Zb. gozdarstva in lesarstva, L. 14, št. 2, s. 155 - 190, Ljubljana 1976 UDK 634. O. 232. 318:634. O. 232. 312. 31 Abies alba MILL. KAKOVOST JELOVEGA SEMENA V ODVISNOSTI OD PROVENIENČNilI RASTIŠČ IN KLIME POSEBNO GLEDE NA PROPADANJE NAŠE JELKE Miran BRINAR Sinopsis S primerjanjem semena desetih različnih jelovih provenienc iz Slovenije (YU), so bile dognane nekatere stohastične odvisnosti med različnimi ekološkimi parametri, načini priprave oziroma dodelave semena in kakovostjo jelovega semena. Izsledki raziskav v marsičem potrjujejo dognanja, ki jih je avtor · objavil v preteklih letih. THE FIR SEED VIABILITY IN RELATION TOTHE PROVENANCE SITES AND CLIMATE WITH SPECIAL RESPECT TO THE FIR DIE-BACK IN SLOVENIA (YU) Synopsis On the basis of comparison of ten various fir provenances from Slovenia (YU), some stochastic dependences among various ecological parameters, seed prepa- ration as well as processing and fir · seed viability have been established. The research results in many respects confirm the findings published by the author in the past years. 155 Prispelo: 21.9.1976 Avtorjev naslov: dr. Miran BRINAR, dipl. inž.gozd. 61000 Ljubljana, Ilirska 12 156 Ob dosedanjih ugotovitvah, ki so pokazale, da obstaja na jugoslovanskem pa tudi na ožjem slovenskem ozemlju široka, provenienčno pogojena variabilnost in eko- loško zasnovana divergentnost jelke glede njenih morfoloških, anatomskih in neka- terih fizioloških značilnosti (1, 4, 5, 6, 7, 12), se je zastavilo vprašanje: ali se uveljavljajo kake provenienčno opredeljene razlike tudi glede kakovosti jelovega se- mena in koliko so le-te odvisne od nekaterih značilnosti izhodiščnih rastišč in stopnje sedanje oslabelosti naše jelke. Pričujoči prispevek poroča o našem tovrstnem raziskovanju in o njegovih uspehih. Primerjalno vrednotenje novih izsledkov omogoča hkrati tudi ponovno preverjanje naših prejšnjih dognanj s tega področja. Delo je financiralo Ministrstvo za polje- delstvo Združenih držav Amerike PL 480 Grant št. PG-Yu-206, projekt št. E 30- -FS-21. Nosilec celotne naloge na to temo je bil prof. dr. Miran Vardjan. l. MA TE RIAL IN POSTOPEK Obravnavano jelovo seme je izhajalo iz 10 naravnih jelovih sestojev, ki sem jih izbral za ta namen na ozemlju SR Slovenije, tako da je bila pri tem čim bolj iz- polnjena zahteva za širokim spektrom provenienc glede na njihovo zemljepisno le- go ter reliefne, tlotvorne in fitocenološke značilnosti. Pri tem vzorčenju sem sku- šal hkrati primerno upoštevati tudi ustrezno udeležbo takšnih jelovih sestojev, ki na videz še niso prizadeti, in tudi takšnih, ki kažejo znake srednje ali hude osla- belosti. Upoštevane provenience jelovega semena izhajajo iz geografskega intervala od 14°07' do 15°25' vzhodne dolžine s pripadajočimi zemljepisnimi širinami od 45037• do 46°32' in z višinsko amplitudo od 170 do 1150 m nad morjem. V pedogenem pogledu imamo v 7 primerih opraviti z apnenčasto podlago, v dru- gih pa s kameninami brez ali pa z le malo karbonatov. Izbrani semenski izvori fitocenološko pripadajo 6 različnim jelovim rastlinskim združbam. 1. 1 Osnovni ekološki ali rastiščni podatki provenienc obravnavanega jelovega semena: l. Karavanke, Košuta, Dovžanka, "Malo hudo brdo11 , Jelendol 17a. Nadmorska višina 1100 m, ~kspozicija JZ; inklinacija 20-25°. Geološka podlaga so glineni skrilavci. Vegetacijski tip Luzulo-Piceetum. Nepravilno enodobni mešani sestoj smreke in jelke (smr. 0,7, jel. 0,3) prirodnega nastanka. Sklep 0,6, starost do 140 let. Gozd je registriran kot semenski objekt št. 223. Jelka kaže blage znake hiranja. 2. Pohorje, nad Radljami, "Baronovo", Hudi kot 39a. N. v. 950 m, SZ, 15-25°, Tonalit. Abieti-Fagetum austroalpinum. Nepravilno enodobni gozd bukve in jelke naravnega nastanka. Sklep O, 8, starost do 110 let. Jelka kaže komaj opazne zna- ke hiranja. 157 3. Konjiška gora, Slov. Konjice II, 83a in 84c. N. v. 850 m, V, 5-10°. Dolo- mitizirani apnenec, Abieti-Fagetum aceretosum. Nepravilno enodobni sestoj jelke, smreke in bukve (0,6, 0,3, 0,1) naravnega nastanka. Sklep 0,7 do 0,8. Starost do 130 let. Gozd je registriran kot semenski sestoj št. 107. Jelka je zelo priza- deta zaradi sušenja. 4. Pohorje nad Zrečami, "Sevškov gozd", Padeški vrh 601. N. v. 900 m, JJZ, 10-20°. Amfibolit. Luzulo-Piceetum. Nepravilno prebiralni gozd naravnega nastan- ka. Mešani sestoj jelke in smreke (0,6 : 0,4) za jasicami po 3 do 5 arov. Sta- rost do 175 let. Gozd je registriran kot semenski objekt št. 305. Jelka kaže bla- ge znake fiziološke oslabelosti. 5. Bela krajina, "Zastava", odd. 43. N. v. 170 m. Valovit vrtačast svet. Jur- ski apnenec. Querco-Carpinetum piceetosum. Mešani enodobni sestoj gradna in gabra s skupinsko primešano smreko in jelko. Sestoj je nastal po sečnji na golo leta 1926 s tem, da so ostale starejše jelke, sedaj stare do 90 let. Jelka je iz- redno vitalna in zdravega videza. 6. Kočevski Rog nad Črmošnjicami, "Ribnik", Kumarna vas odd. 46. N. v. 700 m, 15-20°, SV. Jurski apnenec. Abieti-Fagetum typicum. Nepravilno eno- dobni mešani sestoj jelke in smreke (O, 6 : O, 4) naravnega nastanka. Starost do 100 let, Gozd je registriran kot semenski objekt št. 20. Jelka je vitalna in ne kaže znakov pešanja. 7. Kočevski Rog nad Podturnom, "Muhičev studenec", Pogorelec, odd. 9. N. v. 650 m, S-SZ-Z, 5-15°, vrtačast svet. Jurski apnenec. Abietf-Fagetum typicum. Nepravilno enodobni sestoj jelke, smreke, bukve in javora (jel. 0,5, smr. 0,4) naravnega nastanka. Starost do 110 let. Jelka kaže le blage znake fiziološkega pešanja. 8. Krim pod Ljubljano, "Kamnica" pod Rakitno, Preserje odd. 29b. N. v. 870 m, SV, 10-160. Triadni apnenec. Abieti-Fagetum dinaricum. Nepravilno prebiralni mešani sestoj jelke s primešano smreko in bukvijo. Starost do 120 let. Jelka ze- lo intenzivno propada. 9. Notranjski Snežnik, Ma~un, odd. 19a. N. v. 1020 m, 5-10°, rahlo valovit svet. Kredni apnenec, Abieti-Fagetum omphalodetosum. Enomerni mešani sestoj jelke, smreke in bukve (0,8, 0,15, 0,05) naravnega nastanka. Jelka stara do 120 let in je skoraj popolnoma vitalna. 10. Julijske Alpe, Jelovica, 11Bodljaka11 , Martinček, odd. 7a. N. v. 1150 m. Bla- go valovit svet. Apnenec s postglacialnimi naplavinami, luzulo-Piceetum. Enodob- ni smrekov gozd s primešano jelko (0,9, 0,1) naravnega nastanka. Starost do 140 let. Jelka kaže začetne znake tipičnega propadanja. 158 l. 2 V vsakem od teh sestojev so bili med 8. in 29. septembrom 1971 z več dreves nabrani jelovi storži, ki so bili nato sušeni v zračnem zaprtem prostoru pri zmerni sobni temperaturi. Pridobljeno seme je bilo po očiščenju homogenizi- rano (16) po proveniencah in shranjeno v 5 različnih kllmatičnih režimih, in si- cer: A) v senčnem zračnem prostoru s temperaturo in vlago zunanjega ozračja, B) v prostoru z razmerami suhe zračne kleti, C) v komori hladilnice pri temperaturi od 3 do 5o C in Č) v komori hladilnice pri temperaturi od -3 do -so C. V prvih dveh primerih je bilo seme v platnenih, v zadnjih dveh pa v neprepust- no zavarjenih plastičnih vrečkah. Vlažnost semena je bila ugotavljana ob vskladiščenju in ob poznejšem jemanju po- skusnih vzorcev po metodi s sušilnikom (16). l. 3 Kalivost semena je bila preiskušana v 14 serijah, ki so bile zastavljene ob uskladiščenju ter nato še 47, 63, 150, 240, 360, 497, 650, 710, 743 in 773 dni po uskladiščenju. Semenski vzorci so bili jemani in njihova kalivost določana v Jakobsenovem, Krstičevem in Steinerjevem kalilniku po določilih JUS (16). Poleg s standardom predpisane 28-dnevne obravnave - t. i. standardske kalivosti - je bila kalitvena kakovost jelovega semena ugotovljena tudi še s podaljšanim, tj. s 60-, 80-, 100- in 150-dnevnim testiranjem v kalilniku. Kalitveni uspehi so v tem prispevku vrednoteni ne le z običajnim odstotnim razmerjem med številom skalje- nih semen in številom vseh semen v obravnavanem. vzorcu, ampak tudi z odstot- nim razmerjem. med številom skaljenih semen in številom. polnih semen v priza- detem. vzorcu. Prvo omenjene vrednosti označujemo v tem prispevku kot. neposred- no kalivost, drugo omenjene pa kot rektificirano kalivost. S primerjalno razčlem­ bo rektificirane kalivosti je namreč mogoče presoditi kalitvene sposobnosti seme- na ob sočasnem upoštevanju le tistih usmerjevalcev njegove kalivosti, ki odločajo o uporabni vrednosti semena šele potem, ko je bilo seme že pridelano. 2. TEŽA IN VLAGA SEMENA Teža semena vsake jelove provenience je bila ugotovljena ob vskladiščenju in več­ krat pozneje pred vlaganjem razkriljenega, popolnoma čistega semena v kalilnik. Pri tem je bil uporabljen postopek, kot je določen s standardom (16); zato se tu- di podatki o teži, ki so v nadaljevanju navedeni, dosledno nanašajo na "absolutno maso semena11 , tj. na težo 1000 zračno suhih semen brez primesi in brez krilc (v gramih). 2.1 Teža jelovega semena takoj po žetvi ali ob uskladiščenju pada za obravnava- ne provenience v razpon od 39, 53 do 54,03 g s poprečjem 46, 16 g in z relativno variabilnostjo 31%. Ugotovljena srednja vrednost torej ne dosega poprečka 50,6 g, 159 ki ga za težo jelovega semena iz različnih krajev Jugoslavije navaJaJo različni avtorji (4, 5, 6, 7, 8). Zaostajanje naše jelke v teži znaAa torej poprečno 8,8%. Tudi primerjava naAih ugotovitev z vrednostmi, ki jih je Ljuba Markovic'.i pred kratkim dognal za 70 različnih vzorcev jelovega semena, izhajajočega iz 19 raz- ličnih jelovih objektov na ozemlju Jugoslavije in nabranega v več rodnih letih (10), opozarja, da imamo v našem primeru opraviti s precej lažjim materialom, kajti teža Markovic'.ievega semena je bila v intervalu od 38, 5 do 83, 4 g in je znaAala poprečno 60, 83 g. Jelovo seme je bilo torej v našem primeru poprečno za 24, 1 % - torej skoraj za četrtino lažje od poprečne teže 70 jugoslovanskih vzorcev. Pri tem je amplituda provenienčno pogojene variabilnosti v Markovic'.ievem primeru za 210% širAa od naAe; to si lahko razložimo z dejstvom, da je imel avtor opraviti s proveniencami, ki so glede ekoloških značilnosti svojih izhodišč neprimerno bolj heterogene, kot so v našem primeru. Če primerjamo npr. le zemljepisno lego, se že pokaže, da ležijo v primerjanih podatkih vsebovane provenience v razponu, ki glede geografske dolžine za več kot 4-krat, glede geografske širine pa celo za več kot 7-krat presega interval geografskih ordinat iz našega primera. 2. 