MORSKI VOLK (Megaselachus megalodon) NAJDEN TUDI PRI OREHOVICI NA DOLENJSKEM
A MACKEREL SHARK (Megaselachus megalodon) FIND IN OREHOVICA, DOLENJSKA, SLOVENIA
Vasja MIKUŽ1 & Aleš ŠOSTER2
IZVLEČEK	UDK 56:597.31(497.434)"628.42"
Morski volk (Megaselachus megalodon) najden tudi pri Orehovici na Dolenjskem
V prispevku je obravnavan razmeroma skromen ostanek zoba manjšega primerka miocenskega morskega volka najdenega v Orehovici na Dolenjskem, ki pripada vrsti Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835). Zobje tovrstnega največjega morskega psa vseh časov so v Sloveniji precej redki, vse dosedanje najdbe so iz miocenskih plasti.
Ključne besede: morski volk, Megaselachus, srednji mio-cen, badenij, Centralna Paratetida, Orehovica, Dolenjska, Slovenija
ABSTRACT	UDC 56:597.31(497.434)"628.42"
A mackerel shark (Megaselachus megalodon) find in Ore-hovica, Dolenjska, Slovenia
The paper discusses a relatively modest remain of a shark tooth, belonging to a small specimen of the Miocene species Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835), which was found in Orehovica in Dolenjska. Fossil teeth of the largest shark species of all times are relatively rare in Slovenia, all of them were found in sediments of Miocene age.
Key words: mackerel shark, Megaselachus, Middle Miocene, Badenian, Central Paratethys, Orehovica, Dolenjska, Slovenia
1	Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta, Oddelek za geologijo, Privoz 11, SI - 1000 Ljubljana, Slovenija; vasja. mikuz@ntf.uni-lj.si
2	Višnja vas 9, SI - 3212 Vojnik, Slovenija; geolog.bauci@gmail.com
FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 54/1, 109-119, LJUBLJANA 2013
UVOD
V Sloveniji izdanja veliko kenozojskih kamnin. Paleo-censke in eocenske kamnine predvsem v južnozaho-dnem, oligocenske v osrednjem, miocenske in pliocenske v osrednjem in vzhodnem delu naše domovine, kvartarne so večinoma omejene na nižinske predele posameznih kotlin, Ljubljanske, Celjske, Dravsko--Ptujske, Murske, Krške itd. Med miocenskimi sedi-mentnimi kamninami je veliko različnih, konglomerati, peščenjaki, laporovci, laporasti apnenci in koralina-cejski-litotamnijski apnenci. V vseh naštetih in najbolj pogostnih kamninah lahko najdemo tudi različne ostanke organizmov. Še največ v laporovcih, laporastih apnencih in koralinacejskih apnencih. Tudi ostanki rib, predvsem njihove luske, skeleti kostnic in otoliti ter deli zobnih plošč, plavutni ali repni trni in posamezni zobje hrustančnic so večinoma najdeni v že omenjenih miocenskih kamninah.
Vsakega ostanka zoba velikega morskega psa se razveselimo, četudi ni ohranjen v celoti. Takšen zob je
bil najden pred leti na območju Orehovice v občini Šentjernej na Dolenjskem (slika 1). Našel ga je Andrej Pavlič iz Orehovice 68, v sivem badenijskem laporovcu blizu svoje domačije. O najdbi morskega volka na Dolenjskem smo že poročali. V vinogradu na Gomili blizu Dolenjega Vrhpolja je bil najden zob s stranskega dela megalodonove čeljustnice (Mikuž 2009: 93). Vsekakor je omenjeno območje v Orehovici bolj poznano po najdbah številnih hišic znamenite miocenske polžje vrste Pereiraea gervaisi, ki so bile v preteklosti bolj značilne za nasprotni breg, v Vajndolu (Ivanji dol) in pri Gorenjem Vrhpolju.
Ker najdeni zob iz Orehovice tudi pripada megalo-donu in ker se je v literaturi pojavilo sicer staro a pozabljeno, vendar na novo uporabljeno rodovno ime Me-gaselachus, ki ga je že leta 1964 postavil Glikman, poročamo tudi o tej skromni najdbi z »novim rodovnim imenom« in s spremenjeno Agassiz-evo določitveno letnico prvega opisa 1835.
RAZISKAVE MIOCENSKIH RIB NA DOLENJSKEM
Slika 1. Geografski položaj najdišča megalodonovega zoba pri Orehovici
Figure 1. Geographical position of megalodon tooth site at Orehovica
Že leta 1858 je Stäche omenjal luske kostnic in ostanke zob hrustančnic rodov Lamna in Myliobatis iz mio-censkih plasti Dolenjske. Prvi, ki je poročal o ribjih otolitih z območja Gorenjega Vrhpolja in Stare vasi pri Šentjerneju je bil Kinkelin (1892). O najdbah ribjih zob iz Dolenjske je pisal tudi Buser (1957), ki omenja rodova Odontaspis in Carcharodon iz laporovcev v okolici Ponikve in Male Doline. Perse (1980) in Pa-VLOVEC (2009) omenjata župnika J. Volčiča iz Šmarješke fare na Dolenjskem, ki je koncem 19. stoletja našel in opisoval več zob morskih psov, med njimi tudi 90 mm visok zob z drobno nazobčanim rezilnim robom. Ta zob je po našem mnenju prav gotovo pripadal veliki miocenski vrsti Megaselachus megalodon. A. Škedelj (1992) je raziskovala s pomočjo otolitov miocenske ribe iz okolice Šentjerneja in ugotovila 15 različnih kostnic. Mikuž in sodelavci (1998: 74-75) pišejo o najdbi lamele zobne plošče morskega goloba iz rodu Mylioba-tis, ki je iz badenijskih peščenih laporovcev Dolenjske. Pavlovec (2009) piše, da so v takratnih morjih plavali tudi morski psi, katerih ostre zobe najdemo marsikje na Dolenjskem. Mikuž (2003: 312) prikazuje zob vrste Isurus hastalis (Agassiz) velik 26 x 19 mm, ki je bil najden v badenijskem laporovcu blizu Šentjerneja. Mikuž (2009) poroča o zobu velikosti 59 x 51 x 15 mm, vrste Carcharocles megalodon iz badenijskih laporovcev v vinogradu blizu Dolenjega Vrhpolja.
