu še najbolj ustreza T. melanosporum Vitt. x Picea abies (L.) Karst., vendar so celice manjše in cistidiji drugačni; sklepamo, da spada v rod gomoljik, in smo ga označili kot Tuber sp. 2. Oznaka: SLO 831-SA31 Barva, površina: Rjava, gladka in bleščeča. S površine izhaja nekaj svetlih hif. Razrast: Enostavno nerazrasla do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 9 mm (premer 0,3 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 2,5 mm (premer 0,3 mm). Izhajajoče hife: Hialinske, granulirane in brez zaponk, premer je od 2 do 4 (4,5) µm. Hife se pogosto viličasto razraščajo. Plašč: Zgornja plast: mrežast plektenhim, hife se pogosto razraščajo, premer 1,5 - 3 µm, i.d. ponekod zelo kratka (5,5 µm). Ponekod so hife debelejše (3 - 4 µm) s temnejšimi stenami in potekajo vzporedno. Spodnja plast je pseudoparenhimatska, celice so epidermoidne, v kvadrantu je 6 - 7 celic. Kvantifikacija: 0,40/cm3, 7,1 % Pojavljanje: Mg2. Identifikacija: Ni ustreznega opisa, epidermoiden plašč najdemo še pri tipu ektomikorize Tuber rufum Pico x Corylus avellana L. in Tuber melanosporum Vitt. x Corylus avellana L. Glede na slednje in zgornji opis smo tip ektomikorize SLO 831-SA31 poimenovali Tuber sp. 3. 23 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Oznaka: SLO 829-SA15 Barva, površina: Mikoriza je rnorjave barve, gladka do granulirana, blešea z zlatim tonom. S površine izhaja precej temnorjavih hif, ki se razrašajo. Našli smo nekaj rizomorfov, ki izhajajo iz srednjega dela mikorizne korenine in se cepijo v filamente. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 14 mm (premer 0,2 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 3 mm (premer 0,4 mm). Cistidiji: Opazili smo cistidije dveh tipov: daljše in krajše. Dolžina slednjih je do 12 µm; so svetli, podolgovati in imajo bazalno septo, zakljuujejo se globularno. Daljši (25 µm) cistidiji so rjave barve, z globularno konico in ve septami. Izhajajoe hife: Hialinske do svetlo rjave, gladke, premer je od 2,5 do 4 µm, i.d.: 20 - 55 µm. Hife imajo zaponke s centralno odebelitvijo, se pogosto vejajo - zlasti pravokotno. Rizomorfi: Nediferencirani (tip A). Plaš: Plaš je pseudoparenhimatski z oglatimi celicami. V predpisanem kvadrantu sta 2 do 4 celice, stene celic so ponekod odebeljene (2,5 µm in ve). Kvantifikacija: 0,30/cm3, 5,35 % (0,3 %, 10,4 %) Pojavljanje: Mg2, P2 II Identifikacija: Tip ektomikorize makroskopsko ustreza tipu ektomikorize Piceirhiza nigra, vendar za tip P.nigra niso znailni rizomorfi, ampak le skupki hif. Tip ektomikorize SLO 829-SA15 smo zaradi pogostih rizomorfov uvrstili v skupino še neopisanih tipov ektomikorize. Oznaka: SLO 865-SA15 Barva, površina: Mikorizna korenina je zlatorjave barve, površina je gladka do granulirana, izhajajajoih hif nismo našli. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 6,0 (10) mm, premer 0,4 do 0,6 mm. Izmere (n. d.): Rahlo ukrivljeni, dolžina je do 3,8 mm, premer 0,5 mm. Cistidiji: Cistidiji so dveh tipov. Prvi so sferine oblike, veinoma sestavljeni iz bazalne celice vejega premera in zgornjega dela, ki se zakljuuje s konico. Premer bazalne celice je do 7,5 µm, dolžina podaljšanega dela do 6 µm 24 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 (premer 4 do 4,5 µm). Drugi tip cistidijev je dolg (do 75 µm) in je vmesna oblika med izhajajoimi hifami in cistidiji. Zakljuujejo se z globularno konico. Premer znaša 2 do 3 µm. Ti cistidiji so hialinski do rjave barve, stene so tanke in ravno tako svetle barve. Plaš: Je plektenhimatski, svetlo rjav, stene so temnejše in ponekod tokasto odebeljene (morda temnejši pigment). V zgornji plasti so zvezdasto organizirane hife. Premer hif je od 4 do 4,5 (5) µm, dolžina do 15 µm. Globlje je plaš mrežasto plektenhimatski, hife se razrašajo in so svetlo rjave barve. Premer hif je od 2 do 3 µm, stene so temnejše in niso odebeljene. Ponekod je interseptalna dolžina krajša (5,5 µm). Kvantifikacija: 0,65/cm3, 13,5 % (1,2 %, 31,3 %) Pojavljanje: D1, Ds1 II, ZB IV Identifikacija: Po nekaterih znailnostih (plaš in prvi tip cistidijev) tip ektomikorize SLO 865-SA15 skoraj povsem ustreza tipu ektomikorize Piceirhiza nigra, vendar nismo opazili tipinega pseudoparenhimatskega plaša z oglatimi celicami. Za tip ektomikorize SLO 865-SA15 je znailen zvezdast vzorec, ki ga drugae najdemo pri tipu ektomikorize Cenococcum geophilum Fr., Querchirhiza atrata in pri tipu ektomikorize C93 (AL SAYEGH PETKOVŠEK / KRAIGHER 1999), za P. nigra pa ni tipien. Pri tipu ektomikorize SLO 865-SA65 nismo našli izhajajoih hif, ki so za tip ektomikorize P. nigra zelo znailne. V vzorcu Ds1 II smo identificirali tip ektomikorize, ki smo ga oznaili z enako