2 Glede na to, da so v našem raziskovanju upoštevane provenience z izhodiš- čnimi legami, ki med seboj niso pomembneje oddaljene, saj znaša dolžinski raz- pon med skrajnima le 1°18', širinski pa komaj 55', nismo pričakovali, da bo mogoče odkriti kakršnokoli odvisnost med geografskimi ordinatami provenienčnih rastišč in med težo pripadajočega semena. Glede zemljepisne širine so naše ugo- tovitve potrdile to domnevo, toda za zemljepisno dolžino se je ob razvrstitvi po višinskih pasovih (3) vendarle pokazala njena povezava s semensko težo, ki se izraža celo z 90% doslednostjo in s trdno signifikantnostjo. (Za zgornji višinski pas znaša koeficient korelacije -O, 925, za pas pod njim -O, 9527, za višine med 400 in 700 pa celo -O, 9999). S premikom provenienčnega izhodišča od zahoda pro- ti vzhodu torej teža jelovega semena upada. Ta gradient znaša v zgornjem višin- skem pasu 4, 98 g (12%) poprečno za eno dolžinsko stopinjo. Za provenience iz nižjih pasov je ta klinalna odvisnost še izraziteje poudarjena, in sicer dosledno stopnjevano z nižanjem pasov. Veljavnost tega odnosa je bilo mogoče utemeljiti za provenience, izhajajoče z rastiAč nad 400 m. Semena nižjega izvora namreč ni bila mogoče statistično analizirati, ker ga v raziskovanem gradivu ni dovolj. Naša ugotovitev se ujema z dognanjem Lj. Markovica (10), ki je v svojih razis- kovanjih odkril srednje trdno negativno linearno odvisnost (r = -0,4756) teže je- lovega semena od zemljepisne dolžine; težinski gradient za 1 stopinjo pri njemu znaša le 2, 94 g, torej komaj dobro polovico našega. Ta razlika je razumljiva, ker se primerjani tuji izsledki nanašajo na vse obravnavane vzorce kot na kolek- tiv; zato vpliva na izračunane parametre npr. tudi odvisnost semenske teže od nadmorske višine izhodnega rastišča, ki more nakazovalce odvisnosti teže od zemljepisne dolžine bolj ali manj zabrisati, tj. zmanjšati njihovo razhajanje. Zanimiva in pomembna je skladnost našega navedenega izsledka z ugotovitvami pri raziskovanju nekaterih fizioloških značilnosti jelovih sadik raznih provenienc (1), kjer smo bili odkrili analogno klinalno negativno korelacijo ·med geografsko dolžino izhodnega rastišča provenienc in med transpiracijsko aktivnostjo ter spe- 160 oifično kapaciteto za vodo 2- do 5-letnih · jelovih sadik. Iz naAib tedanjih razisko- vanj je nadalje mogoče dodatno povzeti, da je poprečna. semenska tem 8 jelovih provenienc iz Slovenije za 17% presegala popreček 11 provenienc iz naših vzhod- nejših republik, Maksimum pripada semenu s Pohorja, minimum pa tistemu s Peristera, ki leži najbolj vzhodno. Podobna, toda pozitivna odvisnost se nam je tedaj pokazala tudi med resorboijsko zmožnostjo jelovih sadik in med zemljepis- no dolžino provenienčnega izhodišča (1). Tudi neenako reagiranje produktivnosti jelovih sadik na svetlobo in provenienčno pogojeno razhajanje zgradbe iglic (1) opozarjata na filogenetsko divergentnost jelke, ki v vseh teh primerih kaže odvi- snost od geografske dolžine izhodišča. 2. 3 Med reliefnimi značilnostmi smo le za nadmorsko višino izhodnih rastišč odkrili povezavo s semensko težo. Obravnavane provenience smo razvrstili v ustrezne vilinske razrede, kot smo jih uporabljali že doslej (1, 2, 3). Iz pre- glednice je razvidno, da srednje vrednosti semenske teže s stopnjevanjem višine dosledno upadajo. Višinski pas Poprečna absolutna masa semena (g) do 400 m 52,83 400 - 700 m 700 - 1000 m 49,15 46,03 nad 1000 m 39,77 Korelacija je pri tem zelo trdna (r -O, 9828). Odvisnost se uveljavlja linearno po enačbi Y = 46,94 - 0,0142 (x - 702), torej s poprečnim 100-metrskimvišin- skim gradientom 1,42 g. Poprečka skrajnih upoštevanih viiinskih pasov se razli- kujeta za 24, 7%. Naša raziskovanja 20 jelovih provenienc niso mogla odkriti odvisnosti med težo jelovega semena in nadmorsko višino izhodnega rastišča, ker je obravnavani ko- lektiv izhajal iz ekološko - zlasti geografsko - skrajno različnih izvorov in je za- to lahko vpliv drugih dejavnikov prekril in zabrisal odnos med nadmorsko višino in semensko težo. Pač pa je Popnikola (13) za jelovo seme s Peristera - torej z ožjega zemljepisnega območja - ugotovil podobno povezavo med nadmorsko viši- no izhodišča in semensko težo. Ta odvisnost sicer ni bila ta.ko trdna (r -0,4456) kot v našem primeru, vendar pa je bila izražena z zelo velikim poprečnim 100- -metrskim gradientom 9, 25 g. 2. 4 Na področju pedogenetskih značilnosti provenienčnih rastišč smo ugotovili pomemben pojav, tj. uveljavljanje odvisnosti absolutne mase jelovega semena od udeležbe ali odsotnosti apnenca v tleh, pri čemer je seme s karbonatnih tal težje od tistega, ki izhaja s tal brez apnenca. Poprečni vrednosti za provenience ene in druge skupine se razlikujeta za 10%. Odvisnost se kaže z doslednostjo 85%. Tudi kasnejša analiza podatkov za svoječasno obravnavane jelove provenience (1) nam poka!e podobno odvisnost za vzorce s slovenskega ozemlja s poprečnim pre- sežkom "apnenčastih" provenienc za 15%, za vzorce z vzhodnih nahajališč pa za 9%. 161 Primerjalno pozornost zasluži tudi analogno fiziološko razhajanje jelovega potom- stva, izhajajočega z apnenčastih tal od tistega z neapnenčastih, pri čemer je zla- sti poudarjena prednost prvega glede produktivnosti, teže asimilacijske mase, transpiracijske aktivnosti, reakcije vodne bilance na polsenco ter anatomske zgrad- be iglic, hkrati pa pomanjkljivost glede velikosti končnega vodnega deficita, ki ga je povzročila su§a (1). (Zanimivo je, da veljajo analogne odvisnosti tndi za buko- vo seme, ki je z apnenčastih tal ne le težje, ampak tudi večje; isto velja tudi za pripadajoče kupule (2). 2. 5 Absolutna masa jelovega semena je nadalje z 82-odstotno doslednostjo pove- zana s pripadnostjo provenienčnih rastišč določenim rastlinskim zdrui.bam. Naj- večje vrednosti pripadajo asociaciji Abieti-Fagetum typicum, za njo nekoliko za- ostaja združba Abieti-Fagetum dinaricum, asociacija Luzulo-Piceetum pa precej zaostaja za poprečjem in dosega komaj 81 % vrednosti združb, ki smo jih omenili najprej. To prednostno zaporedje je izrazito nasprotno tistemu, ki ga je mogoče določiti iz podatkov v naših prejšnjih raziskovanjih (1). 2. 6 Seme iz na videz zdravih jelovih sestojev je nekoliko težje (poprečno za 5, 6%) od tistega iz prizadetih gozdov, vendar le 70% dosledno. Veliko bolj trdne odnose pokaže primerjava z rektificirano težo semena, kajti v tem primeru pri- pada zdravim jelkam za 76% večja teža, korelacija med stopnjo vitalnosti seme- njakov in med težo pripadajočega semena pa je popolna ( r = O, 9836 ). Obstoji šibka povezava med absolutno maso jelovega semena in udeležbo polnega semena v provenienčnem vzorcu, vendar le-ta ni signifikantna. Tovrstna odvisnost torej zelo zaostaja za tisto, ki jo je ugotovil Markovic (10), ko je za jelovo se- me 19 jugoslovanskih provenienc dognal trdno negativno korelacijo med količino gluhega semena in absolutno maso semena (r_ je od -0,6884 do -0, 7138). 2. 7 Teža semena se je spreminjala v odvisnosti od trajanja uskladiščenja. Kot je razvidno iz diagrama št. 1, so bile teže semena vseh jelovih provenienc pod- vržene medsebojno zelo analognim, skoraj enakim spremembam. Teža semena je 63 dni po uskladiščenju naraščala s 100-odstotno doslednostjo in se je v tem času povečala za 2, 5 do 14% ali poprečno za 9, 3%. Naslednje 3 me- sece, tj. med 63. in 150. dnevom uskladiščenja je semenska teža v 90% prime- rih neznatno upadla (poprečno za 1, 8%), v zadnjih 3 mesecih pa se je to upada- nje teže intenzivneje nadaljevalo in je doseglo zmanjšanje do 9,8% ali poprečno 7,4%. Kljub takšnim spremembam pa se začetna teža in končna, tj. tista po 240- dnevnem uskladiščenju v poprečju skoraj nič ne razlikujeta (le za O, 7% in še to le s 60-odstotno doslednostjo). Po osmih mesecih uskladiščenja je torej teža je- lovega semena - kljub pomembni vmesni fluktuaciji - postala praviloma skoraj enaka začetni. Vse navedene ugotovitve in sklepi veljajo tako za semenske vzor- ce, ki so bili shranjeni pri temperalnri nad ničlo, kot tudi za tiste, ki so bili uskladiščeni pod ničlo (režima "C" in 11č 11 iz točke l. 2). 162 .... O> <:.o g 6 5 4 3 2 1--I- ...... x N (!) N ·2 (!) >U i:: >UJ o:I .... 'O -g -..loi UJ M :::i '° SPREMINJANJE TEŽE JELOVEGA SEMENA 10 RAZLIČNIH PROVENIENC V TEKU S-MESEČNEGA USKLADIŠČENJA 4 ...... ...... ...... N N i:: o:I 'O o l!"J ,-< l. Diagram _1 ~~ 5 - ? ::: 1L ±:::: . ...... ...... > o N i:: o:I 'O o "" N Iz diagrama it. 1 je razvidno, da se seme jelovih provenienc glede teže razha- ja v dva, med seboj na· daleč ločena snopa. Viijemu snopu pripadajo provenien- ce 2, 5, 5, 7 in 8, nižjemu pa provenience 1, 3, 4, 9 in 10 (točka 1.1). Pri- merjab;1a analiza je pokazala, da te izrazite polarizacije ni mogoče pripisati ne tlotvornim ali splošnim ekoloikim razlikam izhodnih rastišč, ne zdravstvenemu stanju pripadajočih jelovih semenjakov in tudi ne drugim reliefnim značilnostim - razen nadmorski višini, ki edina očitno in signifikantno uveljavlja svoj vpliv na ugotovljeno skupinsko razhajanje semenske teže provenienc, tako da vzorcem iz spodnjega snopa pripada poprečna izhodna višina 1004 m, iz zgornjega snopa pa vi~ina 668 m. Iz poteka krivulj, ki po proveniencah kažejo težo semena v teku osem-mesečnega uskladiščenja, je razvidno, da je proces spreminjanja teže pri vseh vzorcih potekal zelo analogno, tako da je celo njihovo zaporedje v 240 dneh ostalo pri 40% proveniencah nespremenjeno, v zadnjill 3 mese.cih pa v zaporedju sploh ni bilo nikakršnega premika. Pojav, da so nekatere provenience prvih 240 · dneh spremenile svoj položaj v zaporedju, je mogoče povezati edinole z odvisno- stjo od osem-mesečnega povečanja vlage v semenu. Provenience, ki so v zapo- redju dosledne, v tem obdobju stopnjujejo svojo vlago poprečno za 17%. Pri ne- doslednih proveniencah naraste v tem času vsebnost, vode le za 5%. Tovrstna od- visnost se uveljavlja pri 100% vzorcev in je trdno signifikantna (r = -O ,6438). Na obravnavano spreminjanje semenske teže pa ni vplivala morebiti le drugačna vlažnost semena - le-to bomo obravnavali pozneje posebej - ampak zlasti neena- ka teža same semenske snovi, ki smo jo za ta primer posebej primerjali. Za seme, ki je bilo 8 mesecev shranjeno v režimu "C" (točka l. 2), je teža suhe snovi v 80% primerov upadla, in sicer do 7%, poprečno pa za 2, 3%, t<1ža suhe snovi semena, shranjenega enako dolgo v režimu 11č 11 (pri -3 do -5° C), ni upad- la, ampak je celo zelo blago narasla (poprečno za O, 1 %). Ker pa velja to le v 60% primerov, moremo končno težo suhe semenske snovi iz režima 11č 11 imeti za enako začetni teži. Razmerja, ugotovljena za težo suhe semenske snovi, so zelo analogna tistim, ki smo jih dognali za težo naravno vlažnega semena. V pr- vem primeru so le §e bolj poudarjeni kot v drugem. Iz te ugotovitve nujno sledi spoznanje, da vlaga v semenu ali njene spremembe ne morejo biti tisti dejavnik, ki vpliva na opaženi pojav, da se teža uskladiMen<1ga jelovega semena sčasoma občutno spreminja; najprej naglo .nara§ča, nato pa blago upada, tako da se po 8 mesecih zopet "normalizira", tj. izenači s težo pred uskladiščenjem. Ker so bili obravnavani semenski vzorci shranjeni v neprepustno zavarjenih vre- čicah, se teža semena ali njegove suhe snovi ni mogla spreminjati pod morebit- nim vplivom neposrednega materialnega ambienta. V naiem primeru imamo torej opraviti s kvantitativnimi posledicami kvalitativnih endogenih procesov, ki se sča­ soma razvijajo v jelovem semenu, s tem da jih temperature nad ničlo pospešuje- jo, pod ničlo pa zavirajo ali celo preusmerjajo v nasprotnost. Za nastala težna spreminjanja ni bilo mogoče odkriti odvisnosti od ekoloških zna- čilnosti provenienčnih rastišč, pač pa se je pokazala njihova povezava s pedoge- nim značajem tal, s tem da je teža suhe semenske snovi s tal brez apnenca v 240 dneh za 115% huje upadla kot tiste z apnenčastih tal. 164 2. 8 Vlaga jelovega semena ob njegovem uskladiščenju (začetna vlaga) je zndala po proveniencah od 6 do 11, 6% ali poprečno 8, 6% z variabilnostjo 54, 3%, ki je torej občutno širša, kot smo jo dognali za težo semena (točka 2. 1), Začetna re- lativna vlažnost semena tistih provenienc, ki izhajajo s tal brez apnenca, popreč­ no za 16,6% presega vlago v semenu z apnenčastih tal. Vendar pa je doslednost le 70% in je razlika statistično le zelo šibko utemeljena. Pokazala pa se je zelo trdna povezava ( r = -O, 9880) med začetno v lažnostjo se- mena in vitalnostjo pripadajočih semenskih jelk. Seme z navidez zdravih osebkov je vsebovalo poprečno za 26% več začetne vlage kot seme z zelo prizadetih dre- ves in tudi za 21 % več relativne vlage. Odvisnost je linearna in jo izraža enačba Y 1,164 - O, 132 (x - 2) z napako "!: 0,075. Ta ugotovitev je pomembna, še zla- sti, ker omogoča boljšo osvetlitev problema katastrofalnega propadanja naše jel- ke in potrjuje naše prejšnje izsledke, ki povezujejo odmiranje jelke s spremembo takšnih fizioloških procesov, ki izvirajo iz nenormalnosti, tj. deficitnosti vodne bilance (1). Končno se je pokazala še povezava med relativno vlago semena in njegovo težo, vendar pa ne s pozitivnim odnosom, ki bi ga pričakovali, ampak - presenetljivo - z negativno odvisnotjo, ki se uveljavlja z blago korelacijo (r = -O, 2242). Pri primerjavi različnih jelovih provenienc nam torej teža jelovega semena ne omo- goča niti orientacijskega sklepanja o njegovi vlažnosti, kot to sicer ravnamo v vsakodnevni praksi, kajti v našem primeru se srečujemo z navideznim paradok- som, da je relativno vlažnejše seme lažje od tistega z manjšo relativno vlago. Seveda pa ta odnos ne velja za absolutno vlago semena. 