PALEONTOLOŠKI DEL
Sistematika po: Glikman 1964 in Cappetta 1987
Classis Chondrichthyes Huxley, 1880 Subclassis Elasmobranchii Bonaparte, 1838
Cohorte Euselachii Hay, 1902 Subcohorte Neoselachii Compagno, 1977 Superordo Galeomorphii Compagno, 1973 Ordo Lamniformes Berg, 1958
Familia Otodontidae Glückman, 1964
Po podatkih CappeTTA-e (1987: 103) so predstavniki družine Otodontidae živeli od thanetija oziroma od zgornjega paleocena do pliocena.
Genus Megaselachus Glückman, 1964
Glikman (1964b: 103) je takrat opisal oziroma postavil nov rod Megaselachus Glückman, gen. nov. Za rodovni tip je uporabil vrsto Carcharodon megalodon Agassiz, 1843. Za rod Megaselachus je značilno, da so vse zobne krone nazobčane, da imajo zelo razvit vrat in da pri večini zob ni stranskih konic. Zanimivo je tudi, da od leta 1964 do 2010, nihče ni uporabljal rodovnega imena Megaselachus, razen GiiKMAN-a (1964a). Avtorji Schultz, Brzobohaty in Kroupa (2010) ter Avila, Ramalho in Vullo (2012) so za največjega morskega psa vseh časov znova uporabili pozabljeno ali nepriznavano Glikmanovo poimenovanje Megaselachus.
PuRDY in sodelavci (2001: 127) poročajo in verjamejo, da so že imenovana in uporabljana rodovna imena Palaeocarcharodon, Procarcharodon, Megasela-chus in Carcharocles sinonimi rodu Carcharodon. Vendar so spregledali še rodovni imeni, ki jih zasledimo pri Hiden-u (1996: 61), Carchariae in Carcharias. Po vsem naštetem se samo od sebe vsiljuje vprašanje, ali je zadnje poimenovanje megalodona zares dokončno? V zvezi z megalodoni je prav tako še nekaj nerešenih problemov, predvsem v zvezi z njihovo geografsko in stratigrafsko razširjenostjo ter njihovo velikostjo in težo.
Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835) Sl. 2, 2a-2b
1708 Carchariae maximus - Scheuchzer, 19, Tab. 3 1835 Carcharias megalodon Agass. - Agassiz, Vol. 3, Tab. 29
1835 Carcharias productus Agass. - Agassiz, Tab. 30, Fig. 4
1843 Carcharodon megalodon Agass. - Agassiz, 247249, Vol. 3
1849	Carcharodon megalodon Ag. - Sismonda, 34, Tab. 1
1850	Carcharodon megalodon Ag. - Costa, 196, Tav. 9 1855 Carcharodon megalodon - Giebel, 116, Taf. 47,
Fig.18
1881 Carcharodon megalodon, Agas. - Lawley, 35, Tav.6-10
1899 Carcharodon megalodon Ag. - Vinassa de Regny, 80
1922 Carcharodon megalodon Ag. - Vardabasso, Tav. 1, Figs. 1-2
1957 Carcharodon megalodon Agassiz. - Leriche, 32, Pl. 3, Fig. 2
1960 Carcharodon megalodon Agassiz, 1843 -
Pawlowska, 422, Pl. 1 1964a Megaselachus megalodon (Agassiz) - Glikman, Tabl. 4, Fig. 10
1968	Carcharodon megalodon megalodon Agassiz, 1843
-	Schultz, 83, Taf. 3
1969	Carcharodon megalodon Agassiz 1843 - Menesi-ni, 22, Tav. 4, Figs. 2a-2c
1970	Carcharodon megalodon megalodon Agassiz, 1843
-	Symeonidis & Schultz, 157, Taf. 29 (2) -31 (4)
1971	Procarcharodon megalodon megalodon (Agassiz, 1843) - Schultz, 323
1971	Carcharodon megalodon megalodon L. Agassiz, 1843 - Brzobohaty & Schultz, 730, Taf. 4, Fig. 6
1972	Carcharodon megalodon (Agassiz) - Keyes, 229
1973	Carcharodon megalodon, Agassiz, 1843 - Caret-to, 52 (40), Tav. 8-9
1973	Carcharodon megalodon megalodon L. Agassiz, 1843 - Brzobohaty & Schultz, 664, Taf. 2
1974	Procarcharodon megalodon (Agassiz), 1843 - Me-nesini, 137, Tav. 58 (5), Fig. 9; Tav. 59 (6), Figs. 7-8
1975	Procarcharodon megalodon (Agassiz, 1843) - Brzobohaty, Kalabis & Schultz, 461
1978	Procarcharodon megalodon megalodon (Ag.) -Brzobohaty & Schultz, 443, 460
1979	Procarcharodon megalodon (Agassiz, 1843) - Schultz, 291, Pl. 1
1987 Carcharocles megalodon - Cappetta, 103 1990 Procarcharodon megalodon (Agassiz, 1843) -Kruckow & Thies, 41
1995	Carcharocles megalodon (Agassiz) - Walker & Ward, 203
1996	Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843) - Hiden, 61
1997	Carcharocles megalodon (Agassiz) - Mikuž, 114, Tab. 7
1998 Carcharocles megalodon (Agassiz) - Schultz, 122-123, Taf. 55
2000	Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843) - Mikuž, 144, Tab. 1
2001	Carcharodon megalodon? (L. Agassiz) - Donovan & Gunter, 212
2001 Carcharodon megalodon (Agassiz, 1835) - Purdy et al., 131-132, Fig. 38
2004	Carcharocles megalodon (Agassiz) - Yabe, Masa-toshi & Kaneko, 8, Fig. 1A-C
2005	Carcharocles megalodon - Križnar, 25
2008 Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843) - Por-tell et al., 283
2010	Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835) - Schultz, Brzobohaty & Kroupa, 500-501
2011	Carcharocles megalodon (Agassiz, 1835) - Reinecke et al., 42, Pl. 42, Figs. 6a-6c
2012	Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835) - Avila, Ramalho & Vullo, 180-181
zgornjim koničastim delom krone in v celoti ohranjeno bazo ali korenino. Koreninski del je visok, z dvema usločenima in različnima rogljema. V spodnjem delu krone je nizek vrat, ki ga nekateri imenujejo tudi ovratnik krone. Na ohranjenih rezalnih delih zoba je značilna obojestranska zelo drobna nazobčanost krone. Distalni rezalni del krone je v spodnjem delu konkaven, mezialni pa rahlo izbočen do raven. Na obeh straneh ima krona ob vratu na rezalnem delu po eno stransko grbino. Lingvalni del zoba je izrazito izbočen, labialni raven do rahlo vbočen.
