GEOLOGIJA 36, 119-156 (1993), Ljubljana 1994
UDK 56.02:577.4(497.13)=863
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih
postaj med Istrskim polotokom in delto reke Pad
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic, between the
peninsula Istria and the river Po
Luka Šribar
Geološki zavod Ljubljana, Dimičeva 14, 61000 Ljubljana, Slovenija
Jernej Pavšič
Katedra za geologijo in paleontologijo
Univerza v Ljubljani, Aškerčeva 2, 61000 Ljubljana, Slovenija
Kratka vsebina
Primerjava biocenoze s tanatocenozo na treh morskih opazovalnih postajah
v litoralnem pasu Jadranskega morja zahodno od Istre je pokazala presenetljivo
malo podobnosti med obema. Razliko kaže pripisati postopnim majhnim spre-
membam ekoloških razmer med nastajanjem raziskovanih tanatocenoz (približno
v zadnjih sto letih). Posledic teh ekoloških sprememb v tanatocenozi ne moremo
preučevati, ker je izredno intenzivna bioturbacija povsem uničila plastnost in
premešala skeletne ostanke v zgornjih tridesetih centimetrih sedimenta. Manjši
delež pri omenjenih razlikah igra lateralni transport skeletnih ostankov odmrlih
organizmov.
Abstract
The comparison of biocoenosis and thanatocoenosis at three observational
stations, west of the peninsula Istria, in littoral of the Adriatic sea, has shown
a suprisingly low similarity between them. The difference seems to be due to
ecological changes during the deposition of thanatocoenosis (approximately in the
last hundert years). These ecological changes can not be studied in thanatocoeno-
sis because of a very high degree of bioturbation that destroyed stratification and
mixed all the skeletal particles. Lateral transport of skeletal particles seems to be
of minor importance.
Uvod
Za rekonstrukcijo fosilnega okolja, posebno še terciarnega, uporabljamo kot
najučinkovitejšo metodo aplikacijo recentnih faciesov na osnovi njihove biološke
vsebine. Takšna primerjava zahteva temeljito študijo organizmov v različnih recent-
nih okoljih ter njihovo kvalitativno in kvantitativno pojavljanje. Hkrati moramo
120	Luka Šribar & Jernej Pavšič
preučevati fizikalno - kemične parametre recentnih sedimentacijskih okolij in nji-
hovo sezonsko spreminjanje. Vse dejavnike, ki vplivajo na pojavljanje osebka
v združbi in njegovo abundanco, lahko razdelimo na biotske in abiotske. Vlaga,
svetloba in pritisk so trije glavni abiotski dejavniki in jih imenujemo klimati. Seveda
je o vlagi smiselno govoriti samo v plimskem in nadplimskem pasu, kjer so organizmi
daljši ali krajši čas izpostavljeni nad površino vodne gladine. Kadar slednji prevladu-
jejo nad edapičnimi dejavniki, ki imajo bolj lokalni značaj, imamo lepo vertikalno
conacijo bentiških združb (Pérès, 1982, 52).
Po odmrtju delujejo na organizme močni fizikalni vplivi okolja (nevihtni valovi
dosežejo v svoji bazi globino do 30m), ki skupaj z biološkim transportom živih in
mrtvih organizmov zmešajo sicer tipično »in situ« združbo. Tako imamo v paleonto-
logiji v glavnem opravka s tanatocenozami; le-te predstavljajo organizme, ki skupaj
fosilizirajo, ni pa nujno, da so res tudi skupaj živeli.
Veliko število današnjih združb ima enake ali podobne ekološke zahteve kot
fosilne, še posebno terciarne. Terciarne združbe predstavljajo v veliki meri preživele
vrste ali rodove iz enakih ali podobnih fizikalno - kemičnih okolij (Seneš, 1988b,
675).
Prikazana je kvalitativna in kvantitativna sestava tanatocenoze ter postmortalne
izgube določene biocenoze oz. tanatocenoza, ki se iz nje oblikuje v določenih fizi-
kalno - kemičnih razmerah. Najzanimivejše je vprašanje, kateri organizmi oziroma
skeletni deli katerih organizmov se ohranjajo v največji meri in kaj botruje različ-
nemu ohranjanju organizmov. Nadalje je pomembno vprašanje, kako se ohranjajo
skeletni ostanki v različnih substratih, oziroma v kakšni meri je njihova ohranitev
odvisna od energije sedimentaci j skega okolja. Paleontologe zanima, koliko podatkov
o okolju, v katerem je živela določena biocenoza, se ohrani v tanatocenozi in
v kolikšni meri lahko iz nje rekonstruiramo odnose med posameznimi vrstami
oziroma med posameznimi živalskimi skupinami. Zanimivo vprašanje je, ali nam ti
podatki kažejo dejansko stanje in če ne, od kod izvirajo razlike. Prikazane so razlike
in podobnosti med biocenozo in tanatocenozo v konkretnem fizikalno in kemično
definiranem okolju in te razlike so do neke mere tudi pojasnjene. Da bi lahko
tanatocenozo definirali v paleontološkem smislu, smo vzporedno z biološko vsebino
preučevali tudi sam sediment, v katerem se kopičijo skeletni ostanki organizmov.
Na tem mestu se najtopleje zahvaljujeva Centru za pomorske raziskave »Ruder
Boškovič« iz Rovinja, ker so omogočili nabiranje vzorcev in dostop do potrebnih
podatkov. Predvsem se zahvaljujeva dr. D. Zavodniku in mag. A. Jaklinu.
Pregled dosedanjih raziskav
Na področju Jadranskega morja so potekale aktuopaleontološke in aktuogeološke
raziskave sporadično zadnjih 25 let. V središču raziskav so bila predvsem specifična
morska okolja, kot sta delta reke Pad (Po) in Limski kanal. Pri veliki večini raziskav,
ki so potekale na območju Jadranskega šelfa, lahko najdemo le malo aktuogeoloških
in aktuopaleontoloških podatkov.
Leta 1965 je skupina raziskovalcev iz Univerze v Bolonji raziskovala sedimente
delte reke Pad (Ciabati et al., 1965). Vendar so te raziskave bolj pomembne
s sedimentološkega kot s paleontološkega vidika. Van Straten (1966) je pri
pregledu jeder z jugozahodnega dela Jadrana poleg sedimentologije velik del svojih
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	121
raziskav posvetil mikropaleontologiji. Tudi Uffenorde (1972) je glavnino svojih
raziskav v Limskem kanalu namenil sedimentološki problematiki.
Najobsežnejše raziskave v smislu paleontologije je opravil Seneš (1988a, b,
1989), ki je podrobno raziskal področje Severno jadranskega in Južnoj adranskega
šelfa. Preiskoval je profile od plimskega pasu do globine 55 m v skupni dolžini 27 km.
V njegovem delu dobimo številne podatke o batimetričnih zahtevah številnih orga-
nizmov in o njihovi afiniteti do različnega substrata.
V zadnjem času sta v sedimentološkem in mikropaleontološkem smislu razisko-
vala področje Severno j adranskega šelfa Puškarevič in Berger (1990). Poročala
sta predvsem o hitrosti sedimentacije na tem področju.
Opis raziskovanega območja
Jadransko morje pripada Sredozemskemu morju tako po nastanku in geografski
povezanosti kot po svojih ekoloških značilnostih in značilnostih življenja. Geološka
zgodovina Jadrana, spremembe ekoloških značilnosti in spremembe živega sveta se
v glavnih potezah ujemajo z razvojem celotnega Sredozemlja, vendar obstajajo tudi
razlike v vseh treh omenjenih dejavnikih. Zaradi tega ločimo Jadran kot posebno
biogeografsko enoto mediteranskega področja oz. po Ekmanu (cf. Peres
& Brida, 1973, 333) je to subregija mediteransko - atlantske regije. Od vseh
področij Mediterana je Jadransko morje najbolj izolirano in ima največ individualnih
razlik.
Bentonska favna Jadrana ima največ podobnosti z mediteransko, vsebuje pa tudi
nekatere endemične vrste. Te so nastajale med geološkim razvojem Jadrana in se
razvijajo še danes, predvsem zaradi relativne izolacije Jadrana in drugačnih ekolo-
ških razmer.
Najobsežnejši del Jadrana pripada cirkomlitoralu. Na celotnem Severnem Ja-
dranu se morsko dno končuje prav s tem območjem. Zaradi specifičnih ekoloških
razmer, predvsem zaradi nizke presevnosti, dobimo na Severnem Jadranu cirkomli-
toralne združbe že v globini od 13m naprej, čeprav se navadno začnejo pojavljati
v globini 35 cm. Večino tega območja ima pomično podlago, to je predvsem področje
z nekoliko nižjo energijo, kjer se vsedajo terigeni in biogeni sedimenti.