oznako kot zgoraj opisani tip. Zvezdasti plektenhimatski plaš omenjenega tipa je ustrezal opisu; našli pa smo le sferini tip cistidijev in pseudoparenhimatski plaš. V preparatu so tudi netipini skupki hif (oblika rizomorfa). Morda gre tudi v tem primeru za skupino tipov Picerhiza nigra, kamor bi lahko uvrstili že prej opisani tip ektomikorize SLO 829-SA15. Oznaka: SLO 804-SA4 Barva, površina: Mikoriza je svetlo rumene barve. Površina je volnato-bombažasta, hife so svetlo rumene do okraste barve. Pogosti so svetlookrasti rizomorfi, ki se cepijo v filamente in iz katerih izhajajo hife. Znailni so delki zemlje, ki pogosto v celoti pokrivajo površino mikorizne korenine. Razrast: Preprosta, nerazrasla do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina 3,5 do 6 mm; premer 0,2 mm. Izmere (n. d.): Dolžina 1,0 do 3,5 mm; premer 0,2 mm. Cistidiji: So globularni (tip G) do glaviasti (tip F). Izhajajoe hife: So svetle, razlinih tipov. Debelina sten je razlina (od 0,5 µm do 1 µm), ponekod so stene odebeljene do 2,5 µm, njihova barva je hialinska. Tu in tam se pojavljajo intrahifne hife. Premer hif je 4 do 7,5 (8) µm, interseptalna dolžina pa od (2,5) 8 do 45 µm. Hife so brez zaponk, septe imajo doliporuse. Nekatere hife se zakljuujejo globularno, pogosto se razrašajo. Opazili smo Woroninova telesca. 25 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Rizomorfi: So svetli, premer je ve kot 90 µm, premer filamentov je 35 µm. Debelina hif v rizomorfih je od 3 do 9 µm, interseptalne dolžine hif se suejo med 5 in 25 µm. Plaš: Površina je prekrita z izhajajoimi hifami, ki imajo globularne bazalne celice z mono odebeljenimi stenami do 2,5 µm (morda so te izhajajoe hife cistidiji tipa K). Zgornja plast je rahlo plektenhimatska do prehodna (pseudoparenhim preide v plektenhim) z nepravilno oblikovanimi hifami. Premer hif znaša od 4 do 7,5 (12) µm, so svetle, stene so rahlo sive (debelina znaša do 1,5 µm). Septe so brez doliporusov. Notranje plasti so gosto plektenhimatske, hife potekajo skoraj vzporedno. So svetle, tanjše (2 do 3 µm). Septe so brez doliporusov. Našli smo anastomoze tipa A (odprt tip brez hifnega mostika). Kvantifikacija: 1,03/cm3, 13,2 % (9,8 %, 17,6 %). Pojavljanje: ZB2, Mg2, Mg III. Identifikacija: Ni ustreznega opisa, najverjetneje sodi k askomicetam (glede na pojavljanje Woroninovih telesc). Oznaka: SLO 807-SA7 Barva, površina: Blešei se svetlorjavi plaš (zlat ton) z manjšimi temnejšimi lisami. Tu in tam volnato izhajajo okraste hife, pokrite z delci zemlje. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 2,5 mm, premer 0,3 mm. Izmere (n. d.): Dolžina 1,2 do 2,0 mm, premer 0,3 mm, rahlo ukrivljeni. Izhajajoe hife: Svetlorjave, tanke (1,5 - 2,5 µm), stene temnejše, gladke in brez zaponk, pogoste so anastomoze, s septo ali brez. Interseptalna dolžina 25 µm in ve. Rizomorfi: Visoko diferencirani (tip F). So pogosti, hife se pahljaasto združujejo. Plaš: Površina je rahlo plektenhimatska, spodaj je plaš gosteje plektenhimatski. Kvantifikacija: 2,23/cm3, 22,9 % (10,9 %, 35,0 %) Pojavljanje: ZB1, ZB2 Identifikacija: Neopisan tip ektomikorize. Oznaka: SLO 825-SA25 Barva, površina: Gladka, rjava s srebrnkastim leskom. S površine izhaja nekaj svetlih hif. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izhajajoe hife: Hialinske, gladke do granulirane, brez zaponk, premer 2,5 µm. Plaš: Zgorna plast: pseudoparenhimatska z oglatimi celicami (tip L), v kvadrantu je 6 do 7 celic, dolžina celic je od 6 - 15 µm. Spodnjo plast tvori plektenhim, premer hif 3 do 4 µm, i.d.: 3 do 20 µm. Kvantifikacija: 0,01/ cm3, 0,2 % Pojavljanje: Mg2. Identifikacija: Ne ustreza nobenemu tipu ektomikorize z angularnim plašem. Morda ustreza SLO TT 724 (KRAIGHER et al. 2000), ki je opisan na smreki. 26 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Oznaka: SLO 828-SA28 Barva, površina: Blešee srebrnozlata, gladka do granulirana, s površine izhajajo številne hife. Razrast: Enostavna nerazvejena do monopodialno-piramidalna. Izhajajoe hife: So hialinske, gladke ali pogosteje granulirane z zaponkami. Premer je od 2,5 - 4 µm, se vejajo in tvorijo anastomoze s kontaktno zaponko. Rizomorfi: So svetli in nediferencirani (tip A). Plaš: Površina: rahel plektenhim (premer 2,5 - 4 µm), hife se vejajo in imajo zaponke. Notranje plasti so plektenhimatske do prehodne oblike (tip H), premer 4,5 - 8 µm, i.d.: 6 - 20 µm. Hife ponekod potekajo vzporedno. Kvantifikacija: 0,007/cm3, 0,1 % Pojavljanje: Mg2. Identifikacija: Neopisan tip ektomikorize. Oznaka: SLO 840-SA35 Barva, površina: Okrasto rumene barve, blešea. S površine izhaja precej debelih hif, pokritih z delci zemlje (mineralna plast). Razrast: