ANNALES • Ser. hist. nat. ■ 10 • 2000 • 2 (21) saggio scientifico originale UDC 597.3 ricevuto: 9. 1Ü. 2000 iL DÍSEGNO DELLA SUPERFICIE VENTRALE DELLE PINNE PETTORALI DEi SELACi COME CARATTERE DIAGNOSTICO PER iL RiCONOSCIMENTO DELLE SPECIE Alessandro DE MAGDALENA Banca Oati Italiana Squalo Bianco, IT-20S« Milano, Via V. l;oppa 25 E-mail: ademaddalena@t¡scalinet.it SINTESI La superficie ventrale deile pinne pectoral i dei Selaci presenta caratteri peculiar! per le diverse specie, per lo piü con presenza alí'apice o al margine posteriore di macchie o borda ture di forma, colore e dimensioni hen definid. Al fine di fornire uno sfrumento aggiuntivo utile per il riconoscimento delle specie, si é effettuato uno studio della superficie ventrale delle pinne pettorali di numeróse specie, unendo trc differenti metodología: studio di esemplari reperíti presso il mercato Utico di Milano, esame dei re pert i conservan soífo liquido presso il Museo Cívico di Storía Natura le "C. Doria" di Genova, osservazione di una vasta documentazione fotográfica di animali in vita. E' stato cosí possibile descrivere ed IIlustrare in dettaglio le superfici vent ra h delle pinne pettorali di 44 specie di squali. Parole chiave: squali, Selaci, pinne pettorali, coíorazione, tassonomia DRAWING OF THE VENTRAL SURFACE OF PECTORAL FINS IN THE SELACHIANS AS A DIAGNOSTIC CHARACTER FOR THE RECOGNITION OF THE SPECIES ABSTRACT The ventral surface of pectoral fins of the Selachians indicates distinctive characteristics in different species. These include the presence of spots or bands at the apex or posterior margin of the fin, a well-defined shape, colour and its dimensions. In order to develop an additional useful technique for the recognition of different species„ a study of the ventral suifaces of pectoral fins of several species was carried out, combining three methodologies: study of specimens found at the fish market in Milan, examination of specimens preserved in the Natural History Museum "C. Doria" of Genoa, and observations of photographic documentation of living sharks from a wide bibliographical reference. Consequently it has been possible to describe and illustrate the ventral surfaces of pectoral fins of 44 shark species. Key words: sharks, Selachians, pectoral (ins, coloration, taxonomy 187 AN NALES • Ser. hrst. nat. -10 2000 2 (21) Ateswndro Oí MAOr.MU.VA;IL OfS£CNO DtUASUPEWCIE VÍNIRAtt t'ClU P«WE PfTTORAU Ofí JflAO COME CARAT7EP.C DIAGNOSTICO .... i$?.)«« Fig. 1: Partí (¡ella pinna pettoralc di uno squalo con nomenclatura secondo Compagno (1984). Apice (ai, margine anteriora (b), origine (c), base (d), parte basale (e), inserzione (f), margine interno (g), estremitá libera posteriora (b), margine posterior? (i). (Disegno di A. De Maddalena) SI. 1: Deli prsne plavuti morskega psa (povzeto po Compagno, 1984). Konica (a), sprednji rob (b), začetek korena (c), koren (d), bazalni del (e), konec korena (i), notranji rob (g), zadnja prosta konica (b), zadnji rob (i). (Risba: A. De Maddalena) INTRODUZIONE La superficie ventrale delle pinne pettorali dei Selaci presenta sovente caratteri peculiari prectsi, o comunque variabiíi entro limiti definibilí, nelle d i verse specie. In particolare sono osservabiii disegni che vanno dalia presenta di macchie o bordature in corrispondenza del-l'apice e del margine posteriora, all'estensione sulla faccia ventrale della colorazione scura tipica delle partí superior i dell'animale. Da ció ne consegue che la conosceriza di tale carattere