Mislimo, da gre za zadnji ali predzadnji lateralni zob iz leve polovice spodnje čeljustnice. Po velikosti zoba (Portell et al. 2008: 283) in nakazanih lateralnih konicah oziroma grbinah (Pimiento et al. 2010: 3-4) sklepamo, da je najverjetneje pripadal odraščajočemu manjšemu samcu vrste Megaselachus megalodon.
Velikost zoba (Size of tooth):
Nahajališče: Sivi, deloma peščeni, vendar čvrsti badenijski laporovci s številnimi mikro in makrofosil-nimi združbami. Zob je najden v izkopu za nov objekt na ozemlju blizu domačije Pavličevih v Orehovici.
Material: En razmeroma skromen ostanek mega-lodonovega zoba iz zbirke fosilov domačega kraja družine Pavlič iz Orehovice 68 pri Šentjerneju.
Opis: Zob je razmeroma majhen, ima nakazano značilno trikotno asimetrično obliko, z odlomljenim
Orehovica pri Šentjerneju Slike (Figures): 2a-2c	Višina (Height) mm	Sirina (Width) mm	Debelina (Thickness) mm
Zob v celoti (Whole tooth)	25	33	8
Zobna krona (Crown)	-	mesial-distal 29	labial-lingual 6,5
Koreninski del (Root)	15	33	5-8
Slika 2a. Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835); notranja jezična stran, Orehovica. Iz zbirke fosilov družine Pavlič. x 2 Figure 2a. Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835); lingual view, Orehovica. From the collection of fossils of Pavlič family. x 2
Slika 2b. Isti zob s sprednje ustnične strani, Orehovica. x 2 Figure 2b. The same tooth, labial view, Orehovica. x 2
Slika 2c. Isti zob s strani, Orehovica. x 2
Figure 2c. The same tooth, lateral view, Orehovica. x 2
Fotografije (Photos): Marijan Grm
Opombe: Med prve raziskovalce makrofavne, ki so ugotavljali poreklo o fosilnih ribjih zobeh in jih tudi objavili, lahko vsekakor uvrstimo Agostina Scillo, ki je leta 1670 na številnih tablah predstavil različne recentne organizme in neogenske ostanke z otoka Malte, med njimi tudi zobe velikih morskih psov. Ray (2001: 9-11) piše, da je drugi poškodovani zob morskega psa vrste Carcharodon megalodon iz Karoline v ZDA, opisal Scheuchzer leta 1708. Na Scheuchzerjevi risbi megalodonovega zoba je ob robovih zapisano: »Dens Piscis maximus ora non serrata Carolinensis, Musei Scheuchzeriani« (Ray 2001: 11, Fig. 6a ) in ScHEUCHZER (1708: 20). Nekateri raziskovalci imajo prav Scheuchzerja za prvega avtorja, ki je za tovrstne zobe uporabil binarno nomenklaturo in jih leta 1708 poimenoval kot Carchariae maximus (Hiden 1996: 61). ScHEUCHZER (1708: 19-20, Tab. 3) prikazuje še en zob ob katerem je zapisano: »Dens Carchariae maximus serratus Melitensis«. Na 20. strani je še zapisano »ex insula Melita« kar pomeni, da je zob z otoka Malte.
Valvazor (1689) je v 1. poglavju četrte knjige, kjer obravnava naravne redkosti Kranjske v naslovu zapisal: »O kačjih ali kamnitih jezikih na Kranjskem in Malti«. Omenja pa kamnite jezike, ki naj bi jih sam našel pod Sveto goro pri Podgorici, Kandršah in Pečah. Vendar so ti podatki dokaj nezanesljivi, saj je svoje najdbe Valvazor imel za igro narave.
V Agassiz-ovem delu (1843: 247) zasledimo, da so med sinonimi za isto obliko morskega psa različna imena: Carcharias megalodon Ag., C. macrodon Ag. in C. grosseserratus Ag. Mislimo tudi, da je L. Agassiz (1833-43: 247-261) rahlo pretiraval pri določevanju različnih vrst. K rodu Carcharodon je uvrstil in poimenoval kar 18 različnih oblik. Med najverjetnejši razlog lahko štejemo takratno nepoznavanje vseh megalodo-novih zob iz zgornje in spodnje čeljustnice. Razen tega je Agassiz (1833-43: 249) določeval posamezne zobe iz različnih evropskih muzejskih zbirk, iz Karlsruheja, Strasbourga, Pariza, Prage in Londona. Med obravnavanimi zobmi iz zbirk so bili tudi primerki iz miocen-skih in pliocenskih skladov Malte, iz Štajerske, Francije (Dax), molase v Švici ter iz terciarnih kamnin Ma-rylanda v ZDA.
Primerjava: Oblikovno primerljivost zasledimo s primerkom Agassiz-a (1835: Tab. 30, Fig. 4), kjer je predstavljen zob vrste Carcharias productus, ki po našem mnenju pripada vrsti M. megalodon. Leriche (1957: Pl. 3, Fig 2) prikazuje lateralni zob vrste Carcharodon megalodon, ki je v vseh elementih zelo primerljiv z zobom iz Orehovice. Ostanek zoba iz Orehovice je po morfoloških značilnostih in po velikosti zelo primerljiv z zobom, ki ga prikazujeta Walker in Ward (1995:
203). Avtorja predstavljata tri megalodonove zobe, najmanjši je deseti spodnji desni zob. Naš primerek je v zaporedju blizu, le da je z nasprotne leve strani, prav tako iz spodnje čeljustnice. Yabe, Masatoshi in Ka-neko (2004: 8, Figs. 1A-C) predstavljajo levi lateralni zob iz zgornje čeljustnice vrste Carcharocles megalo-don, ki je morfološko deloma primerljiv z našim, le da je zob iz Japonske bistveno večji. Morfologija in velikost primerka iz Orehovice sta tudi zelo primerljivi z nekaterimi zobmi vrste Carcharodon subauriculatus Agassiz, 1839 iz spodnjemiocenskih - burdigalijskih skladov Severne Karoline, ki jih predstavljajo Purdy et al. (2001: 129, Fig. 35). Vrsta Carcharodon subauriculatus naj bi živela v katiju, akvitaniju in burdigaliju.
