Zb. gozdarstva in lesarstva, L. 12, št. 1, s. 87-140, Ljubljana 19.74 UDK: 634.0,232.12:161.1 Abies alba Mili. PRIMERJALNO TESTIRANJE JELOVlli PROVENIENC GLEDE NEKATERIH FIZIO- LOŠKIH ZNAČILNOSTI V ZVEZI S PROPADANJEM JELKE NA SLOVENSKEM OZEMLJU Miran Brinar Sinopsis V zvezi s prejšn_jimi avtorjevimi dognanji, da klimatske spremembe pri jelki pov- zročajo fiziološke motnje, zlasti na področju njenega gnspodarjenja z vodo, ki so vzrok za njeno sedanje naglo propadanje, je bilo leta 1964 zasnovano primerjalno razi- skovanje določenih fizioloških značilnosti za 20 jelovih provenienc z območja Jugo- slavije. Izvršeno je bilo večletno testiranje 2- do 9-letnih jelovlh sadik z uporabo gravimetrične metode. Ugotavljane so bile naslednje značilnosti: teža suhe bioma- se, prirastne reakcije na klimatične spremembe, kapaciteta za vodo, transpiracij- ska aktivnost, količina zaradi suše izgubl.iene vode, resorbcijska aktivnost ter mor- fološke karakteristike iglic. Pokazala se je pomembna, krajevno pogojena diferen- ciacija provenienc in prednosti tistih, ki izhajajo iz vzhodno ležečih nahajališč. Ugotovljene so bile tudi pomembne razlike glede na to, dali provenience izvirajo z rastišč z apnencem ali s tal brez njega. COMPARATIVE TESTING OF SILVER Fffi PROVENANCES CONCERNING SOME PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS IN CONNESTION WITH THE DECLINE OF THE Fffi IN SLOVENJA Miran Brinar Synopsis In connection wi1h 1he previons statements of 1he author concerning 1he deciding influence of cllmatical changes causing physiological disturhances especially in 1he water balance, considered as being responsible for the accelerated decline of 1he silver fir, a comparative study of specific physiological characteristics for 20 sil- ver fir provenances from the Yugoslav territory was started in 1964. A several years testing of 2-9 years old fir plants using the gravimetric method was carried out. The following characteristics were established: weight of dry biomass, incre- ment reactions to climatical changes, water capacity, transpiratory activity, amount of water lost during drought, resorption activity and morphological charac- teristics of the needles. As a result an important local differentiation of 1he pro- venances showed up as well as advantages of eastern provenances. Constderable differences were also stated depanding on 1he character of 1he parent rock. 87 Avtorjev naslov: Dr. Miran BRINAR, dipl.inž.gozd. 61000 Ljubljana, Ilirska 12 Delo sta omogočila Sklad Borisa Kidriča in Poslovno združenje gozdnogospodarskih organizacij v Ljubljani. 88 Proučevanje mnoz1cnega hiranja in sušenja _jelke v Sloveniji je pokazalo, da je ta pojav povezan z oviranim metabolizmom, ki ga spremljajo nenormalnosti vodne bilance (3, 4). Zato smo naša raziskovanja namenili spoznavanju splošnih in po- sebnih fizioloških značilnosti, zlasti glede jelkinega odnosa do vode, t.i. njene po- rabe in oskrbe z njo ter reakcij vodnega režima na sušo. Hkrati je bilo prouče­ vano, kako vpliva redukcija svetlobe na jelkine potrebe po vodi in na gospodarje- nje ~ njo. Eksperimentalno raziskovanje Je bilo oprto na kompleksne zgodnje teste Jelke v te- ku njenega 9-letnega razvoja, in sicer primerjalno za različne provenience, da bi s spoznavanjem obravnavanih fizioloških značilnosti mogli presoditi pripadajoče ekotoš~": . .valence, zlasti v zvezi z recentno klimatično zaostritvijo. ---- l. PROBLEM, METODIKA IN POSKUSNI MATERIAL 1.1. Izha_jajoč iz dejstva, da je J;,.9leden9dol:>t1Q naseljevanj_e Jelke v Evropi omogo- čilo nastatanje geografskih ras (11: 13, 18), ki se poleg drugega razhajajo tudi glede na stopnjo jelkine stenobiotičnosti, smo pri vzorčenju upoštevali celotno na- še državno ozemlje in v ob;::~vnavci zajeli raprezentančne populacije iz pomembnej- ših prirodnih jelovih območij. Ker pa se problem nanaša na jelko v Sloveniji, smo v raziskovanJe vključili največ vzorcev iz slovenskih gozdov, med tem ko sta dva vzorca iz hrvaških, štirje iz bosanskih, po dva iz srbskih in makedonskih ter eden iz črnogorskih gozdov. Jelčice, ki so bile testirane, so bile vzgojene iz semena, nabranega s po več dre- ves v sestojih, ki so bili izbrani posebno za ta namen, ali pa v registriranih je- lovih semenskih objektih. Podatki o izvoru obravnavanih provenienc so prikazani v razpredelnici. Označba Podrobnejša opredelitev Relief Talna Rastlinska združba izvora podlaga 1-Peca GG Slovenjgradec, 950 m Granitit Bazzanio-Abiete- Pudgersko, odd. 43 25° tum typicum s 2-Pohorje GG Slovenjgradec, 900 m Andez_itni A bieti-Fagetum Hudi kot, odd. 40 25° gr~ofi austroalpinum SZ 3-Pohorje GG Maribor, Lovrenc, 1100 m Tonalit Galio-rotundifolii- odd. 32 C 25° ;"--·~•',.., Abietetum s 4-Boč KK Ptuj, Plešivec, 600 m Silikatni Luzuio albidae- odd. 4 C 20° konglome- Fagetum a