pud costituire un valido slrumenlo di sussidio nel riconoscírrierito delle specie. Malgrado l'esistenza di una tale variabilita sia ben nota, sorprende notare quanto raramente i'aspetto della superficie ventrale deile pinne pettorali sia stato preso ¡n considerazionc nelia descrizione delle specie nella ampia bibliografía esistente. Se si eccettuano succinti rimandi alia presenza o assenza di macchie all'apice delle- pinne pettorali di aicune specie, in particolare di appartenenti alia famiglia Carcharhinidae Jordan e Evermann, 1896, per lo piü non accompagnati dalla necessaria iconografía, non esiste alcun lavoro su tale soggetto a clií fare riferimento. Anche ottíme guide al riconoscimento delle specie, per altri aspetti di grande completezza, quaii Castro (1983) e Compagno (1984), si sotfermano solo di tanto in tanto su tale carattere e non ne forriiscono una descrizione esauriente. Vale la pena menzionare Martin (1995) che, relativamente a 15 specie della regione Caraibica, fornisce un'iconografia, seppure in parte sommaria, deila vista ventrale del-l'animaíe, faccia ventrale delie pinne pettorali compresa. Scopo di questo lavoro é stato qutndt di reaiizzare un primo studio di base ac cu rato su tale soggetto, al fine di forníre una descrizione ed una iconografía precisa e di rapida consuitazione relativa alie specie che é stato possibile prendere in considerazione, includenti anche molte delle piü comunt e diffuse a fivello mondiafe. MATERIALI E METO DI Ai finí dell'osservazione, descrizione e illustrazione delie superfict ventrali delle pinne pettorali di un ampio numero di specie, sono stati scelti differenti metodi d'indagine che si completassero vicendevolmente. In primo luogo, nel periodo da Maggro a Setiembre 2000, presso ii mercato ittico di Milano sono stati esamínati circa 350 esemplari di squalí, per ío piü di proveníenza mediterránea ed atlantica in secondo luogo si sono effettuate osservazioni sui numerosi Seíaci conservati sotto liquido nelle coliezioni dei Museo Cívico di Storia Naturale "Ciacomo Doria" di Genova. Infine sí é falto riferimento anche alt'ampio materiale fotográfico di esemplari vivi reperito in letteratura. Come é ben noto, ii colore degii esemplari morti varia rápidamente rispetto a quella che é ía nórmale colorazione degli animali in vita, poíendo emergere dif-ferenze, talora iievi, talaftra importanti, giá a poche ore dal momento del decesso. Di questo fattore si e dovuto quindi tenere conto durante le osservazioni effettuate sugli esemplari da mercato ittico. E1 tuttavia importante metiere in luce ii fatto che cid che conta nell'os-servazione della faccia ventrale delle pinne pettorali, non é tanto ii colore, quanto piuttosto ¡i disegno, íl quale invece anche negíi esemplari morti si conserva intatto o solo appena lievemente modificato da uno scurímento dei tessuti. L'esame degii esemplari da poco pescati o anche scongcíati, perrnette quindi una buona osser-vazione dei caratteri che spesso non é ugualmente possibile sugli esemplari conservati sotto liquido íalcool o formalina), i quaü col tempo possono andaré incontro a piü pesanti variazíoni di colare, o decoiorazioni, che ne modificano anche ií disegno. Per questo motivo le osservazioni effettuate sugfi esemplari conservati sotto liquido sono sempre staíe vagiiate con particoiare atteri-zione attraverso l'esame di immagini di esemplari vívi. 188 ANNALES Sor. hist. nnt. 10 • 2000 2 (21) AkffMXko DE MAOOAUN'A. ti LKSfCNO OlUA SUPERfiCiE VCNTKAlf