Pripombe: Portell in sod. (2008: 283) pišejo, da so bile samice megalodona bistveno večje od samcev, kar opazujejo tudi pri recentnem belem morskem psu Carcharodon carcharias. Nadalje še navajajo, da so me-galodoni lahko zrasli do 17 m v dolžino in dosegli težo okrog 60 ton. Ker je ostanek zoba iz Orehovice razmeroma majhen in če upoštevamo podatke PoRtEiL-a in sod. (2008) lahko sklepamo, da je orehoviški zob pripadal najverjetneje manjšemu samcu vrste Megaselac-hus megalodon (Agassiz). Pimiento in sod. (2010: 3-4) pišejo o značilnostih zob vrste Carcharocles megalodon (Agassiz 1843) kjer je zapisano, da so megalodonovi zobje veliki in visoki do 168 mm, trikotne oblike, rezalna površina je drobno nazobčana, lingvalna površina je konveksna, labialna je rahlo konveksna do ploščata in z vratom v obliki razprte črko »V«. Pri juvenil-nih primerkih lahko na zobeh zasledimo lateralne konice, ali pa jih ni. Glede na zapisano v delu Pimiento--a in sod. (2010), je lahko primerek iz Orehovice pripadal juvenilnemu megalodonovemu osebku, saj ima zob skromno poudarjeni in nizki stranski konici.
Stratigrafska in geografska razširjenost v Sloveniji: Mikuž (1997: 106) poroča o najdbah zob vrste Carcharocles megalodon iz okolice Laškega. Zobje so visoki od 50 do 118 mm, široki od 36 do 76 mm in debeli do 26 mm. Pavšič in Anicic (1998: 65) pišeta o zobu vrste Carcharocles megalodon, visokem 105 mm, ki je bil najden v badenijskem laporovcu blizu vasi Zgornje Podgorje pri Pišecah. Mikuž (2000: 145) poroča o najdbi megalodonovega zoba v badenijskem bio-kalkarenitu iz kamnoloma nad Trbovljami. Križnar (2005: 25) prikazuje večji del megalodonove krone iz miocenskih peskov pri Moravčah. Nadalje še piše, da so megalodonove zobe našli pri nas izključno v mio-censkih plasteh v okolici Zagorja, Govc, Moravč, Trbovelj, Briš, Laškega, Dobrne in Podgorja pri Pišecah. Mikuž (2009: 93) poroča o najdbi zoba morskega volka
iz badenijskih plasti s turitelidami v vinogradu na Gomili pri Dolenjem Vrhpolju. Majcen (2011: 27) piše, da so v govških plasteh po pripovedovanju domačinov v okolici Govc našli tudi zobe vrste Carcharocles megalo-don. O treh zobeh morskih psov vrste Carcharocles me-galodon iz okolice Moravč poroča Križnar (2011: 51). So precej veliki, visoki od 84 do 111 mm in shranjeni v zbirki Prirodoslovnega muzeja Slovenije.
Stratigrafska in geografska razširjenost v Evropi: Agassiz (1833-43: 249) piše, da je vrsta Carcharo-don megalodon značilna za srednji terciar. Sismonda (1849: 35) in (1861: 473) jih opisuje in omenja iz spo-dnjemiocenskih plasti Italije (Monferrato, Gassino, Robella). Nadalje še piše, da so bili megalodoni najdeni v miocenskih skladih Štajerske in Malte, v švicarski molasi in pri kraju Dax v Franciji. Vinassa de Regny (1899: 80) omenja najdbe megalodonov iz miocenskih plasti v okolici Bologne v Italiji. Zbyszewski (1957: 190) poroča o najdbah vrste Carcharodon megalodon iz burdigalijskih plasti Portugalske. Leriche (1957: 3435) piše, da je vrsta Carcharodon megalodon v Franciji najdena predvsem v miocenskih in pliocenskih skladih. Pawlowska (1960: 422) megalodone omenja iz miocenskih plasti najdišča Pinczow na Poljskem. Glikman (1964b: 103) piše, da je rod Megaselachus pogost v miocenu Evrope. Glikman (1964a: 231) navaja, da so jih našli v oligocenu Madžarske ter v miocenskih do pliocenskih skladih drugod v Evropi. Kochansky--Devide (1964: 289) predstavlja zob megalodona iz mi-ocenskih plasti blizu zaselka Grahovljani na Hrvaškem. Radwanski (1965: 268) omenja vrsto Carcharodon megalodon Ag. iz badenijskih litotamnijskih apnencev najdišča Pinczow na Poljskem. Steininger (1966: Taf. 3, Fig. 1) predstavlja zob megalodona Carcharodon megalodon iz spodnjemiocenskega fosfori-tnega peska okolice Linza v Avstriji. Schultz (1968: 83) opisuje podvrsto Carcharodon megalodon megalodon Agassiz, 1843 iz spodnjemiocenskih skladov najdišča Plesching pri Linzu v Avstriji. Dalje navaja, da so primerki redki ter najdeni še v badenijskih plasteh Dunajske kotline (Vöslau, Neudorf). Schultz (1968: 84) navaja, da so megalodone našli tudi v katijskih in bur-digalijskih skladih na območju molase. V miocenu so ugotovljeni še v Španiji, Franciji (Korzika), Belgiji, Švici, na Madžarskem, v Italiji (Sicilija), na Malti ter v oligocenu Mainške kotline (Mainz). Iz pliocena pa jo omenjajo iz Italije, Belgije in Francije. Menesini (1969: 26) piše, da je vrsta Carcharodon megalodon v Italiji registrirana v oligocenskih, miocenskih in pliocenskih kamninah. Symeonidis in Schultz (1970: 157-158) podvrsto Carcharodon megalodon megalodon opisujeta iz zgornjetortonijskih plasti Grčije. Shultz (1971: 325)