Vzorci sedimenta so bili pobrani na pomorskih opazovalnih postajah zahodno od
Rovinja (si. 1.). To področje predstavlja bolj ali manj gladek Severnojadranski šelf.
Opazovalni postaji S J 103 in S J 108 sta v neposredni bližini delte reke Pad na
področju Vatove zoocenoze Turritella (Zavodnik & Vidakovič, 1987, 263).
Postaja SJ 108 je od obale oddaljena približno 20 morskih milj, medtem ko je postaja
SJ 103 oddaljena od obale okoli 35 morskih milj. Globina vode na prvi znaša 31 m in
na drugi 33m. Opazovalna postaja SJ 107 leži na črti, ki povezuje delto reke Pad in
Rovinj (si. 1). Od slednjega je oddaljena okrog 20 morskih milj. Voda je tam izmed
vseh treh opazovalnih postaj najgloblja in znaša 37 m. Zanjo je značilna mešana
makrofavna z nekaterimi vrstami, karakterističnimi za združbo obalnega detritič-
nega dna in obalnega terigenega mulja. Poleg tega je prisotno veliko število vrst
tolerantne infavne. Postaja leži na meji zoocenoz Lima hians in Tellina. Značilna je
tudi neenakomerna razširjenost posameznih biocenoz (patch distribution).
122
Luka Šribar & Jernej Pavšič
SI. 1. Položajna skica opazovalnih postaj
Fig. 1. Map of sample locations
Temperatura morja
Temperatura morske vode se na vseh opazovalnih postajah sezonsko spreminja
(si. 2a). Na morski površini se giblje od približno 6°C v januarju in februarju do 26°C
v avgustu. Na dnu so amplitude nihanja temperature nekoliko nižje in zaostajajo za
površinskimi. Najnižje so v marcu (9°C) in najvišje v oktobru (16°C) - po podatkih
Centra za pomorske raziskave »Ruder Boškovič« iz Rovinja.
Slanost morske vode
Slanost se na vseh opazovalnih postajah spreminja sezonsko (si. 2b). Za opazo-
valni postaji S J 107 in S J 108 je značilen po en sezonski maksimum in minimum
slanosti, medtem ko je na opazovalni postaji SJ 103 več sezonskih minimumov in
maksimumov. Največje spremembe slanosti so na površini vode, medtem ko se ta pri
dnu praktično ne spreminja in se giblje okoli 30 %o. Slanost se najbolj spreminja
v površinski plasti vode na postaji SJ 108, in sicer v povprečju od 28 do 36%o.
Maksimalne vrednosti doseže slanost v zimskih mesecih, minimalne pa v juniju.
Nizke vrednosti slanosti v maju in juniju gre verjetno pripisati vplivu reke Pad, ki
takrat prinaša zarati topljenja snega največje količine sladke vode. Na opazovalnih
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
123
SI. 2. Sezonske variacije temperature (a) in slanosti (b) morske
vode
Fig. 2. Seasonal variations of sea water, temperature (a) and
salinity (b)
postajah SJ 103 in SJ 107 je nihanje slanosti vode dosti manjše in se giblje od 33 do
38%o oz. od 35.5 do 38%o - po podatkih Centra za pomorske raziskave »Ruder
Boškovič« iz Rovinja.
124	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Prezračenost morja
Zasičenost s kisikom na raziskovanem območju kaže velika sezonska nihanja. Do
pomanjkanja kisika oz. anoksičnosti pri dnu prihaja v zimskih mesecih. Anoksija
povzroča tudi množične pomore bentonske favne. Najnižje vrednosti zasičenja s kisi-
kom so na opazovalni postaji SJ 108. Povprečne vrednosti zasičenosti s kisikom
v zimskih mesecih padejo pod 50% (po podatkih Centra za pomorske raziskave
»Ruder Boškovič« iz Rovinja).
Preskrb 1 j enost z nutrienti
Na območju severnega Jadrana prihajajo nutrienti v glavnem z rekami. To
območje predstavlja eno izmed najbolj produktivnih območij v Sredozemlju. Reka
Pad močno vpliva (Puškarevič et. al., 1990,177) na primarno produkcijo in sestavo
planktona tega območja. Hidrološke in klimatske razmere, ki razporejajo vodne
mase, znatno povečujejo vpliv severno jadranskih rek. Primarna produkcija je v veliki
meri odvisna od antropogenega dejavnika, predvsem od kmetijstva in industrije.
Sedimentaci j a
Na raziskovanem območju potekata sedimentacija terigenega materiala, ki ga
prinašajo se verno jadranske reke, in sedimentacija detritičnega materiala. Pri tem
ima največjo vlogo reka Pad, predvsem na zahodni del Jadranskega morja. Seneš
(1988a, 289) navaja, da znaša letni vnos materiala reke Pad 100 milijonov ton. Hitrost
sedimentacije sta preučevala Puškarevič in Berger (1990). Na podlagi svinče-
vega izotopa 2iopb so na opazovalni postaji SJ 108 izračunali hitrost vsedanja 0.35 mm
na leto. V bližini opazovalne postaje SJ 103 in na opazovalni postaji SJ 101 pa
0.11 mm na leto. Do potrditve te hitrosti so prišli tudi z neodvisnim merjenjem
vsebnosti cezijevega izotopa i^^Cs. Sedimenti z vseh opazovalnih postaj ne kažejo
nikakršne plastovitosti ali laminacije. Sedimentne teksture so uničene zaradi izredno
visoke bioturbacije.
Za sedimente pomorskih opazovalnih postaj je bila narejena granulometrična
analiza. Material za analizo je bil vzet z ročnim jedrnikom. Analizirana je bila
površinska plast sedimenta oz. zgornjih 5 cm. Zaradi primerljivosti rezultatov ana-
lize zrnavosti je bila uporabljena kombinirana metoda sejanja in areometrije, ki so jo
uporabili Ogorelec in sodelavci (1987) za določitev zrnavosti sedimentov Piran-
skega zaliva.
Sediment z opazovalne postaje SJ 103 je meljast pesek s 30 % melja in 11 % gline.
Sediment z opazovalne postaje SJ 107 je prav tako meljast pesek s 35% melja in 6%
gline. Sediment z opazovalne postaje SJ 108 pa je glinast melj z 19% gline in 12%
peska (si. 3).
Metodika dela
Raziskave bentosa na opazovalnih postajah je opravil Center za pomorske razi-
skave »Ruder Boškovič« iz Rovinja. Rezultate raziskav na opazovalnih postajah SJ
103 in SJ 108 sta objavila Zavodnik in Vidakovič (1987), medtem ko rezultati
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
125
SI. 3. Porazdelitev zmavosti v površinskih sedimentih na postajah SJ 103, SJ
107 in SJ 108
Fig. 3. Distribution of grain size of the surficial sediments on the observation
stations SJ 103, SJ 107 in SJ 108
raziskav na opazovalni postaji SJ 107 še niso bili objavljeni. Raziskave na prvih dveh
postajah so opravljali v dvomesečnih intervalih od novembra 1982 do oktobra 1983,
tako da je bila vsaka postaja raziskana od 5- do 6-krat. Raziskave za osnovne
oceanografske, sedimentološke in bakteriološke parametre so opravili po standard-
nih metodah vzorčenja in analize. Vzorci so bili vzeti z van Veenovim grabilom
z volumnom 0.1 m^.
Za preiskavo makro bentosa so vsakokrat vzeli 0.5 m^ sedimenta. Vzorce so sprali
z morsko vodo na 2 mm situ in jih shranili v 4 % formalinu. Organizme so nadalje
obdelali v laboratoriju. Rezultate so objavili - zaradi možnosti primerjave s podob-
nimi raziskavami - preračunane na enoto površine. Za opazovalno postajo SJ 107 še
ni razpoložljivih podatkov o abundanci.
Za kvantitativno označbo združb imamo na voljo več parametrov. Nekateri se
nanašajo na podatke o biomasi, drugi pa na število osebkov znotraj taksonomske
enote. V svojem pregledu navajam samo slednje, saj prvi nimajo nikakršnega pomena
za primerjavo s tanatocenozo. Va t o va navaja (v Pérès & Brida, 1973,158) nekaj
koeficientov za izračunavanje kvantitativnih odnosov v združbi. Pod gostoto vrste
razume srednje število osebkov določene vrste na m^ površine morskega dna. Število
osebkov ene vrste glede na celotno število osebkov imenuje frekvenca vrste. To lahko
uporabljamo tudi za podajanje odnosov znotraj določene taksonomske skupine.