OflU PWW PEJTORAII Oíf SítACf COMÍ CARATTfRF DIAGNOSTICO .. . IS7-19B F i gg. 2-4: Vartaziorti di colorazione délia superficie ventrale deífa pinna pettorale iti tre esemplarí di smeriglio, Lamna np.sus (Bonnaterre, 1788), rispet-tivamente un maschio di 158 cm di hmghezza, un maschio di 146 cm e un maschio di 176,5 cm. (Foto: A. De A taddalena) Si. 2-4: Spremembe v barvi spodnje površine prsne plavuti treh primerkov atlantskega skušolovca, Lamna nasus (Bonnaterre, 1788), treh samcev različnih dolžin: 158 cm, 146 Cm in v 176,5 cm. (Foto: A. De Maddalena) Di particolare utiíitá, tra le numcrosissime fonti consúltate al fine del reperimentü di fotografié di eseio plari in vita, si sono rivelati i seguenti lavori: Cousteau c Cousteau (1970), Johnson (1978), Steei (1935), Stafford-Deitsch (1987), Stevens (1987), Michael {1993!, Taylor (1993), Angela et al. (1997), Aitken (1998) e Perrine (1999). Per quanto possibile, si é cercato di non basare le descrizioni di ogni specie su singoli esempiari, ma su differenti individui, di modo da tenere conto delle possibiii variazioni di uno stesso caraítere all'interno della medesima specie. La nomenclatura delle parti deila pinna pettorale qui usata e quella indicara in Cornpagno (1984), di con-seguenza distinguí amo le seguenti parti (Fig. 1): origine, base, inserzione, margine anteriore, margine posteriore, margine interno, cstremitá libera posteriore, ápice, fndi-cheremo come parte basale queda in cui sono presentí le cartilagini basali e radiali. La classificazione adottata e quella secondo Cornpagno (1984). RÍSLJLTATI F DISCUSSIONE F síato possibiie raccogliere materiale completo per !a descrizione della superficie ventrale deile pin ríe petforali di 44 specie di Selací. Il disc-gno é spesso caratterizzato dalla presenza di una macchia ñera posta in corrispondenza dell'apice, che puó essere limiteta a questa zona o estendersi anche lungo i¡ margine posteriore e í'anteriore in maniera piü o meno importante, potendo avere contorni sfumati oppure netti, linear! o frastagliati; oppure si puó riscontrare una coloiazione similare a quella presente sulla íaccia dorsale della pinna stessa, a tima piena o piü chíara, o grigiastra, spesso pió scura nelfa zona della pinna ove vi sono i raggi dermici (lepidotrichi) e che sfuma, piü o meno gradualmente, nel colore piü cbiaro (sólitamente biancastro) delle parti ventralí deff'animale mano a mano che si procede sot-tile bordo scuro. Carcharbinus leucas (Vaienciennes, 1839) - Squalo estuanno (Tav. 3. Fig. 6) Bianca, cois la zona apicale e parte dei margine posteriore che presenta no un'area scura piii o meno marcatn, piutto.sto estesa e avente contorni irregolari e sfumati. Carcharhinus limbatus (Vaienciennes, 18.39) - Squalo dalle pinne órlate di ñero (Tav. 3, Fig. 7) Bianca, con l'apice recante una piccola macchia nera dai contorni nett i. Carcharbinus longimanus (Poey, 186!) Longimano (Tav. 3, Fig. 8) In parte coperta dalla rnedesima colorazione gngio-bronzea, scura, dai contorni ampiamente irregolari e fra-stagliati, rotti a dare chiazze, che e osservabile anche sui fianchi dell'animale, e che presenta variabilitä di estensione anche importante a secunda degli individus. E' particolarmente estesa presso ii margine interno, l'estremiLä posteriore libera e la zona adiacente del margine posteriore; in minor misura é inoitre osservabile lungo la parte dei margine anteriore piü vicina al-f'origine. Tracc.e scure possono essere presentí all'apice La restante superficie