Monopodialno-piramidalna do dihotomno-koraloidna. Izmere (m. os): Dolžina do 3,5 mm (premer 0,5 mm). Izmere (n. d.): Dolžina do 1,0 mm (premer 0,5 mm). Izhajajoe hife: Znailna velika raznolikost, zelo razline debeline, premer od (3) 4 - 22 µm, i.d. od 12 do 75 µm in ve. So brez zaponk, veinoma hialinske (tanjše), nekatere imajo odebeljene stene (do 3 µm). Plaš: Zgornja plast: pseudoparenhim, v kvadrantu 2 - 4 celice, premer teh celic 12 - 23 µm. Globlje plaš prehaja v plektenhim (tip H). Najglobljo plast tvori gost plektenhim (premer 3 - 4 µm), kjer so nekatere hife poveane (5,5 µm). Kvantifikacija: 0,23/cm3, 3,9 % Pojavljanje: P1. Identifikacija: Ni ustreznega opisa. Še najbolj ustreza tipu ektomikorize Piceirhiza chordata, vendar pa plektenhimatski plaš ni znailen za omenjeni tip ektomikorize. Oznaka: SLO 841-SA41 Barva, površina: Svetlo rjava mikoriza, granulirana, pogosto pokrita z delci zemlje. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 5 mm. Izmere (n. d.): Dolžina do 2,5 mm. Izhajajoe hife: Hialinske, gladke do granulirane, premer je od 2,5 do 3,5 µm. 27 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … Plaš: Zgornja plast je pseudoparenhimatska z oglatimi celicami, ki prehajajo v bolj okrogle celice (premer oglatih celic 10 – 22,5 µm, premer ovalnih 15 - 20 µm). Globlje je plaš plektenhimatski s poveanimi hifami (premer 7,5 µm). Kvantifikacija: 0,22/cm3, 6,6 % Pojavljanje: P1. Identifikacija: Neopisan tip ektomikorize. Oznaka: SLO 862-SA62 Barva, površina: Korenina je zlatorjave barve in je precej debela. Površina je gladka do granulirana, izhaja nekaj svetlih hif. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 4,0 mm, premer 0,5 mm. Izmere (n. d.): Dolžina je do 3,0 mm, premer 0,3 mm. Cistidiji: S površine pogosto izhajajo cistidiji s poveano globularno konico (še najbolj spominjajo na tip N, vendar je globularna konica bolj kijasta). Premer globularne konice je do 4,5 µm. Dolžina cistidijev je do 55 µm; vsebujejo ve sept. Našli smo tudi drug tip cistidijev z bazalnimi celicami z nekoliko odebeljenimi stenami s temnejšo barvo. Konica teh cistidijev ni globularna, ampak zašiljena. Vsebujejo gostejši material in so nekoliko temnejši. Dolžina je do 45 µm, premer bazalne celice do 4,5 µm. Izhajajoe hife: Izhajajoe hife so zelo redke, njihov premer je 4 µm in imajo zaponke. So svetle barve. Plaš: Zgornja plast plaša je pseudoparenhimatska, na površini je precej delcev zemlje. Celice so oglate do globularne. Stene so rumene barve do temnejše. V predpisanem kvadrantu so (2) 3 do 4 celice, dolžina vejih celic je do 20 µm, premer manjših globularnih pa do 7,5 µm. Veina celinih sten je tankih, nekaj je odebeljenih (do 2,5 µm). V vmesni plasti prehaja pseudoparenhimatski plaš v plektenhimatskega. Najgloblja plast je plektenhimatska. Stene hif so praviloma tanke, veinoma svetle (hialinske do rumene), vasih opazimo doliporuse. Hife, ki sestavljajo plektenhimatski plaš, imajo lahko zaponke, vendar redko. Ponekod hife potekajo skoraj vzporedno. Premer hif znaša 2,5 do 6 µm. Interseptalna dolžina se precej spreminja (4,5 do pa do 25 µm); tu in tam najdemo globularne celice. Znotraj hif pogosto najdemo oljne kapljice. Kvantifikacija: 0,25/cm3, 5,1 % Pojavljanje: D2 Identifikacija: Morfološki opis tipa ektomikorize SLO 862-SA62 povsem ustreza tipu ektomikorize ITE.5 (INGLEBY et al. 1990), ki je znailen za semenke (2 do 10 let stare) smreke in breze na rjavih gozdnih tleh. Tudi anatomske znailnosti v precejšni meri ustrezajo, le globularnih cistidijev v opisu tipa ektomikorize ITE.5 ne najdemo. Oznaka: SLO 882-SA56 28 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Barva, površina: Površina mikorizne korenine je gladka do granulirana, svetlookraste barve z belimi lisami, s površine izhaja nekaj svetlih hif. Razrast: Enostavna nerazvejena do monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 4,0 mm, premer 0,4 mm. Izhajajoe hife: S površine plaša izhajajo cistidiji, ki se globularno zakljuujejo. So hialinski in precej tanki (1,5 do 2 µm), njihova dolžina pa je od 6 do 35 µm. Plaš: Na površini svetlega plaša je retikularni preplet. Najdemo svetle hife, ki se vekratno (multiplo) razrašajo, ponekod so napihnjene (4,5 µm). Septe so enostavne, vekrat smo opazili doliporuse. Zgornjo plast plaša tvori mrežast plektenhim, hife se razrašajo. Stene so tanke in hialinske. Debelina hif se giblje od 2 do 2,5 µm, interseptalna dolžina je od 7,5 do 22 µm. Globlje so hife nepravilno oblikovane in prehajajo v pseudoparenhimatski epidermalni tip plaša. Premer hif je od 2,5 do 4 µm, dolžina pa se giblje od 7,5 do 22 µm. Stene so tanke. Ponekod so hife napolnjene z granulirano