Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58, 1999, s. 189-217
GDK 811,13 : 815.9
Prispelo/Äece/verf: 15.02. 1999	n„„i j ■ , ,
Sprejeto / Accepted: 20, 04. 1999	^
Keview scientific paper
odziv drevesnih tkiv na poškodbe in infekcijo 2. kambijeva cona
Primož OVEN*
Izvleček
na poškodovanja in infekcijo je kompleksen prostorski in Časovni proces nastajanja z^ tn,h tk,v ,n regeneracije sistema sekundarnih vaskulamih tkiv. Odziv na robu rane vkijužuje razvoj ka usa nastanek pnmarne zaSe.tne ligno-suberinske plasti ,n novega penderma na površini kalusa ter novega vaskulamega kamb.ja v osrednjem delu kalusa. Z aktivnostjo novega vaskulamega kambija se priäL procfs preraäianja rane. Bar.enia cona (CODIT)je specializirano zaäCtno tkivo, ki nastaja distalno od roba ra™ varmUrs^odzL'°"''	^	Obravnavamo dejavnike, ki vplivajo na
Ključne besede: mehanska poškodba, kambijeva cona, ranitev, odziv, kalus, ligno-subennska plast, nekrofilaktični periderm, bariema cona, poranitveni les, preraščanje rane
RESPONSE OF TREE TISSUES TO WOUNDING AND INFECTION 2. THE CAMBIAL ZONE
Abstract
The response of the cambial zone to wounding and infection is a complex process which involves the formation
LcZTZ ToZT ['^T^'Tf^'f	"^"'■S'ns 'hi response
ofj^ T	ligno-suberised layer and new periderm L the
surface of he callus and new vascular cambium inside it. Through the activity of the new vascular cambium the process of wound closures starts. The barrier zone (CODIT) is a specialised tissue, formed dis,auTfro2 the
Key words: mechanical wound, cambial zone, wounding, response, callus ligno-suberised layer, necrophylactic periderm, barrier zone, woundwood wound closure

190
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
VSEBINA
contents
1	UVOD
introduction..............................................................................191
2	VASKULARNI KAMBIJ, KAMBIJ, KAMBIJEVA CONA vascular cambium, cambium, cambial zone............191
3	DELITVE V KAMBIJEVI CONI PO POŠKODOVANJU
divisions in cambial zone after wounding...............194
4	DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA HITROST PRERAŠČANJA POŠKODB
factors influencing the rate of wound closure 198
5	DIFERENCIACIJA IN ZGRADBA PORANITVENEGA LESA NA VEČJI RAZDALJI OD ROBOV POŠKODB
differentiation and anatomy of wound wood distally to the wound edge..............................................199
6	BARIERNA CONA MODELA OMEJITVE RAZKROJA V DREVESU (CODIT)
barrier zone of the model
compartmentalization of decay in trees (codit).204
7	VIRI
references...................................................................................208
8	ZAHVALA
acknowledgement..................................................................217
1 UVOD
introduction
191
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
Raziskovanje odziva kambija na poškodovanja ima pestro zgodovino. Pionirji drevesne fiziologije in anatomije drevesnih tkiv so z umetno povzročenimi poškodbami poizkušali dokazati obstoj in izvor kambija. Larson (1994) povzema zelo zanimive poskuse, ki so jih izvedli npr. Duhamel, Meyen, Dalbert, Trecul in Hartig. Kljub izjemni domišljiji pn zastavitvi eksperimentov njihova opazovanja žal niso bila sistematična. Kasneje so poškodbe kambija izkoristili tudi za študiji zakonitosti pri diferenciaciji celic in ontogenezi posameznih celičnih tipov lesa in skorje (KURODA / SHIMAJI 1985). Raziskave o obrambnih mehanizmih drevesa pa so pokazale, da ima tkivo, ki ga kambij tvori po poškodovanju, tudi zaščitno vlogo (HEPTING / BLAISDELL 1936, SHIGO / MARX 1977).
V pričujočem sestavku bomo povzeli dognanja, ki izvirajo iz izrazito fizioloških raziskav kambija, kot tudi tista, ki sodijo v sklop raziskav o nastanku zaščimih tkiv. Najprej si oglejmo terminologijo, zgradbo in funkcijo kambija.
2 VASKULARNI KAMBIJ, KAMBIJ, KAMBIJEVA CONA
vascular cambium, cambium, cambial zone
Vaskulami kambij je sloj aktivno delečih se celic, ki v fazi sekundarne (debelitvene) rasti
prispeva nova sekundama tkiva: navzven sekundami floem, na notranjo stran pa
sekundami ksilem (TORELLI 1990 a, IAWA 1964). Vaskulami kambij je sekundami
obstranski meristem (TORELLI 1990a). Izraz kambij se pogosto uporablja smonimno
(LARSON 1994), vendar pa raba obeh izrazov ni enoznačna, saj obstjata dva koncepta
vaskulamega kambija: "enocelični" in "večcelični" (SCHMID 1976). Terminološke
razlike med obema konceptoma smo povzeli po Schmidu (1976) in jih strnili v
preglednici 1. Vaskulami kambij v strogem smislu označuje enocelični sloj inicialk, v
širšem smislu pa poleg inicialk vključuje tudi floemske in ksilemske materinske celice
(TORELLI 1990 a). V smislu "enoceličnega" koncepta se za opis cone delečih se celic,
t.j. inicialk m floemskih ter ksilemskih materinskih celic, uporablja izraz kambijeva cona (slika 1).
192
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
Slika 1: Jelka {Abies alba Mill.). Prečni prerez kambijeve cone na višku rastne sezone.
(Arhiv Katedre za tehnologijo lesa) Figure 1: Silver fir (Abies alba Mill.;.- Cross-section of the cambial zone at the peak of the growing season. (Archives of Chair of Wood Technology)
Vaskulami kambij sestavljajo (1) fuziformne ali vretenaste in (2) trakovne inicialke. Razpored vretenastih inicialk je lahko etažen ali neetažen. Za iglavce in filogenetsko primitivnejše listavce je značilen neetažen razpored vretenastih inicialk (TORELLI 1998). Fuziformne inicialke se delijo (b) aditivno oz. periklinalno (debelinska rast -nastajanje novih floemskih in ksilemskih celic) in (a) multiplikativno (z debelinsko rastjo usklajena površinska rast kambija) (TORELLI 1998). Pri listavcih z etažnim kambijem so multiplikativne delitve antikline, pri listavcih z neetažnim kambijem in iglavcih pa pseudotransverzalne. Trakovne inicialke se delijo antiklinalno prečno in radialno. S prečnimi delitvami trakovnih inicialk trakovi rastejo v višino, z radialnimi pa v širino. S transformacijskimi delitvami in redukcijo fuziformnih inicialk nastajajo tudi nove trakovne inicialke (ESAU 1965, TORELLI 1998). Z delitvami fuziformnih inicialk nastajajo kambijevi derivati, iz katerih se nato diferencirajo vse celice osnega sistema (traheje, vlakna, osne parenhimske celice, traheide, sitasti elementi in celice spremljevalke ter sitaste celice), z delitvami trakovnih inicialk in diferenciacijo derivatov pa vse celice radialnega sistema lesa in skorje.
193
-----9}:^ILP:iOlziv drevesnih tkiv napošknc]^
Preglednica 1: Teminologya, k: se uporablja za op:s vaskulamega kambija (po SchxnMu
1976) ter diferenciacijskih faz ksilemskih in floemskih celic (po Butterfieldu 1975)
Table 1: Terminology used to describe the vascular cambium (according to Schmid
1976). and dtfferentiattng stages of xylem and phloem cells (according to Butter field 1975)	^
"enocelični koncept"
Sekundami floem
"večcelični koncept"
Diferencirajoči floem
Vaskulami kambij
Karnbijeva
= meristem
Floemske materinske celice
Odlaganje sekund, stene
Povečevanje celic Omejene celrčne delitve
Sekundami floem
Diferencirajoči floem
Peiiklinalne delitve
Kambijeve inicialke (trakovne, vretenaste)
Diferencirajoči ksilem
Ksilemske materinske celice
Periklinalne in antiklinalne delitve
Floemske materinske celice
Periklinalne delitve
Omejene celične delitve
Povečevanje celic Odlaganje sekundarne _stene
Kambijeve inicialke (trakovne,vretenaste)
Ksilemske materinske celice
Vaskulami
kambij = meristem
Diferencirajoči ksilem
Po zadnj. dehtvi se pd^ne diferenciacija novih celic, ki jo lahko razdelimo v nekaj
't /"	'	dif-nciacijske faze celic po Butterfieldu
st rTORprT^o «T	" P-tkan.biaIna (ekstrakambialna)
a (TORELU 1998). Pn te. razhöni tipi lesnih vlaken pri listavcih in traheide iglavcev
as JO v dolz.no v oblik, apikalne intruzije (PANSHIN / ZEEUW 1980. TORELLI
1998). Druga faza diferenciacije je razvoj sekundarne stene m inkrustacja Hgnma v
: ^airr- ^^ ^^^^^^ ^
postkamb alno raste m napreduje proti vrhovoma cehce (ESAU 1965, WARDROP
aklti : :: 7	^ splo^ne. se diferenciacija
zak .odmrtjem zive vsebine celic oz. s "programirano smrtjo celice'' (UGGLA t
oL rjskoX '"	-
število celic v kambijevi com (v najširšem smislu) se med rastno sezono spreminja glede na razmerje med frekvenco nastajanja celic in njihovo diferenciacijo. Ko kambijeva con postane aktivna, se celice delijo hitreje kot se nastali derivati diferenciraj t debelina kambijeve cone spomladi pove.a, S priaetkom diferenciacije s
194
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
ravnovesje, širina kambijeve cone pa se ustali. Ker se ob zaključku rastne sezone frekvenca delitev zmanjša, diferenciacija pa poteka hitreje, se kambijeva cona zoži (WILSON 1966). Debelina ksilemskega prirastak je v tesni zvezi z debelino kambijeve cone (OVEN 1993, OVEN et al. 1995). Vsi dejavniki, ki vplivajo na fiziološko stanje drevesa, posredno določajo tudi širino kambijeve cone in s tem širino branike.