é bianca. Carcharhinus melanopterus (Quoy e Gaimard, 1824) - Squalo dalle pinne »ere di scogltera (Tav. 3, Fig. 9) Bianca, con l'apice ed il margine posteriore recanti una macchia nera dal contorno quasi netto m?, lievemente irregolare. Carcharhinus perezi ¡Poey, 1876) - Squalo di sco-gíiera dei Caraibi (Tav. 3, Fig. 10) Bianca, con l'apice ed il margine posteriore recanti una ampia macchia nera cía! contorno sfumato, che si continua, assottigliandosi a sotfile síriscia, fino all'estre mita libera posteriore. Carcharhinus plumbciis (Nardo, 1827) - Squalo grigio (Tav. 3, Fig. 11) Sianco-grigiastra, a coiorazione [levemente disugua-le, con piccole chiazze e con Cintero margine posteriore, Tapice e, in minor misura, il margine anteriore, piü scuri. Galeocerdo cuvier (Perón e LeSueur, 1822) - Squalo tigre (Tav. 3, Fig. 1 2) Parcialmente bianca, con la zona apicale, parte clel margine anteriore e l'intero margine posteriore che pre-sentano un'area scura. grigiastra, pruttosto estesa e piü o meno marcata, avente contorni irregolari e sfumati. Nasolamia velox (Gilbert, 1898) - Squalo dal naso blanco (Tav. 4, Fig. 1) Bianca, con una cospicua macchia nera dai contorni netti posta all'apice e parle adiacente del margine posteriore. Negaprion brevirostris (Poey, 1868) - Squalo íirnone (Tav. 4, Fig. 2) Bianca, con la zona apícale ed il margine posteriore che presentarlo un'area grigia avente contorni irregolari e sfumati, che g i un ge, assottigiiats, sino ali'estremita libera posteriore e al margine interno. Prionace glauca (Linnaeus, 1758) - Verdesca (Tav, 4, Fig. 3) Blanca, con una minuta macchia nera irregolare posta all'apice ed una strettissima striscia nera posta lungo il margine posteriore. A vote presso il margine posteriore e l'apice sonó inoitre presentí poche, piccole macchie nere tondeggianti. Triaenodon obesus (Rüppell, 1837) - Squalo dalle pinne blanche di scogliera (Tav, 4, Fig. 4) Parzialmente bianca, con la zona apicale, il margine posteriore, I'estremito libera posteriore ed il margine interno che presentarlo un'estesa area grigia avente contorni irregolari e sfumati, p¡¡:¡ scura, talora anche mar-catamente, presso l'apice. FAMICLIA SPHYRNIDAÉ GiH, 1872 Sphyrna lewini (Griffith e Smith, 1834) - Pesce marte! lo smerSaío (Tav. 4, Fig. 5) Bianca, presenta una ¡idotta ma ben evidente macchia nera dai contorni leggemiente sfumati posta all'apice. 192 ANNALES • Ser. hist. nat. 10 2000 • 2 (21) Aletunrlto Of MADDALENA: iL DISECN'O OCHA M.'PfRF !C!f VENTRALE OLLLf CIN'NC PÍTTORAK DEI SELAO COMc CARATTLKE DIAGNOSTICO .... 187198 Sphyma mokarran (Rüppeli, 1337) - Pesce martelio rnaggiore ¡Tav. 4, Fig, 6) Bianca, c.on l'apice ed i! margine posterior*? che tucano coíorazione scura, grtgia, disposta a stretl.a banda lungo l'intero margine posteriore. Sphyma tiburo (Linnaeus, 1758) - Pesce martelio daifa testa a berretto (Tav. 4, Fig. 7) Presenta coíorazione leggermente scura, grigiastra, che síuma nef bianco nella parte basale. Sphyma zygaena (Linnaeus, 1 758) - Pesce martelio comune (Tav. 4, Fig. 8) Bianca, con una ridottissima macchia ñera posta sul margine posteriore, in corrlspondenza delí'apice. CONCLUSiONI E* auspicabile che ai presente studio, aílri dello stesso tipo ne facciano seguito, reiativi a specie non incluse in questo lavoro, in vista di una possibüe futura descrizione completa delle caratteristiche del le facce ventrali cteíle pinne pettorali di tutte le specie di Selaci esistentr. L'estensione di tale lavoro descrittivo