biete- SZ rati tosum 5-Krim GG Ljubljana, Rakitna, 650 m Dolomit in Omphalodis vernae odd. 20 15° triadni Abieti-Fagetum sv apnenec 89 / / Označba 6-Snežnlk 7-Gorjanci 8-Rog 9-Velebit 10-Dinara 11-Igman 12-Grmeč 13-Kozara 14-Papuk Podrobnejša opredelitev izvora GG Postojna, Leskova dolina, odd. 4 c 1 GG Novo mesto, Ruperč vrh, odd. 10 b GG Novo mesto, Črmoš­ njice, Ribnik, odd. 46 GG Senj, Apatišan greda, odd. 34 GG Drvar, Potoci, Vršak, odd, 116 GG Igman, odd. 12 GG Banja Luka, Miačica, odd. 22 GG Prijedor, Šibovac, odd. 24 GG Slavonska Požega, Jelovac, odd. 17 a 15-Murtenica GG Titovo Užice, Petakuša, odd. 5 b 16-Goč GG Kraljevo, Gvozdo vac A, odd. 32 a 17 -Maočica GG Plevlja, Maočica, odd, 51 18;.Pelister GG Bitolj, Palisnoplje, odd, 19 19-Kajmak- GG Bitolj, Reder, čalan odd, 16 Relief 900 m 20° SZ 300 m 15° SZ 700 m 20° sv 800 m 200 s 950 m 10° SZ 1200 m 150 s Talna podlaga Kredni apnenec Jurski apnenec Jurski apnenec Jurski ap_nenec Triadni dolomit Apnenec 1000 m Apnenec 20° sv 600 m Egp€lnski 200 peščenjaki JZ 600 m ,Silikatni 25° kristal. J skrilavci 1300 m Apnenec 100 v 850 m Zrnati 200 kredni SZ dforit ,· 1200 m Porfirit 200 JZ 1500 m Silikati 200 s 1200 m Silikati 150 sv 90 Rastlinska združba Abieti-Fagetum lycopodietosum Querceto-carpine- tum Ableto-Fagetum typicum Fagetum-Abiete- tosum Abletl~Fagetum dinarlcum Abieti-Fagetum Abletl-Fagetum plceetosum A bieti-Fagetum Abietl-Fagetum aceretosum A bleteto-P loeetum A bleti-Fagetum Abieto-Piceetosum Mešani gozd jelke in molike Mešani gozd rd. bora in jelke Označba 20-Rakitna Podrobnejša opredelitev izvora GG Ljubljana, Rakitna, plus drevo št. 68 Relief 800 m 50 s Talna podlaga Rastlinska sdružba A bieto-Vincetum minoris 1.2. Zaporedje izbranih provenienc poteka praviloma od zahoda proti vzhodu, Skraj- ni dolžinski ordinati sta V 14024• in 21 °8' , širinski pas S 41 o3• in 46030', Izvor- nim nahajališčem torej pripada dolžinska amplituda 7026' ali ok. 580 km in le nekoliko ožji širinski razpon 5°27' ali ok. 460 km. Nadmorske višine izhodnih rastišč obsegajo interval od 300 do 1500 m, Pripadajoče kamenine so v 11 prime- rih bazične, v 9 primerih pa kisle. 1.3. V jeseni 1964 so bili v teh izbranih objektih nabrani jelovi storži; iz njih je bilo natančno izluščeno seme. Tisočkosna teža čistega semena je prikazana v raz- predelnioi. Provenienca 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Teža (g) 54,9 61, O 51, 7 55,4 54,2 57, 6 59,2 53,7 51, 2 45,2 Provenienca 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Teža (g) 50,7 46,3 44,2 49,8 60,5 59,3 46, 3 36,1 40,5 67, 7 Poprečna teža jelovega semena iz Slovenije je za 19, 3% večja od poprečka prove- nienc iz vzhodnega dela Jugoslavije, Prav za toliko se razlikujeta tudi poprečni vrednosti za rektificirano težo, tj., ob ustreznem upoštevanju teže gluhega seme- na. Med vsemi je bil najtežji vzorec 20-Rakitna. Spričo izrazitih morfoloških po- sebnosti plus drevesa 68, s katerega izvira to seme (5), ta ugotovitev ne prese- neča, čeprav pripadajoča vrednost celo za 31 % presega popreček vseh ostalih vzor- cev. Ker gre torej za morfološko izreden, takorekoč "nenormalen" genotip jelke, ki zato ni enakovredno primerljiva z 19 proveniencami, ga bomo v naši primerja- vi le v nekaterih primerih upoštevali. Tudi v tem primeru .ielove provenience iz Slovenije še vedno za 16, 7% presegajo težo vzhodnih provenienc. Ob upoštevanju rektificirane teže pa znaša ta presežek 14, 9%. Za težo semena obravnavanih pro- venienc ni bilo mogoče ugotoviti dosledne odvisnosti z reliefom in kakovostjo tal izhodnih rastišč. 1.4. V teku zime 1964/1965 je bila preizkušena kaljivost obravnavanega semena. Poprečje za vse vzorce, ugotovljeno v kalilniku, je znašalo le 26, 9%, s tetrazol- sko metodo pa 21, 5%. Vrednosti, ki pripadajo vsaki od obravnavanih provenienc, so prikazane v razpredelnici. S primerlalno analizo ni bilo mogoče odkriti dosledne odvisnosti med odstotkom kaljivosti in geografskimi koordinatami izvirnega nahajališča provenienc. To velja / tudi za nadmorske višine in talne kamt1!t1e. Ugotovitev se sklada z znanim dejstvom, da je vpliv geografskih in orografskih okolnosti v primerjavi s krajevno klimo v ' prizadetem letu le prav malo pomemben. To stališče potrjuje tudi primerjava od- stotka gluhega semena, ki k deležu kalivih semen praviloma ni dopolnilen, ampak je z njim bolj ali manj pozitivno koreliran. Za izjemo bi mogli imeti zelo slabo 91 I kaljivost semena provenience 20-Rakitna, ki za nobeno od spremljanih fruktifikacij - ne glede na vremenske razmere v tistem letu - ni presegla 5% (5). Tudi ta po- jav je mogoče razložiti z morfološko in fiziološko posebnostjo semenjaka, plus drevesa 68, ki verjetno otežkoča ali pa morda celo onemogoča oploditev s pelodom sosednjih osebkov. Provenienca Kaljivost (%) Provenienca Kaljivost (%) 1 2 3 4 2 49 14 42 11 12 13 14 38 18 39 43 5 6 7 8 9 10 23 43 11 44 37 37 15 16 17 18 19 20 38 39 7 7 2 5 1. 