vsebino, podobno mleku. Kvantifikacija: 0,77/cm3, 13,1 % Pojavljanje: ZB III Identifikacija: Tip ektomikorize SLO 882-SA56 še najbolj ustreza tipu ektomikorize SLO 856-SA43, ki smo ga opisali v talnem vzorcu P2 II. Ustrezajo izhajajoe hife oziroma retikularni preplet na površini. Tudi pri tipu ektomikorize SLO 856- SA43 smo opazili doliporuse. Omenjeni tip ektomikorize smo že v tem primeru povezali z vrsto Russula xerampelina Schaeff.: Fr., vendar z gotovostjo ne moremo trditi, da gre za isti tip ektomikorize, še posebej zato, ker pri tipu R. xerampelina v literaturi (AGERER 1986) ne omenjajo retikularnega prepleta. Oznaka: SLO 887-SA87 Barva, površina: Mikorizna korenina je sivkastorjave barve. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izmere (m. os): Dolžina do 20 mm, premer je 0,4 mm. Rizomorfi: Rjavi rizomofi se cepijo v filamente, ki jih sestavljajo tanjše rjave hife, ki so tu in tam vretenasto odebeljene (4 µm), ponekod na mestih odebelitve celinih sten nastajajo spore. Izhajajoe hife: So svetle in rahlo oker barve. Premer je 2,5 do 3,5 µm, interseptalna dolžina se spreminja od 20 do 55 µm. Stene so tanke (0,5 µm). Najdemo tudi zaponke (premer 6 µm), vendar ne pri vsaki septi. V predelu sept so te polkrožno odebeljene (1 µm). Hife se pravokotno razrašajo. Plaš: Svetlorjavi plaš sestavljajo plektenhimatske hife, ki so svetle barve in razmeroma tanke (premer 1,5 do 2,5 µm). Interseptalne dolžine so krajše (7,5 do 20 µm). Na površini plaša smo opazili rjave spore z nekoliko odebeljeno steno temno rjave barve (1 µm). Spore so pravilne kroglaste oblike ali nekoliko bolj podolgovate. Premer spor je od 2 do 3,5 µm, dolžina 29 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … pa od 3,5 do 4 µm. Globlje najdemo nepravilno oblikovane hife, ki so debelejše od hif v zgornji plasti. Kvantifikacija: 3,01/cm3, 51,4 % Pojavljanje: ZB III Identifikacija: Ker so se v vseh preparatih plaša, hif in rizomorfov pojavljale spore, sklepamo, da gre dejansko za hlamidospore, ki so znailne za doloene tipe ektomikorize (Bankera fuligineo-alba, Sardocon imbricatus, Phelledon niger, Boletopsis leucomelaena, Gomphidus roseus, Hydnellum peckii). Opažene spore ustrezajo sporam pri tipu ektomikorize Bankera fuligineo- alba, ki je opisan na rdeem boru (Pinus sylvestris), vendar obravnavani tip ektomikorize morfološko ne ustreza. Poleg morfološke neustreznosti pa je malo verjetno, da gre za tip ektomikorize, ki ga tvori borova bankera (Bankera fuligineo-alba). Ta gliva spada k izredno ogroženim vrstam in je silno redka (ING 1993). Oznaka: SLO 895-SA95 Barva, površina: Barva mikorizne korenine je svetlorumena do sivobela. Konice nerazraslih delov so svetlejše, nerazrasli deli so rahlo ukrivljeni. Razrast: Monopodialno-piramidalna. Izhajajoe hife: Hialinske in precej tanke (4 µm). Stene hif niso odebeljene, obasno se pojavljajo zaponke. Hife se pogosto razrašajo, znotraj njih najdemo oljne kapljice. Plaš: Površino tvori rahel plektenhim hif, ki pogosto vsebujejo oljne kapljice. Globlje so hife nepravilno oblikovane (premer 7 µm), ponekod je plaš pseudoparenhimatski (premer 4 µm). Kvantifikacija: 0,43/cm3, 15,8 % Pojavljanje: D III Identifikacija: Tip ektomikorize SLO 895-SA95 kaže nekaj lastnosti vrste Piceirhiza oleiferans, vendar pa ne ustreza plaš, saj le-ta ni pseudoparenhimatski, kot je to znailno za omenjeni tip ektomikorize. Opomba: V opisih smo uporabljali nekatere okrajšave: i.d.: interseptalna dolžina hife, m. o.: mikorizna os, n. d.: nerazrasli deli. Oznaka poleg risb pomeni 1mm. Note: In descriptions of ectomycorrhiza types, the following abbreviations were used: i. d: distance between clamps of hypha, m. o: main axis, n.d.: unramified ends. Bar in all figures is 1 mm. 30 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 4 RAZPRAVA DISCUSSION V obdobju od leta 1998 do 2001 smo pregledali 95.044 kratkih korenin (od tega nam jih 27.512 uspelo doloiti do rodu ali vrste oziroma smo jih opisali) v 18 talnih vzorcih, vzorenih na štirih izbranih gozdnih ploskvah, kjer prevladuje bukev. Skupaj smo identificirali 88 razlinih tipov ektomikorize (Preglednica 2). Število je zagotovo podcenjeno; predvidevamo, da se med skupino Dermocybe in Cortinarius skrivajo še mnogi tipi ektomikorize, ki jih morfološko težko loimo med seboj. Od identificiranih tipov ektomikorize je 22 opisanih na bukvi (Fagus sylvatica L.) in 22 na smreki (Picea abies L. (Karst.)), dva na navadni brezi (Betula pendula Roth.), po en pa na rdeem boru (Pinus sylvestris L.) in dobu (Quercus robur L.). 