per-metterebbe di avere a disposizione uno strumento in pió di ausilio nel riconoscimento delie specie, che potrebbe rivelarsi particofarrnente utile peí' quei gruppi tas-sonomici in cui sia necessarío rifevare addizionali distinción i tra specie che presentino caratteri morfologici estremamente simili ail'interno di un medesimo genere. Si pensf in primo luogo alfa vasta famiglta Carchar-hinidae Jordán e Fvermann, 1896, ed ín particolare al suo maggior genere, Carcharhinus Slainvílíe, 1816, le cui specie sono in alcuni casi tanto simili da essere difficilmente distinguibiü anche a seguito di áltente os-servazioni. Sará inoitre interessante poter verificare quali siano esattarnente le variazioni di tale carattere nei díversi stadi di cresclta, e inoitre se vi siano differenze intraspec ¡fiche correlate con if sesso o ancora, per le specie ad ampia distribuzione geográfica, proprie di singóle popolazioni abitanti in zone defmiíc. Chiunque sia in grado dt riportare osservazioni oríginafi relative all'argomento d¡ tale studio, pos-sibifrnente suppoitate da materiale fotográfico, sia in mérito 3 differenze rilevanti riscontrate rispetto alie de scrizioni qui esposte, sia relative a specie qui non incluse, é invítalo a prendere contatto con l'autore. TAVOLA 1 /TABLA 1 Fig. 1 /Si 1: Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) fig. 2 /Si. 2: Notorynchus cepedianus (Peron, 1807) fig. 3 /Si. 3: Dai at i as ticba (Bonnaterre, 1788) fig. 4/Si. 4: Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) fig. 5/SI. 5: Squalus acanthi as Smith A Radcliffe, 1912 Fig. 6/SI. 6: Squalus blainvillei (Risso, 1826) Fig. 7/Si. 7: Heterodonius francisci (Girard, 1854) Fig. 8 / Si. 8: Gmgfyn-tosloma cirratum (Bonnaterre, 1788) Fig. 9/SI. 9: Rhincodon typus Smith, 1829 Fig. 10/Si. 10: Cardiarias laurus (Rafinesque, 1810) Fig. 11 / SI. 11: Megachasrna peiagios Taylor, Com-pagno & Struhsaker, 1983 fig. 12/Si 12: Alopias vulpinos (Bonnaterre. 1788) Disegno/ Risba: A. De Maddalena TAVOLA 2/TABLA 2 Fig. 1 /SI. 1: Cetorhinus maximus (Cunnerus, 1765) Fig. 2/St. 2: Carcharodon carcharías (Linnaeus, 1758) Fig. 3/Si. 3: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1809 Fig. 4 /SI. 4: isurus paucus Guitart Manday, 1966 Fig. 5/Si. 5: Lamra nasas (Bonnaterre, 1788) Fig. 6/Si. 6: Ca leus meiastomus Rafinesque, 1810 Fig. 7/Si. 7: Scytiorhinus canícula (Linnaeus, 1758) Fig. 8/SI. 8: Scyhorhinus steilarts (Linnaeus, 1758) Fig. 9 /Si. 9: Galeorhinus gaieus (Linnaeus, 1758) Fig. 10/St. 10: Mustelus asterias Cloquet, 1821 Fig. 11 /SI. 11: Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) Fig. 12/SI. 12: Triakis semifasciata Girard, 1854 Disegno / Risba: A. De Maddalena TAVOLA 3 / TABLA 3 Fig. 1 / SI. 1: Carcharhinus albimaginatus (Riippell, 1837) Fig. 2 / SI. 2: Carcharhinus amblyrhynchos (Bfeeker, 1856) Fig. 3 / Si 3: Carcharhinus brac.hyurus (Günther, 1870) Fig. 4/Si 4: Carcharhinus faiciformis (Bibron, 1839) Fig. 5 / SI. 5: Carcharhinus gaiapagensis (Snodgrass & Heller, 1905) Fig. 6/Si. 6: Carcharhinus leucas (Valenciennes, 1839) Fig. 7 / Si 7: Carcharhinus limbatus (Valenciennes, 1839) Fig. 8/Si. 8: Carcharhinus longimanus (Poey, 1661) Fig. 9 / Si 9: Carcharhinus melanoplerus (Quoy & Gai-mard, 1824) Fig. 10/Si 10: Carcharhinus pere/i (Poey, 1876) Fig. 11 /Si 11: Carcharhinus plúmbeos (Nardo, 1827) Fig. 12 / 5/. 12: Caieocerdo cuvier (Peron <& LeSueur, 1822) Disegno / Risba: A. De Maddalena TAVOLA 4/ TABLA 4 Fig. 1 /Si 1: Nasolamia velox (Gilbert, 1898) Fig. 2/Si 2: Negaprion brevirostris (Poey, 1868) Fig. 3/Si 3: Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Fig. 4/Si 4: Triaenodon obesus (Riippell. 