5. Pred setvijo spomladi 1965 je bilo seme obravnavano po hladno-vlažnem po- stopku. Neposredno po končani vernalizaciji v vlažnem sterilnem kremenčevem pesku pri 5°C, ki je trajala 18 dni, je bilo seme posejano na gredice v inštitut- ski drevesnici pod Rožnikom (n. v. 300 m). Uporabljeno zemljišče ni bilo posebno gnojeno ne pred setvijo ne pozneje. Gredice so bile pravočasno pred setvijo treti- rane s herbicidom vapam. Uporabljena tta so oligotrofua rjava, nastala na silikat-- nih skrilavcih ter so težka in slabo zračna. Ker so bila več let pred tem obdelo- vana, so precej enolična. Poprečne značilnosti zgornje 40-centimetrske talne pla- sti so naslednje: humusa vsebuJe.io 1, 49%, kalcija O, 12%, kalija O, 43%, pH pa zna- ša 5,1. Vkljub temu, da je bil hladno-vlažni postopek s semenom le kratkotrajen, je bilo seme provenienc 4, 8, 10 in 17 pred setvi.Jo že zelo skaljeno, medtem ko so dru- ge provenience na videz še 111irOVJ:lle. Ta pojav ni koreliran niti z geografsko lego, niti z reliefom, niti z vrsto talnih kamnin izhodnega nahajališča. 1. 6. Posevki so bili ustrezno varovani in oskrbovani. Ob koncu januarja leta 1966 so jih nekoliko poškodovale ličinke suhih južen (iz družine Tlpuiidae). V začetku julija istega leta pa je bil opažen pojav propadan_ja enoletnih Jelovih posekov, ki je trajal do konca vegetacijskega obdobja •. Jelčice so bile prizadete posamič - ne v skupinah. Sprva so nekoliko posivele, nato porumenele in končno porjavele ter se posušile. Odmrli osebki so imeli krepko razvito korenin.je, debelce in vejice ter na njih ni bilo opaziti nikakršnih poškodb ali sumljivih nekrotičnih znakov. Po- java ni bilo mogoče pripisati nobenemu škodljivcu ali znani boležn-i, tudi ne suši, ker so bile vse poletje padavine zadostne in primerno razporejene. Enak pojav je bil opažen tudi na enako starih posevkih smreke, duglazije in črnega bora. Ven- dar pa takšno sušenje ni prizadelo prvoletnih posevkov teh drevesnih vrst, prav tako pa tudi ne mladic ali sadik zelenega bora - ne glede na njihovo starost. Pri tem so razne provenience pretrpele zelo različno stopnjo škode. Nad 5% posušenih sta vsebovali provenienci 17-Maočica in 19-Kaimakčalan, nad 2% pa provenience 3-Pohorje, 12-Grmeč, 14-Papuk in 18-Pelister, nad 1 % 7-Gorjanci, 10-Dinara, 13-Kozara, 15-Murtenica in 16-Goč. Štiri provenience, ki so bile najmanj priza- dete, izhajajo iz Slovenije. Zato se je domačih (iz Slovenije) posušilo poprečno O, 99%, drugih (iz vhodnega dela Jugoslavije) pa 2, 22%, torej več kot še enkrat to- liko. Ni bilo mogoče zaslediti dosledne povezave med stopnjo prizadetosti raznih provenienc ter reliefnimi in talnimi značilnostmi izhodnih rastišč. Čeprav vzroka za to propadanje jelovih posevkov doslej ni bilo mogoče zadovoljivo pojasniti, ven- dar je pomembno, da so domače provenience - razen pohorske - to mladostno preizkušnjo najbolje prestale. 92 1. 61. Zgodaj spomladi 1966 so bile jelčice, ki so bile namenjene proučevanju, kako na njih vpliva polsenca, na 3 gredicah od zgoraj in od strani prekrite z le- sami, ki prepuščajo 50% neposredne svetlobe, na 3 gredicah, razporejenih s pr- vimi kot šahovska polja, pa so ostale nezastrte. Z ene od prekritih gredic so bi- le odstranjene]~,~~- v jeseni 1969, z druge pa leta 1972. 1. 62. Druge sadike so bile presajene na iste gredice, kjer so bile rasle kot se- janke, zato glede kakovosti tal veljajo značilnosti, navedene v točki 1. 5., s tem da so bile fizikalne lastnosti tal precej izenačene, kajti poroznost je variirala le v razponu od 57,24 do 63,04%, kapaciteta za zrak od 10,68 do 16,42%, kapacite- ta za vodo od 42,17 do 46,73%, prostorninska specifična teža pa odl,02 dol,18. 1. 63. V noči med 27. in 28. aprilom 1967 je bila močna slana, ki je zelo po- škodovala _jelke na nepokritih gredicah, kajti popki nekaterih provenienc so se za- čeli odpirati že 15. aprila:. Stopnja prizadetosti zaradi te spomladanske pozebe je bila zelo različna. Medtem ko so domače provenience (z- območja Slovenije) utrpe- le to ujmo brez_ škode, kajti dotlej pri njih še ni nastopila fondescenca, je vse druge provenience - razen populacije 11-Igman - slana občutno prizadela z inten- zivnostjo, ki se je praviloma stopnjevala z naraščanjem zemljepisne dolžine izhod- nih rastišč oziroma z večanjem razdalje med njimi in med poskusnim nasadom, kajti stopnja prizadetosti se _ie stopnjevala po naslednJem zaporedju: 9-, 10, 12, 13, 14, 15, 18, 16, 17, 19. Ta ugotovitev je ob upoštevanJu deJstva, da naša numera- cija provenienc poteka približno od zahoda proti vzhodu (točka 1.2.), zelo pomemb- na. Prednost domačih provenienc glede odpornosti proti pozebi je očitna. Zopet se je pokazalo, da se more uporaba