poroča, da so megalodoni najdeni v badenijskih skladih Avstrije in da so razširjeni širom Evrope v miocenskih in pliocenskih skladih. Brzobohaty in Schultz (1971: 730) omenjata megalodone iz eggenburgijskih skladov Centralne Paratetide. Schultz (1972: 489) piše, da so primerke podvrste Procarcharodon megalodon megalodon (Agassiz) našli v ottnangijski breči Avstrije (Oberösterreich). Caretto (1973: 59) megalodo-nove zobe predstavlja iz miocena Piemonta v Italiji. Brzobohaty in Schultz (1973: 664) podvrsto Carcharodon megalodon megalodon opisujeta iz ottnangij-skih skladov Avstrije oziroma iz območja Centralne Paratetide. Menesini (1974: 135-136) megalodone opisuje iz zgornjeburdigalijskih do langhijskih skladov otoka Malte. Brzobohaty, Kalabis in Schultz (1975: 462) pišejo, da je vrsta Procarcharodon megalodon ugotovljena tudi v egerijskih skladih Centralne Paratetide. Brzobohaty in Schultz (1978: 443) poročata o prisotnosti megalodonov v badenijskih skladih številnih najdišč Centralne Paratetide. Schultz (1979: 291) najdbe megalodonov omenja iz badenijskih skladov Poljske. Solt (1992: 498) prikazuje stratigrafsko razširjenost primerkov rodu Procarcharodon na Madžarskem. V glavnem so najdeni v spodnje in deloma v zgornjebadenijskih skladih. Hiden (1996: 61-62) vrsto Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843) opisuje iz badenijskih plasti avstrijske Štajerske, iz najdišč Flamberg, Kainberg, Retznei in Weissenegg. Nadalje še piše, da je v Evropi ugotovljena v skladih od spodnjega mio-cena do pliocena. Schultz (1998: 122) poroča o najdbah vrste Carcharocles megalodon (Agassiz) iz spodnje-badenijskih plasti najdišča Vöslau v Avstriji. Fozy in Szente (2007: 313) ter Kocsis (2007: 34) poročajo o najdbah megalodonov na Madžarskem. Schultz, Brzobohaty in Kroupa (2010: 495) predstavljajo zobe megalodona z novim rodovnim poimenovanjem Megaselachus megalodon. Vrstno ime pripisujejo Agassiz--u, vendar z letnico 1835, iz badenijskih plasti blizu Mikulova na Moravskem, v Republiki Češki. Reinecke et al. (2011: 42) vrsto Carcharocles megalodon opisujejo iz burdigalijskih skladov Nemčije, sicer pa je v Severnomorskem bazenu razširjena od burdigalija do tortonija. Avila, Ramalho in Vullo (2012: 181) pišejo, da je vrsta Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835) registrirana tudi v zgornjemiocenskih do spo-dnjepliocenskih plasteh na Azorih, ki so sestavni del Portugalske.
Stratigrafska in geografska razširjenost drugod: Glikman (1964a: 231) navaja, da so megalodone našli v miocenskih do pliocenskih skladih Severne Amerike, na severu Afrike in v Indiji. Schultz (1968: 84) omenja megalodone iz eocenskih plasti Alabame
in Južne Karoline (ZDA) ter miocenskih skladov Maroka, Angole in Konga. Keyes (1972: 238) prikazuje stratigrafsko razširjenost vrste Carcharodon megalo-don na Novi Zelandiji. Ugotavljamo, da je tam najdena v oligocenskih, spodnje in zgornjemiocenskih in spo-dnjepliocenskih skladih. KrucKOW in Thies (1990: 41) poročata, da so megalodone našli v različno starih miocenskih in pliocenskih plasteh ZDA (New Jersey, Maryland, Virginia, Severna in Južna Karolina, Florida, Mississippi), v Mehiki, na Kubi, Jamajki, v Kostariki, Panami, Trinidadu, Venezueli in Ekvadorju. Kruck-ow in Thies (1990) nadalje navajata, da je vrsta Pro-carcharodon megalodon razširjena od spodnjega mio-cena do pliocena. WaiKEr in WarD (1995: 203) predstavljata nekaj zob vrste Carcharocles megalodon (Agassiz) iz spodnjepliocenskih skladov ZDA. Itur-raiDE-ViNENT, HuBBELL in Rojas (1996: 6, 17) na preglednici stratigrafske razširjenosti vrste Carcharodon megalodon na Kubi lahko razberemo, da je najdena v skladih od spodnjega miocena do pliocena. Večina najdišč megalodonovih zob na Kubi je na območju, ki leži južno in vzhodno od Havane. PurDY in sod. (2001: 131) poročajo o najdbah številnih megalodonovih zob iz spodnjemiocenskih in pliocenskih skladov Severne Karoline (Lee Creek Mine). Donovan in Gunter (2001: 211) pišeta o megalodonu z Jamajke, vendar je starost tamkajšnjih kamnin vprašljiva. Lutz (2002: Fig. 1) prikazuje 13 cm visok zob vrste Carcharocles megalodon iz srednje do zgornjemiocenskih plasti Flo-
ride. YaBE, Masatoshi in Kaneko (2004: 7) poročajo, da je vrsta Carcharocles megalodon na otokih Japonske razširjena od spodnjega miocena pa vse do meje med pliocenom in pleistocenom. Acuiiera in RoDricues DE AcuiLEra (2004: 375) poročata, da so primerki vsrte Carcharodon megalodon (Agassiz) najdeni v kamninah Venezuele od spodnjega miocena do vključno spodnjega pliocena. FErNaNDES Dos Reis (2005: 5253) poroča, da je vrsta Procarcharodon megalodon (Agassiz, 1843) najdena v spodnjemiocenskih plasteh Brazilije. Nadalje navaja, da so jo ugotovili tudi v miocenskih skladih Severne Karoline, na območju Kari-bov, v Panami, Ekvadorju ter v pliocenu Angole. Por-TELL in sod. (2008: 281-283) poročajo o najdbah miocenskih megalodonov vrste Carcharocles megalodon z območja Karibskega morja (Mali Antili). AcuiLEra, Garcia in CozzuoL (2008: 206) obravnavajo in prikazujejo zob vrste Carcharodon megalodon (Agassiz), ki so ga našli zaritega v kitovem ledvenem vretencu, v pliocenskih plasteh Venezuele. Od AcuiLEra, Garcia in CozzuoL-a (2008: 207) še izvemo, da so megalodo-novi zobje v Venezueli najdeni v skladih od spodnjega miocena do spodnjega pliocena. Visacci in GoDFrEY (2010: 29) poročata, da so primerki vrste Carcharocles megalodon razmeroma redki v miocenskih skladih najdišča Calvert Cliffs v Marylandu (ZDA). Pimiento in sod. (2010: 3, 10) poročajo o najdbah zob vrste Carcharocles megalodon iz zgornje miocenske formacije Gatun v Panami.