Za primerjavo biocenoze in tanatocenoze so bili ti koeficienti nekoliko spreme-
njeni, tako da je za osnovno taksonomsko enoto vzeta družina in ne vrsta. Gostota (g)
in frekvenca (f) je izračunana samo za taksonomsko skupino moluskov. Vzroki za
takšne postopke bodo navedeni kasneje. Za vse druge taksonomske skupine na nivoju
debla je izračunan koeficient, poimenovali smo ga taksonomska pestrost (t), ki
predstavlja razmerje med številom vrst iz enega debla in številom vseh vrst. Podatki
o sestavi biocenoz iz opazovalnih postaj so podani v tabelah 1, 2, 3, 4, 5 in 6.
126	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 1. Gostota (g) in frekvenca (f) za moluske z opa-
zovalne postaje SJ 103 (biocenoza). (Prirejeno po po-
datkih Centra za pomorske raziskave »Ruder Boškovič«
iz Rovinja)
Table 1. Density (g) and frequency (f) of mollusks from
observation station 103 (biocoenosis). (Modified after
data of Centre for Marine Research »Ruder Boškovič«
in Rovinj)
Vzorci za raziskavo tanatocenoze so bili vzeti na enak način, kakor je opisano
v prejšnjem poglavju, s to razliko, da so bili vzeti le enkrat in v manjši količini. Na
opazovalnih postajah SJ 103 in SJ 108 je bilo vzeto 20 litrov sedimenta, na opazovalni
postaji S J 107 pa 10 litrov. Hkrati je bil na vsaki opazovalni postaji vzet tudi vzorec
sedimenta z jedrnikom iz plastične cevi z notranjim premerom 5 cm in dolžine 25 cm.
Sediment je bil spran v laboratoriju na sitih z odprtinami 6.3, 2.0, 1.0. Zaradi
lažjega označevanja v nadaljevanju so frakcije označene s številkami in sicer:
1	= frakcija, večja od 6.3 mm
2	= frakcija med 6.3 in 2.0 mm
3	= frakcija med 2.0 in 1.0 mm
Vse frakcije so bile posušene na temperaturi približno 50°C do konstantne teže.
V celoti sta bili pregledani frakcija 1 in frakcija 2 za vzorec iz opazovalne postaje SJ
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	127
Tabela 2. Število vrst in gostota (g) ter taksonomska
pestrost (t) za posamezne skupine makrofavne z opa-
zovalne postaje 103 (biocenoza). (Prirejeno po podat-
kih Centra za pomorske raziskave »Ruder Boškovič« iz
Rovinja)
Table 2. Number of species, density (g) and taxonomic
diversity (t) of macrofauna from the observation sta-
tion 103. (Modified after data of Centre for Marine
Research »Ruder Boškovič« in Rovinj)
108. Druge frakcije so bile četrtinjene do želene količine materiala, in sicer za
frakcijo 2 opazovalnih postaj S J 103 in S J 107, Vi materiala in iz frakcije 3,
Vie materiala. Za opazovalno postajo SJ 108 je bila četrtinjena samo frakcija 3 in
pregledana Vi materiala.
Za kvantitativno označbo združbe so bile izračunane gostota, frekvenca in takso-
nomska pestrost. Vsi trije parametri se nanašajo na družino, ki je predstavljala
osnovno taksonomsko enoto, zato ker velikokrat ni mogoče določiti nižjih taksonom-
skih enot. Za tanatocenozo bi bilo nesmiselno računati gostoto (g) na enoto površine,
zato je izračunana na enoto volumna:
Frekvenca (f) se računa samo za moluske, in sicer kot:
Za vse taksonomske enote na nivoju debla ]e izračunana samo taksonomska
pestrost (t), ker za veliko skupin ni mogoče ugotoviti števila osebkov. Organizmi
128	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 3. Gostota (g) in frekvenca (f) za moluske z opa-
zovalne postaje SJ 108 (biocenoza). (Prirejeno po po-
datkih Centra za pomorske raziskave »Ruder Boškovič«
iz Rovinja)
Table 3. Density (g) and frequency (f) of mollusks from
the observation station SJ 108 (biocoenosis). (Modified
after data of Centre for Marine Research »Ruder Boško-
vič« in Rovinj)
s členjenim skeletom postmortalno razpadejo v številne členke in pri velikemu številu
podobnih členkov, kot na primer pri kačjerepih, ne moremo ugotoviti, kolikim
osebkom ti členki pripadajo. Podobne težave so pri kolonijskih organizmih, kjer
vsako kolonijo štejemo kot en organizem. Po razpadu kolonij nikakor ne moremo več
rekonstruirati njihovega števila. Taksonomska pestrost se računa:
Za vse družine, katerih delež je nižji od 1 %, nista izračunani gostota in frekvenca,
temveč je označena samo njihova prisotnost s »+«.
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	129
""	Tabela 4. Število vrst in gostota (g) ter taksonomska
pestrost (t) za posamezne skupine makrofavne z opa-
zovalne postaje SJ 108 (biocenoza). (Prirejeno po po-
datkih centra za pomorske raziskave »Ruder Boškovič«
iz Rovinja)
Table 4. Number of species, density (g) and taxonomic
diversity (t) of macrofauna from the observation sta-
tion S J 108. (Modified after data of Centre for Marine
Research »Ruder Boškovič« in Rovinj)
V	vzorcu je bilo veliko juvenilnih osebkov. Pri nekaterih vrstah lahko zasledujemo
postopno rast osebkov - od juvenilnih do adultnih. Osebki vrste Corbula gibba se
pojavljajo od velikosti 1.5 mm do povsem adultnih osebkov. To je bil tudi eden izmed
glavnih vzrokov, zakaj za veliko skupin moluskov ni določenih nižjih taksonomskih
enot od družine. Pri zelo lahko prepoznavnih skupinah, kot je na primer družina
Pectinidae, lahko prepoznamo zelo majhen fragment lupinice, pa čeprav ne vsebuje
bistvenih taksonomskih znakov. Vendar jih v teh primerih ne upoštevamo, saj bi se
tako neupravičeno povečal njihov delež nasproti težje določljivim ostankom. Vsako
školjčno lupino smo obravnavali kot polovico osebka in smo se tako izognili poveča-
nju števila teh v primerjavi s polži.
Pri določevanju so bila uporabljena biološka taksonomska dela avtorjev: D'An-
gela in Gargiulla (1978), Riedela (1970), Milešiča (1991) in Nordsiecka
(1968, 1969 in 1972).
Opis tanatocenoz s pomorskih opazovalnih postaj SJ 103, SJ 107 in SJ 108
V	tanatocenozah z vseh treh opazovalnih postaj močno prevladujejo moluski tako
po številu osebkov kot po številu družin. Med moluski na vseh opazovalnih postajah
prevladujejo školjke, ki predstavljajo 66 % vseh moluskov. Njihov delež je največji na
opazovalni postaji SJ 108, in sicer 70%, na preostalih dveh postajah pa znaša ta
65%. Predstavniki drugih debel se pojavljajo le sporadično, z eno do tremi druži-
nami. Nekoliko drugače je le s foraminiferami, ki so prisotne v večjem številu, vendar
so v raziskavi zajete le večje od enega milimetra. Zaradi vseh teh vzrokov je največ
pozornosti posvečene moluskom.
130
Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 5. Seznam vrst po družinah za opazovalno postajo SJ
107 (biocenoza). (Prirejeno po podatkih Centra za pomorske
raziskave »Ruder Boškovič« iz Rovinja)
Table 5. List of species from the observation station SJ 107
(biocoenosis). (Modified after data of Centre for Marine Rese-
arch »Ruder Bošković« in Rovinj)
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
131
Tabela 6. Število vrst in taksonomska pe-
strost (t) za posamezne skupine makrofavne
z opazovalne postaje S J 107 (biocenoza).
(Prirejeno po podatkih Centra za pomorske
raziskave »Ruder Boškovič« iz Rovinja)
Table 6. Number of species and taxonomic
diversity (t) of macrofauna from the obser-
vation station S J 107. (Modified after data
of Centre for Marine Research »Ruder Boško-
vić« in Rovinj)
Tabela 7. Gostota (g) in frekvenca (f) za moluske z opa-
zovalne postaje SJ 103 (tanatocenoza)
Table 7. Density (g) and frequency (f) of mollusks from
the observation station SJ 103 (thanatocoenosis)
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
133
Tabela 8. Seznam družin (razen moluskov) za tanato-
cenozo z opazovalne postaje SJ 103
Table 8. List of familias (except mollusks) of thanatoco-
enosis from the observation station S J 103
Tanatocenoza z opazovalne postaje SJ 103 vsebuje 28 družin moluskov (tabela 7);
v največji meri so zastopane školjke iz družin Corbulidae, ki predstavljajo 29 % vseh
moluskov. Z več kot 10% sta zastopani tudi družini Turritellidae in Cardiidae.