2. 9 Vlažnost jelovega semena - izražena bodisi kot absolutna vrednost bodisi kot relativni delež - se med vskladiščenjem spreminja. Primerjava podatkov iz petih poskusnih serij, razporejenih med 240 dni, je opozorila, da se vlaga v se- menu dosledno spreminja, kljub temu da so bili vzorci shranjeni v neprepustno zavarjenih plastičnih vrečkah in zato na semensko vlago okolje neposredno ni moglo vplivati. V 240 dneh absolutna količina vlage in njen relativni delež nista upadala, kot se je to dogajalo s težo naravno vlažnega semena ali pa s suho se- mensko snovjo, temveč sta obe vrednosti za vlago v režimu 1tC11 z doslednostjo 100% narasli za O, 6 do 30, 9% in poprečno za 10, 6%, pri režimu "Č" pa le z doslednostjo 40% in poprečno le za 1, 8%. Zato moremo v drugem primeru imeti končno vlago za enako začetni. Ker med poskusno dobo vlaga v semenu ni upadla, ampak je nasprotno zelo na- rasla, pripada torej kvantitativnim spremembam semenske teže .drugačen predznak kot sočasnim spremembam semenske vlage. Zato. prvih ni mogoče vzročno pove- zovati z drugimi. Končni deficit semenske teže more biti torej le posledica endo- genih procesov, pogojenih s staranjem jelovega semena. 165 3. KALIVOST 3. 1 Obravnavane provenience jelovega semena so uveljavile zelo različne stop- nje kalivosti, ugotovljene s standardskim 28-dnevnim tretiranjem (točka 1. 3). Ta- koj po žetvi, tj. pred uskladiščenjem je znašala "začetna" neposredna kalivost od O do 1,6% ali poprečno le O, 77%. Ob upoštevanju le polnega semenja ali ob za- nemaritvi gluhega (praznega) semena se kalitveni odstotek zviša do 19% in t. i. rektificirana kalivost znaša poprečno 3, 3%. Ugotovljene vrednosti so izredno niz- ke, saj smo npr. leta 1964 (1) za 15 jugoslovanskih provenienc dognali poprečno standardno kalivost 21, 5%, od tega za 5 provenienc iz Slovenije poprečno še celo 36, 2%. Tudi poprečje 6 slovenskih provenienc iz leta 1972 znaša po podatkih iz knjige semenskih kontrol Inštituta za gozdno in lesno gospodarstvo 35, 7%. Prav tako je tudi kakovost Markovi6evih (10) 19 jugoslovanskih provenienc jelovega se- mena neprimerno boljša od obravnavanih vzorcev. Omenjeni avtor sicer ne poro- ča o kalivosti semena, vendar pa je mogoče o njej sklepati iz deleža gluhega se- mena, ki se v njegovem primeru giblje od 20 do 79% ali poprečno 39, 5%, naša pa sega od 40, 3 do 88, 7% s poprečkom 62, 3%. Pri tem našem raziskovanju imamo torej opraviti z jelovim semenom izredno sla- be kalivosti. Ker velja ta ugotovitev za vsako od obravnavanih provenienc, torej vzroka za skrajno šibko kalivost ni mogoče pripisovati npr. času nabiranja ali pa morebiti neustrezni manipulaciji s storži in s semenom. Razlago za ta splošen pojav je mogoče iskati le v klimatičnih razmerah leta 1971, ko so se razvijali jelovi cvetovi in plodovi. Markovic (10) je namreč dokazal, da je mogoče delež gluhega jelovega semena pozitivno povezati z višino poprečne temperature v ve- getacijskem obdobju, še bolj pa z njeno višino poleti, razen tega pa negativno in signifikantno tudi z vsoto padavin v vegetacijskem obdobju, posebno poleti (10). Markovi{\ je ugotovil, da poprečna visoka temperatura zraka v vegetacijskem ob- dobju, posebno poleti povečuje delež gluhega semena, obilica padavin v teh ob- dobjih pa ga zmanjšuje. Primerjalno vrednotenje klimatičnih razmer v letu 1971 npr. za Ljubljano, pokaže, da tega leta poprečna temperatura v vegetacijski dobi sicer ni bistveno presegala ustreznega poprečka zadnjega desetletja (1961/70), pač pa je za 4% prekašala popreček predzadnjega desetletja (1951/60) (15) in ce- lo za 4, 7% poprečje stoletja 1851/1950 (9). Za poletne mesece je leta 1971 v Ljubljani poprečna temperatura za 2, 6% presegala tisto iz zadnjega desetletja in za 3% popreček za predzadnje desetletje (1951/60) (15) ter prav toliko za stolet- je (1851/1950) (9), Hkrati pa so v obravnavanem letu padavine zelo zaostajale za običajnimi, in sicer v vegetacijski dobi za 30, 7% za poprečkom v zadnjem deset- letju, za 32,6% za poprečjem v predzadnjem desetletju (15) in za 37 ,6% za sto- letnim poprečkom (9). V poletnih mesecih so znašale te razlike 31, 6, 31, 3 in 31, 2%. V letu 1971, ko se je razvijalo obravnavano jelovo seme, so se torej za- ostreno uveljavljali vsi tisti klimatični dejavniki, ki zmanjšujejo delet jelovega klenega semena in jim moremo zato pripisati poglavitni vzrok za izredno in skraj- no slabo kalivost semena vseh obravnavanih jelovih provenienc. Klima v letih 1962 in 1964, ko je nastalo z obravnavanim primerjano jelovo seme, ne zaostaja glede poletnih padavin, glede temperature pa ne presega vrednosti pripadajočega 166 in prejšnjega pa tudi ne stoletnega poprečja; zato je razumljivo, da je jelovo se- me tedanjih žetev dobro ali normalno kalivo. Pričujoče ugotovitve potrjujejo naša svoječasna spoznanja o skrajni občutljivosti in o negativnih fizioloških reakcijah naše jelke na poslabšano preskrbo z vodo in na zvil!iane temperaturne razmere med njeno vegetacijsko aktivnostjo (1). Provenienčno pogojena variabilnost standardne kalivosti jelovega semena znaša 208% (rektificirane kalivosti pa celo 581 %) , variabilnost v navedenih primerih iz leta 1962 in 1964 je bila komaj 47% ali 48%. Skrajno slabo kalivost semena iz le- ta 1971 je torej spremljala zelo povečana provenienčno pogojena variabilnost. Iz te ugotovitve spoznamo, da različne provenience jelovega semena s svojo kalivo- stjo zelo neenako reagirajo na klimatične razmere v letu dozorevanja. Za začetno standardno kalivost jelovega semena ni bilo mogoče odkriti odvisnosti od geografske lege provenienčnih rastišč, pač pa se uveljavlja šibka povezava na- vedene kalivosti z nadmorsko višino (r. -O, 3060): z rastočo nadmorsko· višino kalivost semena upada, in sicer na vsakih 100 m za 4, 3%. Ob upoštevanju rekti- ficirane začetne standardne kalivosti se pokaže njena še trdnejša odvisnost od vi- šinske lege (r = -0, 8752), pri čemer ta kalivost na vsakih 100 m upada za 10, 3%. Ugotovljena je tudi odvisnost obravnavane kalitvene kakovosti semena od ekspozi- cije izvornega rastišča, ki se kaže z 71-odstotno doslednostjo. Pri tem pripada semenu s senčnih leg poprečno za 11 7% boljša začetna standardska kalivost in po- prečno za 48% višja rektificirana kalivost kot prisojnim proveniencam. Nadalje se je pokazala 70% odvisnost začetne standardske kalivosti od prisotnosti apnenca v tleh. Za provenience z apnenčastih tal je bila namreč ugotovljena po- prečno za 132% večja kalivost kot za tiste s tal brez apnenca, prt rektificirani kalivosti pa je znašala ta razlika celo 234%. Ob upoštevanju rastlinskih zdru!b na provenienčnih rastiščih pripadata z dosled- nostjo 85% asociaciji Luzulo-Piceetum najni!ja standardska in rektificirana začetna kalivost, združbi Abieti-Fagetum typicum pa najboljša, tj. več kot dvojna, vred- nosti za asociacijo Abieti-Fagetum dinaricum pa padata blizu poprečja. 3. 2 Standardna (28-dnevna) kalivost je bila razen ob uskladiščenju semena (za- četna) ugotovljena v vseh naslednjih 13 serijah (točka l. 3). S trajanjem uskladiš- čenja so se kalitvene vrednosti za provenience zelo spreminjale, prav tako pa tu- di poprečki za kolektive vseh vzorcev. V 150 dneh (do 22. marca) je za SO% pro- venienc, uskladiščenih v režimu 11A11 (točka l. 2), neposredna standardna kalivost narasla, 1n sicer poprečno za 290%, rektificirana pa se je med tem povečala tu- di do 14-krat, poprečno pa za 182%. Pozneje je kalivost blago upadala, tako da je po enoletnem uskladiščenju (naslednjo jesen) dosegla približno prvotno vrednost. Po 650 dnevih v skladišču se je zmanjšala na 26% prvotne, rektificirana pa le na 12% prvotne. Kot je razvidno iz diagrama št. 2, so potekale spremembe kalivosti semena za vse obravnavane jelove provenience s staranjem v režimu 11A11 medse- bojno precej skladno. 167 'jb 9 8 7 6 :;; 5 00 4 3 2 1 . >U >1/J :s trjena je tudi odvisnost ka- livosti semena od prisotnosti apnenca v tleh, ki z doslednostjo 70% pospešuje ka- livost poprečno za 182%, rektificirano kalivost pa za 148%. Odnos obravnavane kalivosti do tipa rastlinske združbe provenienčnega izhodiAča je enak tistemu, ki smo ga ugotovili za začetno standardsko kalivost (točka 3. 2). Vitalnost semenja- kov je povezana z vrednostjo medserijske standardske kalivosti, kajti neposredna kalitvena kakovost provenienc iz zdravih jelovih sestojev poprečno za 37% presega kalivost hirajočih sestojev. Ob upoštevanju rektificirane kalivosti se poveča razli- ka celo na 170%. Pri tem gre še za trdno korelacijo (r = 0,6610). FizioloAka oslabelost (1) naše jelke se torej kaže tudi z znatno Aibkejšo kalivostjo pripada- jočega semenja. Skupina bolje kalivih provenienc ima za 8,2% večjo semensko te- žo, vendar velja ta odnos le za 60% provenienc in ni signifikanten. Obstoji sicer odnos med deležem polnih semen in obravnavano kalivostjo, vendar pa je le sred- nje trden (r = .O, 5480), Ta ugotovitev preseneča, ker bi pričakovali zelo trdno ali celo popolno odvisnost. Pojav nas torej opozarja, da je pri našem jelovem seme- nju njegova polnost ali gluhost le deloma odločilna za kalitveno kakovost. Skupini s slabo kalivostjo pripada za 6% večja absolutna in za 14% večja relativna vlaga, proveniencam iz skupine z boljšo kalivostjo pa se je po 240 dneh uskladiščenja povečala vlaga za 182%. Prvi odnos je dosleden s 70% in blago negativno koreli- ran (r -O, 3082), drugi odnos - tj. med kalivostjo in povečanjem relativne vla- ge v semenu v 240 dneh uskladiščenja - pa je trdnejši in pozitiven (r 0,3814). R>jav je zanimiv in presenetljiv: Seme, ki vsebuje ob uskladiščenju več relativne vlage, v serijskem poprečku vseh standardskih kalivosti zaostaja za semenom z manj relativne vlage. Ob upoštevanju absolutne vlage v semenu je seveda ta od- nos povsem drugačen. 169 3. 