semena ali sadik iz oddaljenejših izhodišč že v začetnem razvoju zelo maščevati. Premik provenienc 11 in 18 na boljše mesto v zaporedju bi sicer mogli pripisati njuni relativno poudarjeni višinski legi, vendar pa ni bilo mogoče ugotoviti korelacije med nadmorsko višino izhodnega rastišča in med časom spomladanskega brstenja oziroma stopnjo prizadetosti od slane, prav tako tudi nf dosledne povezave med obravnavanim pojavom in pedogenetsko značilnostjo izvirnih nahajališč. l. 7. Zgodnje testiranje jelčic se je začelo spomladi 1966 in je potekalo do zaključ­ ka vegetacije leta 1973. V eksperimentalno laboratorijsko raziskovanje so bile to- rej zajete jelke od drugega do vključno devetega leta starosti. (V tem prispevku je starost obravnavanih jelčic dosledno na kratko označevana z letom njihove rasti, ne pa z letom že dosežene starosti.) 1. 71. Sadike so bile izkopavane iz gredic neposredno pred začetkom testnega po- stopka, da bi tako bile vključene v eksperiment s čim blažjim šokom. Ker so bi- le pri tem uporabljane cele, tj. s koreninami vred, je bilo izkopavanje opravljeno skrbno, da bi bilo koreninje čim manj poškodovano ali okrnjeno. l. 72. Vkljub enoličnosti tal (točka l. 5.) je bila upoštevana možnost, da vlažnost tal ni bila vedno enaka. Zato so bili ob izkopu sadik za 11 poskusnih senJ Jema- ni talni vzorci in ugotavljana nevezana vlaga v tleh. (Vsa raziskovanja talnih raz- mer je opravil inštitutski pedološki laboratorij pod vodstvom ing. M. Pavšerja.) l. 73. Za eliminiranje morebitne neenake izhodne naravne oskrbljenosti sadik z vo- do so bile jelčice po izkopu ob izenačanih razmerah ambienta 24 ur s celotnim ko- reninjem namakane v vodi. Zato so bile za ugotavljanje nekaterih nakazovalcev 93 vodnega režima v sadikah upoštevane tiste vrednosti, ki se nanašajo na stanje, po- tem ko je bila sadikam 24 ur na razpolago neomejena količina vode. l. 74. Po izkopu so bile sadike očiščene vseh tu.iih snovi, iz korenlnja pa skrbno izprana zemlja. Pred tehtanjem so bile s krpo usušene vse vode na njih. To opra- vilo kakor tudi vsa druga dela v zvezi z obravnavanim eksperimentalnim testira- njem je opravljala vedno ista oseba. Tako je bil zagotovljen čim bolj izenačen po:- stopek med posameznimi poskusnimi serijami kot tudi med vzorci v njih. 1 . 8. V teku poskusa so bile sadike do koreninskega vratu v ustreznih posodah, ki so bile pri grlu tako zatesnjene, da je bilo onemogočeno neposredno izhlapevanje vode iz posod. V primerih, ko v njih če je tako zahteval postopek - ni bilo vo- de, pa je lakšna zatesnitev preprečevala izhlapevanje vode iz koreninja v zrak zunanj posode. 1. 81. Poskus je potekal v razmerah naravnega okolja, tj. na prostem, vendar za- varovan pred padavinami, pred intenzivnejšim gibanjem zraka in v glavnem pred neposredno insolacijo. Neposredno ob poskusnih sadikah sta bili vsakodnevno ugo- tavljani temperatura in relativna vlažnost zraka. 1. 82. · Pri vseh meritvah je bila uporabljana gra-yt.metrijskametoda, ker je bila glede na razpoložljivo laboratorijsko opremo najlaže iz~/edi,iiva, hkrati pa zaneslji- vejša od postopka s titriranjem (7) ali pa od Marcetove "ustaljene" metodike (10) in podobnih postopkov, za katere so potrebne specialne naprave (2). l. 83. Z eksperimentalnim testiranjem sadik smo začeli spomladi 1966 in ga kon- čali v jeseni 1973. Poskusne serije so bile razvrščene v enakih časovnih presled- kih v teku vegetacijskega obdobja razen v letih 1970 in 1971 - v prvih 3 letih pa tudi pred začetkom vegetacijske aktivnosti in po njenem prestanku. Skupno je bilo obravnavanih 95 serij oziroma 6650 jelovih sadik. Večina podatkov v tej raz- pravi predstavlja poprečne vrednosti za dotično leto oziroma za tistoletno vegeta- cijsko obdobje. Tako neenake klimatične razmere, v katerih so potekala testiranja posameznih serij, niso mogle bistveno, prav gotovo pa ne sistematično vplivati na rezultate. Ker pa so bili vsi vzorci upoštevanih provenienc obravnavani istočasno, torej ·v enakih (skupnih) razmerah okolja, so na njih se nanašajoči testni izidi med seboj objektivno primerljivi. 1. 84. V primerjalno raziskovanje je bilo sicer vključeno vseh 20 jelovih proveni- enc, navedenih v točki l, l., vendar pa je bilo na podlagi prvih izsledkov in gle- de na njihovo pomembnost med njimi 11 provenienc podrobneje raziskano, in sicer je bilo z območja Slovenije posebej upoštevanih pet jelovih populacij, in sicer: 2-Pohorje, 4-Boč, 6-Snežnik, 8-Rog in deloma 5-Krim, iz Sr Hrvaške: 9-Velebit, in 14-Papuk, iz BiH: 1-Igman in deloma 13-Kozara, iz Srbije: 16-Goč in 17-Mio- čica. l. 9. Večletno testiranje 2- do 9-letnih jelčic je bilo zastavljeno tako, da bi osvet- lilo nekatere fiziološke lastnosti jelke, ki bi mogle biti - spričo naših dosedanjih izsledkov o vzrokih sedanjega tipičnega propadanja jelke - odločilne, da naša jel- ka ne more uspešno kljubovati krizi, v katero je zašla. 