ZAKLJUČKI
Ostanek zobne krone in masivnega koreninskega dela (slike 2a-2c), s ključnimi morfološkimi značilnostmi krone, to je predvsem z obojestransko drobno nazobčanim ali žagastim rezalnim robom pripada vrsti Me-gaselachus megalodon (Agassiz, 1835). Mislimo, da gre za predzadnji ali zadnji stranski zob z leve strani me-galodonove spodnje čeljustnice. Zob je najden v sre-dnjemiocenskih laporovcih v Orehovici blizu Šentjerneja na Dolenjskem. V tamkajšnjih laporovcih so številni mikro in makrofosili, ki jim določajo badenijsko starost. Podobne ali enake laporovce najdemo v Slove-
niji na več mestih na severnem in južnem obrobju Krške kotline na Dolenjskem, drugje takšnih laporov-cev s povsem specifično fosilno vsebino, predvsem s polži vrste Pereiraea gervaisi in rodovi Protoma, Apor-rhais, Calyptraea, Crepidula in drugimi polži ter školjkami, pri nas ne poznamo.
Megalodonovi zobje so pri nas prava redkost, večina najdb izvira iz srednjemiocenskih - badenijskih la-porovcev, peščenih in koralinacejskih-litotamnijskih apnencev osrednje, severovzhodne in južnovzhodne Slovenije.
CONCLUSIONS
A mackerel shark (Megaselachus megalodon) find in Orehovica, Dolenjska, Slovenia
The remain of a tooth crown with massively constructed root (Figures 2a-2c), displaying the key morphological characteristics of the tooth crown i.e. the bilateral serrated cutting edge, belongs to the species Megaselachus megalodon (Agassiz, 1835). We are of the opinion that this is the ultimate or the penultimate lateral tooth from the left-hand side of the megalodon's lower jaw. The tooth was found in Orehovica near Šentjernej in Dolenjska in marlstones of Middle Miocene age. These
marlstones contain numerous macrofossils that indicate the age of the Badenian. In Slovenia, similar or identical marlstones - in terms of their specific fossil content, particularly the presence of the gastropod species Pereiraea gervaisi, the genera Protoma, Apor-rhais, Calyptraea, Crepidula and other gastropods and bivalves, can only be found in several sites at the northern and southern edge of the Krka basin.
Megalodon teeth are very rare in Slovenia, they are usually found in Middle Miocene - Badenian marlstones or sandy and lithothamnion limestones of central, northeast and southeast Slovenia.
ZAHVALE
Za posojen zob morskega psa se zahvaljujemo družini Pavlič iz Orehovice 68 pri Šentjerneju. Za prevode v angleščino se zahvaljujemo dr. Milošu Bartolu, sodelavcu Marijanu Grmu pa za ustrezno grafično, fotografsko in računalniško podporo.
LITERATURA - REFERENCES
AcÄSSiz, L., 1833-43: Recherches sur les poissons fossiles. Tome III. (Neuchatel, Suisse): VIII, 1-390 + Tab. 1-47.
Aguilera, o. a., L. Gärciä & M. A. Cozzuoi, 2008: Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguana Formation. Paläont. Zeitschrift (Stuttgart) 82 (2): 204-208.
Aguilera, O. & D. Rodrigues de Aguilera, 2004: Giant-toothed White Shark and Wide-toothed Mako (Lamni-dae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage. Caribbean Journal Science (Puerto Rico) 40 (3): 368-382.
ÄviLÄ, S. P., R. Ramalho & R. Vullo, 2012: Systematics, palaeoecology and palaeobiogeography of the Neogene fossil sharks from the Azores (Northeast Atlantic). Annales Paleontologie (Paris, New York, Barcelona) 98: 167189.
Brzobohaty, R., V. Kalabis & O. Schultz, 1975: Die Fischfauna des Egerien. In: J. Seneš (edit.), Chronostrati-graphie und Neostratotypen, Miozän der Zentralen Paratethys. Bd. 5, OM, Egerien. Verlag der Slowakischen Akademie der Wissenschaften (Bratislava): 457-477 + (Taf. 1-2).
Brzobohaty, R. & O. Schultz, 1971: Die Fischfauna der Eggenburger Schichtengruppe. In: J. Seneš (edit.), Chro-nostratigraphie und Neostratotypen, Miozän der zentralen Paratethys. Bd. 2, M1 Eggenburgien. Vydavatel-stvo Slovenskej akademie vied (Bratislava): 719-759 + (Taf. 1-8).
Brzobohaty, R. & O. Schultz, 1973: Die Fischfauna der Innviertler Schichtengruppe und der Rzehakia Formation. In: J. Seneš (edit.), Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozän der zentralen Paratethys. Bd. 3, M2 Ot-tnangien. Vydavatelstvo Slovenskej akademie vied (Bratislava): 652-693 + (Taf. 1-5).
Brzobohaty, R. & O. Schultz, 1978: Die Fischfauna des Badenien. In: J. Seneš (edit.), Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozän der Zentralen Paratethys. Bd. 4, M4 Badenien. Verlag der Slowakischen Akademie der Wissenschaften (Bratislava): 441-464 + (Taf. 1-5).
Buser, S., 1957: Geološke razmere v okolici Velike Doline na Dolenjskem. Diplomsko delo (Ljubljana): 1-67.
Cappetta, h., 1987: Chondrichthyes II. Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii. In: H. P. Schultze (Edit.), Handbook of Paleoichthyology, Vol. 3B. Gustav Fischer Verlag (Stuttgart-New York): 1-193.
Caretto, p. G., 1973: Osservazioni tassonomiche su alcuni Galeoidei del Miocene piemontese. Boll. Soc. Paleont. Italiana 1972 (Modena) 11 (1):14-85 (3-73) + Tav. 1-14.
Costa, O. G., 1850: Paleontologia del Regno di Napoli contenente la descrizione e figura di tutti gli avanzi organici fossili. Parte 1. (Napoli): 1-203 + Tav. 1-15.
Dimkovski, t. & D. Rokavec, 2001: Nahajališča nekovinskih mineralnih surovin v Sloveniji. Površinski kopi. 1. del. Geološki zavod (Ljubljana): 1-123.
Donovan, S. K. & G. C. Gunter, 2001: Fossil sharks from Jamaica. Bull. Mizunami Foss. Mus., 28: 211-215 + (Pl. 1).