4 Delež gluhega semena, primerjan s serijsko poprečno standardsko kalivo- stjo, kaže srednjo trdno negativno odvisnost (r = -0,5298). Slaba kalivost je pri standardskem testu torej le s 53% zanesljivostjo odvisna od praznega semena, preostalih 47% odpade na sicer polno, toda neskaljeno seme. Med deležem gluhe- ga semena in geografsko lego ter večino reliefnih značilnosti ni bilo moč najti povezave. Pač pa se tudi v tem primeru srečujemo z odvisnostjo semenske ka- kovosti od nadmorske višine, kjer je stopnjevanje višinske lege provenienčnih ra- stišč nad 400 m povezano z naraščanjem deleža gluhega semena s popolno odvi- snostjo (r = O, 9967). Ta ugotovitev je v skladu z našim dognanjem o upadanju kalitvene kakovosti jelovega semena s stopnjevanjem izhodne nadmorske višine in ga hkrati pojasnjuje. Primerjava deleža gluhega semena z ekspozicijo izhodnih tal je pokazala, da imajo pro- venience s sončnih leg z doslednostjo 71 % več gluhega semena kot tiste s senčnih pobočij. Poprečni vrednosti se razlikujeta za 14%. Ta ugotovitev se sklada z na- šim dognanjem o boljši kakovosti jelovega semena na senčnih legah (s presežkom 204%). Slabšo kalivost s prisojnih leg je torej mogoče največ z 1/15 pripisati več­ jemu deležu gluhega semena. Analiza odnosov je nadalje pokazala, da vsebujejo provenience s pokarbonatnih manj gluhega semena kot tiste z neapnenčastih tal. Pojav je dosleden s 70%. Pre- sežek srednjih vrednosti znaša 19%, torej komaj dobro desetino tistega, ki smo ga v prejšnji točki ugotovili kot prednost provenienc z apnenčastih tal (182%). Boljša kalitvena kakovost provenienc, s pokarbonatnih tal je torej lahko največ z 1/10 posledica manjšega deleža gluhega semena. Primerjava deleža gluhega jelovega semena z zdravstvenim stanjem semenjakov je pokazala presenetljiv odnos, da vsebujejo neprizadete jelke za 18% več gluhe- ga semena kot hirajoče. Ta pojav pa se zaradi močnejšega vpliva drugih dejav- nikov ne uveljavlja z morebitno boljšo kalivostjo semena hirajočih jelk, ampak, kot smo videli v prejšnjem odstavku, dajejo nasprotno zdrave jelke seme boljše kalivosti. Začetna teža jelovega semena in delež gluhega semena v našem primeru ne ka- žeta odvisnosti, čeprav bi pričakovali, da lahko lažjemu semenu pripisujemo več­ ji delež gluhega semena in iz tega sklepamo o kalitveni kakovosti. Vendar je na- ša omenjena ugotovitev pokazala, da takšno sklepanje - ki je sicer običajno - pri jelovem semenu v tem primeru ni mogoče. Začetna relativna vlaga provenienc z zelo gluhim semenom je za 27% večja od pro- venienc z manj gluhim semenom. Odvisnost vlage od gluhosti semena je zelo trd- na (r = O, 8193). Ta ugotovitev je v skladu z našim zgornjim dognanjem, da je vlažnejše seme slabše kalivo od semena z manj vlage. Presenetljivo in pomemb- no je torej spoznanje, da odločilnejši nosilec vlage ni polno, ampak gluho seme in da vsebuje torej semenska luska več vlage kot endosperm z embriom. To spo- znanje se ujema tudi z ugotovitvijo, da je vlažnost semena trdno negativno kore- lirana s številom polnih semen v vzorcu (r = --0, 7575). Tudi že. obravnavano po- 170 večanje vlage v semenu v 240 dneh ta 10, 6% (točka 2. 9) je prizadelo zelo gluho seme za 19% huje kot tisto z manjšim deležem praznega semena. Iz tega izvira nadaljnje spoznanje, da povečavanje vlage jelovega semena med njegovim uskladiš- čenjem bolj prizadeva semensko lusko kot pa endosperm in embrio. 3. 5 S podaljšanim testiranjem jelovega semena od 28 na 60 dni so bile dognane vrednosti, ki se v marsičem zelo razlikujejo od tistih za standardno ugotovljeno kalivost. Jelovo seme vseh provenienc je pri vskladii§čenju v režimu "A" po 60-dnevnem obravnavanju v kalilniku presegalo 28-dnevno začetno kalivost poprečno za G03%. Ta začetna 60-dnevna kalivost je variirala z 259%, torej za 51% širi§e kot začet­ na 28-dnevna. Pri rektificirani kalivosti znaša ta presežek 346%, pripadajoča va- riabilnost pa dosega le 177%, torej le pičlo tretjino tiste, ki spremlja 28-dnevno kalivost (točka 3. 2). Če upolitevamo te odnose, lahko sklepamo, da se s podaljševanjem testnega pos- topka od standardskega na dvojni postopek, uspeh kalitve jelovega semena šest- krat poveča. Hkrati se širi razhajanje kalitvenih sposobnosti, ki so odvisne od provenience. S standardom za jelovo seme predpisano 28-dnevno testiranje kali- vosti ne daje torej - posebno tedaj, če je kalivost zelo šibka - najrealnejših in najuporabnejših podatkov, kakršne moremo pričakovati od podaljšanega, npr. GO- dnevnega testiranja, ki hkrati omogoča izrazitejše razlikovanje razlik, odvisnih od provenience. Tudi za začetno GO-dnevno kalivost ni bilo mogoče zaslediti povezave z geograf- sko lego provenienčnih rastišč, pač pa se uveljavlja njena srednje trdna odvisnost od nadmorske višine (r = --0,4425), s tem da 100-metrski vzpon znižuje kalivost za 5, 7%. Ob upoštevanju raktificirane začetne GO-dnevne kalivosti smo ugotovili celo njeno popolno negativno odvisnost od nadmorske višine. provenienčnih rastilič (r = -0, 9053), kjer za vsakih 100 m kalivost upade za 14, 5%. Odvisnost med nad- morsko višino provenienčnih rastišč in kalivostjo jelovega semena se torej uveljav- lja pri obravnavanem začetnem 60 -dnevnem testiranju še izraziteje kot pri začet­ nem 28-dnevnem presku§anju kalivosti. S podaljšanjem kalitvenega testa se torej uveljavlja obravnavani koneks nadmorske vi§ine provenienčnega rastišča s kalivo- stjo semena izraziteje kot pri standardnem testiranju. V točki 3. 1 ugotovljena odvisnost kalitvene kakovosti jelovega semena od ekspozi- cije izhodnega rastišča je v tem primeru še izrazitejša, ker so provenience s senčnih leg poprečno za 175% bolj kalive od prisojnih. Pojav je za vse proveni- ence dosleden. Ob upoštevanju rektificirane 60-dnevne začetne kalivosti pripada senčnim lega:m 44, 5% prednosti, torej približno toliko kot pri 28-dnevnem testu. Primerjava provenienc glede pedoloških značilnosti izhodnih tal z obravnavano ka- livostjo je pokazala, da je z 70-odstotno doslednostjo seme s tal z apnencem bol- je kalivo od tistega z neapnenčastih tal. Poprečji se razlikujeta za 89%, ob upoš- tevanju rektificirane kalivosti pa za 33%. Razlike so torej po svojih relativnih vred- nostih manjše, toda po absolutnih večje od tistih iz 28-dnevnega testiranja kalivo- sti, 171 Povezava z rastlinskimi združbami izhodnih rastišč se v obravnavanem primeru uveljavlja na način, ki je tako po razvrstitvi kot tudi po stopnji odvisnosti in ve- likosti razlik takšen, kot smo ga ugotovili pri 28-dnevnem testiranju z vodstvom asociacije A. F. typicum in zaostajanjem združbe I.uzulo-Piceetum. 3. 6 Poprečni kalitveni uspehi vseh serij iz rez1ma 11A11 , doseženi s 60-dnevnim testiranjem, primerjani z ustreznimi vrednostmi iz standardnega testiranja, kaže- jo, da kalivost iz prvo omenjenega postopka za 622% prekaša tisto iz standardne- ga. testa. Takšna primerjava za rektificirano kalivost pokaže istopomenski prese- žek 458%. Ne glede na trajanje uskladiščenja dosežemo torej s testom, podaljša- nim od 28 na 60 dni, za šestkrat ali več kot štirikrat večjo kalivost od standard- ske. Provenienčno pogojena variabilnost pri 28-dnevnem testiranju· za 33, 6% zaostaja za serijsko pogojeno variabilnostjo (pri rektificirani kalivosti je ta razlika 10, 7%), pri 60-dnevnem testiranju pa je ta razlika 22, 3%, toda v korist medprovenienčne variabilnosti. ( Pri rektificirani kalivosti je razmerje podobno, razlika pa je 8, 2%). S podaljšanjem testnega trajanja se torej variabilnost kalitvene kakovosti med ob- ravnavanimi proveniencami jelovega semena relativno širi. To kaže, da se z dalj trajajočim kalilnim testiranjem provenience izraziteje kakovostno razhajajo kot pri njihovem obravnavanju po standardu. Primerjava poprečne medserijske 60-dnevne kalivosti z deležem polnega semena je pokazala sicer veliko trdnejšo odvisnost (r = O, 8733) kot pri 28-dnevnem testiranju - kar je razumljivo - ven- dar pa tej korelaciji še vedno precej manjka do popolnosti; zato tudi v tem pri- meru velja naša ugotovitev - sicer v nekoliko ublaženem pomenu - iz točke 3. 3 o omejenem vplivu deleža polnih ali gluhih semen na kalitveno kakovost jelovega semena, kajti odvisnost obravnavane kalivosti od deleža gluhega semena je v tem primeru celo še nekoliko šibkejša (r = -0, 8511) kot za polno seme. 3, 7 Podaljšano, tj. 60-dnevno testiranje, je bilo izvajano ob uskladiščenju se- mena za ugotavljanje t. i. začetne kalivosti, in še v naslednjih 13 serijah (točka l. 3), S trajanjem uskladiščenja so se spreminjale kalivosti obravnavanih prove- nienc in tudi poprečne vrednosti za vse vzorce. Vsem obravnavanim provenien- cam, ki so bile 63 dni (do 24. 12) uskladiščene v režimu "A" (točka 1, 2), je ne- posredna kalivost v primerjavi z začetno nardčala do 4, 7-krat, poprečno pa za 39%, rektificirana kalivost pa je upadla za 14%. Tudi ob dalj trajajočem uskla- diščenju je kalivost semena pri 90% vzorcih še nadalje naraščala, tako da je do 150. dneva (22. 3.) dosegla v primerjavi z začetno do 8-kratno povečanje, popreč­ no pa za 289%. Rektificirana kalivost se je v tem času povečala do 7·-krat, po- prečno pa za 182%. Pozneje je neposredna kalivost upadala, tako da se je po e- noletnem uskladiščenju zmanjšala za 26%, druga pa je ostala enaka. Z nadaljnjim hranjenjem v skladišču v režimu 11A1t do 650. dneva je kalivost tako zelo upadla, da znda komaj 2% ali 12% začetne. Obravnavano jelovo seme torej ni uveljavilo največje kalivosti takoj po žetvi ali pa jeseni ob uskladiščenju, ampak šele nas- lednjo pomlad, tj. potem, ko je bilo uskladiščeno 150 dni, Verjetno je bil potre- ben ta čas za dosego najboljše kalitvene kakovosti, ker so med tem v semenu naj- brž potekali nekateri procesi, ki so omogočili povečano kalivost. 172 Provenienčno razhajanje kalitvene kakovosti semena, pogojeno s trajanjem njego- vega uskladiščenja, ki smo ga ugotovili pri 28-dnevnem testiranju, se uveljavlja tudi pri 60-dnevnem testiranju. Najširši razpon provenienčno pogojene disperzije se tudi v tem primeru kaže pri semenu, ki je bilo uskladiščeno 150 dni. Prove- nience 150 dni uskladiščenega semena se tudi pri tem testiranju razvrščajo v dve skupini, ki sta z 80% identični s tistimi iz 28-dnevnega testa. Srednje vrednosti obeh snopov se razlikujejo za 229%, upoštevajoč rektificirano kalivost pa za 98%. Če primerjamo izsledke 28-dnevnega testiranja (točka 3. 2), je v obravnavanem primeru 150-dnevno staranje semena povzročilo trikrat širše relativno izraženo razhajanje neposredne kalivosti, toda v drugem primeru štirikrat širše absolutno razhajanje kot v prvem. Tudi ob upoštevanju rektificirane kalivosti veljajo podob- ni odnosi, toda obe skupini sta glede na ta kakovostni nakazovalec pri 60-dnev- nem testiranju več kot desetkrat dalje vsaksebi kot pri 28-dnevnem testiranju. Razlika med poprečjema obeh skupin (snopov) iz režima "A" znaša 40%. S po- daljšanim časom testiranja je torej razhajanje (ne glede na trajanje uskladiščenja) obeh skupin močneje poudarjeno. (Ustrezajoča razlika pri 28-dnevnem testiranju znaša namreč le 32%). S 60-dnevnim testiranjem kalivosti se torej provenienčno pogojene kakovostne raz- like jelovega semena kažejo izraziteje kot pri standardnem trajanju testa, pri če­ mer so v obeh primerih kakovostno pozitivno ali negativno prizadete praviloma vedno iste provenience. 3, 8 Iz primerjave poprečnih vrednosti za kalivost iz 60 -dnevnega testiranja vseh serij iz režima 11A11 izhajajo naslednji odnosi: Tudi v tem primeru za geo- grafsko lego in za večino reliefnih razmer ni bilo mogoče izslediti povezave z obravnavanim nakazovalcem, pač pa je le-ta povsem odvisen od ekspozicije iz- hodnega rastišča provenienc, s tem da je kalivost semena, izhajajočega s senčnih leg, poprečno za 256% večja kot tista za seme s prisojnih pobočij. Pri rektifici- rani kalivosti znaša ta prednost 45%. V prvem primeru je razlika za 52% večja, v drugem pa le za 11 % manjša kot pri standardski kalivosti. Povezava s prisotnostjo apnenca v tleh se izraža analogno kot pri 28-dnevnem te- stu, s tem da je seme s tal z apnencem za 84% bolje kalivo kot tisto s tal brez apnenca. Za rektificirano kalivost je ta presežek 38%. V obeh primerih je dosled- nost 80%, torej trdnejša kot pri 28-dnevni kalivosti, pač pa sta oba presežka ob- čutno manjša, prvi za več kot polovico, drugi pa celo za 2/3. Iz tega opažanja je mogoč sklep,· da se s podaljšanim testiranjem nekoliko ublaži odvisnost kalit- vene kakovosti jelovega semena od prisotnosti apnenca v tleh, pri tem pa se do- slednost tega pojava utrjuje. Odnos med obravnavano 60-dnevno kalivostjo in tipom rastlinske asociac13e prove- nienčnega izhodišča je analogen in še izrazitejši kot za 28-dnevno kalivost (točka 3. 