Echinodermi so zastopani z dvema družinama (tabeli 8 in 9). Neregularne morske
ježke predstavlja vrsta Echinocyamus pusillus, katere korone so zelo dobro ohra-
njene. Poleg tega se pojavljajo tudi številne bodice iregularnih in regularnih morskih
ježkov, ki pa so na žalost nedoločljive. V vzorcu so tudi številni členki kačjerepov iz
družine Amphiuridae. Od številnih morskih rakov, ki naseljujejo to območje, se
ohranjajo le redki nedoločljivi deli klešč. Serpulidae in Spirorbinae se ohranjajo
134	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 9. Število družin in taksonomska pe-
strost (t) za posamezne skupine makrofavne
z opazovalne postaje SJ 103 (tanatocenoza)
Table 9. Number of families and taxonomic
diversity (t) of each group of macrofauna
from the observation station SJ 103 (thanat-
ocoenosis)
pritrjene na zunanjo ali notranjo stran večjih školjčnih lupin in polžjih hišic.
Nekatere pa so tudi odluščene v sedimentu.
Tanatocenoza z opazovalne postaje SJ 107 je najbogatejša tako po številu osebkov
kot po številu družin (tabele 10, 11 in 12). Vsebuje 41 družin moluskov (tabela 10),
med katerimi prevladuje družina Cardiidae, to je 23 % vseh osebkov med moluski.
Z več kot 10 % je zastopana samo še družina Corbulidae z eno samo vrsto - Corbula
gibba. V sedimentu se pojavlja tudi drobir rdečih alg. Njegova masa znaša 30 g, kar je
7.2 % vsega skeletnega detritusa.
Tanatocenoza z opazovalne postaje S J 108 je naj skromnejša tako po količini
skeletnih ostankov kot po številu družin (tabele 13, 14 in 15). Vsebuje 20 družin
moluskov (tabela 13), med katerimi močno prevladuje s 40% družina Turritellidae.
Več kot 10 % predstavlja še družina Corbulidae. V sedimentu s te opazovalne postaje
se pojavljajo tudi aglutinirani rovi anelidov vrste Maldane glebifex. Ta zlepi terigene
in manjše detritične delce v od 4 do 9 cm dolg in od 1 do 3 cm debel valjast rov.
V prerezu rova je lepo vidna koncentrična tekstura z od 1 do 2 mm širokim prostorom
v sredini. Vendar je možnost za ohranitev teh oblik zelo majhna, saj znaša razmerje
med naseljenimi in praznimi rovi 9:1.
Vsi skeletni ostanki so bili stehtani po frakcijah (tab. 16). Največ skeletnih
ostankov je vseboval sediment na opazovalni postaji SJ 107, in sicer 417 g na 10 litrov
sedimenta. Prav tako so bili stehtani tudi vsi nedoločljivi fragmenti po posameznih
frakcijah (tab. 16).
Delež določljivih fragmentov pada na vseh treh opazovalnih postajah z manjša-
njem frakcije (si. 4). To tendenco lahko pojasnimo s preprostim dejstvom, da skeletni
ostanki pri razpadu prehajajo v manjše frakcije in se kopičijo kot skeletni drobir.
Najbolje so ohranjeni skeletni ostanki na opazovalni postaji SJ 108, saj znaša masa
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	135
Tabela 10. Gostota (g) in frekvenca (f) za moluske
z opazovalne postaje SJ 108 (tanatocenoza)
Table 10. Density (g) and frequency (f) of mollusks
from the observation station SJ 108 (thanatocoenosis)
določljivih skeletnih ostankov 72 % vseh skeletnih ostankov. Bistveno manjši delež
zavzemajo določljivi skeletni ostanki na drugih dveh opazovalnih postajah. Na
opazovalni postaji SJ 103 znaša ta delež 38 % in na opazovalni postaji SJ 107 36 % (si.
5). Ko te podatke povežemo s podatki iz analize zrnavosti (si. 3), vidimo, da je
ohranitev veliko boljša v sedimentu z visokim deležem muljaste frakcije. Upoštevajoč
136
Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 11. Seznam družin (razen moluskov) za tanato-
cenozo z opazovalne postaje SJ 108
Table 11. List of families (except mollusks) of thanato-
coenosis from the observation station SJ 108
Tabela 12. Število družin in taksonomska
pestrost (t) za posamezne skupine makro-
favne z opazovalne postaje SJ 108 (tanatoce-
noza)
Table 12. Number of families and taxonomic
diversity (t) of each group of macrofauna
from the observation station SJ 108 (thanat-
ocoenosis)
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
137
SI. 4. Masa skeletnih fragmentnih ostankov po frakcijah
Fig. 4. Mass of skeletal particles in fractions
SI. 5. Masa skeletnih ostankov v 20 litrih sedimenta
Fig. 5. Mass of skeletal particles in 201 of sediment
138	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 13. Gostota (g) in frekvenca (f) za moluske
z opazovalne postaje SJ 107 (tanatocenoza)
Table 13. Density (g) and frequency (f) of mollusks
from the observation station SJ 107 (thanatocoenosis)
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	139
dejstvo, da se muljasti sedimenti vsedajo pri nižji energiji okolja kot peščeni, je tudi
ta podatek povsem razumljiv. Vendar moramo biti pri taki interpretaciji previdni, saj
velikost delcev sedimenta ni odvisna samo od energije sedimentaci j skega okolja,
temveč tudi od razpoložljivega materiala. Področje opazovalne postaje SJ 108 je pod
največjim vplivom reke Pad, ki prinaša ogromne količine terigenega materiala.
Terigeni material predstavlja na teh opazovalnih postajah v glavnem meljasto frak-
cijo, medtem ko predstavljajo detritični delci peščeno in prodnato frakcijo. Poleg
tega je verjetno nastal velik delež fragmentov kot posledica predacije. Skelete
moluskov drobijo na primer morske zvezde in ježki.
Na opazovalni postaji SJ 108 je hitrost sedimentacije po razpoložljivih podatkih
trikrat večja kot na preostalih dveh. To pomeni, da muljast material »razredči«
140
Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 14. Seznam družin po deblih (razen moluskov)
za tanatocenozo opazovalne postaje SJ 107
Table 14. List of families (except mollusks) of thanato-
coenosis from the observation station SJ 107
detritične delce, kar se kaže v nižji vsebnosti skeletnih ostankov na volumsko enoto.
To potrjujejo tudi podatki o abundanci bentonskih organizmov na tej postaji. Iz tega
lahko sklepamo, da ohranjenost skeletnih ostankov določata dva dejavnika: energija
okolja in hitrost sedimentacije.
Na vseh opazovalnih postajah so na polžjih hišicah in školjčnih lupinah vidni
sledovi oziroma znaki predacije v obliki večjih ali manjših luknjic (tabela 17). Teh
sledov je največ na opazovalni postaji SJ 103, kjer je navrtanih 20 % vseh moluskov.
Na opazovalni postaji SJ 107 je navrtanih 10 % moluskov in na opazovalni postaji S J
108 6%. Zanimivo je tudi, da je družina Nuculidae, ki je na vseh opazovalnih
postajah med številčnejšimi družinami, na dveh opazovalnih postajah v veliki meri
žrtev predacije z vidnimi sledovi, medtem ko na tretji opazovalni postaji na osebkih
te družine ni vidnih nikakršnih znakov predacije. Tako lahko sklepamo, da obstaja
visoka specializacija predatorjev. Za školjke smo sklepali, da predstavlja ena navr-
tana lupina hkrati že en navrtani osebek.
Predatorje, ki so zapustili vidne sledove predacije le težko določimo, saj le malo
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
141
Tabela 15. Število družin in taksonomska pestrost (t)
za posamezne skupine makrofavne z opazovalne po-
staje SJ 107 (tanatocenoza)
Table 15. Number of families and taxonomic diversity
(t) of each group of macrofauna from the observation
station SJ 107 (thanatocoenosis)
Tabela 16. Masa fragmentnih ostankov po frakcijah
Table 16. Mass of skeletal particles in fractions
nij = masa vseh skeletnih ostankov
mass of all skeletal particles
m, = masa nedoločljivih skeletnih ostankov
ma.ss of not determinable skeletal particles
142
Luka Šribar & Jernej Pavšič
Tabela 17. Znaki predacije v odstotkih
Table 17. Evidence of prédation in percen-
tage
Tabela 18. Primerjava gostote družin (g) predator j ev
z deležem navrtanih osebkov v odstotkih
Table 18. The comparison between predator families
density (g) and percentage of bored prey shells (f)
literature obravnava to problematiko. Za veliko vrst pa je način življenja povsem
neznan. Predatorji, ki nosijo odgovornost za nastanek lukenj v skeletih na teh
opazovalnih postajah, so prav gotovo polži iz družin Naticidae, Nasariidae in Fasci-
olariidae. Vendar pa je to verjetno le nepopoln seznam »vrtalcev«. Kljub vsemu pa
kažejo podatki o gostoti družin na teh opazovalnih postajah presenetljivo podobnost
s podatki o deležih navrtanih skeletov (tabela 18).