Fernandes dos Reis, M. A., 2005: Chondrichthyan Fauna from the Pirabas Formation, Miocene of Northern Brazil, with Comments on Paleobiogeography. Anuario Instituto Geociencias (Rio de Janeiro) 28 (2): 31-58.
FozY, I. & I. Szente, 2007: A Karpat - medence osmaradvanyai. Gondolat Kiado (Budapest): 1-456.
Giebel, C. G., 1855: Odontographie. Vergleichende darstellung des Zahnsystemes der lebenden und fossilen Wir-belthiere. Verlag von Ambrosius Abel (Leipzig): XX, 1-129 + Taf. 1-52.
Glikman, L. S., 1964 a: Podklass Elasmobranchii. Akylovie. In: D. V. Obručev (redaktor), Osnovi paleontologii. Spravočnik dlja paleontologov i geologov SSSR. Besčeljustnie, ribi. Izdatelstvo »Nauka« (Moskva): 196-265 + Tabl. 1-6.
Glikman, L. S., 1964 b: Akuli paleogena i ih stratigrafičeskoe značenie. Akademija nauk SSSR, Otdelenie nauk o Zemle, otdel monografičeskih kollekcij. Izdatelstvo »Nauka« (Moskva - Leningrad): 1-227 + (Tabl. 1-31).
Hiden, h. R., 1996: Elasmobranchier (Pisces, Chondrichthyes) aus dem Badenium (Mittleres Miozän) des Steirischen Beckens (Österreich). Mitt. Abt. Geol. Paläont. Landesmuseum Joanneum, 1994/95 (Graz) 52/53: 41-110 + (Taf. 1-10).
Iturralde-Vinent, M., G. Hubbell & R. Rojas, 1996: Catalogue of Cuban fossil Elasmobranchii (Paleocene - Pliocene) and paleooceanographic implications of their Lower - Middle Miocene occurrence. Bol. Soc. Jamaicana Geol. (Kingston) 31: 7-21.
Keyes, I. W., 1972: New records of the Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) and a review of the genus Carcharodon in the New Zealand fossil record. N. Z. Journ. Geol. Geophys. (Wellington) 15 (2): 228-224.
Kinkelin, F., 1892: Neogenbildungen westlich von St. Barthelmae in Unterkrain. Jb. Geol. R. A. (Wien) 41: 401-414 + Taf. 5-6.
Kochansky-Devide, v., 1964: Paleozoologija. Izdavačko poduzece »Školska knjiga« (Zagreb): XI, 1-451.
Kocsis, L., 2007: Central Paratethyan shark fauna (Ipolytarnoc, Hungary). Geol. Carpathica (Bratislava) 58 (1): 2740.
Križnar, M., 2005: Carcharocles megalodon in njegovi predniki. Društvene novice (Tržič) 32: 24-25.
Križnar, m., 2011: Zanimivi zobje megalodona iz okolice Moravč. Društvene novice (Tržič) 44: 51.
Kruckow, t. & D. Thies, 1990: Die Neoselachier der Paläokaribik (Pisces: Elasmobranchii). Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg (Frankfurt am Main) 119: 1-102.
Lawley, R., 1881: Studi comparativi sui pesci fossili coi viventi dei generi Carcharodon, Oxyrhina e Galeocerdo. (Pisa): 1-151 + Tav. 1-11.
Leriche, M., 1957: Les Poissons Neogenes de la Bretagne de l'Anjou et de la Touraine. Memoires Soc. Geol. France 36, Nouv. ser. Mem. (Paris) 81:1-64 + Pl. 1-4.
Lutz, A., 2002: Megalodon Shark Evolution. 1-6. Megalodon Shark Gallery. http://www.fossilguy.com/topics/me-gshark/megshark.htm
Majcen, T., 2011: Geološka učna pot na Govce. Že spet ali še vedno? Društvene novice (Tržič) 44: 26-28.
Majcen, T., V. Mikuž & V. Pohar, 1997: Okamnine v paleontološki zbirki laškega muzeja. Geološki zbornik (Ljubljana) 13: 104-118 + (Tab. 1-11).
Menesini, E., 1969: Ittiodontoliti miocenici di Terra d'Otranto (Puglia). Palaeontographia Italica (n. ser. 35) 1969 (Pisa) 65: 1-61 + Tav. 1-7.
Menesini, e., 1974: Ittiodontoliti delleformazioni terziarie dell'Arcipelago maltese. Palaeontographia Italica (n. ser. 37) 1971 (Pisa) 67: 121-162 + Tav. 54-61 (1-8).
Mikuž, V., 2000: Velikozobi morski pes Carcharocles megalodon (Agassiz) tudi v srednjemiocenskih-badenijskih plasteh nad Trbovljami. (The great-teeth shark Carcharocles megalodon (Agassiz) also from Middle Miocene--Badenian beds above Trbovlje, Slovenia). Geologija 1999 (Ljubljana) 42: 141-150 + (Tab. 1).
Mikuž, V., 2003: Fosilna dediščina Dolenjske v sliki in besedi. (Das Fossilienerbe von Dolenjsko in Bild und Wort). In: Smrekar, A. (urednik), Kostanjevica na Krki 1252-2002, Vekov tek. Zbornik ob 750. obletnici prve listinske omembe mesta. Krajevna skupnost Kostanjevica na Krki (Kostanjevica na Krki): 302-314.
Mikuž, V., 2009: Morski volk najden tudi v miocenskih plasteh na Dolenjskem. (Mackerel shark found also in the Miocene beds in Dolenjska (Slovenia). Folia biologica et geologica (Ljubljana) 50 (2): 91-97 + (Tab. 1).
Mikuž, V., R. Vidrih, R. Pavlovec & A. Škedelj Petrič, 1998: Seidlova geološka zbirka. N. Petakovič (urednica). Gimnazija Novo mesto (Novo mesto): 1-159.
Pavlovec, R., 2009: Geološka zgradba okolice Klevevža. V: Pungerčar, M. (urednica), Klevevž. Biser narave z bogato zgodovino. Goga (Novo mesto): 20-38.
Pavšič, j. & B. Aničic, 1998: Ostanek orjaka. Gea (Ljubljana) 8 (11): 65.
Pawlowska, k., 1960: Szczatki ryb z wapieni miocenskich Pinczowa. Acta Palaeont. Polonica (Warszawa) 5 (4): 421-432 + Pl. 1-3.