1837) fig. 5/Si 5: Sphyma lewin i (Griffith & Smith, 1834) Fig. 6/Si 6: Sphyma mokarran (Riippell, 1837) Fig. 7/Si 7: Sphyma tiburo (Linnaeus, 1758) Fig. 8/SI. 8: Sphyma zygaena (Linnaeus, 1758) Disegno / Risba: A. De Maddalena 193 ANNALES - Ser. hist. nat. 10- 2000 -2 (21) Alcssiimho DE MADDAI £NA: IL OISECNO DELIA SUIfRFlOE VtNTRAlt Dti.Lt MNNt CtTTORAl! DO SO AC! COME CAKATTHRf DIAGNOSTICO . 18? 198 TAVOLA 1 /TABLA 1 194 ANNALES • Ser. hist. nat. 10 2000 ■ 2 (21) 195 ANNALES • Ser. hist. nat. 10 • 2000 • 2 (21) ÂlSïanrlroDE MADDAUNA. IL DISEGNO DCllA SUMtRFlQE VfNTKALt DELIE PtNNE PETTORALI DEI SEIAC COME CARAlTERf DIAGNOSTICS . >87-598 196 ANSÍALES - Ser. hist. nat. • 10 • 2000 2 (21) Ale«.wlit) DE MAÜDaI.ENA-11 Dlíl'CNO Of [I A SUPÏRFICIC VENTRAIF OELLf PäNKl PmORAU Dfl SCWO COME CARATTCRE DIAGNOSTICO .'. ANNALES • Ser. hist. nat. ■ 10 • 2000 • 2 (21) Alcswnclro DE MADDALtNA: Il OrSSCiNO 0FU.A SUPERFICIE Vtr-MKALE DELIT PÍNNE PETTORAU DEI SELACl COME CARATTERE DIAGNOSTICO .... 187-19« RINCRAZIAMENTI Un doveroso nngraziamenlo va a Lovrenc Lipej, per avere reso possibile la pubbiicazione di questo lavoro Ringrazro quindi Renato Mal and ra e Luigl Piscitelli, per la collaborazione nell'esame degli esemplari al rnercato Utico di Milano, e Roberto Poggi e Ciuliano Doria, per avere permesso la visione degli squali conserva ti presso il Museo Cívico di Storia Naturale "C. Doria" di Genova Sono inoltre riconoscente a Harold Wes Pratt e Alejandra Cabrera per il materiale cortesernent.e inviat.omi e a Yannis Papastamatiou per il gentile aiuto. Uno speciale pensiero va inoltre alie seguenti persone: Alessandra Baldi, Chiara Seri no, Antonio Celona, Marco Zuffa, Rick Martin, loan Barrul!, Isabel Mate, Henry Mollet, Ralph Coilier e Uitti i membri ed amici del Gruppo Mediterráneo di Ricerca sugü Squalí. RISBE TREBUŠNE POVRŠINE PRSNIH PLAVUTI MORSKIH PSOV (SELACHII) KOT DIAGNOSTIČNA ZNAČILNOST 2A PREPOZNAVANJE VRST Alessandro DE MADDAI.ENA Italian Creal Wl>ile Shark Data Bartk, IT-20144 Mrlano, Via V. Foppa 25 F-rria i I: ademaddaiena@ti.ica I i net. it POVZETEK Trebušna površina prsnih plavuti morskih psov (Selachii) kaže na povsem določene razločevalne značilnosti morskih psov. Med najpomembnejšimi omenimo pike ali črte ob konici ali zadnjem robu plavuti, dobro definirano obliko ter barvo in dimenzije plavuti. Z namenom, da bi razvili dodatno uporabno tehniko za prepoznavanje različnih vrst, smo napravili študijo trebušnih površin prsnih plavuti številnih vrst morskih psov, in sicer s kombinacijo naslednjih treh metod: preučevanjem primerkov, dobljenih na ribji tržnici v Milanu, pregledom primerkov, shranjenih v Naravoslovnem muzeju "C. Dona" v Genovi, in preučevanjem fotografske dokumentacije živih morskih psov iz različnih bibliografskih virov. Tako je bilo mogoče opisati in ilustrirati trebušne površine prsnih plavuti 44 vrst morskih psov Ključne besede: morski psi, trebušne plavuti, obarvanost, taksonomija BIBLIOGRAFIA Aitken, K. (1998): Sharks and rays of Australia. New Holland Publishers, Sydney, 96 pp. Angela, P., A. Angela & A. L. Recchi ¡1997): Squafi. Amoldo Mondadori F.ditore, Milano, 140 pp. Castro, j. <1983): The sharks of North American waters. Texas A&M University Press, College Station, 180 pp. Compagno, L. J. V. (1984): FAO species catalogue. 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