3 DELITVE V KAMBIJEVI CONI PO POŠKODOVANJU
divisions in cambial zone after wounding
Z delitvami v kambijevi coni torej nastajajo derivati, iz katerih se v zapletenem procesu citomorfogeneze na notranjo stran diferencira ksilem, na zunanjo stran pa floem. Tudi kompleksen odziv kambijeve cone na poškodovanja in infekcijo je mogoče razdeliti na dva procesa z izrazito časovno in prostorsko komponento: (a) spremembe delitvenega vzorca v kambijevi coni in (b) pričetek diferenciacije poranitvenega lesa (BANGERTER 1984, BARKER 1954, BIGGS 1992 a, KRIŽAJ 1993 a, KURODA / SHIMAJI 1984 b, KUČERA 1971, LARSON 1994, LIESE / DUJESIEFKEN 1996, LO 1988, OVEN 1997, PEARCE 1996, SOE 1959).
3.1 NASTANEK KALUSA
FORMATION OF CALLUS
Začetni odziv kambija na poškodovanja se kaže v spremembi delitvenega vzorca v kambijevi coni (BANGERTER 1984). Pri tem je pričetek delitev trakovnih celic kambija pri iglavcih in listavcih podoben, razlike med njimi pa so vidne zlasti pri delitvah v območju fuziformnih celic kambijeve cone (KURODA 1986). Pri navadni smreki in evropskem macesnu so pod odmrlimi celicami kambijeve cone na robu poškodbe z antiklinalnimi in prečnimi delitvami predvsem trakovnih inicialk nastale izodiametrične materinske celice kalusa (slika 2) (BANGERTER 1984). Antiklinalne delitve so bile najbolj intenzivne na robu poškodbe, s tangencialno oddaljenostjo od roba poškodbe pa se je njihova frekvenca postopno manjšala. Prečne delitve so bile vidne tudi na večji tangencialni razdalji (slika 2). Z naraščajočo oddaljenostjo od roba poškodbe se je razporeditev celic v kambijevi coni normalizirala (BANGERTER 1984).
195
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe.
Slika 2: Evropski macesen (Larix decidua MÜI), tangencialni prerez: spremembe v
kambijevi coni zaradi antiklinalnih in prečnih delitev (BANGERTER 1984) Figure 2: European larch (Larix deeidua MillJ, tangential section: changes m cambial zone due to the anticlinal and transversal divisions fBANGERTER 1984;
Pri nekaterih vrstah, npr, tis. {Taxus baccata L.), je na robovih poškodb kalus nastal z (a) razširitvijo trakov po antiklinalnih delitvah trakovnih materinskih celic (b) z zmanjšanjem vretenastih kambijevih inicialk zaradi povečanja sosednjih trakovnih inicialk m (c) zmanjšanjem vretenastih inicialk zaradi prečnih delitev (KUČERA 1971).
Na razkriti površini lesa pri vrsti Quereus peducunlata se je kalus razvil iz lesnih frakov
(HARTIG iz LARSON 1994), pri vrsti mbtscus rosa-sinensis pa je nastal s povečanjem
in delitvami trakovnih celic skorje, ki so še ostale na lesu po odstranitvi skorje
(SHARPLES / GUNNERY 1939). P„ ameriški lipi iTüia americana) je kalus nastal iz
vseh nediferenciramh kambijevih derivatov (BARKER 1954), pri vrsti Trema orientalis
pa samo iz nediferenciramh ksilemskih elementov (NOEL 1968). Pri topolih nekaterih
vrstah sadnega drevja Qablana, hruška, sliva) (SOE 1959) in pri tajvanski rdeči cipresi
iChamaecyparisformosensis Mats.) (LO 1988) seje kalus razvil iz parenhimskih celic
trakov lesa in skorje v neposredni bližini rane ter v manjši meri tudi iz osnega parenhima lesa m skorje.
196
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
Na skorjinih jezikih (DE VRIES 1876) pri vrstah Pinus strobus L., Populus trichocarpa Torr. Et Gray (BROWN / SAX 1962), Populus deltoides Barth., Abies alba Mill. (TORELLI et al. 1990 a) ter Fagus silvatica L. (KRIŽAJ 1993 b) je kalus nastal prvenstveno iz materinskih celic lesnih trakov, ki so ostale na skorji. Pri papirjevki {Broussonetia papyrifera (L.) Vent.) je kalus nastal iz nediferenciranih celic lesa in iz materinskih celic kambija, prav tako pa tudi iz meristemskega sloja kambija (KEMING et al. 1989). Danes velja prepričanje, da kalus nastane predvsem iz nediferenciranih celic in le v manjši meri tudi iz inicialne plasti kambija (BIGGS 1992 b, MILLER / BARNETT 1993). Naše raziskave pa kažejo, da pri nastanku kalusa lahko sodelujejo tudi parenhimske celice floema (slika 3) (OVEN / TORELLI 1999). Poskusi s skorjinimi jeziki posredno dokazujejo, da je nastanek kalusa verjetno posledica zmanjšanja skorjinega daka takoj po poškodovanju (TORELLI et al. 1990 a, BROWN / SAX 1962).
Slika 3: Evropski macesen (Larix decidua Mili./- Prečni prerez tkiv na robu poškodbe.
kalus (K), travmatski smolni kanali (■>). (Arhiv Katedre za tehnologjio lesa) Figure 3,- Evropski macesen (Larix decidua Mill.j.- cross-section of tissues at wound edge. Callus (K), traumatic resin canals (•^). (Archives of Chair of Wood Technology)
197
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
3.2 SPREMEMBE V KALUSU IN DIFERENCIACIJA PORANITVENEGA
LESA
CHANGES IN CALLUS AND DIFFERENTIATION OF WOUND WOOD
Raziskovalci so v kalusu pozorno spremljali zlasti nastanek obeh meristemov (felogen, vaskulami kambij), histokemične spremembe na površini kalusa pa so slabo raziskane' Ne glede na njegov izvor, seje na površini kalusa najprej razvil nov felogen in kasneje še nov kambij globje v kalusu (BANGERTER 1984, BIGGS / BRITTON 1988 KRIŽAJ 1993 b, NOEL 1968, OVEN / TORELLI 1999). Nov felogen m nov kamby se lahko pojavita tudi istočasno (NOEL 1968), Nov felogen seje najprej pojavil na mestu, kjer se je kalus stikal s skorjo oz, starim felogenom (BANGERTER 1984, BIGGS / BRITTON 1988, OVEN 1997, SHARPLES / GUNNERY 1939). Podobno kot felogen se je tudi kambij najprej pojavil v neposredni bližini starega kambija, t.j, na mestu, kjer je slednji mejil na kalus ( BIGGS 1986 a, BIGGS / BRITTON 1988, BROWN / SAX 1962 LO 1988, OVEN 1997, SHARPLES / GUNNERY 1939), Peridemi, ki se razvije na površmi kalusa, spada v kategorijo nekrofilaktičnih peridermov.