Perše, j., 1980: Makrofosili v okolici Šmarjete in Škocjana. Univerza Edvarda Kardelja v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, VTOZD Biologija. Diplomsko delo (Ljubljana): 1-76 + (Tab. 1-20).
Pimiento, C., D. J. Ehret, J. Bruce, B. J. Mac Fadden & G. Hubbell, 2010: Ancient nursey area for the extinct giant shark megalodonfrom the Miocene of Panama. Plos One 5 (5): 1-16. e10552.doi:10.1371/journal.pone.0010552
Portell, R. W., G. Hubbell, S. K. Donovan, J. L. Green, D. A. T. Harper & R. Pickerill, 2008: Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles. Caribb. Journ. Sci., College Arts Sci. (Puerto Rico) 44 (3): 279-286.
Purdy, R. W., V. P. Schneider, S. P. Applegate, J. H. Mc Lellan, R. L. Meyer and B. H. Slaughter, 2001: The Neogene Sharks, Rays, and Bony Fishes from Lee Creek Mine, Aurora, North Carolina. In: Ray, C. E and D. J. Bohaska (Editors), Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, III. Smithsonian Contribution to Paleobiology (Washington) 90: 71-202.
Radwanski, a., 1965: A contribution to the knowledge of Miocene Elasmobranchii from Pinczow (Poland). Acta Palaeont. Polonica (Warszawa) 10 (2): 267-276 + Pl. 1-2.
Ray, C. E., 2001: Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, III. In: Ray, C. E and D. J. Bohaska (Editors), Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, III. Smithsonian Contribution to Paleobiology (Washington) 90: 1-20.
Reinecke, T., S. Louwye, U. Havekost & H. Moths, 2011: The elasmobranch fauna of the late Burdigalian, Miocene, at Werde-Uesen, Lower Saxony, Germany, and its relatioships with Early Miocene faunas in the North Atlantic, Central Paratethys and Mediterranean. Palaeontos (Antwerpen) 20: 1-170 + Pl. 1-101.
Scheuchzer, J. J., 1708: Piscium Querelae et Vindiciae. Sumtibus Authoris, Typis Gessnerianis (Tiguri): 1-36 + Tab. 1-5.
Schultz, O., 1968: Die Selachierfauna (Pisces, Elasmobranchii) aus den Phosphoritsanden (Unter-Miozän) von Plesching bei Linz, Oberösterreich. Naturkundl. Jb. Stadt Linz (Linz) 14: 61-102 + Taf. 1-4.
Schultz, O., 1971: Die Selachier-Fauna (Pisces, Elasmobranchii) des Wiener Beckens und seiner Randgebiete im Badenien (Miozän). Ann. Naturhist. Mus. Wien (Wien) 75: 311-341 + Taf. 1-4.
Schultz, O., 1972: Eine Fischzahn Brekzie aus dem Ottnangien (Miozän) Oberösterreichs. Ann. Naturhistor. Mus. Wien (Wien) 76: 485-490 + Taf. 1.
Schultz, O., 1979: Supplementary notes on elasmobranch and teleost fish remains from the Korytnica Clays (Middle Miocene; Holy Cross Mountains, Central Poland). Acta Geol. Polonica (Warszawa) 29 (3): 287-293 + Pl. 1.
Schultz, O., 1998: Tertiärfossilien Österreichs. Wirbellose, niedere Wirbeltiere und marine Säugetiere. Goldsch-neck-Verlag (Korb): 1-159 + (Taf. 1-65).
Schultz, O., R. Brzobohaty & O. Kroupa, 2010: Fish teeth from the Middle Miocene of Kienberg at Mikulov, Czech Republic, Vienna Basin. Ann. Naturhist. Mus. Wien, Ser. A (Wien) 112: 489-506 + (Pl. 1-3).
Scilla, A., 1670: La vana speculazione disingannata dal senso. Lettera risponsiva Circa i Corpi Marini, che Petrifi-cati si trouano in varii luoghi terrestri. Appresso Andrea Colicchia (in Napoli): 1-168 + Tav. 1-28.
Sismonda, E., 1849: Descrizione dei pesci e dei crostacei fossili nel Piemonte. Memorie Reale Accad. Sci. Torino, ser. 2 (Torino) 10: 1-88 + Tav. 1-3.
Sismonda, E., 1861: Appendice alla descrizione dei pesci e dei crostacei fossili nel Piemonte. Memorie Reale Accad. Sci. Torino, ser. 2 (Torino) 19: 453-474 + Tav. 1.
Solt, p., 1992: A Kazari capafogas reteg halmaradvanyai. A Magyar All. Földtani Intezet, Evi Jelentese 1990 (Budapest): 495-500 + (1 tab.).
Stäche, G., 1858: Die neogenen Tertiärbildungen in Unter-Krain. Jb. Geol. R. A. (Wien) 9: 366-398.
Steininger, F., 1966: Über eine Fossiliensammlung aus dem Stadtbereich von Linz. Naturkundl. Jb. Stadt Linz (Linz) 12: 7-10 + Taf. 1-4.
Symeonidis, N. K. & O. Schultz, 1970: Eine Miozäne Selachierfauna der Halbinsel Paliki (Kephallinia, Griecheland). Annales Geol. Pays Helleniques, 1re ser. 1969 (Athenes) 21: 153-162 + Taf. 28 (1)-32 (5).
VARDABASSO, S., 1922: Ittiofauna delle arenarie mioceniche di Belluno. Mem. Ist. Geol. Univ. Padova (Padova) 6: 1-23 + Tav. 1-2.
Vinassa de Regny, p., 1899: Pesci neogenici del Bolognese. Rivista Italiana Paleont. (Bologna) 5: 79-84 + Tav. 2. Visaggi, C. C. & S. J. Godfrey, 2010: Variation in composition and abundance of Miocene shark teeth from Calvert
Cliffs, Maryland. Journ. Vertebr. Paleont. (Norman, Oklahoma) 30 (1): 26-35. Walker, C. & D. Ward, 1995: Fossils. Dorling Kindersley (London - New York - Stuttgart): 1-320. Yabe, H., M. Masatoshi & N. Kaneko, 2004: Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records. Palaeont. Soc. Japan (Sendai) 75: 7-15. Zbyszewski, G., 1957: Le Burdigalien de Lisbonne. Comun. Serv. Geol. Portugal (Lisboa) 38 (1): 89-215 + Pl. 1-19.