18 tipov ektomikorize smo opisali do rodu, za preostalih 22 pa nismo našli ustreznega opisa in najverjetneje sodijo k še neopisanim tipom ektomikorize. Doslej je bilo na kratkih koreninah bukve opisanih 39 tipov ektomikorize (BRAND 1991, AGERER et al. 1996 – 2001), od tega smo jih identificirali 22, kar je le etrtina vseh identificiranih tipov v naši raziskavi. Oitno je, da tvori mikorizo z bukvijo še veliko vrst gliv, katerih mikoriza še ni bila identificirana, tipi pa ustrezno opisani. Kratki opisi predstavljenih tipov ektomikorize (31 tipov) torej pomenijo prispevek k poznavanju razlinih tipov ektomikorize, ki se pojavljajo v talnih združbah bukovih sestojev. Drugi poudarek raziskave je veljal vrstni analizi ektomikorizne združbe bukovega sestoja. Iz 88 identificiranih tipov ektomikorize lahko izloimo dve skupini, in sicer: skupino dominantnih tipov ektomikorize in skupino splošno pojavljajoih se (pogostih) tipov ektomikorize. Dominantni tipi se pojavljajo v posameznih talnih vzorcih z velikim deležem (dominantne in evdominantne vrste): Ramaria sp. (SLO 898-SA98) (ZB IV: 60,7 %), SLO 887-SA87 (ZB III: 51, 4 %), Elaphomyces granulatus Fr. x Picea abies (L.) Karst. (ZB1: 48,5 %), Elaphomyces sp. (SLO 871-SA27) (Mg2 II: 48,5 %), Elaphomyces aculeatus Tul. x Quercus robur L. (Mg III: 30,8 % in PA1: 42,5 %), Elaphomyces muricatus Fr. x Fagus sylvatica L. (ZB2 II: 43.1 % in Mg 2: 11,6 %), SLO 807-SA7 (ZB2: 35 % in ZB1: 10.9 %), SLO 865-SA15 (D1: 31,1 %, Ds1 II: 7,9 % in ZB IV: 1,2 %), Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quel. x Fagus sylvatica L. (Mg2 II: 27,7 %, D III: 17,0 % in ZB III: 1,4 %), Tomentella ferruginea (Pers.) Pat. x Fagus sylvatica L. (Db3 II: 25,5 % in D2: 7,4 %), Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) x Betula pendula Roth. 31 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … (PA1 III. 23,3 %, Mg III: 10,4 %), Albatrellus ovinus (Schaeff.: Fr.) Kotl. & Pouz. x Picea abies (L.) Karst. (ZB III: 21,5 %). Zelo zanimivo je pojavljanje tipov ektomikorize iz rodu košutnic (rod Elaphomyces), ki se pojavljajo z izredno velikimi deleži in zasedajo štiri mesta izmed šestih z najvejimi deleži. Oitno imajo izredno velik kolonizacijski potencial. Košutnice so torej sposobne kolonizirati velik del koreninskega sistema s stimulacijo rasti le-tega ali pa so preprosto konkurenno sposobnejše. Zastavlja se vprašanje, kakšna je njihova fiziološka in ekološka vloga oziroma zakaj se pojavljajo v tako visokem deležu. Dejstvo pa je, da njihovo pojavljanje ni povezano z onesnaženostjo, saj jih najdemo v obeh obmojih (Prednji vrh, Preža in Moravške gredice). Za pogoste tipe ektomikorize smo izbrali tiste, ki smo jih identificirali vsaj v 40 % pregledanih talnih vzorcev (v 8 od skupaj 18). Najpogostejši tip ektomikorize je Cenococcum geophilum Fr., za katerega je znailna globalna razširjenost in širok spekter gostiteljev (SMITH / READ 1997). Ta mikoriza je zelo pogosta pri semenkah in še posebej pri drevesih, vendar navadno ni dominantna vrsta (INGLEBY et al. 1990). V naši raziskavi smo jo identificirali praktino v vseh talnih vzorcih. Za ta tip ektomikorize lahko z gotovostjo trdimo, da gre za izredno razširjen in toleranten tip. V 8 talnih vzorcih smo identificirali tip ektomikorize Cortinarius bolaris (Pers.: Fr.) Fr. x Fagus sylvatica L. Našli smo ga v vsaj enem vzorcu posamezne raziskovalne ploskve. V enakem številu talnih vzorcev se je pojavil tip ektomikorize Dermocybe sp. (SLO 824-SA24 in SLO 836- SA24). Ocenjujemo, da gre tokrat za skupino tipov ektomikorize, ki jih morfološko in anatomsko težko loimo in da bi z molekularnimi metodami (primerjava PCR-RFLP vzorcev ektomikoriznih tipov in trosnjakov (GREBENC / PILTAVER / KRAIGHER 2000)) zagotovo dokazali ve tipov ektomikorize znotraj te skupine. Tipa ektomikorize Cortinarius bolaris in Dermocybe cinnamomea sta po BRANDu (1991) (v nasprotju z našimi ugotovitvami) redka tipa ektomikorize. Mikorizo, ki jo tvori kafrna mlenica (Lactarius camphoratus Bull. Fr. x Fagus sylvatica L.), smo zasledili ravno tako pogosto kot prejšnji dve. Za vse pogoste tipe ektomikorize je znailno, da se v nekaterih talnih vzorcih pojavljajo z zelo majhnim deležem, v drugih pa se pojavljajo evdominantno - maksimalni deleži se gibljejo od 19 % (Cortinarius bolaris), dobrih 25 % (Dermocybe sp.) do dobrih 30 % (Lactarius camphoratus, Cenococcum geophilum). Nekatere vrste sodijo torej v prejšnjo skupino dominantnih tipov ektomikorize. 