Brown in Sax (1962) sta pred nastankom novega felogena na površini kalusa opazila plast celic, ki se je obarvala s safraninom in (napačno) zaključila, da se je površina suberinizirala. Nedvoumno je dokazana subermizacija na površini kalusa pri breskvi (BIGGS 1986 a, BIGGS / BRITTON 1988) ter jelki, smreki, macesnu in rdečem boru (OVEN 1997, OVEN / TORELLI 1999). Suberin na površim kalusa je del sklenjene hgno-suberinske plasti, ki sega od eksofilaktičnega periderma, preko primarnega in sekundarnega floema na površino kalusa in se zaključuje na mestu, kjer se kalus stika s suberiniziranim lesnim trakom (BIGGS 1986 a, BIGGS / BRITTON 1988 OVEN 1997 OVEN / TORELLI 1999). V notranjem (ventralnem) delu kalusa breskve v neposredni blizmi razkritega lesa je bila suberinizacija manj intenzivna kot na ostalem delu kalusne površine (BIGGS / BRITTON 1988). Preiskave pri iglavcih kažejo, da se ligno-subermska plast najkasneje razvije na notranjem delu kalusa, zato je možnost okužbe v zgodnji fazi odziva največja prav na tem mestu (OVEN / TORELLI 1999) Ligno-subennsko plast, k, nastane po poškodovanju ali infekciji skorje, interpretiramo kot začasno zaščitno plast, ki jo relativno hitro nadomesti trajnejši periderm (OVEN 1998 OVEN et al 1999). Na notranjem delu kalusa pa periderm lahko izostane, zato trajno zaščitno vlogo prevzame ligno-suberinska plast (OVEN / TORELLI 1999) Bistvena razlika med ligno-suberinsko plastjo ter nekrofilaktičnim peridennom v skorji in kalusu
198
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
je ontogenetska (OVEN 1997). V prvem primeru se razvijeta iz živih parenhimskih celic, ki se v trenutku poškodovanja nahajajo v skorji, v drugem pa iz celic tkiva (t.j. kalusa), ki se razvije po poškodovanju (OVEN 1997). Ligno-suberinska plast na površini kalusa lahko na posameznih mestih razpoka zaradi intenzivne rasti kalusa (BIGGS 1986 a). Na mestih, kjer je ligno-suberinska plast prekinjena ali manjka, je možnost glivne okužbe največja (BIGGS 1986 a, BIGGS / BRITTON 1988). Nastanek sklenjene ligno-suberinske plasti in novega periderma na površini kalusa močno zmanjša nevarnost infekcije, vendar njun nastanek ni garancija, da se tkivo ne bo okužilo (BIGGS 1992 a).
Z delitvami novega vaskulamega kambija v kalusu in diferenciacijo njegovih derivatov nastaja poranitveni les. Pri navadni smreki, evropskem macesnu, jelki, rdečem boru (OVEN / TORELLI 1999) in tajvanski rdeči cipresi (LO 1988) so z delitvami novega kambija in diferenciacijo njegovih derivatov najprej nastale parenhimske celice, zatem traheoide, nato kratke neusmerjene traheide ter postopno vse bolj normalne traheide. Podobno zgradbo poranitvenega lesa je pri tisi opazoval tudi Kučera (1971), vendar meni, da so novi tipi celic nastali neposredno iz kalusnih celic.
Na robovih poškodb se tako razvije tudi makroskopsko viden obroč poranitvenega lesa, pri čemer kalus, ki oleseni ali pa tudi ne, predstavlja manjši del poranitvenega lesa (SHIGO 1986 b, 1989). Z nastankom poranitvenega lesa se prične proces preraščanja rane. Če poranitveni les od robov poškodbe raste preko razkritega lesa proti središču poškodbe, se lahko poškodba dokončno preraste. Pri tem se obnovi sklenjenost sekundarnega vaskulamega sistema in obeh meristemov, vaskulamega kambija in felogena (OVEN 1997),
4 DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA HITROST PRERAŠČANJA POŠKODB
factors influencing the rate of wound closure
Kalus je prva faza v procesu preraščanja poškodbe (LIESE / DUJESIEFKEN 1996). Podatki o vplivu časa ranitve na obseg odmrlega kambija ob robovih poškodb, razvoj kalusa in preraščanje poškodbe pri različnih vrstah listavcev kažejo podobno sezonsko spreminjanje (Glej npr.: DUJESIEFKEN 1995). Pri spomladanskih ranitvah (marec, april) je pri vrstah Fagus silvatica L., Acer pseudoplatanus L., Betula pendula Roth.,
199
------Ove» P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe.
Fraxinus excelsior L., Quercus robur L. in Picea abies (L.) Karst, odmrlo manj kambija, rast kalusa pa je bila hitrejša kot po poškodovanjih v zimskem času (DUJESIEFKEN / LIESE 1990 a, DUJESIEFKEN et al. 1991). P„ jelki, navadni smreki, evropskem macesnu in rdečem boru je začetek odziva kambijeve cone pri ranitvah v aprilu sovpadal s pričetkom aktivnosti nepoškodovanega kambija, pri jesenskih ranitvah (september) pa se je odziv poškodovane kambijeve cone nadaljeval tudi po zaključku redne aktivnosti nepoškodovane kambijeve cone (OVEN 1997). Razvoj kalusa, nastanek zaščitnih plasti na njegovi površini (ligno-suberinske plasti in nekrofilaktičnega peridemia), pojav novega vaskulamega kambija in difierenciacija poramtvenega lesa so se zgodili najhitreje pri poškodovanjih na višku rastne sezone (junij) (OVEN 1997). Zanimivo je, da se je razvoj zaščitnih plasti na površini kalusa pri ranitvah v septembru zaključil z nastankom ligno-suberinske plasti (OVEN 1997).
Hitrost preraščanja poškodb je odvisna od velikosti (NEELY 1988b) in oblike poškodbe (NEELY 1970), rastnosti drevesa (NEELY 1988 a) in stopnje defoliacije (WARGO 1977), od drevesne vrste (MARTIN / SYDNOR 1987), znotraj vrste pa kaže genetsko pogojeno variabilnost (GALLAGHER / SYDNOR 1983).
Zaenkrat ni dokazov, daje hitrost preraščanja poškodbe v zvezi z obsegom razbarvanja in
razkrojem v lesu pod poškodbo (SHAIN / MILLER 1988), vendar v popolnoma prerasli
poškodbi ni patoloških procesov, ki so sicer značilni za odprte poškodbe (SHIGO 1986 a).
5 DIFERENCIACIJA IN ZGRADBA PORANITVENEGA LESA NA VEČJI RAZDALJI OD ROBOV POŠKODB
differentiation and anatomy of wound wood distally to the wound edge
Podobno kot delitveni vzorec v kambijevi coni, se po poškodovanju spremeni tudi
diferenciacija novih celic na večji tangencialni razdalji od roba rane (BAUCH et al 1980).
Ena najbolj zanimivih razvojnih študij lesa, ki nastaja po poškodovanju, je nastala že v prejšnjem stoletju. De Vries (1876) je proučeval poškodovanja na več kot petdesetih
200
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
drevesnih vrstah, vendar najpogosteje pri vrstah Caragana arborescens Lam. in Salix purpurea L.. Les, ki je nastal v bližini poškodbe in se je razlikoval od normalnega lesa drevesne vrste, je imenoval poranitveni les. Primarni poranitveni les je bila notranja plast, kije kot prva nastala iz poškodovanega kambija. Prečne delitve so bile tu številne, zato je nastala cona kratkih in slabo diferenciranih celic. Za primarnim poranitvenim lesom je postopno nastajal sekundami poranitveni les, ki so ga sestavljale dolge in vse bolj normalne celice. Postopen prehod med obema tipoma poranitvenega lesa je De Vries zabeležil tako v neposredni bližini roba poškodbe v radialni (centrifugabi) smeri, kot tudi z večanjem razdalje od središča poškodbe v tangencialni smeri. Najbolj izrazit učinek poškodovanja je opazil v neposredni bližini rane, z oddaljenostjo od poškodbe pa se je učinek poškodbe zmanjševal.
Poranitveni les, ki ga tvori poškodovani vaskulami kambij pri večini kritosemenk, Acer rubrum L. (BAUCH et al. 1980, MULHERN et al. 1979, SHIGO in DUDZIK 1985, SMITH / SHORTLE 1990), Juglans nigra L. (SMITH 1980), Acer saccharum Marsh. (SHARON 1973), Quercus velutina Lam. in Qurcus alba L. (PHELPS / MCGINNES 1977, PHELPS et al. 1975), Betula papyrifera Marsh. (BAUCH et al. 1980), Betula pendula Roth. (SCHMITT / LIESE 1990), Juglans nigra L. (ARMSTRONG et al. 1981), Liquidambar styraciflua L. (MOORE 1978, SHORTLE / COWLING 1978), Lilodendron tulipifera L. (LOWERTS et al. 1986), Populus deltoides Marsh. (SHIGO et al. 1977, TORELLI et al. 1990 a), Ulmus x holandica Mill. 'Belgica' (BONSEN et al. 1985), Ulmus americana L. in Prunus pensylvanica L. (RIOUX / OUELLETTE 1990, 1991), Fagus sylvatica L. (KRIŽAJ 1993 a), sestavlja 10-50 nepravilnih debelostenih parenhimskih celic (ki nastajajo kot prve), povečano je zlasti število trakov, manj pa je vlaken in trahej. V anatomiji poranitvenega lesa je mogoče zaslediti precejšnje variacije pri isti drevesni vrsti (KRIŽAJ 1993 a). Pri nekaterih rodovih {Liquidambar, Eucalyptus, Prunus) po poškodovanju nastanejo travmatski kanali gume (BIGGS / BRITTON 1988, MOORE 1978, WILKES 1986). Pri nekaterih vrstah lip {Tilia tomentosa Moench., T. europaea L.) je poškodovani vaskulami kambij tvoril felemu peridermov podobne celice (LIESE et al. 1988). V splošnem so osni elementi krajši in pogosto deorientirani (KRIŽAJ 1993 a, MOORE 1978, RADEMACHER et al. 1984). Primerljive dimenzije celic poranitvenega in mladostnega lesa kažejo na "juvenilizacijo" lesa, ki nastaja po poškodovanju (TORELLI 1990 b). Normalni in poranitveni les se razlikujeta tudi po celični sestavi. Npr. pri javorju, les normalno sestavlja 15 % trahej, 15 % parenhima, in
201
--Ove« P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
70 % vlaken. V tkivu, ki nastaja po poškodovanju kar 95 % vsega tkiva predstavljajo parenhimske celice, 5 % je trahej, vlakna pa manjkajo (RADEMACHER et al. 1984). Pri bukvi je bil v poranitvenem lesu povečan delež trakov (29,5 %, normalen les 16 9 %) in osnega parenhima (15,6 «/„, normalen les 6,5 %), manj pa je bilo vlaken (37 7 normalen les 45,8 %) in trahej (17,2 %, normalen les 30,8 %) (KRIŽAJ 1993 a). V petih letih po poškodovanju seje struktura poranitvenega lesa normalizirala (KRIŽAJ 1993 a).