3). Zdravstvenega stanja semenjakov v tem primeru ni mogoče zanesljivo povezovati s stopnjo kalivosti pripadajočega semenja, četudi rektificirana medserijsko sred- nja kalivost semena zdravih jelk za 27% prekaša tisto s hirajočih semenjakov. 173 Tudi v tem primeru je ugotovljen podoben toda nesignifikanten odnos med težo semena in kalivostjo kot pri standardnem trajanju testa. Blaga odvisnost kalitvene kakovosti jelovega semena od njegove relativne vlage, ki smo jo ugotovili pri standardnem testiranju, se uveljavlja pri podaljšanem po- stopku v še tesnejšem odnosu, tj. z zelo trdno signifikantnostjo (r = -0,8405). Torej tudi v tem primeru večja relativna vlaga semena zavira njegovo kalivost ali pa vsaj naznanja njegovo slabAo kalitveno kakovost. 3, 9 Z nadaljnjim podaljšanjem testiranja jelovega semena iz rezrma "A" od 60 na 100 dni so bile ugotovljene vrednosti, ki so drugačne od dognanih s krajšimi testnimi postopki. Jelovo seme samo 30% provenienc je s serijskimi poprečki 100-dnevnih testov presegalo kalitvene uspehe 60-dnevnih testov, tako da je razlika med poprečko­ ma vseh provenienc znašala 29%. Rektificirana kalivost pa se za 50% provenienc s podaljšava trajanja testa poveča poprečno za 14%. V tretjem testnem mesecu doseženi kalitveni uspehi ne dosegajo niti 1/5 povečanja neposredne kalivosti v drugem testnem mesecu. Provenienčno pogojena variabilnost 100-dnevne kalivosti semena iz režima 11A11 iz medserijskih poprečkov za 155% prekaša medserijsko variabilnost, torej za več kot šestkrat toliko kot pri 60-dnevnem testiranju (toč­ ka 3. 6), za rektificirano kalivost pa desetkrat več kot pri 60-dnevnem testu. Pri tem podaljšanem, 100 dni trajajočem preskušanju kalivosti se poleg razširjenega posipa provenienčnih vrednosti kaže tudi razhajanje kalitvenih uspehov v dve sku- pini, medsebojno ločeni s praznim intervalom. Razlika med srednjima vrednosti- ma teh skupin medserijskih vrednosti za seme iz režima "A" je 810% ali za rek- tificirano kalivost 817%, je torej pomembno večja kot npr. pri 28-dnevnem testu, kjer je znašala le 272% ali 249%. Podaljšani čas testiranja torej (ne glede na tra- janje uskladiščenja) povečuje razhajanje obeh skupin. Pripadnost skupinam po 100- dnevnem testiranju je v primerjavi z razporeditvijo provenienc po 60-dnevnem te- stiranju dosledna le s 60%. Torej je konsekventnost iz te primerjave ohlapnejša kot iz primerjave med izidom 60-dnevnega in 28-dnevnega testa. Geografske lege in reliefnih značilnosti - tudi nadmorske višine - ni mogoče po- vezati s kalivostjo iz 100-dnevnega testa. Isto velja tudi za pedogeni znacaJ ras- tišča. Koneks tipa rastlinskih združb izhodnega rastišča in stopnje obravnavane kalivosti je kongruenten s tistim iz kalitvenih testov s krajšim trajanjem. Zdravstveno stanje semenjakov kaže povezavo s 100-dnevno kalivostjo, ker je v 60% primerih seme zdravih jelk bolje kalivo, in sicer poprečno za 26%, pri rek- tificirani kalivosti pa znaša ta razlike celo 76%, odvisnost pa je popolna (r = 0,9193). Ta pojav, ki se je - sicer nekoliko blaže - pokazal tudi pri 28-dnevnem testu (točka 3. 3), je tem pomembnejši, ker se uveljavlja kljub temu, da je v se- menu neprizadetih jelk poprečno za 18% več gluhega semena kot v semenu hirajo- čih jelk; da bi torej pričakovali, da večja udeležba praznega semena odločilno znižuje kalitveno kakovost celotnega vzorca. V našem primeru takšno pričakovan­ je ni bilo potrjeno, temveč se je pokazalo prav nasprotno. Slabšo kalivost seme- 174 na hirajočih jelk lahko torej pripisujemo odločilnemu vplivu taldinih nenormalnosti polnega semenja, ki mu onemogočajo uspešno skalitev. 4. KONSERVffiANJE Obravnavano. jelovo seme je bilo hranjeno do 25 mesecev (773 dni) na opisane 4 različne načine (točka l. 2), ki so povzročili, da se je uveljavljala zelo različna kalitvena kakovost. 4.1 Seme, shranjeno 2 meseca po žetvi pri razmerah zunanje klime (v rez1mu "A"), je po 28-dnevnem testu povečalo svojo začetno kalivost poprečno za 38%, po 60-dnevnem postopku pa celo za 164%. To izboljšavanje kalitvene kakovosti s staranjem semena je v skladu z našim opažanjem v točki 3. 7, da jelovo seme ni- ma največje kalivosti takoj po žetvi, ampak šele pozneje. Po 150. dnevu dosega kalitvena kakovost svoj višek, nato začne upadati, tako da eno leto staro seme ohrani le še 74% začetne standardske kalivosti ali le 46% kalivosti, testirane 60 dni. Kalivost peša tudi pozneje in po dve-letnem vskladiščenju semena doseže ko-, maj 26% prvotne kalivosti po standardu ali 10% iz 60-dnevnega testiranja. V prvem letu je 50% provenienc sprva prispevalo k povečanju kalivosti in prav to- liko pozneje tudi k njenemu upadanju. V enem in drugem primeru so sodelovale iste provenience z SO-odstotno doslednostjo, vse pa povezuje skupna značilnost, da izhajajo iz istega višinskega pasu (700-1000 m). 4. 2 Seme, shranjeno v razmerah suhe kleti - v režimu "B" -, je po 2 mesecih več kot podvojilo svoj kalitveni uspeh. Pri tem je test po standardu pokazal v pri- merjavi s 60-dnevnim postopkom za 35% večje izboljšanje kalitvene kakovosti. Je- lovemu semenu, shranjenemu v kletnih razmerah, se torej čez zimo ohrani in poveča kalitveni uspeh približno tako kot po uskladiščenju v režimu zunanje klime, vendar pa prvi način uskladiščenja bolje ohrani in izdatneje pospeši hitrost kale- nja (kalilno energijo) kot drugi. Po 150. dnevn začne kalivost tega semena upadati, tako da pri eno-letni starosti zdrkne na 3-6% prvotne; tako postane seme praktično neuporabno. Staranje seme- na, shranjenega v kleti, pa poleg kalitvene kakovosti še posebno oslabi hitrost kalenja, ki po eno-letnem uskladiščenju v kleti opeša poprečno za 98%. Med enoletnim uskladiščenjem je le 40% provenienc sprva prispevalo k povečanju kalivosti, pozneje pa 50% k njenemu upadanju. Med prvimi in drugimi je 90% is- tih, ki pa so zopet vse iz predzadnjega višinskega pasu, razširjenega navzdol za 50 m. 175 4. 3 V hladilniku pri temperaturi od 3 do 5° C - v režimu "C" - shranjeno se- me je v pozni pomladi po žetvi (po 240 dneh) pokazalo trikrat večjo kalivost (za 316%), kot je bila pred uskladiščenjem. Ta presežek je pri podalj!ianem testira- nju nekoliko manj!ii, vendar pa je !ie vedno zelo pomemben. V primerjavi s kali- vostjo semena iz prej!inje točke je bila v tem primeru kalivost pri standardnem postopku poprečno za· 61 % večja, pri podalj!ianem testu pa za 71 %. Iz navedenih razmerij sledi spoznanje, da se je med S-mesečnim uskladiščenjem v režimu "C" pomembno izboljšala ne le kalivost jelovega semena, ampak se je hkrati tudi iz- redno povečala njegova hitrost kalitve. Pri nadaljnjem hranjenju semena v omenjenem režimu se postopno zmanjšuje nje- gova kalivost, še posebno pa upada kalilna energija, tako da po 1, 5-letnega uskla- diščenja prva le še enkratno (za 115%) prekaša začetno, druga pa dosega komaj 1/4 prvotne. Podaljševanje testa prek standardnega trajanja prispeva v vsaki od prvih 3 dodatnih dekad poprečno po 3, 5% povečanja kalivosti, v vsaki od 4 na- slednjih dekad pa po 2, 7%; tako daje 100-dnevni test v primerjavi s standardnim poprečno za 18, 8% večjo kalivost. Pri povečanju poprečne kalitvene kakovosti sodeluje 50% provenienc. Iste prove- nience odločajo pozneje tudi o njenem upadanju. Njihova skupna značilnost je, da pripadajo predzadnjemu višinskemu pasu, razširjenemu navzgor za 100 m. 4. 4 V režimu "Č" shranjeno seme, tj. v hladilniku pri temperaturi od -3 do _50 C, je po 8 mesecih uveljavilo prav tolikšen kalitveni uspeh kot seme iz prej- šnje točke. Med nadaljnjim hranjenjem semena v rezimu "Č" je kalivost upadala tako, da je po 1, 5-letnem vskladiščenju le še enkratno (za 127%) presegala začetno kalivost, kalitvena energija pa se je skoraj izenačila z njo. Kalitvena kakovost tega poldrugo leto starega semena se ne razlikuje bistveno od kalivosti semena, shranjenega tudi tako dolgo v hladilniku, toda pri temperaturi nad ničlo (točka 4. 3). To seme je namreč v 28 dneh pokazalo le nekoliko (za 14%) manjšo kalivost, 60-dnevni kalitveni uspeh semena, hranjenega v hladnejših raz- merah, pa je bil za 5% boljši. Pri tem semenu je podaljševanje testa prek standardnega časa v vsaki od prvih treh dodatnih dekad povečalo kalivost poprečno za 3, 8%, v vsaki od nadaljnjih 4 dekad pa za 2, 5%, tako da je bila kalivost pri 100-dnevnem testu poprečno za 19% večja od standardske. Pri semenu iz hladnejših skladiščnih razmer daljše te- stiranje torej izdatneje povečuje kalitvene uspehe kot pri semenu iz toplejših skla- diščnih razmer. Nadaljnje šestmesečno staranje jelovega semena v tak!inih razmerah tja do konca drugega leta ni povzročilo pričakovanega dodatnega splo!inega pešanja kalivosti, temveč se je kalitveni uspeh iz standardskega testa kljub polletnemu staranju celo podvojil, le 60-dnevna kalivost je upadla, in sicer natančno na raven začetne. Pri 176 opisanih spremembah poprečne kalivosti · so vse provenience vplivale na njeno na- raščanje in pozneje tudi na upadanje, vendar pa je bilo pri tem 50% provenienc odločilnih za 90% razlik. Pri tem je šlo za uveljavljanje prav tistih provenienc, ki so se izkazale za odločilne tudi v prejšnji točki in izvirajo iz viiinskega pasu od 700 do 1100 m. Ostalih 50% provenienc pa je prispevalo k spremembam po- prečne kalivosti torej le 10%. 4, 5 Na diagramu št. 3 so razvidne provenienčno poprečne kalitvene vrednosti obravnavanega jelovega semena po standardu v odvisnosti od načina njegovega kon- serviranja in staranja, vse to izraženo v razmerju z začetno kalivostjo (100%). Izrazito so vidne ne le zelo različne maksimalne vrednosti, ki jih je doseglo se- me, hranjeno v različnih režimih, po preteku različnih časov uskladiščenja. Po- membna je koincidenca uspehov semena iz obeh režimov v hladilniku, tistega nad ničlo in tistega pod ničlo, ter nato pri 16 mesecev starem semenu nenadna mar- kantna divergenca med prvo omenjenim semenom z naglim upadanjem kalivosti in drugo omenjenim z odločnim vzponom k~litvene kakovosti. 5. VERNALIZACIJA Splošno znani učinek posebne stratifikacije, ki je bil doslej v gozdarstvu uspešno uporabljen kot "hladno-vlažni" postopek, se je prav dobro obnesel tudi za jelovo seme, ter je poleg povečanja kalivosti in kalitvene energije pospeševalno deloval tudi na razvoj klic in mladic (8, 11, 14). Vendar tovrstni izsledki doslej še ni- so razsvetlili vprašanja vernalizacije jelovega semena v zvezi z razlikami pro- venienčnih rastišč, morfoloških značilnosti semena, stopnje vitalnosti semenjakov, trajanja postopka ter staranja in načina vskladiščenja jelovega semena. Zato smo to naše raziskovanje namenili tudi proučevanju tovrstne problematike. Pri tem smo jelovo seme obravnavanih provenienc vernalizirali tako, da smo ga, pomešanega v stalno vlažnem vernikulitu hranili pri temperaturi okoli 3° C 1, 1, 5 ali 2 meseca. 5, 1 Jelovo seme, ki je bilo vernalizirano v 1, 5 meseca takoj po žetvi - t. i. "sveže" seme ·- je pokazalo pri 28-dnevnem testu poprečno za 162% večjo kali- vost od enakega_netretiranega semena. Ker je bila ta razlika, dosežena s 100- dnevnim kalenjem, le 123%, spoznamo, da vernaltzacija več kot podvoji kalitve- ne uspehe jelovega semena, s tem da je težišče te stimulacije zlasti na prvih dnevih testiranja in je torej . energija kalitve še posebno poudarjena. Pri tej stimulaciji poprečne kalitve zaradi vernalizacHe pa sodeluje le 50% pro- venienc, 40% pa jih ima celo destimulativno vlogo. Za prve ali pa za druge ni bilo mogoče odkriti nikakršne povezave z ekološkimi značilnostmi rastišča pa tu- di ne z morfološkimi lastnostmi semena. Kaže pa se zelo vidno razmerje aktiv- nih provenienc z vitalnostjo pripadajočih semenjakov. Poprečna bonitirana vital- 177 1-' -:i r:t:) " 400 300 200 100 " o I', I ', I / I t ,l / . A ', ' ---~ ', ,/,'\_ ,/,' ·, // ' 1/ ', // \, f,' -~, ~ -~-', VPLIV NACINA KONSER\'IRANJA JELOVEGA SEMENA TER NJF,GOVF.CiA STARANJA NA KALIVOST V ODNOSU NA 1/ ~('ETNO KALIVOST "~\ ,,, ,, ~- / *' / . ' , '\>, c·· ,/ A \ ' , ' , ~' / °\.'