32 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Domnevamo, da so med dominantnimi in pogostimi tipi ektomikorize kljune vrste, ki imajo pomembno ekološko in fiziološko vlogo v ektomikorizni združbi naravnih bukovih sestojev slovenskih gozdov. Oitno imajo kljuno vlogo nekateri tipi ektomikorize le mikrolokacijsko (posamezni dominantni tipi), drugi pa imajo stabilnejšo vlogo v talnih ekosistemih (pogosti tipi), saj smo jih identificirali v razlinih talnih vzorcih, vzorenih v razlinem obdobju, letih in obmojih. Naša opazovanja se ujemajo z ugotovitvami drugih avtorjev, da tvori tipino ektomikorizno združbo, ki je vrstno bogata, majhno število dominantnih tipov ektomikorize in veliko število redkih vrst (JOHANSSON 2002, ERLAND / TAYLOR 2002). 5 ZAKLJUKI CONCLUSIONS Zakljuki raziskave so sledei: (a) Identificirali smo 88 razlinih tipov ektomikorize. Opisali smo precejšne število tipov ektomikorize, ki na bukvi še niso bili identificirani oziroma sodijo k novim, še neopisanim tipom ektomikorize (22). Opisi, ki jih predstavljamo v lanku (31), pomenijo torej prispevek k poznavanju tipov ektomikorize, pojavljajoih se v talnih vzorcih bukovih sestojev slovenskih gozdov. Glede na to, da se naši izsledki o pogostnosti pojavljanja posameznih tipov ne ujemajo vedno s podatki iz literature, so lastne tovrstne raziskave nujne. (b) Le za slabo polovico identificiranih tipov ektomikorize (40) poznamo glivnega partnerja (vsaj do rodu) in od teh jih 40 % sodi v skupino hipogejih (podzemnih) gliv in skupino gliv, ki tvori težje opazne trosnjake. Ta razmeroma veliki delež gliv, katerih trosnjake težko evidentiramo oziroma jih brez destruktivnega poseganja v tla na velikih obmojih ne moremo, poudarja pomen mikoriznih raziskav. Le s kombinacijo obeh metod (kartiranje trosnjakov in analize mikorize) lahko dobimo dovolj realno sliko ektomikoriznih združb in ocenjujemo vpliv onesnažil in drugih stresorjev na njihovo raznovrstnost in strukturo. 33 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … (c) Iz skupine identificiranih tipov ektomikorize smo izloili skupino dominantnih in pogostih tipov ektomikorize. Med njimi so najverjetneje nekatere kljune vrste, ki imajo pomembno vlogo v talnih ektomikoriznih združbah obravnavanih bukovih sestojev. (d) V prihodnje je treba raziskave mikorize opravljati še bolj usmerjeno; nujno jih je povezati s stopnjo poškodovanosti drevesnih krošenj rastlinskega partnerja. Morfološke in anatomske analize pa moramo (v prihodnje) kombinirati z molekularnimi, da bi dosegli vejo zanesljivost pri identifikaciji tipov ektomikorize in loevanju vrst, ki jih po anatomskih in morfoloških lastnostih ne moremo loiti. Hkrati bi s souporabo molekularnih metod pospešili raziskavo ter laže soasno analizirali ve vzorcev talnih združb ektomikoriznih gliv. 6 SUMMARY In the 1998-2001 period, we identified 88 ectomycorrhiza types (from a total of 95,044 root tips) in 18 soil samples collected from differently polluted beech forest research plots. The Zavodnje - Prednji vrh and Dobovec plots are situated in the vicinity of thermal power plants (Šoštanj and Trbovlje Power Plants), while the Moravške gredice and Preža plots constitute unpolluted plots. Among the identified types, at least 22 types had not been described previously. It is obvious that the high number of types unindentified during this research and short descriptions of morphological and anatomical characteristics of 31 morphotypes presented in this article contribute to the current knowledge of ectomycorrhiza types on beech. Moreover, the structure of ectomycorrhizal fungal communities was analysed. A group of dominant types, which colonised more than 20 % of the ectomycorrhizal root tips, was established. The dominant types are: Ramaria sp. (SLO 898-SA98) (ZB IV: 60,7 %), SLO 887-SA87 (ZB III: 51, 4 %), Elaphomyces granulatus Fr. x Picea abies (L.) Karst. (ZB1: 48,5 %), Elaphomyces sp. (SLO 871-SA27) (Mg2 II: 48,5 %), Elaphomyces aculeatus Tul. x Quercus robur L. (Mg III: 30,8 % in PA1: 42,5 %), Elaphomyces muricatus Fr. x Fagus sylvatica L. (ZB2 II: 43.1 % in Mg 2: 11,6 %), SLO 807-SA7 (ZB2: 35 % in ZB1: 10.9 %), SLO 865-SA15 (D1: 31,1 %, Ds1 II: 7,9 % in ZB IV: 1,2 %), Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quel. x Fagus sylvatica L. (Mg2 II: 27,7 %, D III: 34 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 17,0 % in ZB III: 1,4 %), Tomentella ferruginea (Pers.) Pat. x Fagus sylvatica L. (Db3 II: 25,5 % in D2: 7,4 %), Leccinum scabrum (Bull.: Fr.) x Betula pendula Roth. (PA1 III. 23,3 %, Mg III: 10,4 %) and Albatrellus ovinus (Schaeff.: Fr.) Kotl. & Pouz. x Picea abies (L.) Karst. (ZB III: 21,5 %), respectively. The most interesting in the group is ectomycorrhiza of the genus Elaphomyces, which colonized a large part of the root system in several soil samples; however, the occurrence of Elaphomyces is not associated with the degree of pollution. Common species were also selected. They were considered as types of ectomycorrhizae, which were found in at least 8 of 18 soil samples: Cenococcum geophilum Fr., Dermocybe sp. (SLO 824-SA24 in SLO 836-SA24), Lactarius camphoratus (Bull.: Fr.) Fr. x Fagus sylvatica L. and Cortinarius bolaris (Pers.: Fr.) Fr. x Fagus sylvatica L., respectively. We assume that among the above mentioned types there are several ecologically important key species characteristic of sustainably managed beech forest sites in Slovenia. 