Poranitveni les, ki nastaja pri večini golosemenk, sestavlja obilo osnega parenhima traheoidne celice m deorientirane kratke traheide, npr. pri Taxus baccata l' Pseudo^intera colorata (Raoul) (KUČERA 1971, 1977), Chamaecyparis obusta Sieb. & Zucc. (LEBEN 1985) in tudi tangencialni pasovi travmatskih smolnih kanalov npr pri Abies balsamea (L.) Mili. (TIPPETT / SHIGO 1981 a), Abies sachalinensrs Mast (MATSUZAKI 1972), Abies alba Mill. (ČUFAR 1990, OVEN / TORELLI 1999 TORELLI et al. 1989), Picea abies (L.) Karst. (BANGERTER 1984, BOSSHARD / BANGERTER 1984, LO / SCHÜTT 1980, OVEN / TORELLI 1999), Picea rubens Sarg. (TIPPETT / SHIGO 1981 b). Picea canadensis (Mill.) B. S. P. (THOMSON / SIFTON 1925), Cedrus libani Loud. (FAHN et al. 1979), Larix decidua Mill (BANGERTER 1984, BOSSHARD / BANGERTER 1984, OVEN / TORELLI 1999,), Larix laricina (Du Roi) Koch. (TIPPETT / SHIGO 1981 b), Tsuga canadensis (L.) Carr. (BANNAN 1934) Tsuga sieboldi (KURODA / SHIMAJI 1983), Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. (LENEY / MOORE 1977) in Pinus sylvestris L. (OVEN / TORELLI 1999). S tangencialno oddaljenostjo od poškodbe se lumni travmatskih smolnih kanalov zmanjšajo, posamezm smohii kanali pa se tangencialno razmaknejo (OVEN 1997, TIPPETT et al 1982) V poranitvenem lesu pri nekaterih borih, npr. Pinns halepensis Mili. (FAHN / ZAMSKI 1970, LEV YADUN / ALONI 1991 a, LEV YADUN / ALONI 1992), P^nus resinosa Mi.,n Pinus strobus L. (TIPPETT / SHIGO 1980), tangencialnih nizov travmatskih smolnih kanalov niso zasledili, povečalo pa se je število difuzno razporejenih smolnih kanalov. Pri vrsti Pinus radiata D. Don. so v neposredni bližini poškodbe nastali smolni žepki (SOMERVILLE 1980). Tudi pri vrstah, ki v lesu tvorijo tangencialne nize travmatskJi smolnih kanalov, se sosednji smolni kanali lahko združijo v smolne žepke (BANNAN 1934). Travmatski smolni kanali, ki nastajajo po poškodovanju, so praviloma osni m le redkeje tudi radialni (FAHN / ZAMSKI 1970).
202
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
Diferenciacija in morfologija posameznih celičnih tipov je podrobneje raziskana pri večini omenjenih drevesnih vrst. Pri iglavcih se iz prečno predeljenih celic kambija običajno najprej diferencira plast aksialnega parenhima, ki vsaj v začetni razvojni fazi izkazujejo anatomsko podobnost s celicami kalusa (OVEN 1997). Parenhimske celice imajo sprva nelignificirano steno, vsebujejo škrobna zrna in gosto citoplazmo z izrazitimi jedri. Kasneje lahko celične stene olesenijo (BANGERTER 1984), pri jelki, navadni smreki, evropskem macesnu in rdečem boru pa smo v teh celicah zasledili tudi šibko pozitivno reakcijo na teste suberina (OVEN 1997). Na vseh stenah se razvijejo številne enostavne piknje. V pramenih parenhima so lahko vključene tudi traheoide in kratke traheide (OVEN 1997, BANGERTER 1984, TORELLI et al. 1990 a). V plasti parenhima se pogosto razvijejo tudi posamični travmatski smolni kanali (OVEN 1997).
Za parenhimskimi celicami običajno nastane ožja plast "prehodnih celic" in traheoid, zatem širša plast kratkih traheid in nazadnje še tkivo normalnih dimenzij (OVEN 1997). Med posameznimi celičnimi plastmi mej ni bilo mogoče natančno določiti (KUČERA 1971).
Traheide poranitvenega lesa imajo debelejše celične stene in manjše lumne kot traheide normalnega lesa, pogosto debelo sekundarno steno z veliko vsebnostjo lignina, plasti S3 ni, pojavljajo pa se helikalne razpoke, intercelulami prostori, "vijugaste" vzdolžne stene in obokane piknje na vseh vzdolžnih stenah (TIPPETT / SHIGO 1981 b, TIPPETT et al. 1982). V traheidah se lahko ponovno odloži sekundama stena (S2 in S3 plast) (KUČERA 1977), vendar izvor dodatne plasti v celični steni ni jasen. Denne (1977) meni, da nastane v fazi debelitve celičnih sten zaradi povečane količine rastnih stimulatorjev po poškodovanju. Zdi se, da je dodatna plast v stenah traheid pravzaprav tilam podobna struktura, ki nastane z vraščanjem živih parenhimskih celic trakov v sosednje traheide (KURODA / SHIMAJI 1984 a). V traheidah se lahko nakopičijo tudi polifenohie snovi. Mesto obokanih pikenj na stenah traheid je odvisno od koncentracije avksina (LEITCH / SAVIDGE 1995). Velike (10,0 mg/l) in majhne koncentracije (0,1 mg/l) avksina povzročijo nastanek obokanih pikenj na tangencialnih stenah, vmesne koncentracije (npr. 1,0 mg/l) pa na radialnih stenah (LEITCH / SAVIDGE 1995).
Anatomija traheid poranitvenega lesa je odvisna tudi od sezonsko spremenljive širine in sestave kambijeve cone oz. od diferenciacijske faze celic v trenutku poškodovanja (Oven
203
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
1997). Starejše diferencirajoče celice odmrejo v zatečeni razvojni fazi ("fosilizacija"), protoplasti pa se nato razgradijo in obarvajo (DENNE 1977). Kučera (1971) meni, da celice v fazi postkambialne rasti lahko spremenijo potek diferenciacije.
V poranitvenem lesu se trakovne celice povečajo, nastajajo tudi novi enoredni in dvoredni trakovi, parenhimske celice trakov pa so krajše (LENEY / MOORE 1977 OVEN 1997, TORELLI et al. 1990 a). Pojav večjega števila trakov je verjetno posledica redukcije fliziformnih kambijevih inicialk v trakovne inicialke zaradi povečane sinteze etilena in motenega aksialnega toka avksina v neposredni bližini poškodbe (LEV YADUN/ALONI 1992).
Diferenciacija travmatskih smolnih kanalov je podrobneje opisana pri vrstah Tsuga sieboldii Car. (KURODA / SHIMAJI 1983), Abies alba Mill., Picea abies (Karst.) Mill., Larix decidua Mill, in Pinus sylvestris L. (OVEN 1997). Po poškodovanju se je v območju ksilemskih materinskih celic razvila skupina 3 - 5 večjih ovalnih celic, ki predstavljajo mesto bodočega smolnega kanala. Ko so te celice, zaradi dodatne produkcije kambijevih derivatov postale del postkambialno rastočih celic, so se na vogalnih stikih sosednjih celic pojavili rombični intercelulami prostori. Ti so se nato povečali, celice so se razmaknile in dobile tipično obliko epitelnih celic z gosto protoplazmo in izrazitimi jedri. Na isti histološki rezini lahko zasledimo različne diferenciacijske faze smolnih kanalov (OVEN 1997).
Med normahiimi in travmatskimi smolnimi kanali pri borih večina avtorjev ni opazila anatomskih razlik (FAHN / ZAMSKI 1970, TIPPETT / SHIGO 1980), kar naj bi potrjevalo domnevo o travmatskem značaju vseh smolnih kanalov (FAHN et al. 1979). Opazovanja pri drugih drevesnih vrstah nasprotujejo tej ugotovitvi. Za travmatske smolne kanale pri navadni smreki je bilo značilno več aksialnega parenhima kot pri smolnih kanalih v normalnem lesu in pogosta združitev sosednjih aksialnih smolnih kanalov (LO / SCHÜTT 1980).