-, ,,,,, . ' / \ ', ./ \~ ,P ·, ',, ,,, ·, ',, ,,,,,' '/ / ., ', ', \ ', ,,,,, . ',, ,,' \ ',, ,, l. >U ,. i ::, --- seme iz razmer zunanje klime - - - --seme iz razmer kletne klime --- seme iz hladilnika pri 3 do 5°c ••-••• seme iz hladilnika pri -3 do -s 0 c !i s "' ', ', ' ,a ', o ', .$ ,~ 3. Diagram \ v' \ ·----... ·-----~--·----.._ ·---·-...:.. --. ~ --·----~ s ~ B ---------1-------------- j "' nost (1) provenienc s stimulativno vlogo namreč natančno za polovico zaostaja za poprečno vitalnostjo provenienc, ki ne reagirajo na verri.alizacijo s povečano kali- vostjo. Razen tega med prvimi tudi ni nobene provenience z na videz zdravih se- menjakov. Statistično vrednotenje je pokazalo trdno povezavo (r = O, 7047). "Sve- že" seme tistih jelk, ki jih je recentno tipično hiranje in propadanje huje priza- delo, reagira torej na enainpolmesečno vernalizacijo s povečano kalivostjo, seme neprizadetih ali blago oslabljenih jelk pa ne prispeva k temu uspehu vernalizacije, ampak ga celo zavira. Dejstvo, da vernalizirano seme propadajočih jelk kljub manjšemu delefu. gluhega semena uveljavlja slabšo kalivost (teč. 3. 9) in da le ver- nalizacija semena z zelo prizadetih jelk zelo povečuje kalivost, nam omogoča spoz- nanje, da slabša kalitev semena hirajočih jelk ni posledica udeležbe gluhega se- mena ampak določene fiziološke nenormalnosti polnega semena, ki pa se v razme- rah vernalizacije normalizira. Ta pojav opozarja na okolnost, da vitalnostno pe- šanje prizadetih jelk povzročajo ali pa vsaj spremljajo globoki fiziološki procesi. Ti povzročajo poleg drugega razvoj takšnega semena, ki sicer ni kalivo, vendar pa vzkali po vernalizaciji, tj. ob povečani vlažnosti in razhladitvi medija, torej z dodajanjem ravno tistih klimatičnih dejavnikov, katerih deficitnost je vzrok za recentno oslabelost in propadanje naše jelke (nezadostne vlage in povišane tempe- rature). 5. 2 Enomesečna vernalizacija jelovega semena, skoraj 2 leti (710 dni) shranje- nega v hladilniku pri temperaturi pod ničlo, je v primerjavi z enako uskladišče­ nim toda nevernaliziranim semenom prvemu za več kot 1:4-krat povečala kalivost. Sposobnost semena, da pozitivno reagira na vernalizacijo, torej s staranjem ne upada, kot bi pričakovali, ampak se nasprotno izredno poveča, seveda mora biti seme dotlej ustrezno uskladiščeno. V tem primeru so sodelovale pri pospeševanju kalitve prav vse provenience. Za tiste, ki so najizdatneje prispevale k uspehu, ni bilo mogoče najti doslednih skup- nih ekoloških značilnosti, pač pa so povezane z vsemi tistimi morfološkimi karak- teristikami, za katere smo že bili ugotovili korelacijo s kalivostjo (klenost seme- na, njegova rektificirana teža in vlažnost). Razumljivo je torej, da tem posebno aktivnim proveniencam pripada (po 28 dneh za 1 74%, po 60 dneh pa za 156%) več­ ja kalivost kot poprečno ostalim. Korelacija uspeha vernalizacije obravnavanega semena iz režima 11A11 s serijsko poprečno 28-dnevno kalivostjo semena se uve- ljavlja trdno (r = O, 7423). Končno tudi v tem primeru provenience, ki so najiz- datneje prispevale k uspehu poprečne vernalizacije, izhajajo s slabše vitalnih jelk, vendar znaša poprečna razlika le 17, 6% in statistično ni utemeljena. Negativna odvisnost učinka vernalizacije od stopnje vitalnosti pripadajočih semenjakov, ki smo jo ugotovili in pojasnili (točka 5. 1) pri svežem semenu, se torej uveljavlja pri dve leti starem semenu, uskladiščenem pri nižji temperaturi, manj izrazito in manj dosledno. To je razumljivo, ker vernalizacija od svojih dveh stimulativ- nih dejavnikov: razhlajevanja in povečanja vlage v tem primeru uvaja le drugega, kajti prvi je bil pri režimu "Č" vso dobo izdatno prisoten. 179 5. 3 S podaljšanjem vernalizacijskega tretiranja na 2 meseca je bila v primerja- vi z enakim, 2 leti starim toda netretiranim semenom, poprečna kalivost izbolj- šana za 3, 5-krat. Tudi v tem primeru - kot v prejšnji točki - gre za 2 leti sta- ro in enako uskladiščeno seme, zato je tem pomembnejše spoznanje, ki izhaja iz primerjave izsledkov te in prejšnje točke, da namreč podaljšana vernalizacija ne daje boljših kalitvenih uspehov - kot bi to pričakovali - ampak v našem primeru celo za 75% slabše. Ta nepričakovani pojav je mogoče razložiti s podmeno, da se endogeni procesi v jelovem semenju, ki se kažejo s stimulacijo kalivosti in so posledica povečane vlage in znimne temperature, po preteku določenega časa, v našem primeru enega meseca, sprevržejo v kvalitativno ali pa kvantitativno an- tagonistične procese, ki slabijo sprva dosežene vernalizacijske uspehe. 6. SKLEPNI POVZETEK Glede na okolnost, da so bila izhodišča jelovega semena na slovenskem ozemlju izbrana tako, da se provenience med seboj zelo razlikujejo po geografskih, reli- efnih in rastiščnih značilnostih ter zdravstvenem stanju, je bila mogoča primer- java, ki je osnova za naslednja spoznanja. 6.1 Zemljepisna dolžina izhodnih rastišč uveljavlja dosleden odnos do nekaterih značilnosti jelovega semena: - Teža jelovega semena je trdno korelirana z geografsko dolžino izhodnih rastišč in z naraščanjem le-te prva upada. Ta odnos je tem bolj poudarjen, čim niže le- ži prizadeto izvorno rastišče. Ugotovitev se s poudarjenimi parametri ujema s to- vrstnimi dognanji nekaterih drugih avtorjev, hkrati pa potrjuje pravilnost nal§ih prejšnjih izsledkov o klinalni odvisnosti določenih nakazovalcev vodne bilance je- lovih mladic, reakcije na reducirano svetlobo in njihove produktivnosti od zemlje- pisne dolžine rastišč. - Primerjava serijskih poprečij za provenience je sicer opozorila na določeno po- vezavo geografske lege izvirnega rastišča s kalivostjo semena, zlasti ob upošte- vanju uspehov 100-dnevnega testiranja, vendar pa pojava ni mogoče utemeljiti s signifikantno odvisnostjo. 6. 2 Med reliefnimi dejavniki naznanja nadmorska višina izhodnega rastišča pro- venienc najtesnejši odnos s kakovostjo jelovega semena. Ta povezava se uveljav- lja zlasti z naslednjimi koneksi: - Absolutna masa jelovega semena uveljavlja zelo tesno povezavo z nadmorsko višino provenienčnih rastišč in z vzpenjanjem le-teh prva dosledno upada. Ugoto- vitev je v skladu s tovrstnimi izsledki drugih avtorjev in v našem primeru sloni na trdnejši osnovi kot v primerjanih tujih dognanjih, vendar pa je naš gradient nekoliko blažji od primerjanih. - Iz primerjave višinske lege provenienčnih rastišč z neposredno kalivostjo seme- na postane očitna njuna sicer šibka, toda signifikantna korelacija. Ob upoštevanju 180 rektificirane kalivosti pa se ta odnos celo zelo trdno uveljavlja, Ae posebno pri podaljšanem trajanju testiranja. Čim višja je torej lega izhodnega rastišča, tem slabša je kalivost prizadetega semena. - S stopnjevanjem provenienčne nadmorske viiine s popolno odvisnostjo narašča delež gluhega semena, vendar pa njegova udeležba ni edini vzrok za upadanje ka- livosti z višjo lego rastišča, ampak pri tem pomembno sodeluje tudi slabša ka- kovost polnega semena. - Za jelove provenience, ki izvirajo iz predzadnjega vilinskega pasu, je značilno, da najobčutneje reagirajo na staranje semena v razmerah naravne klime, in sicer tako sprva s povečanjem kot tudi pozneje z zmanjšanjem provenienčno poprečne kalivosti. Iste provenience skupno s tistimi iz 50-metrske razširitve predzadnje- ga višinskega pasu so udeležene pri naraščanju in pozneje pri upadanju kalivosti semena, shranjenega v razmerah suhe kleti. Iste provenience skupno s tistimi iz 100-metrske razširitve predzadnjega višinskega pasu navzgor so udeležene tu- di pri naraičanju in pozneje pri upadanju provenienčno poprečne kalivosti kot po- java staranja jelovega semena, shranjen.ega v hladilniku pri temperaturi nad nič­ lo ali pa pod njo. 6. 3 še ena od reliefnih prvin, ekspozicija, kaže dosleden odnos do nekaterih nakazovalcev kakovosti jelovega semena. - Primerjava absolutne mase semena z ekspozicijo izhodnega rastišča ob upošte- vanju medprovenienčnih poprečij sicer komaj opozarja na to, da senčnim legam pripadajo večje vrednosti pri nesignifikantni odvisnosti, vendar pa je standardska kalivost provenienc s senčnih leg v primerjavi s tistimi s prisoj več kot dvojna s prepričljivo doslednostjo. Ob upoštevanju medserijskih poprečkov se srečujemo s skoraj popolno doslednostjo in celo s trikratnim istopomenskim presežkom. u- strezna primerjava uspehov začetnega 60-dnevnega testiranja potrjuje podobno preseganje kalivosti senčnih provenienc s popolno doslednostjo. Analiza tovrstnih uspehov glede na medserijske vrednosti pa pokaže 3,5-kratno prednost senčnih provenienc ob prav tako popolni doslednosti. - Glede na nadaljnjo ugotovitev, da je na prisojnih legah delež gluhega semena z zadovoljivo doslednostjo večji kot na senčnih, bi pričakovali, da je ta pojav vzrok za boljšo kalivost provenienc z osojnih leg. Podrobnejša analiza pa je po- kazala, da je mogoče pomanjkanju embria in endosperma pripisati le 1/15 vzro- ka za slabšo kalivost semena s prisoj. 6. 4 Vrednotenje kakovosti jelovega semena glede na pedogeni značaj izhodnega rastišča je opozorilo na naslednje zelo izrazite odnose: - Jelovo seme, ki izvira iz sestojev na karbonatnih tleh, je teže od tistega, ki izhaja s tal brez apnenca. To potrjuje kasnejša primerjava podatkov o jelovih proveniencah, ki so bile že svoje6asno raziskovane (1), prav tako pa tudi upoš- tevanje naših starejših ugotovitev o boljši produktivnosti, večji teži asimilacijske mase, živahnejši transpiracijski aktivnosti, drugačni reakciji na polsenco in spe- cifični anatomski zgradbi iglic jelovega mladja, vzgojenega iz semena, izhajajo- čega z jelk na apnenčastih tleh. 181 - Provenience, ki izvirajo s kislih tal, s svojo poprečno vrednostjo začetne vla- ge zelo presegajo tiste z apnenčastih tal. Pojav je zadovoljivo dosleden, toda le šibko statistično utemeljen. - Primerjava poprečkov obeh pedogenetsko različnih provenienčnih skupin omogo- ča ugotovitev, da "sveže" jelovo seme z apnenčastih tal veliko bolje kali od tis- tega s kislih tal, Pri standardskem testu presegajo prve druge 2, 3-krat, ob u- poštevanju rektificirane kalivosti pa celo 3, 3-krat. Prav tako markantne so tudi razlike iz primerjave provenienčnih medserijskih poprečij, vendar pa se s po- daljševanjem testnega postopka precej ublažijo; to velja zlasti za rektificirane vrednosti. Razhajanje torej ne izvira toliko iz večjega deleža gluhega semenja kot iz večje udeležbe počasi kalivega in nekalivega polnega semena, kajti sled- njega vsebujejo "apnenčaste" provenience poprečno za 22% več. - Pri upadanju semenske teže z njegovim poznejšim staranjem provenience z ap- nenca niso niti polovico toliko prizadete kot tiste s kislih tal. - S staranjem semena v okolju naravne klime se zmanjšuje kalitvena prednost "apnenčastih" provenienc in se po približno enem letu izniči ter nato prepušča prednost "kislim" proveniencam. Pri podaljšanem testiranju semena nastopi ta obrat že pred enim letom in pripelje pri starosti 22 mesecev ''kisle" provenien- ce do prav takšne prednosti, kot jo je imelo "sveže" seme provenienc z apnen- častih tal. 6. 