Dejstvo, da na opazovalni postaji SJ 108 ni navrtanih lupinic školjk iz družine
Nuculidae in ne predatorjev iz družine Fasciolariidae, namiguje na možnost speciali-
ziranega predatorstva. Vendar na podlagi teh nekaj skopih podatkov tega še nikakor
ne moremo povzeti.
Ko govorimo o predaciji, nikakor ne smemo mimo dejstva, da večina predatorjev
ne zapusti nedvoumno razpoznavnih sledov. Predaciji gre pripisati tudi velik del
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
143
zdrobljenega skeletnega materiala. Vendar predatorjev nikakor ne moremo dokazati
brez neposrednega opazovanja, saj skeleti ne kažejo nikakršnih znakov oziroma
sledov, ki bi jih lahko imeli za sled kateregakoli plenilca. Zdrobljen skeletni detritus
lahko prav tako pripišemo fizikalnim vplivom okolja.
Primerjava biocenoze s tanatocenozo na opazovalnih postajah
Geologe in paleontologe najbolj zanima, v kolikšni meri tanatocenoza odraža
biocenozo. Seveda ne more obstajati neko splošno pravilo, pač pa je to odvisno
predvsem od fizikalnih in bioloških razmer v okolju.
Najprej moramo ugotoviti, da raziskava tanatocenoze na nivoju makro skeletnih
ostankov nikakor ne more dati popolne slike biocenoze, ki je oblikovala to tanatoce-
S1 6. Primerjava taksonomske pestrosti med biocenozo in tanatocenozo za opazovalno postajo
SJ 103
Opomba: V biocenozi rhizopoda niso raziskani in zato njihov delež ni naveden
Fig. 6. Comparison of taxonomic diversity between biocoenosis and thanatocoenosis from
observation station SJ 103
Note: Rhizopoda in biocoenosis were not studied
144
Luka Šribar & Jernej Pavšič
SI. 7. Primerjava taksonomske pestrosti med biocenozo in tanatocenozo za opazovalno postajo
SJ 108
Opomba: V biocenozi rhizopoda niso raziskani in zato njihov delež ni naveden
Fig. 7. Comparison of taxonomic diversity between biocoenosis and thanatocoenosis from
observation station SJ 108
Note: Rhizopoda in biocoenosis were not studied
nozo. Do tega ne more priti niti v idealnih razmerah, ko imamo opraviti s tipično »in
situ« združbo, kajti nekateri makro organizmi postmortalno razpadejo in njihove
ostanke najdemo v mikroskopskih frakcijah, drugi pa so odstranjeni v druga okolja
in se tam akumulirajo.
V vseh opisanih bentonskih združbah prevladujejo po taksonomski pestrosti
anelidi, ki predstavljajo od 39 do 56% vseh taksonomskih enot. Ker pa so slednji
v glavnem brez trdnih delov, njihov delež v tanatocenozi pade na vsega 4 do 8%.
Vzporedno s tem pa se v tanatocenozah dvigne delež moluskov z 18 oz. 28 % na celih
76 oz. 79%, medtem ko nekatere taksonomske skupine povsem izginejo (Cnidaria in
Tunicata) (si. 5, 6 in 7).
Na vseh opazovalnih postajah se med moluski v tanatocenozah zmanjša delež
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...
145
SI. 8. Primerjava taksonomske pestrosti med biocenozo in tanatocenozo za opazovalno postajo
SJ 107
Opomba: V biocenozi rhizopoda niso raziskani in zato njihov delež ni naveden
Fig. 8. Comparison of taxonomic diversity between biocoenosis and thanatocoenosis from
observation station S J 107
Note: Rhizopoda in biocoenosis were not studied
školjk na račun polžev. To zmanjšanje znaša na opazovalni postaji SJ 108 15%, na
opazovalni postaji SJ 103 14% in na opazovalni postaji SJ 107 6%.
Primerjava med biocenozo in tanatocenozo je bila narejena samo za moluske, saj
se samo ti skoraj povsem ohranijo. Za prikaz podobnosti med obema skupinama smo
uporablili similaritetni indeks po Sandersu (IS). Tega dobimo tako, da v obeh
skupinah izračunamo za vsako vrsto njen delež in nato še skupne deleže, ki jih
seštejemo in dobimo podobnost v odstotkih. Za opazovalno postajo SJ 107 tega
indeksa ni bilo mogoče izračunati zaradi odsotnosti podatkov o abundanci. Podobno-
sti na preostalih dveh opazovalnih postajah so na prvi pogled presenetljivo majhne.
Za opazovalno postajo SJ 103 je IS 34 % in za opazovalno postajo SJ 108 39 %. Da je
bilo možno napraviti tudi primerjavo za opazovalno postajo SJ 107, smo izračunali
tudi Sandersov koeficient podobnosti (QS), ki temelji zgolj na kvalitativni sestavi
združbe. Seveda je tudi tukaj namesto vrste uporabljena družina:
146	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Koeficient podobnosti ima nekaj neovrgljivih slabosti (Peres, 1982, 50); na
primer vrsta, ki se samo sporadično pojavlja, ima enak vpliv na QS kot zelo številčna
vrsta. Koeficient podobnosti (QS) med biocenozo in tanatocenozo znaša na opazo-
valni postaji SJ 103 59%, na opazovalni postaji SJ 107 82 % in na opazovalni postaji
SJ 108 80%.
Tabela 19. Vrednosti indeksa raznoli-
kosti (d) med biocenozo in tanatoce-
nozo
Table 19. Values of dissimilarity in-
dex (d) between biocoenosis and tha-
natocoenosis
Vidimo, da so koeficienti podobnosti bistveno višji kot similaritetni indeksi,
vendar tudi ti kažejo večjo podobnost med obema skupinama na opazovalni postaji
SJ 108 kot na SJ 103. Da bi še nekoliko osvetlili razliko med tanatocenozo in
biocenozo, smo za vse postaje izračunali indeks raznolikosti (d) (tab. 19), ki je
nekoliko prirejen, tako da se ne nanaša več na vrste, temveč na družine:
Indeksa raznolikosti v tem primeru ne moremo uporabljati kot absolutno merilo,
saj se v prvem primeru nanašajo podatki na enoto površine, v drugem pa na enoto
volumna. Lahko pa ga uporabljamo za primerjavo med skupinami oz. opazovalnimi
postajami. Vidimo, da se je raznolikost tanatocenoze spremenila v večji meri na
opazovalni postaji SJ 108 kot na SJ 103, kar se ujema z rezultati IS in QS.
Glavno vprašanje, ki se sedaj ponuja, je, od kod izvirajo te napake in kaj
pomenijo. Najprej bi razlika lahko izvirala iz različnega načina vzorčenja oz. iz
različne količine pregledanega materiala. V vseh opazovalnih postajah je v tanatoce-
nozi določeno večje število taksonomskih enot, kot so jih zabeležili za biocenozo
(seveda ne smemo pozabiti, da gre za moluske). Liter sedimenta vsebuje tudi do 600
osebkov, medtem ko je v njem komaj kakšen živ. Torej bi lahko napaka nastala zaradi
Primerjava biocenoze in tanatocenoze iz morskih opazovalnih postaj...	147
tega, ker pri raziskavah bentosa niso zajeli vseh organizmov. Vendar bi v tem
primeru morala biti napaka enaka za vse opazovalne postaje.
Razlika bi lahko nastala zaradi lateralnega transporta sedimenta in skeletnih
ostankov. Vendar moramo tudi o tem izraziti dvom, saj gre za okolje z nizko energijo,
kar nam poleg sedimenta kaže tudi nizka stopnja obrabljenosti skeletov. Poleg tega
gre za izredno izravnano območje, tako da ne pridejo v poštev plazovi in zdrsi po
pobočjih. "Če bi bil lateralni transpot močan, bi morale biti največje razlike med
drobnimi in lahkimi organizmi, ki jih voda najlaže prenaša. Vendar takšnega poveča-
nja ne opazimo.
Razlike prav tako ne moremo pojasniti z večjo stopnjo ohranjenosti moluskov
z masivnejšimi skeleti, saj ni nikakršne značilne razlike v povečanju deleža slednjih.
Vendar to še ne pomeni, da se tankolupinski moluski enako dobro ohranjajo kot
masivni. Samo na podlagi teh rezultatov tega ne moremo trditi.