Bosshard in Bangerter (1984) pojasnjujeta nastanek travmatskih smolnih kanalov pri smreki, macesnu in rdečem boru s konceptom funkcionalnega tropizma, t.j. s prilagoditvijo strukture na funkcionalne nujnosti. Primer funkcionalnega tropizma je pojav tilozoid v smolnih kanalih. Tilozoide nastanejo z razrastom epitelnih celic v lumnu
204
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
smolnega kanala in olesenitvijo celičnih sten epitelnih celic. Ti dogodki so domnevno povezani z zaključkom preraščanja rane in normalizacijo celičnega metabolizma (BOSSHARD / BANGERTER 1984).
6 BARIERNA CONA MODELA OMEJITVE RAZKROJA V DREVESU (CODIT)
barrier zone of the model compartmentalization of decay in trees (codit)
Zaščitno vlogo tkiva, ki ga tvori poškodovani vaskularni kambij, sta prepoznala že Hepting in Blaisdell (1936). Za opis tega tkiva se je v strokovni literaturi uveljavil izraz bariema cona oz. kompartmentalizacijska stena 4 (SHIGO / MARX 1977). Stena 4 je osrednji element modelnega koncepta CODIT (=Compartmentalization Of Decay in Trees), kl poskuša pojasniti proces omejitve razkroja v drevesu z obstoječimi in novonastalimi zaščitnimi tkivi (SHIGO / MARX 1977). Stena 4: (a) je del poranitvenega lesa (SHORTLE et al. 1996), ki ga tvori kambij po mehanskem poškodovanju, glivni okužbi ali obojem in zato predstavlja nespecifični obrambni mehanizem (SHIGO 1984); (b) je specializirano tkivo (TIPPETT / SHIGO 1980), ki deluje kot izolacijsko tkivo med odmrlo beljavo in kambijem oz. lesom, ki nastaja po poškodovanju (SHIGO 1984); (c) ima povečan delež parenhimskih celic in s tem tudi večji zaščitni potencial kot normalni les (LIESE / DUJESIEFKEN 1989); (d) je najučinkovitejša in najtrajnejša omejitvena stena (PEARCE 1996); (e) ščiti najmlajši les in tudi vaskularni kambij, ki sta v letih po poškodovanju vitalnega pomena za nadaljnjo rast in preživetje drevesa (PEARCE 1996); (f) je zaradi strukturnih karakteristik mehansko šibko mesto (SHIGO 1986 a).
Pri večini listavcev ima vlogo stene 4 več deset celic debela plast s polifenoli zapolnjenih parenhimskih celic (MULHERN et al. 1979, BAUCH et al. 1980, SHIGO / DUDZIK 1985, SMITH / SHORTLE 1990, SMITH 1980, SHARON 1973, LIESE / DUJESIEFKEN 1996, ARMSTRONG et al. 1981, SHIGO 1986, BONSEN et al. 1985, RIOUX / OULELLETTE 1990, KRIŽAJ 1993 b, TORELLI 1994, TORELLI / OVEN 1996) ali travmatski kanali gume (BIGGS / BRITTON 1988, MOORE 1978). Celice stene 4 so pri nekaterih vrstah tudi suberinizirane {Fagus sylvatica L. (TORELLI 1994, TORELLI / OVEN 1996), Quercus robur L. (PEARCE / RUTHERFORD 1981), Prunus pennsylvanica L., Populus balsamifera L., Ulmus americana L. (RIOUX / OUELLETTE
205
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
1990, 1991), Acer saccharinum L, A. pseudoplatanus L., Betulapendula Roth., Carpinus
betulus L., Celtis occidentalis L., Malus sp., Populus nigra L. Italica, Populus deltoides
Marsh., Q. rubra L., Robinia pseudoacacia L., Salix sp., Zelkova carpinifolia (Pali.) K.
L. Koch. (PEARCE 1990). V nasprotju s Pearce-om (1990), ki meni, da je subennizacija
odziv živih parenhimskih celic na okužbo tkiva z glivami, je Biggs (1986 a)
suberinizacijo vedno zabeležil pri neokuženih poškodbah, pri okuženih pa samo v enem
primeru. Nekatere glive (npr. Leucostoma spp.) lahko inhibirajo suberinizacijo (BIGGs 1986 b).
.v:;.! [ S.^'.-^'itP-'ll

Slika 4: Jelka (Abies alba Mill.;. Prečni prerez lesa. Travmatski smolni kanali predstavljajo kompartmentalizacijsko steno 4 (bariemo cono) modela CODIT. (Arhiv Katedre za tehnologijo lesa)
Figure 4: Silver fir (Abies alba Mill.;.- Cross-section of wood Traumatic resin canals represent compartmentalisation wall 4 (barrier zone) of the CODIT model (Archives of Chair of Wood Technology)
Večina patogenih organizmov je po naravi sekundarnih, med njimi pa se pojavljajo tudi taki (npr. Phytophtora cinnamoni), ki lahko kolnizirajo najprej skorjma tkiva m nato ubijejo kambiji (RIOUX / OUELLETTE 1991). P„ Ulmus americana L. se je ob poškodbah, okuženih s patogenom, ki sodi med povzročitelje holandske bolezni {Ophiostoma ulmi), bariema cona suberinizirala samo mestoma in kasneje kot pri vrstah, ki so odporne na to bolezen (RIOUX / OUELLETTE 1991).
206
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
Vlogo stene 4 pri golosemenkah lahko vrši plast s polifenoli zapolnjenih parenhimskih celic in/ali tangencialni niz(i) travmatskih smolnih kanalov (slika 4) (PEARCE 1989, TIPPETT / SHIGO 1981 a, TORELLI 1990 b). Pri doslej preiskanih iglavcih (Taxus baccata L, Thuja plicata D. Don (PEARCE 1990); Abies alba Mill, Picea abies (Karst.) Mill.; Larix decidua L. Pinus sylvestris L. (OVEN 1997, OVEN IN TORELLI 1999) in nekaterih listavcih {Fraxinus excelsior L., Sophora japonica L. (PEARCE 1990)) stena 4 ni bila suberinizirana, zato se zdi, da suberinizacija ni univerzalna značilnost stene 4 .
Histokemične preiskave so v steni 4 potrdile tudi prisotnost pigmentnih snovi (SHARON 1974) in fungitoksičnih fenolov (SHORTLE 1979 b). Izvlečki iz stene 4 so inhibirali rast gliv, razkrojevalk lesa (PEARCE 1982). Splošna lastnost stene 4 je njena neprevodnost v radialni in osni smeri (MULHERN et al. 1979). Zdi se, da je učinkovitost te bariere odvisna tudi od števila celic, ki jo sestavljajo, in njenega obsega okrog poškodbe (BLANCHETTE 1992). Stene 4 se tvorijo včasih daleč od mesta poškodbe ali pa le v neposredni bližini rane (SHIGO 1986 a). Kambij naj bi se odzval celo na poškodbo ali okužbo, ki ga ni neposredno prizadela (SHIGO / DUDZIK 1985). To naj bi nakazovalo možnost prenosa signala po simplastu od mesta ranitve v nepoškodovani del (SHIGO / DUDZIK 1985). Bariema cona verjetno preprečuje nastanek jedrovine zato, ker moti centripetalni transport karbohidratov, ki so prekurzorji jedrovinskih fenolov (WILKES 1985).
6.1 DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA NASTANEK BARIERNE CONE
FACTORS INFLUENCING THE FORMATION OF A BARRIER ZONE
Kljub številnim opisom anatomije barieme cone pri kritosemenkah je vpliv časa ranitve na njen pojav in zgradbo zelo slabo raziskan. Pri golosemenkah pa so podatki izčrpnejši zlasti v zvezi z nastankom travmatskih smolnih kanalov.
Sezona poškodovanja ima večji vpliv na produkcijo travmatskih smolnih kanalov kot npr. rastnost drevesa, starost kambija na mestu poškodbe, razdalja med poškodbami (BANNAN 1934) ali morda zunanji pogoji (temperatura) (ZAMSKI 1972).
Pri poškodovanjih pred pričetkom rastne sezone so smolni kanali nastali tik ob letnici, pri poškodovanjih v ostalih obdobjih rastne sezone pa lahko nastajajo tako v ranem kot tudi v
207
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
kasnem lesu (BANNAN 1934). Naše raziskave pri jelki, navadni smreki in rdečem boru in evropskem macesnu kažejo, da pri ranitvah pred začetkom aktivnosti kambijeve cone nastane ob letnici praviloma plast aksialnega parenhima, nato plast kratkih traheid in šele zatem tudi travmatsk, smolni kanali (OVEN 1997). V posameznih primerih lahko nastane več zaporednih tangencialnih nizov aksialnih smolnih kanalov kot odziv na isto poškodbo, zaporedne tangencialne nize smolnih kanalov pa ločujejo plasti kratkih traheid (OVEN 1997, BANNAN 1934). Pri manjših poškodbah z iglami, travmatski smolni kanali pri rodovih Abies in Tsuga niso bili vedno strnjeni v tangencialnih nizih, kot je bil primer pri večjih ranah (BANNAN 1934).
Pri ranitvah pred pričetkom rastne sezone je bariera travmatskih smolnih kanalov nastala pri evropskem macesnu v 28 dneh, pri navadni smreki in rdečem boru v 42 dneh, pri jelki pa v 56 dneh (OVEN 1997). Bariera smolnih kanalov se je najhitreje razvila pri ranitvah na višku rastne sezone Ounij): pri evropskem macesnu in navadni smreki v 14 dneh, pri rdečem boru in jelki pa v 28 dneh (OVEN 1997).