5 S pripadnostjo provenienčnega rastišča določeni fitocenološki združbi so po- vezani naslednji nakazovalci kakovosti jelovega semena: - Absolutna masa semena, ki pripada poprečju provenienc z združbo Abieti-Fa- getum typicum, z zadovoljivo doslednostjo pomembno presega poprečke drugih u- poštevanih združb, med katerimi je asociacija Luzulo-Piceetum na zadnjem me- stu, združba, Abieti-Fagetum dinaricum pa je sredinska. - Vrednosti za standardsko in rektificirano začetno kalivost se razporejajo med provenience iz navedenih združb prav tako kot semenska teža. Isto velja tudi za serijsko poprečne vrednosti provenienčne kalivosti. Tudi s podaljšanjem kalitve- nega testiranja se ta odnos ne spremeni, za medserijska poprečja pa se uveljav- lja še izraziteje. 6. 6 Stopnja fiziološke prizadetosti jelke, ki pri nas recentno na splošno propa- da, je v koneksu z določenimi ekološkimi razmerami in s semensko kakovostjo jelovih provenienc. - Seme na videz zdravih jelk je provenienčno poprečno nekoliko težje od semena vitalnostno prizadetih jelk. Toda doslednost tega odnosa je le skromna in korela- cija zelo ohlapna. Pač pa se ob upoštevanju rektificirane teže pokaže njena po- polna korelacija s stopnjo jelkine vitalnosti. - Obstoji zelo ozka povezava med začetno vlažnostjo jelovega semena in vitalno- stjo pripadajočih semenjakov. Seme na videz zdravih jelk vsebuje precej več za- 182 četne vlage. Ta trdno korelirana linearna odvisnost potrjuje naša prejšnja dogna- nja, ki odmiranje jelke povezujejo z nenormalnimi fiziološkimi procesi, povzro- čenimi z deficitom v vodni bilanci, - Vitalnost jelke je nadalje povezana tudi s kalivostjo pripadajočega semena, kaj- ti poprečna neposredna in rektificirana kalitvena kakovost zdravih jelk zelo pre- sega kalivost semena iz hirajočih sestojev. Fiziološka oslabelost naše jelke se torej kaže tudi z znatno slabšo kalivostjo. - Pozitivna odvisnost kalitvene kakovosti jelovega semena od zdravstvenega stanja semenjakov se uveljavlja zlasti izrazito in s popolno korelacijo pri podaljšanem času testiranja. Ta pojav je tem pomembnejši spričo na videz antagonističnega dejstva, da je v semenu zdravih jelk več gluhega semena. Slabša kalivost hira- jočih jelk torej ni posledica deleža gluhega semena, ampak jo povzroča slabša kalivost polnega semenja, ki mu fiziološke nenormalnosti ogrožajo tudi kalitveno kakovost. - Končno se je pokazala trdna povezava stopnje jelkine vitalnosti z uspehom ver- nalizacije semena, kajti le seme z ogroženih jelk je reagiralo na tretiranje v hladno-vlažnem postopku, seme z na videz zdravih semenjakov pa je ostalo indi- ferentno ali pa je celo zaviralo poprečni uspeh vernalizacije. Dopustna je torej razlaga, da je seme s hirajočih jelk na določen način fiziološko prizadeto, ven- dar pa se v razmerah vernalizacije normalizira. Življenjsko prizadetost naše jel- ke torej povzročajo ali pa vsaj odločilno spremljajo globoki nenormalni fiziološki procesi, ki poleg drugega povzročajo razvoj takšnega semena, ki v normalnih razmerah ni kalivo ali pa le zelo težko, vendar pa dobro vzkali po vernalizaciji, torej po dodajanju tistih klimatičnih sestavin - vlage in nižje temperature - ki s svojo recentno deficitnostjo povzročata propadanje naše jelke. 6. 7 Vpliv klimatičnih dejavnikov na kalivost jelovega semena smo dognali zlasti z ugotovitvijo naslednjih odnosov: - Obravnavano jelovo seme je poprečno precej lažje od semena, za katero je bila prejšnja leta ponovno za ozemlje Slovenije ali pa Jugoslavije ugotovljena absolutna masa, Poleg tega je bilo to naše seme poprečno neprimerno slabše kalivo od ti- stega iz drugih lastnih in tujih primerov. - Navedeno zaostajanje morfološko-fiziološke kakovosti obravnavanega jelovega se- menja ni mogoče pripisati morebitni nenavadni ali pa neprimerni manipulaciji z njim, zato je vzrok za takšne nenormalnosti treba iskati na področju klimatičnih razmer v letu 1971, ko se je razvijalo to naše seme. Primerjava razmer v tem letu s poprečjima prejšnjih desetletij in s stoletnim poprečkom pred ·tem nam pokaže, da je v tem letu poprečna temperatura tako v vegetacijskem obdobju kot tudi v poletnih mesecih pomembno presegala ne le poprečke vsakega od prejšnjih desetletij, ·ampak tudi stoletja pred tem. Jelovo seme se je torej leta 1971 razvi- jalo pri izrazito ekstremni toploti zraka. Podobno primerjalno vrednotenje pada- vin opozarja, da so le-te v prizadetem letu za 1/3 zaostajale za vsakim od prej- šnjih dveh desetletij, za poprečkom stoletja pred tem pa še huje. Leta 1971, ko se je razvijalo obravnavano seme, so torej ekstremno delovali tisti klimatični de- 183 javniki, ki usodno slabijo življenjsko moč naAe jelke in - kot sledi iz navedene- ga - zaviralno delujejo tudi na kalivost semena. Ta ugotovitev potrjuje naša svo- ječasna spoznanja o skrajni občutljivosti naše jelke za deficitno preskrbo z vodo in za zvišane temperaturne razmere in o njenih negativnih fizioloških reakcijah na tovrstne klimatične zaostritve. - Provenienčno pogojena kalitvena variabilnost obravnavanega semena je bila 5- do 1O-krat širša kot v uporabljenih primerjavah iz dognanj za druga leta. Ta po- jav dokazuje, da različne provenience zelo neenako reagirajo na neugodne klima- tične razmere v letu njihovega dozorevanja. 6. 8 S staranjem spreminja jelovo seme svoje kvalitetne pa tudi .kvantitativne la- stnosti, in sicer v odvisnosti od načina in trajanja uskladiščenja ter glede na svo- je začetne posebnosti in provenienčne značilnosti. - Teža jelovega semena s staranjem sprva narašča, nato pa postopno upada. Pri tem se provenience vedno izraziteje razhajajo v dve ločeni skupini. Ta polariza- cija je v zvezi z njihovo pripadnostjo neenakim izhodnim višinskim legam in z različnimi spremembami vlage v semenu. Vendar pa spreminjanje semenske teže ni odvisno od vlage semena in njenega spreminjanja - saj le-ta s staranjem na- rašča - ampak je za to spreminjanje odločilna neenakost teže suhe snovi, ki spr- va naglo narašča, nato pa blago upada, torej poteka njena fluktuacija popolnoma vzporedno z gibanjem vrednosti za absolutno maso semena. Končni deficit semen- ske teže je torej posledica endogenih procesov, pogojenih s staranjem jelovega semena. - S staranjem jelovega semena se njegova vlaga kljub izolaciji od atmosferskih razmer dosledno spreminja, vendar pa ne upada, kot bi pričakovali, ampak na- rašča, in sicer v odvisnosti od načina uskladiščenja, najbolj pa v režimu hladil- nika. - Seme, ki je uskladiščeno v razmerah zunanje klime, pridobiva prvih 5 mese- cev na kalivosti, ki pa nato pojema in tako v naslednjih 7 mesecih upade na za- četno vrednost, pozneje pa zdrkne pod njo. - Seme, ki je shranjeno v kletnih razmerah, doseže že po 2 mesecih najvecJO kalivost, ki nato upada, tako da že po naslednjih 6 mesecih zdrkne pod začetno, in sicer najgloblje med vsemi obravnavanimi načini vskladiščenja. - Semenu, spravljenemu v hladilniku pri temperaturi nad ničlo, narašča kalivost 8 mesecev in nato začne upadati, tako da se šele po naslednjih 8 mesecih zmanj- ša na začetno vrednost in nato pod njo. - Seme, vskladiščeno v kalilniku pri temperaturi pod ničlo, doseže svojo največ­ jo kalivost sočasno kot prej omenjeno, toda poznejše upadanje njegove kalitvene kakovosti poteka počasneje in blaže; Začetne vrednosti ne doseže, ampak se zač­ ne pri 16-mesečni starosti zopet izboljševati, tako da je po 2-letnem vskladišče­ nju kalitvena kakovost še za 1, 5-krat večja od začetne. 184 - S staranjem se kalivost semena obravnavanih provenienc neenako spreminja. Izrazito najmočnejšo reakcijo uveljavljajo tiste - in le tiste - provenience, ki iz- virajo iz nekoliko razširjenega predzadnjega višinskega pasu, tj. od 700 do 1100 m nad morjem. - S standardom predpisano 28-dnevno testiranje v kalilniku ne pokaže tako dobro · proučevanih nakazovalcev semenske kakovosti, kot jih predočuje izid podaljšanega postopka. Prednosti 60- ali pa 100-dnevnega testiranja so zlasti v tem, da izra- ziteje opredeljujejo ne le vpliv upoštevanih okolnosti na kalitvene uspehe, ampak tudi razhajanje obravnavanih jelovih provenienc glede na določene morfološke in fiziološke lastnosti njihovega semena. Prednost podaljianih postopkov pa ni le v izrazitejših kalitvenih uspehih in bolj poudarjenih razlikah primerjanih parametrov, ampak tudi v širši variabilnosti ugotovljenih vrednosti ter trdnejši korelaciji ob- ravnavanih odnosov. Zato zasluži uporaba podaljšanega testiranja pri raziskovanju posebno pozornost. - Učinek kalitvene stimulacije jelovega semena s hladno-vlažnim postopkom ne upada s staranjem semena, ampak je n~sprotno, tem večji, čim starej§e je se- me. To velja zlasti za seme. uskladiščeno v hladilniku pri temperaturi pod nič­ lo, kateremu eno-mesečna vernalizacija domala 9-krat močneje stimulira kalivost kot "svežemu" semenu. Razen kalivosti se z vernalizacijo izboljša semenu tudi kalilna energija, kajti vrednost s podaljšanim testom dognanega učinka je manjša od tiste, ki jo pokaže krajše testiranje. - Od preskušanih postopkov se je 1 mesec trajajoča vernalizacija najbolj obnesla. Njena stimulacija je bila štirikrat večja kot po postopku, ki je npr. trajal 2 me- seca. Endogeni procesi v jelovem semenu, ki se kažejo s stimulacijo kalivosti kot posledica povečane vlage in znižane temperature, uveljavljajo torej po preteku določenega časa - v naiem primeru enega meseca - verjetno določeno antagoni- stično reakcijo, ki slabi sprva dosežene vernalizacijske uspehe. POVZETEK S primerjavo nekaterih morfolo§ldh lastnosti semena 10 različnih jelovih proveni- enc in na podlagi ugotovljenih razlik glede kakovosti, pojavov staranja, reakcije na različne načine konserviranja in vernalizacije tega semena je bilo dognano, da so določene od teh lastnosti odvisne od nekaterih reliefnih in talnih značilnosti rastiič, s katerih izhaja seme obravnavanih jelovih provenienc, hkrati pa so te- sno povezane z zdravstvenim stanjem, tj. s stopnjo hiranja prizadetih jelk. Dosledni odnosi so se pokazali med nadmorsko vi!Uno ter ekspozicijo izhodnih ras- tišč in med mnogimi od raziskovanih značilnosti semena. S tem proučavanjem so bila potrjena prejAnja avtorjeva dognanja o odločilnem vplivu prisotnosti apnenca v tleh na kakovost jelovega semena, in sicer skladno z uspešnejšim prirastkom 185 jelovih mladic na karbonatnih tleh, z njihovo živahnejio transpiracijsko aktivnost- jo, uspešnejšim reagiranjem na zasenčenje in specifično anatomsko zgradbo iglic. Kalivost jelovega semena je z njegovim staranjem sprva naraščala in je iele poz- neje - v odvisnosti od načina konserviranja - začela upadati. Tudi semenska te- ža je nekaj časa naraščala in šele po preteku nekaj mesecev je seme postajalo lažje, vendar pa so te spremembe nastajale neodvisno od vpliva neposrednega o- koija, zato se pojavu pripisuje endogeni značaj. Pri tem so se provenience po- stopno polarizirale v dve jasno ločeni skupini, in to v odvisnosti od višinske le- ge izhodnih rastišč in od stopnje spreminjajoče se vlage semena. Kalitvena kakovost jelovega semena, ki je bilo shranjeno v razmerah zunanje kli- me, se je izboljševala 5 mesecev, tistega, ki je bilo uskladiičeno v suhi kleti, le 2 meseca, medtem ko je kalivost semena, hermetično zaprtega v hladilniku, naraščala 8 mesecev. Šele po izteku teh časov je začela kalivost upadati, Učinek kalitvene stimulacije jelovega semena s hladno-vlažnim postopkom je s staranjem semena naraščal. Zlasti je bil ta pojav očiten pri semenu, ki je bilo shranjeno dalj časa v hladilniku ob temperafuri pod ničlo. Enomesečna vernaliza- cija je dala veliko boljše uspehe kot dalj trajajoči tovrsten postopek. Endogeni procesi, povzročeni s povečanjem vlage in znižanjem temperature, ki se kažejo s stimulacijo kalivosti, se torej po preteku določenega časa, v obravnavanih pri- merih po enem mesecu, sprevržejo