94 l. 91. . V metodiki tega našega raziskovanja je dan poseben poudarek na področje jelkinega gospodarjenja z vodo in upoštevani poglavitni življenjski procesi, s kate- rimi sta povezana sprejemanje in oddajanje vode, oba pa v optimalnih kot tudi v skrajno neugodnih razmerah oskrbe z vodo, 1. 92 •. Eden od ciljev našega raziskovanja je bil z ustrezno primerjavo ugotovlje- nih flziološklh nakazovalcev ovrednotiti prednosti in slabe strani upoštevanih jelo- vih ·provenienc, razvijajočih se v naravnih, poprečno normalnih pa tudi v ekstrem- nih, toda v vsakem primeru čim bolj izenačenih razmerah. Za osnovo naše pre- soje so bile uporabljene najstarejše sadike. Ugotovitve pa, ki se nanašajo na mlaj- še razvojne stadije, so namenjene osvetlitvi spremljajočih pojavov, hkrati pa tudi preverjan.iu osnovnih izsledkov In presoji razvojne smeri in njene dinamike, uve- ljavljene v teku 7-letne rasti in staranja. l. 921. Pri tem so bile upoštevane zlasti naslednje fiziološke karakteristike: vi- šina sadik, ki daje sicer le približno informacijo o razvitosti sadik, vendar pa je gozdnogojitveno pomemben in splošno uporabljan nakazovalec. Nadalje je upošteva- na biomasa celotnih jelovih sadik, posebej pa še teža debelca in koreninja ter za- se tudi teža asimilacijske gmote, tj. iglic, Te vrednosti omogočajo zanesljivo pre- sojo rastnosti ali pa prirastka, hkrati pa so osnova za ugotavljanje specifičnih vrednosti za upoštevane značilnosti potencialnega vodnega režima v sadiki. Abso- lutne vrednosti morejo namreč zaradi svoje odvisnosti od velikosti, tj. od razvi- tosti sadik, pupačlti primerjavo in pripeljati do napačnih sklepov. Pri tem speci- fična vrednost izraža ustrezni parameter z odstotnim razmerjem do biomase. Če ni posebno drugače poudarjeno, je kot· biomasa upoštevana suha snov cele sadike. l. 922. Za presojo proizvodnosti asimilacijske gmote je uporabljen t. i, kvocient produktivnosti iglic Q1, tj. razmerje med suho težo enoletnega prirastka debelca in korenin ter med poprečno težo iglic v tistem letu. Ta parameter izraža težo biomase, ki jo v 1 letu proizvede 1 g iglic, in tako omogoča presojo stopnje pri- rastne aktivnosti asimilacijske gmote, 1.923. Razumljivo je, da je bil v kompleksni analizi fizioloških značilnosti jel- ke ugotavljan in ustrezno primerjan tudi letni prirastek. V izogib pričakovane ne- enake vsebnosti vode v sadikah je bila tudi v tem primeru upoštevana teža suhe biomase. 1. 924. Kapaciteta za vodo, izražena z absolutno težo vode in z njenim specifič­ nim deležem, predstavlja skrajni resorbcijski potencial jelčice ob neomejeni raz- položljivi vodi in tako nudi posredne informacije o stopnji Jelkine higrofit[!..9§ti, Ugotavljanje tega nakazovalca posebej za asimilacijsko gmoto in posebef za ostali del sadike ter njuna primerjava omogočata presojo deleža celotne vode, ki je ne- posredno angažiran pri metabolizmu. Razen tega pa smo v svojih prejšnjih razi- skovanjih (4) dognali, da je mogoče količino vode v iglicah uporabiti kot diagnostič­ ni indikator Jelkine vitalnosti, l. 925. Transpiracijska aktivnost, ki je najpomembnejši proces rastlinskega od- dajanja vode (6), izražena z absolutno, še zanesljiveje pa s specifično vrednostjo, pomembno opredeljuje značaj gospodarjenja z vodo. Ker pa se je transpiracija med prvim in drugim dnem pri naših poskusih navadno precej razlikovala, smo pri analizi večinoma uporabljali podatke za obdobje 48 ur. Razen tega pa smo tran- 95 spiracijo ugotavljali tudi za daljšo dobo, do 8 dni, da smo mogli tako osvetliti di- namiko tega procesa skozi- daljšo dobo. 1. 926. Podatki o absolutni in relativni količini s transpiracijo oddane vode, vred- noteni s stališča produktivnosti tega procesa, opredeljujejo stopnjo čezmerne pora- be vode in tako omogočajo presojo o tem, v kolikšni meri je ugotovljena stopnja higrofitnosti pogoj za razvoj sadike oziroma o tem, kolikšni so presežki oddane vode, ki niso neposredno pogojeni z rastno aktivnostjo. Razmerje med suho težo biomase, proizvedene v 1 letu, in med poprečno globalno transpiracijo v 48 urah izraža kot kvocient transpiracije Qt proizvodnost 1 grama transpirirane vode, nje- gova komplementarna vrednost pa kaže količino neproduktivno oddane vode. Ta naš kvocient je recipročen tistemu, ki sta ga uporabila Eidmann in Schwenke (7), ker iima daje informacijo o količini vode, ki jo odda za 1 gram proizvedene snovi. Za ugotovitev specifične transpiracijske kapacitete asimilacijske gmote smo tudi uporabili razmerje med oddano vodo in težo suhih iglic. j l. 927. Razen navedenih nakazovalcev fiziološke v_alence jelovih sadik, ugotovlje- nih ob optimalni preskrbi z vodo, so bilf'preizkušani tudi procesi reagiranja na neugodne razmere glede razpoložljive vlage v