Največ travmatskih smolnih kanalov nastane pri poškodovanjih med aktivno rastno
sezono (pozna pomlad in zgodnje poletje), kar kaže na zvezo med intenzivnostjo odziva
in kambijevo aktivnostjo (BANNAN 1934). Poškodovanja ob zaključku rastne sezone
(konec avgusta) so ponovno spodbudila kambijevo aktivnost in nastanek nekaj traheid v
neposredni bližini poškodbe , pri posameznih drevesih pa tudi nastanek smolnih kanalov
(OVEN 1997, FAHN et al. 1979). Kot odziv na poškodovanje v prejšnji vegetacijski
sezoni, se travmatski smolni kanali pojavijo v ranem lesu naslednje branike (TIPPETT et al. 1982).
Tlak, veter, poškodba m rastne snovi so spodbudile nastanek smohiih kanalov pri vrsti Pinus halepensis Mili. (FAHN / ZAMSKI 1970). Najprej je nastala plast traheid brez smolnih kanalov, šele za njo pa tudi smolni kanali. Če so na poškodbo nanesli tudi avksin, so najprej nastali smolni kanali (FAHN et al. 1979). Avksin je spodbudil nastanek smolnih kanalov, giberilin pa ne (FAHN / ZAMSKI 1970). Podobno kot nastanek kalusa na robu poškodbe, je mogoče tudi nastanek barieme cone pripisati sprostitvi skorjinega tlaka po poškodovanju (TORELLI et al. 1990 a).
208
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
7 VIRI
references
ARMSTRONG, J. E. / SHIGO, A. L. / FUNK, D. T. / MCGINNES, E. A., JR. / SMITH, D. E., 1981. A Macroscopic and Microscopic Study of Compartmentalization and Wound Closure After Mechanical Wounding of Black Walnut Trees.- Wood and Fiber, 13, 4, s. 275-291.
BANGERTER, U. M., 1984. Der Verschlussmechanismus von Längswunden am Stamm von Larix decidua Mill, und Picea abies (L.) Karst.- Vierteljahrschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 129, 4, s. 339-398.
BANNAN, M. W., 1934. Seasonal Wounding and Resin-cyst Production in the Hemlock, Tsuga canadensis (L.) Carr.- Ann Bot., 48, s. 857-868.
BARKER, W. G., 1954. A Contribution to the Concept of Wound Repair in Woody Stems.- Can. J. Bot. 32, s. 486-490.
BAUCH, J. / SHIGO, A. L. / STARCK, M., 1980. Wound effects in the xylem oi Acer &nABetula species.- Holzforschung, 34, 2, s. 153-160.
BIGGS, A. R., 1986 a. Comparative anatomy and host response of two peach cuhivars inoculated with Leucostoma cincta and L. persoonii - Phytopathology, 76, 9 s. 905-912.
BIGGS, A. R., 1986 b. Wound age and infection of peach bark by Cytospora leucostoma.- Can. J. Bot., 64, 3, s. 2319-2321.
BIGGS, A. R., 1992 a. Anatomical and physilogical responses of bark tissues to mechanical injury.- V: R. A. BLANCHETE and A. R. BIGGS (ed.), Defence mechanisms of woody plants against fungi., Berlin, Springer Verlag, s. 13-40.
BIGGS, A. R., 1992 b. Responses of angiosperm bark tissues to fungi causing cankers and canker rots.- V: R. A. BLANCHETe and A. R. BiGGS (ed.). Defence mechanisms of woody plants against fungi., Berlin, Springer-Verlag, s. 41-61.
BIGGS, A. R. / BRJTTON, K. O., 1988. Presymptom histopathology of peach trees inoculated with Botryosphaeria obtusa and Botryosphaeria dothidea.-Phytopathology, 78, 8, s. 1109-1118.
BLANCHETTE, R. A., 1992. Anatomical responses of xylem to injury and invasion by fungi.- V: R. A. BLANCHETE and A. R. BIGGS (ed.). Defence mechanisms of woody plants against fungi., Berlin, Springer-Verlag, s. 76-95.
209
----- Ove« P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe.
BONSEN, K. J. M. / SCHEFFER, R. J. / ELGERSMA, D. M., 1985. Barrier zone formation as a resistance mechanism of elms to Dutch elm disease.- lAWA Bulletin 6, l,s. 71-77.
BOSSHARD, H. H. / BANGERTER, U. M., 1984. Functional trop.sm m traumatic
excretory tissue of Larix decidua Mill, and Picea abies (L.) Karst.- V: Proceedings
of Pacific regional wood anatomy conference, 1-7, October, 1984, Tsukuba, Ibaraki, Japan, s. 46-48.
BROWN, C. L. / SAX, K., 1962. The influence of pressure on the differentiation of secondary tissues.- Amer. J. Bot. 49, 7, s. 683-691.
BUTTERFIELD, B. G. 1975. Terminology used for describing the cambium - lAWA Bull., 13-14.
ČUFAR, K., 1990. Električna upornost tkiv, prirastne značilnosti in odziv na poškodbe pri zdravih m obolelih jelkah.- Doktorska disertacija. Ljubljana, Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani, Oddelek za lesarst\'o, 167 s.
DE VRIES, H., 1876. Über Wundholz.- Flora, 59, s. 2-8, 17-25, 38-45 81-88 97-108 113-121,129-139.
DENNE, M. P., 1977. Some effects of wounding on tracheid differentiation in Pieea sitchensis.- lAWA Bulletin, 3, s. 49-50.
DUJESIEFKEN, D. (Hrsg.) 1995. Wunbehandlung an Bäumen.- Braunschweig Bernhardt Thalacker Verlag: 151 s.
DUJESIEFKEN, D. / LIESE, W., 1990 a. Einfluss der Verletzungszeit auf die
Wundheilung bei Buche {Fagus sylvatica L.).- Holz als Roh und Werkstoff 48 3 s 95-99.	' ' . ■
DUJESIEFKEN, D. / PEYLO, A. / LIESE, W., 1991. Einfluss der Verletzungszeit auf die Wundreaktionen verschiedener Laubbäume und der Fichte.-Forstwissenschaftliches Centraiblatt, 110, s. 371-380.
ESAU, K., 1965. Plant anatomy.- New York, John Wiley & Sons, 767 s
FAHN, A. / ZAMSKI, E., 1970. The influence of pressure, wind, wounding and growth substances on the rate of resin duct formation in Pinus halepensis wood - Israel J Bot,, 19, 2-3, s. 429-446.
FAHN, a. / WERKER, E. / BEN-TZUR, P. 1979. Seasonal effect of wounding and growth substances on development of traumatic resin ducts in Cedrus //Äam - New PhytoL, 82, 537-544 s.
210
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
GALLAGHER, P. W. / SYDNOR, T. D., 1983. Promotion of wound closure in shade trees with exogenously-applied growth regulators.- Journal of Arboriculture, 9, 9, s. 229-232.
HEPTING, G. H. / BLAISDELL, D. J., 1936. A protective zone in red gum fire scars.-Phytopathology, 26, s. 62-67.
lAWA 1964. Multilingual Glossary of terms used in wood anatomy. Commitee on Nomenclature, International Association of Wood Anatomists.- Winterthur Verlagsanstalt Buchdruckerei Konkordia, 186 s.
KBMING, C. / PENGZHE, L. / QINGHUA, L. / ZHENGLI, L., 1989. Regeneration of vascular tissues in Broussonetia papyrifera stems after removal of xylem.- lAWA Bull.,n.s., 10, 7, s. 193-199.
KRIŽAJ, B., 1993 a. Nekatere strukturne značilnosti poranitvenega lesa pri bukvi (Fagus sylvatica L.).- Zbornik gozdarstva in lesarstva, 42, 4, s. 287-302.
KRIŽAJ, B., 1993 b. Odziv lesa in kambija na mehanska poškodovanja ter les, nastal po poškodovanju pri bukvi (Fagus silvatica L.) in navadni jelki {Abies alba Mill.).-Magistersko delo, Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Oddelek za lesarstvo, s. 149.
KURODA, K., 1986. Wound effects on cytodifferentiation in the secondary xylem of woody plants.- Wood Research, 72, s. 67-118.
KURODA, K. / SHIMAJI, K., 1983. Traumatic resin canal formation as a marker of xylem growth. - Forest Science, 29, 3, s. 653-659.
KURODA, K. / SHIMAJI, K., 1984a. The pinning method for marking xylem growth in hardwood species.- Forest Science, 30, 2, s. 548-554.
KURODA, K. / SHIMAJI, K., 1984b. Wound effects on xylem cell differentiation in a conifer. - lAWA Bulletin, 5, 4, s. 295-305.
KURODA, K. / SHIMAJI, K., 1985. Wound effects on cytodifferentiation in hardwood xylem. - lAWA Bulletin, 6, 2, s. 107-118.
KUČERA, L., 1971. Wungewebe in der Eibe (Taxus baccata L.).- Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 116, 4, s. 445-470.