v antagonistično reakcijo, ki slabi sprva do- sežene vernalizacijske uspehe. Teža in kalivost obravnavanega jelovega semena, pridelanega leta 1971, je zelo zaostajala za odgovarjajočimi vrednostmi za seme, nabrano v drugih letih. S po- močjo vsestranskega vrednotenja medsebojnih vzrokov in posledic je bilo mogoče ta pojav pripisati ekstremnim klimatičnim razmeram v dotičnem lefu, Primerja- va vremenskih razmer za 120-letno obdobje je namreč pokazala, da je vladala v tistem letu, ko se je razvijalo obravnavano seme, nadpovprečno visoka tempera- fura zraka, tako v vegetacijskem obdobju kot tudi v poletju, hkrati pa so tedaj padavine občutno zaostajale za poprečnimi. Izredno slabo kakovost jelovega seme- na je torej mogoče razložiti kot posledico navedenih poudarjenih klimatičnih dejav- nikov, za katere je bil avtor že prej dognal, da slabijo življenjsko moč jelke na prizadetem območju, tako da ta drevesna vrsta v Sloveniji rapidno propada. Stopnja fiziološke oslabelosti jelke in kakovost pripadajočega semena uveljavljata v več ozirih pomembno stopnjo korelacije. Seme na videz zdravih jelk je signifi- kantno teže od semena z dreves, ki kažejo znake prizadetosti. Nadalje obstoji ze- lo tesna povezava med začetno vlažnostjo jelovega semena in med vitalnostjo se- menjakov, Trdno korelirana odvisnost na videz zdravih jelk z večjo vlago semena potrjuje prejšnja avtorjeva dognanja, da je recentno odmiranje jelke posledica ne- normalnih fizioloških procesov, ki jih poleg drugega povzroča deficitna vodna bi- lanca. Pozitivna odvisnost kalitvene kakovosti jelovega semena od zdravstvenega stanja semenskih dreves se je uveljavljala zlasti izrazito in s popolno korelacijo pri podaljšanem času testiranja. Ta pojav je tem pomembnejši spričo dejstva, da 186 je v semenu zdravih jelk več gluhega semena. Slabša kalivost hirajočih jelk to- rej ni posledica deleža gluhega semena, ampak izvira iz slab§e kalivosti polnega semenja, ki mu fiziološke nenormalnosti ogrožajo tudi kalitveno kakovost. Pokazala se je tudi trdna povezava stopnje jelkine vitalnosti z uspehom vernaliza- cije semena, kajti le seme zdravstveno ogroženih jelk je reagiralo na tretiranje v hladno-vlažnem postopku, medtem ko je seme na videz zdravih semenjakov osta- lo indiferentno ali pa je celo zaviralo poprečni uspeh vernalizacije. Dopustna je torej razlaga, da je seme hirajočih jelk na določen način fiziološko prizadeto, vendar pa se v razmerah vernalizacije normalizira. Življenjsko prizadetost jelke v Sloveniji torej povzročajo ali pa vsaj odločilno spremljajo globoki nenormalni fiziološki procesi, ki poleg drugega povzročajo razvoj takšnega semenja, ki v nor- malnih razmerah ni kalivo ali pa le zelo težko skali, vendar pa se kalitvena spo- sobnost aktivira z vernalizacijo, torej po dodajanju tistih klimatičnih sestavin - vlage in nižje temperature - ki s svojo recentno deficitnostjo povzročata obravna- vano sedanje propadanje jelke. DIE KEIMFAHIGKEIT VON TANNESAMEN IN ABHANGIGKEIT VON PROVENIENZ- STANDORTEN UND KLIMA MIT BESONDERER RUCKSICHT AUF TANNENSTER- BEN IN SLOWENIEN Zusammenfassung Durch Vergleich von einigen morphologischen Eigenschaften von Tannensamen von 10 verschiedenen Ptovenienzen und auf Grund von festgestellten Differenzen hin- sichtlich der Qualitat, Alterungserscheinungen, Reaktion auf verschiedene Konser- vierungsverfahren und Vernalisation ist festgestellt worden, dass gewisse dieser Eigenschaften von einigen Reliefa- und Bodeneigenschaften der Standorte, von de- nen der Same der behandelten Tannenprovenienzen stammt, abhangig und gleichzei- tig eng verbunden mit dem Gesundheitszustand bzw. mit dem Grad des Tannenster- bens sind. Es haben sich konsequente Beziehungen zwischen Hohenlage und Exposition der Ausgangsstandorte und den vielen untersuchten Eigenschaften der Samen heraus- gestellt. Mit dieser Untersuchung wurden die friiheren Befunde des Autors iiber den etnscheidenden Einfluss des Kalkgehaltes im Boden auf die Qualitat der Tannen- samen und zwar iibereinstimmend mit dem errolgreicherem Zuwachsgang der Tan- nensamlinge auf Karbonatboden, mit ihrer lebhafteren Assimilationsaktivitat, mit der erfolgreicheren Reaktion auf Beschattung und den spezifischen anatomischen Aufbau der Nadeln, bestattigt. Keimfahigkeit von Tannensamen nihmt mit der Alterung zuerst zu, und erst spiiter - in Abhangigkeit von Konservierungsverfahren ..;. almahlich ab. Auch das Samen- gewicht nahm anfaglich zu und erst nach einigen Monaten fing das Gewicht abzu- nehmen. Alle diesen Anderungen entwickelten sich unabhangig von der Einwirkung 187 der unmittelbaren Umgebung und deshalb wird dieser Erscheinung endogener Cha- rakter zugeschrieben. Die Provenienzen trennten sich dabei almahlich in zwei deutliche Gruppen und zwar in der Abhangigkeit von der Hobenlage der Provenienz- standorte und dem Grad der wechselnden Samenfeucbtigkeit. Keimqualitiit des Tannensamens., der in den Verhaltnissen des Aussenklimas auf- bewahrt wurde, verbesserte sich im Laufe von 5 Monaten. Die Keimqualitat des im trockenen Keller aufbewahrten Samens verbesserte sich nur im Laufe von 2 Monaten. Doch Keimfa.higkeit im Kuhlscharank hermetisch aufbewahrten Samens verbesserte sicb 8 Monate lang. Erst nach dem Ablauf dieser Zeiten nahm die Keimfahigkeit almahlich ab. Der Effekt der Keim-Stimulation von Tannensamen mit kuhlfeuchten Verfahren nahm mit der Alterung des Samens zu. Diese Erscheinung war bei dem lange im Kiihlschrank bei Temperatur unter dem Gefrierpunkt aufbewahrten Samen beson- ders offensichtlich. Einmonatige Vernalisation ergab bessere Erfolge als eine Iiingere Vernalisation. Durch erhohte Feucbtigkeit und gesenkte Temperatur ve- rursachte endogene Prozesse, die durch Stimulierung der Keimfahigkeit in Er- scheinung tretten, werden also nach dem Ablauf einer gewissen Zeit, in dem be- handelten Fall nach einem Monat, in die antagonistische Reaktion umgeschlagen, durch welche die zuerst erreichten Erfolge der Vernalisation geschwacht werden. Der Gewicht und die Keimfahigkeit der behandelten Tannensamen, Sammenernte 1971, blieb sehr hinter den Werten der Tannensamen von anderen Samenernten zuriick. Mit Hilfe von allseitiger Bewertung der gegenseitigen Ursachen und Wir- kungen konnte man diese Erscheinung den extremen klimatischen Verhaltnissen im betreffenden Jahr zuschreiben. Ein Vergleich von Wetterverhaltnissen fiir eine 120-Jahrige Periode hat gezeigt, dass im Jahr, in dem die behandelten Samen sich entwickelten, iiberdurchschnittlich hohe Lufttemperaturen, sowohl in der Ve- getationsperiode wie in der Sommerzeit, und gleichzeitig sehr unterdurchschnittli- che Niederschlage herrschten. Die ausserordentlich schlechte Keimfahigkeit der Tannensamen konnte als Folge der erwahnten klimatischen Faktoren, fur welche der Autor bereits festgestellt hat, dass sie die Vitalitat der Tanne im betroffenen Gebiet schwachen, und dass diese Baumart in Slowenien in raschen Untergang be- griffen ist. Der Grad der physiologischen Schwachung der Tanne und die QUalitat der dazuge- horigen Samen bilden in mehreren Hinsiohten bedeutende Korrelationsgrade. Der Same der scheinbar gesunden Tannen bat einen signifikant hoheren Gewicht als der Same der offensichtlich geschwachten Baume. Weiter besteht eine sehr enge Beziehung zwischen dem anfanglichen Feuchtigkeitsinhalt der Tannensamen und der Vitalitat der Samenbaume. Die eng korrelierte Abhangigkeit der scheinbar gesun- den Tannen mit einem grosseren Feuchtigkeitsinhalt der Samen bestatigt die fru - her gemachten Befunde des Autors, dass das rezente Tannensterben die Folge der abnormalen physiologischen Vorgange ist, die unter anderem durch defizitiirem Wasserhaushalt verursacht werden. Eine positive Abhangigkeit der Keimqualitat der Tannensamen vom Gesundheitszustand der Samenbaume macht sich vor allem 188 gut sichtbar durch eine komplete korrelation bei verlangerter Test-Dauer. Diese Erscheinung ist desto bedeutender bei der Tatsache, dass die gesunden Tannen mehr taube Samen produzieren. Schlechtere Keimfahigkeit bei kranken Tannen kann somit nicht die Folge vom grosseren Anten der tauben Samen sein, hat aber lhren Grund in der schlechteren Kelmfahigkeit der vollen Samen, wo auch die Keimqualitiit durch physiologisch Abnormalitaten bedroht ist. Es zelgte sich eine feste Abhangigkelt zwlschen dem Grad der Tannenvltalitiit und dem Erfolg der Vernalisation der Samen, da nur der Same der gesundheltlich be- drochten Tannen auf die Behandlung von kuhl-feuchten Verfahren reaglerte, dage- gen der Same der scheinbar gesunden Samenbaume indifferent blieb oder sogar den Erfolg der Vernalisation behinderten. Damit kanu die Erklarung zugelassen werden, dass der Same der kranken Tannen gewissermassen physiologisch gesch- wacht ist, doch durch Vernalisation sich wieder normalisiert. Die krltische La- ge der Tanne in Slowenien wird durch tiefgreifende unnormale physiologische Vor- gange verursacht oder zumindestens entscheidend begleitet, die unter anderem Entwicklung von Samen, der in normalei;i Verhaltnissen kaum keinfa:hig sind, doch ihre Keimfahigkeit durch Vernalisation aktiviert wird, das heisst durch Einwir- kung von jenen klimatischen Bestandsteile - Feuchtigkeit und tiefere Temperatur - welche durch ihre rezente Defizidarltiit das behandelte jetztige Tannensterben verursachen. LITERATURA l. BRINAR, M.: Primerjalno testiranje jelovih provenienc glede nekaterih fizio- loških značilnosti v zvezi s propadanjem jelke na slovenskem ozemlju, Zbor- nik gozdarstva in lesarstva, 12, Ljubljana, 1974. 2. BRINAR, M. : O razhajanju morfoloških značilnosti bnkovih plodov v odvisno- sti od ekoloških razm~r, Gozdarski vestnik, Ljubljana, 1974. 3. BRINAR, M. : Kalivost bnkovega semena in razvoj iz njega zraslih mladic v zvezi z nekaterimi značilnostmi provenienčnih rastišč, Zbornik gozdarstva in lesarstva, 13, Ljubljana, 1975. 4. ČABRAIČ, T.: Prilog kon prou6avanjeto na semeto od ele i rtlivosta na seme- to od crn bor, Šumarski pregled, Skopje, 1960. 5. ČABRAIC, 'f.: Analiza šišarica i sjemena jele i smrce sa podrucja Igmana kod Sarajeva, Šumarstvo, Beograd, 1960. 6. GAJIČ, M.: Još jedno saopštenje u vezi sa bojom semena jele, ŠUmarstvo, Beograd, 1962. 7. GAJIČ, M.: Neka ispitivanja etarskih ulja iz raznih tipova semena jele sa planine Goča, Šumarstvo, Beograd, 1962. s. KNEŽEVIČ, M.: O dobivanju jelovog semena i podmladjivanju jele, Šumarski list, Zagreb, 1925. 189 9. MANOHIN, V.: Kratek pregled temperatur in padavin v Ljubljani v 100-let- ni opazovalni dobi 1851-1950, Geografski vestnik, Ljubljana, 1952. 10. MARKOVIČ, Lj. : uticaj klimatskih elemenata i geografskog polomja objeka- ta na varijabilnost apsolutne mase i šturog semena jele, Simpozijum iz šu- marske genetike prilikom 25-godišnjice Šumarskog fakulteta u Sarajevu, ruko- pis, 1974. 11. MUČALO, V. i REGENT, B.: Stimuliranje klijavosti i energije klijanja sje- mena obične jele i zelene duglazije prethodnim tretiranjem, Jugoslovenski poljoprivredno šumarski centar, Beograd, 1966. 12. PANOV, A. : Prethodni rezultati ispitivanja sjemena jele sa područja NR B i H, Godišnjak Instituta za šumarska istraživanja, 1, Sarajevo, 1951. 13. POPNIKOLA, N.: Vlijanie na nadmorskata visočina vrz goleminata na elovite šišarki, semete i razvito kot na potomstvo, Šumarski pregled, Skopje, 1969. 14. TOMAŠEVSKI, S.: Mogucnost sijanja naklijalog jelovog sjemena, Šumarski list, Zagreb, 1956. 15. Hidrometeorološki zavod Slovenije: Mesečna hidrometeorološka poročila 1950-1971. 16. Jugoslovenski standard, JUS D. Zl. 100-109, Jugoslovenski zavod za standardiza- ciju, Beograd, 1971. 190