substratu, saj v primeru jelkine življenjske krize pri nas prav pomanjkanju vode v določenem razdobju pripisujemo poglavitni in primarni vzrok za, ta pojav (3, 4, 6). Za te namene je bil registri- /, ran in ustrezno primerjan učinek 3- in 4-dnevne dehidracije, tJ. ugotovljen in o- / vrednoten je bil absolutni in relativni deficit vode\/ sadikah, potem ko je bila sa- dikam odvzeta vsakršna možnost preskrbe z vodo prek koreninja. Tovrstni nakazo- valec je omogučil presojo o tem, s kakšno stopnjo rezistenčnosti proti suši razpo- lagajo primerjane jelove provenience. l. 928. z ugotavljanjem odnosa prej omenjenega parametra do absolutne, zlasti pa do relativne kapacitete sadik za vodo je omogočeno vrednotenje vodnega defici- ta, povzročenega s "sušo" in ocena ter primerjava stopnje stvarne prizadetosti jelk zaradi občasnega pomanjkanja razpoložljive vode, 1. 929. Na podlagi ustreznih meritev pred dehidracijo in po nJeJ Je končno mogo- če dognati absolutno in relativno količino restituirane vode, s katero morejo jelo- ve provenience z različno resorbcijsko zmogljivostjo bolj ali manj nadoknaditi s "sušo" povzročen vodni deficit. Tako je mogoče presoditi, s kakšno mero rever- zibilnosti razpolagajo določene jelove provenience, ali drugače povedano: kolikšna je njihova ekološka amplituda glede na vodo kot minimalni faktor. 1. 93. Drugi od poglavitnih ciljev našega raziskovanja je bila osvetlitev vprašanja, kako vpliva zastrtost oziroma delna omejitev svetlobe na rast in na nekatere druge Jelkine fiziološke procese, zlasti na tiste, ki so povezani z oskrbo in porabo vode. Vprašanje je pomembno za boljše poznavanje fiziološkega značaja jelke na splošno, kot tudi za primerjalno vrednotenje njenih različnih provenienc, hkrati pa more od- govor nanj prispevati tudi svoje k ponovni oceni dosedanjega trdovratnega stališča nekaternikov, ki sedanjo stisko naše jelke razlagajo preprosto kot posledico preti- ranih sečenj (13, 14). Če se namreč sečnjo dela odgovorno za pešanje še preosta- lega jelovega drevja v sestoju, potem je na dlani, da odvisnost treba iskati v po- glavitni neposredni spremembi ekološke situacije, ki s sečnjo v sestoju nastane: v razredčitvi sklepa, tj. v zmanjšanju zastrtosti oziroma zaščitenosti, ki jo sprem- ljajo druge posredne ekološke spremembe, zlasti povečana osvetlitev. 96 Eksperimentalno raziskovanje, ki je potekalo analogno kot v metodiki od točke l. 91. do točke l. 929., se nanaša na primerjalno ugotavljanje razlik med ne- zastrtimi jelovimi sadikami ("0") in tistimi, ki so se razvijale pri 50% reducira- ni svetlobi na način, opisan v točki l. 61. Z namenom, da se prouči tudi vpraša- nje, kako trajanje zasenčenja vpliva na fiziološki značaj jelke v njenih različnih razvojnih stadijih, so bile poleg nezastrtih sadik v eksperimentu obravnavane tudi jelči;le iz populacij z naslednjim razvojnim potekom: - 4-letne sadike,· ki jim je bila zadnja 3 leta reducirana svetloba (označene s "4P3"), - 5-letne sadike, ki jim je bila zadnja 4 leta reducirana svetloba (označene s "5P4"), - 8-letne sadike, ki jim je bila zadnja 3 leta reducirana svetloba (označene z "8P3%), - 8-letne sadike, ki jim je bila zadnjih 7 let reducirana svetloba (označene z "8P7"), - 9-letne sadike, ki jim je bila zafJnje leto reducirana svetloba (označene z "9Pl"), - 9-letne sadike, ki jim je bila zadnja 4 leta reducirana svetloba (označene z 119P4") in - 9-letne sadike, ki jim je bila zadnjih 8 let reducirana svetloba (označene z "9P811), V vseh poskusnih serijah, ki so se nanašale na tovrstne teste v zvezi s polsenco, je bila uporabljena provenienca 2-Pohorje, l. 931. Z namenom, da se dožene, kako reagirajo jelke različnih provenienc na zastrtost, so blli leta 1969 napravljeni analogni primerjalni testi z 9 različnimi proveniencami, med njimi 5 iz Slovenije, Sadike so bile stare 5 let in so rasle zadnja 4 leta v polsenci. 1. 94. Od organov so sto,me v najtesnejši povezavi z oddajanjem rastlinske vode. Naša prejšnja raziskovanja so razen tega pokazala, da more biti gostota rež diag- nostični nakazovalec stopnje Jelkine rastne aktivnosti. .:_.,,., .......... l. 941. Zato je bila I tudi v tem proučevanju jelke posvečena pozornost razporedit- vi in številu rež na jelovih iglicah. Z uporabo ustrezne mikroskopske povečave so bile opravljene meritve 30 serij iglic od vsake Jelkine provenience, in sicer loče- no za vsako od obeh igličnih polovic. Ugotovljeno je bilo število režnih prog in število s-tom v vsaki vrsti. Ker so jelove iglice hipostomatične, smo se mogli pri \ tem raziskovanju omejiti na ventralno stran, Kot parameter je bil uporabljen poda- tek o skupnem številu rež na f dolžinski mm iglice, izbran sredi njene dolžine, tj. enako daleč od iglične osnove in njene konice, Obravnavano je bilo vseh 20 provenienc. Glede na pojav, da se zgradba Jelkinih iglic s starostjo zelo spremi- nja, je bila - ustrezno našemu namenu - proučevana tudi dinamika tega procesa ter so bile meritve opravljene na vseh proveniencah za 2-, 5- in 7-letni razvojni stadij. 