7 VIRI REFERENCES AGERER, R., 1986. Russula xerampelina (Schaeff.:Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst.- Mycotaxon 27: 35-43. AGERER, R., 1996. Albatrellus ovinus (Schaeff.:Fr.) Kotl. & Pouz. x Picea abies (L.) Karst. - In: AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds). Descriptions of Ectomycorrhizae 1: 23-28 (1996). AGERER, R., 1996a. Ramaria largentii Marr & D. E. Stuntz x Picea abies (L.) Karst. - In: AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds). Descriptions of Ectomycorrhizae 1: 113-118. AGERER, R., 1997. Cortinarius venetus (Fr.) Fr. x Picea abies (L.) Karst.- Mycologia 79(4): 532-537. AGERER, R., 1999. Elaphomyces aculeatus Tul. & Pouz. x Quercus robur. - In: AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds). Descriptions of Ectomycorrhizae 4: 37-41. AGERER, R., 1987 - 2002. Colour Atlas of Ectomycorrhizae. 1st – 11th Delivery.- Einhorn-Verlag, München. 35 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … AGERER, R. / KRAIGHER, H. / JAVORNIK, B., 1996. Hydnum rufescens Fr. x Picea abies (L.) H. Karst.- Nova Hedwigia 63(1-2): 183-194. AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds)., 1996 - 2001. Descriptions of Ectomycorrhizae 1- 6.- Einhorn-Verlag. AL SAYEGH PETKOVŠEK, S., 2004. Raznovrstnost tipov ektomikorize v bukovih sestojih različno onesnaženih gozdnih ploskev.- ZbGL 75: 5-19. AL SAYEGH PETKOVŠEK, S. / KRAIGHER, H., 1999. Black Types of Ectomycorrhizae on six months old Norway spruce seedlings.- Phyton 39 (3): 213- 217. AL SAYEGH PETKOVŠEK, S. / KRAIGHER, H. 2003. Mycorrhizal potential of two forest research plots with respect to reduction of the emission from the Thermal Power Plant Šoštanj.- Acta Biologica Slovenica, Vol. 46, št.1: 9-16. BEENKEN, L., 2001. Russula cyanoxantha (Schaeff.) Fr. x Betula pubescens Ehrh.- In: AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds.). Descriptions of Ectomycorrhizae 5: 131-137. BERTHELSEN, B. O. / OLSEN, R. A. / STEINNES, E., 1995. Ectomycorrhizal heavy metal accumulation as a contributing factor to heavy metal levels in organic surface soil.- Sci. Total. Environ. 170: 141-149. BRAND, F., 1989. Studies of ectomycorrhizae XXI. Beech ectomycorrhizae and rhizomorphs of Xerocomus chrysenteron (Boletales).- Nova Hedwiga 48, 3-4: 469 – 483. BRAND, F., 1991. Ektomykorrhizen an Fagus sylvatica.- Charakterisierung und Identifitierung, Okologische Kennzeichnung und unsterile Kultivierung. IHW- Verlag, 183 s. BRUNNER, I., 2001. Ectomycorrhizas: their role in forest ecosystems under the impact of acidifying pollutants.- Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, Vol. 4/1: 13-27. ERLAND, S. / TAYLOR, A. F. S., 2002. Diversity of ectomycorrhizal fungal communities in relation to the abiotic environment.- In: VAN DER HEIJDEN, M. / SANDERS, T. (Eds.), The ecology of ectomycorrhizas.- Ecological studies Series, Volume 157, Chapter 7, Springer Verlag, s.163-193. FELLNER, R. / PEŠKOVA, V., 1995. Effects of industrial pollutants on ectomycorrhizal relationship in temperate forest.- Can. J. Bot. 73 (Suppl. 1): S1310-S1315. 36 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 GREBENC, T. / PILTAVER, A. / KRAIGHER, H., 2000. Establishment of a PCR-RFLP Library for Basidiomycetes, Ascomycetes and their Ectomycorrhizae on Picea abies (L.) Karst.- Phyton (Austria), Special issue: Root-soil interactions, Vol. 40: 79-82. GRONBACH, E., 1988. Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrhizen in einem Fichtenbestand mit Untersuchungen zur Merkmalsvariabilität in saurer beregneten Flächen.- Bibliotheca Mycologica, Bd. 125, 216 s. INGLEBY, K. / MASON, P. A. / LAST, F.T. / FLEMING, L. V., 1990. Identification of ectomycorrhizas.- ITE research publication no. 5. Copyright Controller of HMSO 1990, 112 s. JAKUCS, E. / BRATEK, Z. / AGERER, R., 1998. Genea verrucosa Vitt. + Picea abies (L.) Karst. - In: AGERER, R. / DANIELSON, RM. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds). Descriptions of Ectomycorrhizae 3: 13-18. JOHANSSON, J. F., 2002. Belowground ectomycorrhizal community structure along a local nutrient gradient in boreal forest in Northern Sweden.