KUČERA, L. J., 1977. Modified tracheids adjacent to wound tissue in Pseudowintera colorata (Winteraceae).- lAWA Bulletin, 1, s. 10-11.
LARSON, P. R., 1994. The vascular cambium: development and structure - Berlin, Heidelberg, New York, London, Springer-Verlag, 725 s.
211
----Ove« P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
LEBEN, C., 1985. Wound occlusion and discolouration columns in red maple.- New Phytologist, 99, 3, s. 485-490.
LEITCH, M. A. / SAVIDGE, R. A., 1995. Evidence for auxin regulation of bordered-p.t positioning during tracheid differentiation in Larix laricina.- lAWA Journal, 16, 3, s. 289-297.
LENEY, L. / MOORE, L. D., 1977. Traumatic resin canals in western hemlock, Tsuga heterophylla (Raf) Sarg.- lAWA Bulletin, 2, s. 23-24.
LEV YADUN, S. / ALONI, R., 1991 a. An experimental method of inducing 'hazel' wood in Pinus halepensis (Pinaceae).- lAWA Bulletin, 12, 4, s. 445-451.
LEV YADUN, S. / ALONI, R., 1992. A general hypothesis for'the regulation of vascular ray differentiation.- lAWA All Division 5 Conference 'Better wood products through science', Nancy, France, August 23-28, 1992, lAWA-Bulletin, 13, 3, 258 s
LIESE, W. / DUJESIEFKEN, D., 1988. Raktionen von Bäumen auf Verletzungen.-Gartenamt, 37, 3, s. 436-440.
LIESE, W. / DUJESIEFKEN, D. / BREMER, J., 1988. Wundreaktionen bei Lmde nach Astung in der Baumpflege.- Forstwissenschaftliches Centraiblatt, 107, 3, s. 184-196
LIESE, W. / DUJESIEFKEN, D., 1989. Wundreaktionen bei' Laubbäumen.- V: Tagugsband. Symposium Ausgewählte Probleme der Gehölzphysiologie, 13-16. Juni 1989, Tharandt, Deutschland, s. 71-77.
LIESE, W. / DUJESIEFKEN, D., 1996. Wound reactions of trees.- V- S P RAYCHAUDHURI and K. MARAMOROSCH (ed.), Forest trees and palms. Deseases and control.. New Delhi, Calcutta, Oxford & IBH Publishing Co PVT Ltd., s. 21-35.
LO, H. C., 1988. Development of new vascular cambium from trunk callus in Chamaecyparisformosensis Mats.- Memoirs of the College of Agriculture, National Taiwan University, 28, 1, s. 54-67.
LO, H. C. / SCHÜTT, P., 1980. Rindenkratzen als Schälschutzmassnahme. Anatomische Reaktionen der Fichte in Abhängigkeit von Behandlungsmethode und termm.-Forstwissenschaftliches Centraiblatt, 99, 1, s. 21-31
LOWERTS, G. / WHEELER, E. A. / KELLISON, R. C.,1986. Characteristics of wound-associated wood of yellow-poplar (Liriodendron tulipifera L.).- Wood and Fiber Science, 18, 4, s. 537-552.
MARTIN, J. M. / SYDNOR, T. D., 1987. Differences m wound closure rates in 12 tree species.- HortScience, 22, 3, s. 442-444.
212
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
MATSUZAKI, S., 1972. Structural changes in tree tissue affected by environmental factors, with special reference to those in the bark structure of Todo-Fir {Abies sachalinensis Mast.).- Journal of the Japanese Forestry Society, 54, 9, s. 287-294.
MILLER, H. / BARNETT, J. R., 1993. The formation of callus at the graft interface in Sitka spruce.- lAWA Journal, 14, 1, s. 13-21.
MOORE, K. E., 1978. Barrier-zone formation in wounded stems of sweetgum.- Canadian Journal of Forest Research, 8, 4, s. 389-397.
MULHERN, J. / SHORTLE, W. / SHIGO, A., 1979. Barrier zones in red maple: an optical and scanning microscope examination.- Forest Science, 25, 2, s. 311-316.
NEELY, D., 1970. Healing of wounds on trees.- J. Am. Soc. Hort. Sei. 95, 5, s. 536-540.
NEELY, D., 1988 a. Tree wound closure.- Journal of Arboriculture, 14, 6, s. 148-152.
NEELY, D., 1988 b. Wound closure rates on trees.- Journal of Arboriculture, 14, 10, s. 250-254.
NOEL, A. R. A., 1968. Callus formation and differentiation at an exposed cambial surface.- Ann. Bot., 32, s. 347-359.
NOBUCHI, T. / HARADA, H., 1983. Physiological features of the 'white zone' of sugi {Qyptomeria japonica D. Don) - cytological structure and moisture content.-Joumal of the Japan Wood Research Society, 29, 12, s. 824-832.
OVEN, P., 1993. Anatomija skorje in njen odziv na mehanska poškodovanja pri zdravih in prizadetih jelkah (Abies alba Mill.).- Magistersko delo, Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za lesarstvo, 97 s.
OVEN, P., 1997. Odziv sekundamega floema in ksilema ter kambija na mehanske poškodbe bele jelke {Abies alba Mill.), navadne smreke {Picea abies Karst.), rdečega bora {Pinns sylvestris L.) in evropskega macesna {Larix decidua Mill.).-Doktorska disertacija. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Odd. za lesarstvo. XXIV, 167 s.
OVEN, P., 1998. Odziv drevesnih tkiv na poškodbe in infekcijo. 1. Živa skorja. (Response of tissues of trees to wounding and infection. 1. Living bark).- Zbornik gozdarstva in lesarstva 55: s. 113-133.
OVEN, P. / TORELLI, N., 1994. Wound response of the bark in healthy and declining silver firs (Abies alba).- lAWA Journal, 15, 4, s. 407-415.
OVEN, P. / TORELLI, N. / ZUPANČIČ, M., 1995. Anatomy of cambial zone and living bark as related to electrical resistance readings in healthy and affected silver fir. {Abies alba Mill.)- Acta Pharm. 45, 2, suppl. I, s. 375-377.
213
_____Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe.
OVEN, P. / TORELLI, N., 1999. Response of the cambial zone in conifers to wounding.-Phyton (V recenziji).
OVEN, P. / TORELLI, N. / SHORTLE, W. / ZUPANČIČ, M., 1999. The formation of a ligno-suberised layer and wound periderm in beech bark (Fagus sylvatica L.).-Flora, V tisku.
PANSHIN, A. J. / ZEEUW, C. D., 1980. Textbook of wood technology.- New York, McGraw-Hill, 772 s.
PEARCE, R. B., 1982. A mechanism for compartmentalization in oak.- Arboricultural Journal, 6, 4, s. 277-285.
PEARCE, R. B., 1989. Cell wall alterations and antimicrobial defense in perennial plants. V: N. G. LEWIS and M. G. PAICE (ed.). Plant cell wall polymers. Biogenesis and biodegradation.- Washington, American Chemical Society, s. 346-360.
PEARCE, R. B., 1990. Occurrence of decay-associated xylem suberization in a range of woody species.- European Journal of Forest Pathology, 20, 5, s. 275-289.
PEARCE, R. B., 1996. Tansley Review No. 87. Antimicrobial defences in the wood of living trees.- New Phytologist, 132, 2, s. 203-233.
PEARCE, R. B. / RUTHERFORD, J., 1981. A wound-associated suberized barrier to the spread of decay in the sapwood of oak (Quercus robur L.).- Physiological Plant Pathology, 19, 3, s. 359-369.
PHELPS, J. E. / MCGINNES, E. A., JR. / LIEU, P. Y., 1975. Anatomy of xylem tissue formation associated with radial seams and crack in Black Oak.- Wood Science, 8, 1,8.397-405.
PHELPS, J. E. / MCGINNES, E. A., JR., 1977. Anatomical responses to basal injury m white and black oak.- Wood Science, 10, 1, s. 15-21.
RADEMACHER, P. / BAUCH, J. / SHIGO, A. L., 1984. Characteristics of xylem formed after wounding in Acer. Betula and Fagus.- lAWA Bulletin, 5 2s 141-151.
RIOUX, D. / OUELLETTE, G. B., 1990. Histochemical detection of ligmn and suberin in barrier zones formed in hosts and nonhosts in response to inoculation with Ophiostoma ulmi.- Third Euro African Regional Wood Anatomy Symposium organized by the Wood Science and Technology Laboratories of the ETH (Swiss Federal Institute of Technology), Zurich, Switzerland, July 22-27, 1990, lAWA Bulletin, 11,3, s. 301.
214
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
RIOUX, D. / OUELLETTE, G. B., 1991 Barrier zone formation in host and nonhost trees inoculated with Ophiostoma ulmi. I.- Anatomy and histochemistry. Can. J. Bet. 69, s. 2055 - 2073.
SCHMID, R. 1976. The elusive cambium-another terminological contribution.- lAWA Bull. 4, s. 51-58.
SCHMITT, U. / LIESE, W., 1990. Wound reaction of the parenchyma in Betula.- lAWA Bulletin, 11,4, s. 413-420.