97 1. 942. Spričo dejstva, da stopnja zastrtosti oziroma količina razpoložljive svet- lobe vpliva na število in razporeditev stom in s tem tudi posredno na vodni režim rastline, so bile opravljene analogne mikroskopske meritve tudi na 40 primerjal- nih serijah iglic 3- in 7-letnih zastrtih in sproščenih jelčic privenience 2-Pohor- je. l. 943. Za primeriavo morebitnih. značllnostnih razlik med jelovimi provenienca- ml glede nekaterih drugih morfoloških značilnosti na iglicah so bili izvršeni še mikroskopski pregledi notranje zgradbe iglic za 9 podrobneje obravnavanih jelovih provenienc. Razen tega so bile mikroskopirane tudi iglice zastrtih in nezasenčenih jelčic, da bi se ugotovile morebitne anatomske razlike med njimi, 1. 944. Glede na dejstvo, da odpadanje iglic v določeni meri nakazuje stopnjo prizadetosti jelke zaradi deficitnega vodnega režima, je bil ob testiranju sadik ugotavljan tudi ta nakazovalec. 2. PRIMERJALNO TESTIRANJE JELOVIH PROVENIENC 2.1. Zaradi neogibne neravnosti tal na gredicah meritev nadtalnih v1srn sadik ni mogoče opraviti z ustrezno natančnostjo. Ker pa se tovrstne napake z odrašča­ njem sadik relativno zmanjšujejo, v našem primeru uporabljamo podatke o viši- nah le za 8-letne jelčice. Le-te variirajo v intervalu od 22, 9 do 48, 3 cm, Čeprav koeficient variabilnosti znaša le 20, 6% vendar najbolj rašča provenienca za 111 % prekaša najslabšo. V tej primerjavi pa ni upoštevana populacija 20-Rakitna, izha~ jajoča iz jelke, ki ima kot mutant (5) ne glede na svoj izredno velik prirastek / verjetno v generaciji F1 značaj 1:.ll()!'tQpllli9nosti, ker je najbrž nastala po oprašit- i vi s pelodom sosednih, tj. normalnih, diploidnih jelk in kaže vse znake izredno slabe rasti. Na to opozarja že izredno ·slaba kaljivost njenega skrajno težkega se- mena (točka 1,3,). Med 5 najbolj rastnimi proveniencami 3 izvirajo iz Slovenije, in sicer: 4-Boč, 5-Krim in 8-Rog, Vodilno mesto pripada dinarski in igmanski jelki. Med 5 naj- slabšimi proveniencami je iz Slovenije le 1-Peca, ki je hkrati na repu celotnega 19-članskega zaporedja, Primerjava poprečne vrednosti za jelove provenience iz Slovenije (seveda tudi v tem primeru brez 20-Rakitna) s poprečkom za ostale pro- venience iz vzhodnega dela drža ve pokaže, da prva nekoliko presega drugo (za 2, 7%). Ne obstaja dosledna zavisnost med obravnavanim nakazovalcem ter reliefnimi ozi- roma talnimi razmerami izhodnih provenienčnih rastišč. 2,11. Poprečna teža celotne suhe biomase vzorčenih 8-letnih jelovih sadik (brez populacije 20-Rakitna) se je gibala v razponu od 5, 45 do 109, 17 g, ki je veliko širši kot tisti za višine sadik, pa tudi variabilnost je več.ia, ker njen koeficient znaša 76, 5%. Najnaprednejša provenienca za 1903% prekaža najbolj zaostalo. Raz- vojno razhajanje jelovih provenienc je torej ob upoštevanju teže njihove suhe bio- mase neprimerno močneje poudarjeno kot ob upoštevanju višin, ki so jih sadike dosegle. V prvem primeru pride namreč do izraza razvitost vseh delov sadike, 98 od katerih_ so nekateri, npr. koreninje, odločilnejši ne le za priraščanje, ampak tudi za usklajevanje jelkine ekološke amplitude s situacijo in fluktuaci,jo razmer v ambientu kot pa je dosežena višina sadike. Med 5 najbolj rastnimi proveniencami tri izvirajo iz Slovenije, in sicer 4-Boč, 5-Krlm in 8-Rog, torej iste kot glede doseženih višin. Hkrati pripada med vsemi vzorci vodilno mesto krimski provenienci. Med najzaostaleJšimi petimi provenien- cami sta dve domači, poleg 1-Peca še 2-Pohorje. Zadnje mesto v zaporedju pa pripada provenienci 15-Murtelica. Primerjava poprečja za domače (iz Slovenije) provenience s tistim za vzhodne je pokazala, da prvo zelo pomembno presega druga, in sicer za 26, 7%. V tem pri- meru je torej razlika skoraj za 10-krat večja kot pri vrednotenju izsledkov za vi- šine. Vzhodne jelove provenience torej glede produkcije biomase pomembno zaosta- jajo za domačimi. Med morebitnimi vzroki za ta pojav pa ne gre prezreti svoječas­ ne močne pozebe (točka 1.63,), ki je prizadela ravno vzhodne provenience in s tem zavrla njihov razvoj. Variabilnost srednjih vrednosti za domače provenience in za tuje populacije se po- membno razlikuje in je za druge za 13, 5% večja kot za prve. Takšen odnos je razumljiv, saj imamo pri domačih proveniencah opraviti z rastišči, ki so po svo- ji zemljepisni legi neprimerno bližja eno drugemu kot pa so izhodišča vzhodnih provenienc. Razdalja oziroma izolacija pa je eden osnovnih pogojev za oblikovanje krajevnih oziroma geografskih ras, neogibno spremljano tudi z razhajanjem sred- njih proizvodnih sposobn9sti, ki jih v našem primeru napoveduje razširjena varia- bilnost. Ne obstoji dosledna odvisnost obravnavanega parametra od reliefnih razmer izhod- nega rastišča, pač pa od talnih, ker so provenience s tal z apnencem proizvedle več suhe biomase od tistih, ki izvirajo s tal brez apnenca. Pri S-letnih sadikah znaša ta razlika 89, 5% in je ob tveganju 10% signifikantna za t 2, 29. 