- Swedish University of Agriculture Sciences, Department of Forest Mycology and Pathology, Msc Thesis. Uppsala, Sweden, 127 s. KOVACS, G. / PAUSCH, M. / URBAN, A., 2000. Diversity of Ectomycorhizal Morphotypes and Oak Decline.- Phyton (Austria), Special issue: Root-soil interactions, Vol. 40 (4): 109-116. KRAIGHER, H., 1996. Tipi ektomikorize- taksonomija, pomen, aplikacija.- Zb. Gozd. Les. 49: 33-66. KRAIGHER, H., 1999. Diversity of ectomycorrhizae on Norway Spruce in Slovenia.- Phyton (Austria), Special issue: Plant Physiology, Vol. 39: 199-202. KRAIGHER, H. / BATI, F. / AGERER, R., 1996. Types of ectomycorrhizae and mycobioindication of forest site polluton.- Phyton (Horn, Austria) 36 (3): 115- 120. LAST, F.T. / DIGHTON, J. / MASON, P. A., 1987. Succesion of Sheating Mycorrhizal Fungi.- Tree vol. 2, no. 6, June 1987, pp. 157-161. RAIDL, S. / MÜLLER, W. R., 1996. Tomentella ferruginea (Pers.) Pat. x Fagus sylvatica. - In: AGERER, R. / DANIELSON, R. M. / EGLI, S. / INGLEBY, K. / LUOMA, D. / TREU, R. (Eds.). - Descriptions of Ectomycorrhizae 1: 161-166. SMITH, S. E. / READ, D. J., 1997. Mycorrhizal symbiosis.- Academic Press, Cambridge, 605 s. TAYLOR A. F. S., 1995. Ectomycorrhizal response to environmental perturbation.- Proc. of BIOFOSP, Ljubljana, Avgust, 22-31, 1995:173-179. 37 Al Sayegh Petkovšek S.: Vrstna sestava ektomikoriznih talnih združb bukovih … TAYLOR, A. F. S. / MARTIN, F. / READ, D. J., 2000. Fungal diversity in ecto- mycorrhizal communities of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and Beech (Fagus sylvatica L.) along north-south transects in Europe.- In: SHULZE, E. D. (Ed.): Ecological studies, vol. 142. Springer Berlin Heilderberg New York, pp 343- 365. TREU, R., 1990. Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrhizen aus dem Nationalpark Berchtesgaden.- Bibliotheca Mycologica, Band 134. J. Cramer, Berlin-Stuttgart 1990, 196 s. VODNIK, D., 1998. Vloga mikorize pri fitotoksinem vplivu svinca.- Doktorska disertacija. Univerza v ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, 146 s. VODNIK, D. / BOŽI, M. / GOGALA, N., 1995. Lead toxicity in ectomycorrhizae – growth response of spruce transplanted onto polluted soil.- Bioindication of Forest Site Pollution: Development of Methodology and training. TEMPUS M-JEP 04667. August 22-31, 1995. Ljubljana, Slovenija. WALLER, K. / RAIDL, S. / AGERER, R., 1993. Die ektomycorrhizen von Scleroderma citrinum. Gilt als Studien an Ektomykorrhizen XLVI.- Studien an Ektomykorrhizen XLV. WALLER, K. / AGERER, R. / BRAND, F. / TAYLOR, A. F. S. / WANNER, G., 1993. Piceirhiza oleiferans, eine neue Ektomycorhizen.- Art an Picea abies. Gilt als Studien an Ektomykorrhizen XLVIII.- Studien an Ektomykorrhizen XLVI. WEISS, M., 1988. Ektomykorrhizen von Picea abies Synthese, Ontogenie und Reaktion auf Umwelttschhadstpffe.- Dissertation, Fachb. Biologie, Ludwig - Maximilians - Universität München, 141 p 8 ZAHVALA ACKNOWLEDGEMENTS Raziskave so bile delno opravljene v okviru projekta »Raziskave gozdnih tal in rizosfere ter njihov vpliv na nekatere fiziološke parametre gozdnega drevja v izbranih gozdnih ekosistemih, sestojnih tipih in razvojnih fazah gozda (Rizosfera)« (L4-7402), ki sta ga financirala Ministrstvo za šolstvo, znanost in šport RS in Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano RS ter delno v okviru raziskovalnih projektov, ki jih je financirala Termoelektrarna Šoštanj. 38 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 76 Za sodelovanje se zahvaljujem sodelavcem z Gozdarskega inštituta Slovenije: doc. dr. Hojki Kraigher, dr. Primožu Simoniu, Mateju Ruplu in sodelavcem z inštituta ERICo Velenje: Marku Videmšku, Meti Zaluberšek, Jožici Verzolak, mag. Juliji Berinik Vrbovšek in dr. Boštjanu Pokornemu za pregled lanka in strokovne pripombe, ki so izboljšale lanek. Hvala tudi recenzentom prof. dr. Francu Batiu, doc. dr. Hojki Kraigher in Tinetu Grebencu, še zlasti slednji je z veliko skrbnostjo prebral opise tipov ektomikorize. Še posebej dragocena je bila pomo doc. dr. Hojke Kraigher, ki je na GIS vodila projekt »Rizosfera« in je tudi po njegovem prenehanju z nasveti in idejami pomembno prispevala k vsebini naše raziskave. Na koncu velja prisrna zahvala sodelavki z inštituta ERICo Jelki Flis, ki me je vseskozi spodbujala, da pri analizah desettisoev kratkih korenin nisem obupala. UDK 630 * 1/9 + 674 (06) (497.12) = 863 ISSN = 0351-3114 GDK 1/9 (06) (497.12) = 863 Slovenian Forestry Institute University of Ljubljana, Biotehnical faculty: Dep. of Forestry and Renewable Forest Resources & Dep. of Wood Science and Technology RESEARCH REPORTS Forestry and Wood Science and Technology 76 ZbGL no. 76 p. 1- 206 Ljubljana 2005