Največja verjetnost za nastanek razlik je v postopnem spreminjanju ekoloških
razmer, ki jim je prav tako sledila sprememba v kvalitativni in kvantitativni sestavi
združbe. Prevlada enega ekološkega dejavnika lahko povzroči bohoten razvoj ene
vrste, ki sproži še nadaljnje spremembe v sestavi združbe (Pérès, 1972, 30). Glede na
hitrost sedimentacije lahko izračunamo starost raziskovanih sedimentov na opazo-
valni postaji SJ 108 na približno 600 let, na preostalih dveh postajah, kjer je
sedimentacija počasnejša, pa na okoli 1000 let. To se nam zdi na vsak način dovolj
dolgo obdobje za nastanek tako velikih razlik. V skladu s tem kaže najmanjši
sediment iz opazovalne postaje SJ 108 najmanjše razlike.
Sklep
Raziskava je v skladu s pričakovanji pokazala, da se v sedimentu kopičijo masivni
ter eno- in dvodelni skeleti moluskov. Sestavljeni skeleti razpadajo na posamezne
členke, kar jim zmanjšuje možnost ohranitve. Presenetljivo slabo se ohranjajo hitina-
sti skeleti morskih rakov, od katerih se kljub velikemu številu živih na tem področju
ohrani v sedimentu le nekaj ostankov klešč. Korone večine morskih ježkov razpadejo
na posamezne ambulakralne ploščice; edino izjemo predstavlja približno centimeter
velika vrsta Echinocyamus pusillus.
Ohranjenost skeletov je tem boljša, čim bolj drobnozrnat je sediment, ki obdaja
skelete. Ohranjenost skeletov na obravnavanih opazovalnih postajah je funkcija
hitrosti sedimentacije in energije okolja.
Med biocenozo in tanatocenozo na raziskovanem področju je presenetljivo
majhna podobnost. Razlike lahko iščemo na večjih področjih, vendar ima pri tem
največji vpliv sprememba ekoloških razmer. Pri vseh evidentiranih spremenljivkah
imajo časovne spremembe ekoloških razmer na raziskovanem območju največji
pomen.
Pri raziskavah podobnih tanatocenoz iz geološke preteklosti ne bi opazili teh
razlik, kajti aktivna bioturbacija popolnoma uniči vsakršno plastovitost in lamina-
cijo. Tako nastane fosilna združba, ki je homogena v večji debelini sedimenta, čeprav
vsi organizmi niso živeli istočasno.
V tej raziskavi nikakor ni bilo odgovorjeno na vsa zastavljena vprašanja. V nada-
ljevanju bi morali raziskave še nekoliko razširiti, in to tako v kvantitativnem kot
v kvalitativnem smislu. Predvsem bi morali raziskati še večje število vzorcev iz
podobnih okolij, s čemer bi lahko ločili posamezne parametre, ki so v največji meri
148	Luka Šribar & Jernej Pavšič
odgovorni za kvalitativno in kvantitativno sestavo združbe. V raziskave bi morali
vključiti neposredna opazovanja, ki bi nam dala želene podatke o načinu življenja
posameznih organizmov v nekem okolju. Prav tako bi šele takrat lahko preučevali
odnose med pos^ameznimi vrstami v biocenozi. S tem pa nam bi bila dana možnost
rekonstrukcije prehranjevalne verige v tanatocenozi. V obzir bi morali vzeti tudi vse
mikro organizme, predvsem zato, da bi lahko ugotovili, kateri dejavnik v največji
meri vpliva na ohranitev skeletnih ostankov. Morali bi neposredno meriti vodne
tokove v normalnih in nevihtnih razmerah. Prav tako bi bilo koristno vključiti
laboratorijske poskuse, kjer bi lahko spreminjali razmere, predvsem energijo okolja
in zrnavost substrata.
Še vedno obstaja nerešen problem znatne razlike med tanatocenozo in biocenozo
nekega okolja. Tudi v tem primeru bi bili koristni podatki neposrednega opazovanja
in merjenja vodnih tokov pri dnu ter laboratorijskih poskusov o ohranjanju posamez-
nih organizmov. Šele ko bi zanesljivo vedeli, v kakšni meri se ohranjajo organizmi in
kakšen je lateralni transport, bi lahko ugotovili, kolikšne razlike med biocenozo in
tanatocenozo so nastale zaradi neprestanega dinamičnega razvoja biocenoze.
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic, between
the peninsula Istria and the river Po
Introduction
In this paper, the comparison of biocoenosis w^ith thanatocoenosis at three marine
observation stations (Fig. 1.) is presented. The main question to answer was: »How
much information on biocoenosis is preserved in thanatocoenosis?«. To answer this
question, the detailed study of biocoenosis, thanatocoenosis and environment was
made. The Center for Marine Research »Ruder Boškovič« from Rovinj has investigated
the benthic communities and the physical and chemical characteristics of environ-
ment in different seasons. Changes of salinity, aeration and temperature were
measured.
The northern Adriatic represents a very flattened shallow shelf see between 25
and 50m deep. The stations SJ 103 and SJ 108 are located just offshore from the
mouth of river Po in the area occupied by V a 11 ' s zoocoenosis Turritella (Zavodnik
& Vidakovič, 1987). Station SJ 107 lies about 20 Nm from the coast in the area
occupied partly by zoocoenosis Lima hians and Tellina. Patch distribution is signific-
ant for that area. Depth at the first two stations is 31 and 33 m, while at the third
37 m.
Both areas are characterized by seasonal fluctuations of temperature, salinity and
dissolved oxygen (Figs. 2 a and 2 b). Near the bottom the alternations of salinity are
minor while the alternations of oxygen level are far greater. Especially problematic
can be anoxic conditions which were observed several times. The investigated area is
one of the most productive in the Mediterranean (P u Š k a r e v i č & Berger, 1990).
This is mostly due to the very high nutrient supply impact by the river Po.
The river Po has also the main influence on sedimentation of the examined area.
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic...	149
Seneš (1988 a) reported that the annual input of terrigenous material is as high as
104. The rate of sedimentation was studied on the base of ^lopb by Puškarevič and
Berger (1990). At the station SJ 108 they estimated 0.35mmyS and at station SJ
103, O.llmmy-i.
The sediment at the stations SJ 103 and SJ 107 is silty sand, while at the station SJ
108 clayey, silt (Fig. 3.).
Methodology
Rersearches of benthos in observation stations were done by Centre for Marine
Research »Ruder Boškovič« from Rovinj. Results of the researches in the observation
stations SJ 103 andSJ 108 were published by Zavodnik and Vidakovič (1987),
while those in the observational station SJ 107 haven't been published yet. Resear-
ches in the first two stations were done during bimonthly intervals from November
1982 to October 1983, so that at each station investigations were performed six times.
Researches for basic oceanographic, sedimentai and bacteriological parameters were
done according to standard methods of sampling and analysis. Samples were taken
with the van Veen 0.1 m^ grab. For the marcobenthos research, 0.5 m^ of sediment was
used every time. Results were published to make it possible to compare them with
similar researches recalculated per surface unit. There are no available data on
abundance for observation station S J 107.
There are several available parameters that can be used for quantitative marking
of communities. Some of them refer to biomass data and others to a number of
subjects within a taxonomic unit. In this revise, only the latter parameters are
represented because the former are of no importance for comparison with
thanatocoenosis. Vat mentions (Peres & Brida, 1973) several coefficients for
calculating the quantitative relationship in a community. Species density refers to the
average number of specimens per m^ of the sea bottom surface. The number of
specimens of one species in the total number of specimens is called species frequency.
We can also use this term to express the relationship within a certain taxonomic
group.
When used for the purpose of comparing biocoenosis with thanatocoenosis, the
coefficients were somewhat changed. The basic taxonomic unit is expressed by
family instead of species. Density (d) and frequency are calculated only for the
taxonomic group of mollusks. Reasons for such procedures will be explained later.
For all other taxonomic groups at the level of phylum only taxonomic diversity was
calculated. It presents a relationship between the number of species of one phylum
and the number of all species. Data about constituents of a biocoenosis from the
observational stations are shown in tables 1 to 6.
Samples for thanatocoenosis research were taken in the way explained above
with the exception that they were taken only once, and in a smaller quantity. In the
observation station SJ 103 and SJ 108, 201 of material were taken, and at the
observation station SJ 107, 101. Simultaneously, in each observation station the
sample of sediment was taken with a corer from a plastic pipe whose inner diameter
was 5 cm and length 25 cm.
The sediment was washed in a laboratory on sieves with openings 6.3, 2.0 and
1.0 mm. To make marking easier in the rest of this paper, fractions are marked with
numbers as follows:
150	Luka Šribar & Jernej Pavšič
1	= fraction coarser than 6.3 mm
2	= fraction between 6.3mm and 2.0mm
3	= fraction between 2.0mm and 1.0mm
All fractions were dried on the temperature approximately 50 °C until constant
weight was obtained. The fraction 1 and the fraction 2 for samples from observation
station SJ 108 were completely examined. Other fractions were quartered until the
desired quantity of material was reached.
For quantitative work, density was calculated as well as frequency and taxonomic
diversity. These three parameters refer to the family that represented the basic
taxonomic unity, for it was not always possible to determine lower taxonomic units.