SHAIN, L. / MILLER, J. B., 1988. Ethylene production by excised sapwood of clonal eastern cottonwood and the compartmentalization and closure of seasonal wounds.-Phytopathology, 78, 10, s. 1261-1265.
SHARON, E. M., 1973. Some histological features of Acer saccharum wood formed after wounding.- Canadian Journal of Forest Research, 3, 1, s. 83-89.
SHARON, E. M., 1974. An altered pattem of enzyme activity in tissues associated with wounds in Acer saccharum.- Physiological Plant Pathology, 4, 3, s. 307-312.
SHARPLES, A. / GUNNERY, H., 1939. Callus formation in Hibiscus rosasinensis L. and Hevea brasiliensis Mull. Arg.- Arm. Bot., 3, s. 827-839.
SHIGO, A. L., 1984. Development and characteristics of discoloured wood.- lAWA Bulletin, 5, 2, 99 s.
SHIGO, A. L., 1986 a. A new tree biology dictionary: terms, topics, and treatments for trees and their problems and proper care - Durham, New Hampshire, Shigo and Trees, Associates, 132 s.
SHIGO, A. L., 1986b. A new tree biology: facts, photos, and philosophies on trees and their problems and proper care.- Durham, New Hampshire 03824, USA, Shigo and Trees, Associates, 595 s.
SHIGO, A. L., 1989. Tree Pruning: A worldwide photo guide.- Durham, New Hampshire, Shigo and Trees, Associates, 617 s.
SHIGO, A. L. / DUDZIK, K. R., 1985. Response of uninjured cambium to xylem injury.-Wood Science and Technology, 19, 3, s. 195-200.
SHIGO, A. L. / MARX, H. G., 1977. Compartmentalization of decay in trees.- USDA Forest Service Agriculture Information Bulletin, 405, 73 s.
SHIGO, A. L. / SHORTLE, W. C. / GARRETT, P. W., 1977. Genetic control suggested in compartmentalization of discolored wood associated with tree wounds.- Forest Science, 23, 2, s. 179-182.
215
Oven P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe...
SHORTLE, W. C., 1979 b. Mechanisms of compartmentalization of decay in living trees.- Phytopathology, 69, 10, s. 1147-1151.
SHORTLE, W. C. / COWLING, E. B., 1978. Development of discoloration, decay, and microorganisms following wounding of sweetgum and yellow-poplar trees.-Phytopathology, 68, 4, s. 609-616.
SHORTLE, W. C. / SMITH, K. T. / DUDZIK, K. R., 1996. Decay deseases of stemwood: Detection, diagnosis, and management. V: S. P. RAYCHAUDHURI and K. MARAMOROSCH (ed.), Forest trees and palms. Deseases and control.,- New Delhi, Calcutta, Oxford & IBH Publishing Co. PVT. Ltd., s. 95-109.
SMITH, D. E., 1980. Abnormal wood formation following fall and spring injuries in black walnut.- Wood Science, 12, 4, s. 243-251.
SMITH, K. T. / SHORTLE, W. C., 1990. lAA oxidase, peroxidase, and barrier zone formation in red maple.- European Journal of Forest Pathology, 20, 4, s. 241-246.
SOE, K., 1959. Anatomical studies of bark regeneration following scoring.- J. Arnold. Arbor., 40, s. 260-267.
SOMERVILLE, A., 1980. Resin pockets and related defects of Pinus radiata grown in New Zealand.- New Zealand Journal of Forestry Science, 10, 2, s. 439-444.
THOMSON, R. B. / SIFTON, H. B., 1925. Resin canals in the Canadina spruce {Picea canadensis (Mill.) B.S.P.)- an anatomical study, especialy in relation to traumatic effects and their bearing on phylogeny. - Philol. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B., 214, s. 63-111.
TIPPETT, J. T. / SHIGO, A. L., 1980. Barrier zone anatomy in red pine roots invaded by Heterobasidion annosum.- Canadian Journal of Forest Research, 10, 2, s. 224-232.
TIPPETT, J. T. / SHIGO, A. L., 1981a. Barrier zone formation: a mechanism of tree defense against vascular pathogens.- lAWA Bulletin, 2, 4, s. 163-168.
TIPPETT, J. T. / SHIGO, A. L., 1981b. Barriers to decay in conifer roots.- European Journal of Forest Pathology, 1, 1-2, s. 51-59.
TIPPETT, J. T. / BOGLE, A. L. / SHIGO, A. L., 1982. Response of balsam fir and hemlock roots to injuries.- European Journal of Forest Pathology, 12, 6-7, s. 357-364.
TORELLI, N., 1990 a. Les & skorja - slovar strokovnih izrazov.- Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Oddelek za lesarstvo, 71 s.
TORELLI, N., 1990 b. On the origin of the barrier zone (wall 4, CODIT).- Third Euro African Regional Wood Anatomy Symposium organized by the Wood Science and
216
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 58
Technology Laboratories of the ETH (Swiss Federal Institute of Technology), Zurich, Switzerland, July 22-27, 1990. lAWA Bulletin, 11, 2, 138 s.
TORELLl, N., 1994. Reaction of beech and silver fir to mechanical wounding in view of CODIT model concept. - Proceedings of 1st Slovenian Symposium on Plant Physiology, Gozd Martuljek, Slovenia, 29 Sep.- 1 Oct., 1993, Ljubljana, The Slovenian Society of Plant Physiology, s. SPl 1.
TORELLl, N., 1998. Zunajkambijska rast celic v lesu dvokaličnic.- Les 10, s. 293 - 298.
TORELLl, N. / OVEN, P., 1996. Occurrence of suberin in the discoloured wood ("Red Heart") in beech {Fagus sylvatica L.).- Afro European Wood Anatomy Symposium, London/Kew, Abstracts. lAWA J., 17, 3, 265 s.
TORELLl, N. / ČUFAR, K. / R0B1Č, D. / ZUPANČIČ, M. / KERMAVNAR, A. / GORIŠEK / OVEN, P., 1989. Possible alterations of wood in air polluted trees.-Project JFPPP762. Phase Report. Ljubljana. University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department od Wood Science and Technology, s. 98.
TORELLl, N. / OVEN, P. / ZUPANČIČ, M., 1990a. Nastanek in značilnosti barieme cone ter lesa nastalega po ranitvi. (The origin and characteristics of barrier zone and wood formed after wounding). - Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36, s. 3-16.
TORELLl, N. / ZUPANČIČ, M. / OVEN, P. / ČUFAR, K., 1990b. Wall 4 ("barrier zone" CODIT) and xylem formed after wounding in silver fir (Abies alba Mill.).- V: Proceedings of Vlllth Symposium "Fundamental Research of Wood", Faculty of Wood Technology, Warsaw Agricultural University, Poland, 8-12 Oct. 1990, Comittee of Wood Technology, Polish Academy of Sciences, s. 22-26.
TORELLl, N. / ČUFAR, K. / ZUPANČIČ, M. / OVEN, P., 1990c. Barrier zones and wound-associated wood of silver fir and poplar.- Third Euro African Regional Wood Anatomy Symposium organized by the Wood Science and Technology Laboratories of the ETH (Swiss Federal Institute of Technology). Zürich, Switzerland. July 22-27, 1990. lAWA Bulletin, 11, 3, 303 s.
TORELLl, N. / KRIŽAJ, B. / OVEN, P., 1994. Barrier zone (CODIT) and wound-associated wood in beech {Fagus sylvatica L.).- Holzforschung und Holzverwertung, 46, 3, s. 49-51.
UGGLA C. / MORITZ T. / SANDBERG G. / SUNDBERG B. 1996. Auxin as a positional signal in pattern formation in plants.- Proc. Natl. Acad. Sei. USA, Plant Biology 93, s. 9282-9286.
217
______Ove« P.: Odziv drevesnih tkiv na poškodbe.
ZAMSKI, E., 1972. The correlation between size and number of vertical and radial resin ducts and the amount of secretion in Pinus halepensis wood.- La Yaaran, 22, 3, s. 49-50.
WARDROP, A. B., 1965. Cellular differentiation in xylem. V: W. A. COTE (ed.), Cellular ultrastructure of woody plants.- Syracuse, University Press, s. 61-97.
WARGO, P. M., 1977. Wound closure in sugar maple: adverse effects of defoliation.-Canadian Journal of Forest Research, 7, 2, s. 410-414.
WILKES, J., 1985. Host attributes affecting patterns of decay in a regrowth eucalypt forest. IV. The responses of sapwood to injury.- Holzforschung, 39, 6, s. 321-326.
WILKES, J., 1986. Host attributes affecting patterns of decay in a regrowth eucalypt forest. V. Barrier zones.- Holzforschung, 40, 1, s. 37-42.
WILSON, B. F. 1966. Mitotic activity in the cambial zone oiPinus strobus.- Am. J. Bot., 53: s. 364-372.
8 ZAHVALA
acknowledgement
Pregledni članek je nastal v okviru aplikativnega raziskovalnega projekta Uvajanje arboristike v Sloveniji (LA-0507-0491-98), ki ga fmancirjo Mmistrstvo za znanost m tehnologijo, Bober Gozdarstvo d.o.o.. Tisa d.o.o in KPL - Gradnje, Rast, Inženiring, d.d.