It would be senseless to calculate the density per surface unit for thanatocoenosis,
and therefore the volume units are calculated.
The frequency is calculated only for mollusks, as follows:
For all taxonomic units at the phylum level only taxonomic diversity (t) was
calculated, because it is impossible to determine the number of specimens in some
groups. Organisms that have skeletons with joints disintegrate postmortem into
numerous joints, and when there is a large number of similar joints, as for example
with starfish, it is not possible to determine the number of specimens whom those
joints belong to. The similar problem arises when dealing with colonial organisms
where every colony is considered one organism. After colonies are disintegrated, it is
impossible to reconstruct their number. Taxonomic diversity is calculated in the
following way:
For families whose portion is lower than 1%, density and frequency were not
calculated. It is only the presence that is marked with »+«.
There was a lot of juvenile subjects in the sample. In the same species, it is easy to
follow the gradual growth of specimens from juvenile to adult ones. The specimens of
Corbula gibba species appear in all sizes and ages, or, to be more precise, from
1.5 mm to the size of completely adult individuals. This is also one of the main reasons
why there are no determined lower taxonomic units than family for the large group of
mollusks. We considered every shell half of a specimen, and in this way we avoided
the increase of their number in the comparison with the number of gastropods.
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic...	151
The Description of Thanatocoenoses from Marine Observation Stations S J 103, SJ
107 and SJ 108
In thanatocoenoses from all three observation stations, mollusks greatly prevail in
the number of specimens as well as in the number of families. Among mollusks in all
stations pelecypods prevail. They constitute 60% of all mollusks. Their portion is
largest in the station S J 107. It makes 70%, while their portion in the other two
stations is 65 %. Representatives of other phyla appear only sporadically, with one to
three families. It is only with foraminifers that is somewhat different, because they
appear in a larger number. But we have to take in consideration the fact that this
research dealt only with those which are larger than one millimeter. Because of all
facts mentioned here, mollusks were paid the greatest attention.
Thanatocoenosis from station S J 103 contains 28 families of mollusks (tab. 7),
pelecypods from the family Corbulidae are the most represented and make 29 % of all
mollusks. With more than 10% are represented also the families Turritellidae and
Cardiidae. Echinoderms are represented by two families (tab. 8 and 9). Irregular sea
urchins are represented by species Echinocyamus pussilus whose coronas are
extremely good preserved. In addition, numerous spines of irregular and regular sea
urchins appear, but they are unfortunately indeterminable. The sample contains also
numerous joints of starfish. Those belong to the family Amphiuridae. Of numerous
sea crabs that are settled in the area, only rear indeterminable parts of pincers are
preserved. Serpulidae and Spirorbinae are preserved fastened to the outer and inner
side of larger shells, and some of them are also loose in sediment.
Thanatocoenosis from the station SJ 107 is richest in the number of specimens as
well as in the number of families (tab. 10, 11 and 12). It contains 41 families of
mollusks (tab. 10), among which the family Cardidae prevails, for they make 23 % of
all specimens among mollusks. With more than 10% the family Corbulidae is
represented. There are also fragments of red algae in the sediment. Their mass weighs
30 g, 7.2% of all skeleton particles.
Thanatocoenosis from the station S J 108 is the poorest in the quantity of skeletal
remains as in the number of families (tab. 13, 14 and 15). It contains 20 families of
mollusks (tab. 13) among which Turitellidae with 40 %, greatly prevail. There is more
than 10 % of Corbulidae. There are also agglutinated tubes of worm Maldane glebifex
in the sediment from that station. The animal attaches terrigenous and smaller
detrital particles and forms in that way cylindrical tubes 4 to 9 cm long and 1 to 3 cm
wide. In cross-section of tube, concentric texture is seen with 1 to 2 mm empty space
in the middle. Although the probability of preservation of these forms is extremely
small, it, at least, shows that the relationship between inhabited and empty trenches
is about 9:1.
All skeletal remains were weighed in fractions. Sediment in the station SJ 107
contained the most of skeletal remains attaining 417 g per 101 of sediment (Fig 3).
Indeterminable fragments were weighed separately. The portion of determinable
fragments decreases in all three stations as the fractions do (Fig. 4). This tendency
can be explained with the fact that skeletal remains, while decaying disintegrate into
smaller fractions. Skeletal remains in the station S J 108 are best preserved and the
mass of determinable skeletal remains contains 72% of all skeletal remains. The
determinable skeletal remains in the other two stations have essentially smaller
portions. In the station SJ 103, that portion is 38% and in the station SJ 107, 36%
(Fig. 5). When connecting these data with the data of grain size (Fig. 3), it can be seen
152	Luka Šribar & Jernej Pavšič
that preservation is much better in the sediment with larger portion of mud. If we
take into consideration the fact that muddy sediments deposit when the energy of the
environment is lower, as well as the sandy ones do, this is completely understandable.
But, we have to be very cautious when using such an interpretation, because the size
of the particles of the sediment depends not only on the energy of sedimentary
environment, but also on available material. The area of the station S J 108 is
influenced by the Po river that brings huge amounts of terrigenous material.
Terrigenous material consists in these stations mostly of silt, while the biodasts are of
sand and gravel sizes. Furthermore, the great portion of fragments appeared as the
result of prédation. Skeletons of mollusks are crushed by, for example, starfishes and
sea urchins.
In the station S J 108 the rate of sedimentation is according to available data three
times greater than in the other two stations. This actually means that muddy material
dilutes detrital particles, as it can be seen from lower contents of skeletal remains per
volume unit. This is confirmed also by data on abundance of benthic organisms in
this station. From this it can be concluded that preservation of skeletal remains is
determined by two factors: energy of environment and speed of sedimentation.
In all stations, tracks, that is sings of prédation that have the form of bigger or
smaller holes (Tab. 17) are visible on shells. The largest quantity of these tracks is
located in the station SJ 103, where 20 % of all mollusks are bored. In the station SJ
107 10% of mollusks are bored, and in the station SJ 108, 6%. It is also interesting
that Nuculidae, one of the most numerous families in all stations, are mostly prey
with visible tracks, while in the third station there is no visible sign of prédation on
the specimens of that family. So, we can easily come to the conclusion that high
specialization of prédation exists. As far as shells are concerned, one bored shell
represents one bored specimen.
Predators which left visible tracks of prédation can be hardly determined,
because only few texts deal with that problem. The way of living of many species is
completely unknown. Predators which are responsible for the appearance of holes in
skeletons in those stations are obviously gastropods from the families Naticidae,
Nassariidae and Fasciolariidae. But, this list of predators is probably incomplete. In
spite of everything, data on family density in these stations shows surprising similar-
ity with data on portion of bored skeletons (Tab. 18).
The fact that, in the station S J 108, there are no bored shells from family
Nuculidae, as well as predators from the family Fasciolariidae, indicates the possibil-
ity of specialized prédation. But such conclusion can not be based on those few facts.
When talking about prédation it must not be forgotten that the majority of
predators do not leave undoubtedly recognisable tracks. Often also much of crushed
skeletal materia could be considered result of prédation. However, this cannot be
concluded without close observation. Crushed skeletal detritus can be easily the
result of physical processes in the environment.
The Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis in Observation Stations
Geologists and paleontologists are most interested in the question on how much
information on biocoenosis is supplied by thanatocoenosis. Of course, there is no
general rule, but it basically depends on physical and biological conditions in the
environment.
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic...	153
First we have to prove that the thanatocoenosis research at the level of macro
- skeletal remains can, by no means give us a complete picture of biocoenosis which
forms this thanatocoenosis. It can not be achieved in ideal conditions either, where
we have to deal with topical in situ community. Because some macroorganisms are
postmortem disintegrated, their remains can therefore be found in microscopic
fractions, while the others are removed to some other environments where they
accumulate.
In all described benthos communities worms prevail. They constitute 39 % to 56 %
of all taxonomic units. Because worms are mostly without solid parts, their portion in
thanatocoenosis decreases for only 4% to 8%. Simultaneously with that process, the
portion of mollusks in thanatocoenosis increases from 18 % to 28 % and from 76 %, to
79%. In the meantime, some taxonomic groups completely disappear (Cnidaria and
Tunicata) (Figs 6, 7 and 8).
In all stations, among mollusks, the portion of pelecypods decreases on the
account of snails. This decrease amounts in the station SJ 108 to 15%, in the station
SJ 103 to 14%, and in the station SJ 107 to 6%.
The comparison of biocoenosis with thanatocoenosis was made only for mollusks,
because they are the only that are completely preserved. To show similarities
between these two groups, the Sanders similarity index (IS) was used. We get IS if we
calculate, in both groups, for each species, its portion, and than also common
portions, which we add. In this way we get similarity in percentage. It was not
possible to calculate this index in the station SJ 107 because there was no available
data on abundance. Similarities in the other two observation stations are surpris-
ingly small at the first sight. In the station SJ 103, IS is 34 % and in the station SJ 108
SI is 39%. To make the comparison with S J 107 possible, we have also calculated
Sanders' coefficient of similarity (QS). This coefficient is based on the qualitative
contents of the group. Of course, we used again a family instead of species:
The similarity coefficient has certain weaknesses (Pérès, 1982). For example,
a species which appears only sporadically has the same influence on QS as an
extremely numerous species. The similarity coefficient (QS) between biocoenosis and
thanatocoenosis at the observation station SJ 103 is 59 %, at the observation station
SJ 107 82% and at the observation station SJ 108 80%.
We can see that similarity coefficients are much higher than similarity indexes
are, though they also show greater similarity between both groups in the station SJ
108 than in the station S J 103. To make difference between thanatocoenosis and
biocoenosis clearer, we have in all stations calculated the diversity index (d) (Tab.
19), which is adapted so that it refers to families and not to specimens:
The diversity index, in this case, cannot be used as an absolute measure, because,
in the first example, data refer to surface unit, and in the second one, they refer to
154	Luka Šribar & Jernej Pavšič
volume unit. In any case, it can be used for the comparison between groups, that is,
between stations. It can be seen that the thanatocoenosis diversity changed more in
the station S J 108 than in the station S J 103, which corresponds to the results shown
by IS and QS.
The main question is where these differences come from, and what they mean.
First, the difference can be the result of the various ways of sampling, that is, of the
different quantity of examined material. In all stations a larger number of taxonomic
units is found in thanatocoenosis than it is in biocoenosis. (We must not forget that
we deal with mollusks!) One litre of sediment contains up to 600 specimens of which
hardly any is alive.
The differences could be the result of a different lateral transport of sediments
and skeletal remains. But it is also disputable because we deal here with the
environment that has low energy, which is shown not only by sediments, but also by
the facts that skeletons are not much worn out. Besides, the area is quite flat and
therefore slumps couldn't occur. In the case that there was a big lateral transporta-
tion, the greatest difference should exist among tiny and light organisms which can
be easily transported by water. But, there was no visible difference among them.
The difference can not be explained by a greater degree of preservation of
mollusks which have more massive skeleton either, because there is no important
difference in the portion increase of the latter. But, that doesn't mean that tiny shell
mollusks are as good preserved as the massive ones are. Such an assumption can not
be based on this results.
It is most likely that these differences appeared during the gradual changing of
ecological conditions, which was followed by the change of qualitative and quantita-
tive contents of the group. Predominance of one ecological factor can cause rich
evolution of one species, which causes some other changes of the contents of the
group (Pérès, 1982). As far as the speed of sedimentation is concerned, we can easily
calculate the age of the examined sediments in the station S J 108 at approximately
600 years, and in the other two stations, where sedimentation was slower, at 1000
years. It is, in any case, a period long enough for the appearance of such large
differences.
Conclusion
This research showed, as it was expected, that there are accumulations of massive,
one- and two-piece mollusks skeletons. Articulated skeletons disintegrate into single
joints, and this have lower possibility to be preserved.
There is a surprisingly small similarity between biocoenosis and thanatocoenosis
in the examined area. We can look for differences in larger areas, though the greatest
influence has the change in ecological conditions. Temporal changes of ecological
conditions in the examined area have the greatest importance for all of faunistic
changes.
Those differences couldn't be noted during the research of similar
thanatocoenoses from the geological past because active bioturbation completely
destroys every bedding and laminations. In this way, fossil community, which is
homogeneous in a greater thickness of sediment, is formed, even though all organisms
didn't live at the same time.
This research did not provide answers to all asked questions. To answer them,
more researches should be done. First, we should examine a greater number of
Comparison of Biocoenosis with Thanatocoenosis from Adriatic...	155
samples taken from similar areas, and than we should use them to distinguish single
parameters which are mostly responsible for qualitative and quantitative contents of
the community. In this resarch we should use direct observations that would provide
the wanted data on the way of living of certain organisms in a certain area. Only then
we could study the relationships between single species in biocoenosis. Thus, we
would have the possibility to reconstruct the predator - pray relationship in
thanatocoenosis. We should take in consideration all micro organisms, first of all,
because we have to determine factors which have the strongest influence on the
preservation of skeletal remains. We should directly measure the water currents at
normal and at stormy weather. It would be also useful to include laboratory experi-
ments where we could change conditions, especially the environment energy and
granularity of the substrate.
Still, we did not answer the question on the origin of the difference between
thanatocoenosis and biocoenosis in a certain area. Data on preservation of certain
organisms, which we would get from direct observations and measurements of the
water currents on the bottom as well as from laboratory experiments, would be of
a great help also in this case. If we would only know better the degree of preservation
of organisms and the intensity of lateral transport, we could more easily estimate
what differences between biocoenosis and thanatocoenosis were caused by a dynamic
evolution of biocoenosis.
156	Luka Šribar & Jernej Pavšič
Literatura
Ciabatti, M., Colantoni, P. & Rabbi, E. 1965: Richerce oceanografiche nel'Alto
Adriatico antistante il Delta Po. - G. GeoL, 33, 1, 207-232, Bologna.
D'Angelo, G. & Gargiullo, S. 1981: Guida alle conchiglie Mediterane. - Fabbri
Editori, 181 pp., Milano.
Milešić, N. 1991: Školjke i puževi Jadrana. - Logus, 302 pp., Split.
Nordsieck, F. 1968: Die europäischen Meeres Gehäuseschnecken (Prosobranchia). - Gu-
stav Fischer Verlag, 273 pp., 31 Taf., Stuttgart.
Nordsieck, F. 1969: Die europäischen Meeresmuscheln (Bivalvia). - Gustav Fischer
Verlag, 255 pp., 26 Taf., Stuttgart.
Nordsieck, F. 1972: Die europäischen Meeresschnecken (Opistobranchia mit Piramidel-
lidae, Rissoacea). - Gustav Fischer Verlag, 327 pp., 37 Taf., Stuttgart.
Ogorelec, B., Mišič, M., Faganeli, J., Stegnar, P., Vrišer, B. & Vukovič, A.
1987: Recentni sediment Koprskega zaliva. - Geologija 30, 87-121, 18 sL, 6 tab., Ljubljana.
Pérès, J. M. & Gamulin-Brida, H. 1973: Biološka oceanografija. - Školska knjiga,
493 pp., Zagreb.
Pérès, J. M., 1982: Zonations. 9-43. In: Kinne, O.: Marine ecology. A comprehensive,
integrated treatise on life in oceans and coastal waters. Volume V. Ocean management, part 1.
-	John Wiley & Sons, 642 p. New York.
Pérès, J. M. 1982; General features of organismic assemblages in pelagial and benthal. 47-
65. In Kinne, O.: Marine Ecology. A comprehensive, integrated treatise on life in oceans and
coastal waters. Volume V. Ocean management, part 1. - John Wiley & Sones, 642 pp.. New York.
Puškarevič, S. & Berger, G. B. 1990: Succesive Appearance of Subfossil Phytoplank-
ton Species in Holocene Sediments of the Northern Adriatic and its Relation to the Increased
Eutrophication Pressure. - Esturine, Coastal and Schelf Science, 31, 177-187. London.
Riedl, R. 1970: Fauna und Flora der Adria. - Verlag Paul Parey, 702 pp., 37 Taf., Hamburg
& Berlin.
Seneš, J. 1988a: Principles of Study of Adriatic Shelf Ecosystems From the Viewpoint of
Aplications in Geology. - Geologica Carpathica, 39, 3, 285-300, Bratislava.
Seneš, J. 1988 b: Quantitative Analyses of North and South Adriatic Ecosystems. - Geolo-
gica Carpathica, 39, 6, 675-712, Bratislava.
Seneš, J. 1989: North Adriatic Inter - Island schelf Ecosystems of the Rovinj Area.
-	Geologica Carpathica, 40, 3, 333-354, Bratislava.
Uffenorde, H. 1972: Ökologie und jahreszeitliche Verteilung rezenter benthonischer
Ostracoden des Limski Kanal bei Rovinj (nördlische Adria). - Göttinger Arbeiten z. Geol. und
Paläont., 13, 1-121, Göttingen.
Van Straten, L. M. Y. U. 1966: Micro - malacological investigation of cores from the
Southeren Adriatic sea. - Koncil. Nederl. Akad. Wettensch., 69, 3, 429-445, Amsterdam.
Zavodnik, D. & Vidakovič, J. 1987: Report on bottom fauna in two Northern Adriatic
areas presumed to be influenced by inputs. - FAO Fish. Rep./ FAO Rapp. Peches, 352 pp., Roma.