2.12. Petletne, tj. razvojno mlajše sadike jelovih provenienc so ustvarile bioma- so, katere teža leži v intervalu od 2,547 do 5,085 gramov, in je torej ožji od ti- stega za osemletne jelčice. Hkrati je tudi variabilnost manjša, saj znaša komaj 26, 5%. Med petimi najtežjimi proveniencami so a domače, in sicer: 6-Snežnik, 5-Krim in 8-Rog. Zadnji dve sta torej že kot petletni uveljavljali svojo prirastno prednost - roška celo med vsemi vodilno - in sta jo obdržali do konca testiranja. Prav tako sta tudi med zaostalimi v rasti dve domači populaciji, med njima zopet pohorska, ki je bila tudi z osmimi leti med slabimi. Najslabše se je tokrat obnes- la provenienca z Goča. Čeprav se je torej prirastno razmerje od petega do osme- ga leta precej spremenilo in je 30% provenienc prešlo iz ene produktivne skupine v drugo, so vendar nekatere provenience v teku 3 let ohranile svoj relativno opre- deljen rastni značaj, in sicer: krimska, roška, velebitska in igmanska kot napred- ne, pohorska, goška in maočiška pa kot zaostale. Domače provenience so proizvedle do petega leta le za 16, 7% več suhe snovi kot vzhodne. Če bi bila pozeba iz leta 1967 vzrok za zaostajanje vzhodnih provenienc v rasti, bi se moral ta vpliv kazati prva naslednja leta z večjimi relativnimi raz- likami kot pozneje. Ker pa temu ni tako, smemo zavreči tovrstni pomislek, izra- žen v točki 2. 11., in z leti vse bolj izrazito produkcijsko razliko med primerja- 99 nima skupinama provenienc pripisati njihpvemu neenakemu fiziološkemu značaju, ki more biti dedno pogojen. Analiza ni pokazala nikakršne dosledne odvisnosti obravnavanega nakazovalca od reliefnih razmer provenienčnega izhajališča, pač pa je opozorila na izredno trdno povezavo s pripadajočo geološko podlago, kajti provenience z apnenca so ustvarile za 38, 6% več suhe snovi kot tiste s tal brez apnenca. Razlike so zelo signifikant- ne ob tveganju 1 % za t = 3, 36. · 2.13. Testiranje štiriletnih jelčic je pokazalo, da njihova suha biomasa variira od 1, 27 do 2, 29 g. Pripadajoči koeficient variacije znaša 16, 7% in je torej občut­ no manjši, kot je bil leto pozneje. Med petimi najbolj produktivnimi sta zopet dve domači provenienci, in sicer 6-Snežnik in 8-Rog. Prvi pripada hkrati tudi absolut- no vodstvo med vsemi proveniencami. Tudi med zaostalimi sta dve domači prove- nienci, med njima zopet pohorska. Do četrtega leta je bila najmanj produktivna jelka s Papuka. V tem letu ni nobena provenienca prešla iz ene · skrajne proizvod- ne skupine v drugo. Rastni razvojni trend se torej med 4. in 5. letom ni spre- menil. Svoj rastni značaj pa so zlasti dosledno ohranile pohorska, roška, igman- ska in papuška provenienca. Domače provenience so ustvarile do te starosti za 9% večjo suho biomaso kot vzhodne, Ta razlika je manjša kot pri leto starejših sadikah. Ta pojav potrjuje našo razlago v prejšnji točki, da je razhajanje primerjanih provenienčnih skupin pogojeno z različno fiziološko naravo provenienc oziroma z njihovo neenako reak- cijsko normo na ekološke razmere. Med obravnavanim parametrom in reliefom izhodnega rastišča ni dosledne odvis- nosti, pač pa se je pokazala zelo trdna korelacija z geološko podlago, ker so pro- venience, ki izvirajo s tal z apnencem, ustvarile za 22, 1 % več suhe snovi kot ti- ste, ki niso z apnenca. Razlike so signifikantne ob tveganju 5% za t = 2, 55. 2.14. Provenienčni poprečki teže suhe snovi triletnih oziroma dvoletnih jelčic ležijo med O, 605 in O, 746 g ter med O, 344 in O, 414 g. Vrednostno zaporedje pro- venienc je podobno tistemu v četrtem letu, toda med vzhodnimi proveniencami ni le najmanj produktivna populacija ampak v obeh letih hkrati tudi najuspešnejša. Razmerje med težo suhe biomase domačih provenienc in vzhodnih je že tedaj izra- žalo prednost prvih; in sicer v obeh primerih za 3, 5%. Populacije, izhajajoče z apnenih tal ne v drugem ne v tretjem letu še niso uveljavljale svoje boljše proiz- vodnosti, pa tudi za reliefne razmere ni bilo mogoče odkriti dosledne odvisnosti. Diagram na naslednji strani s konturnimi črtami kaže težo suhe biomase za eks- tremno uvrščene provenience v 2., 3. in 4. letu. Debelejša črta predočuje sred- nje vrednosti za kolektiv 9 provenienc. Zaradi zelo širokega razpona 3-letnega razvoja je za ordinate, ki predstavljajo težo 10 sadik, izraženo z grami, uporab- ljeno logaritemsko razmerje. 2. 2. Proučevanje deleža in vloge asimilacijske gmote je pokazalo, da količina ig- lic s starostjo ne le absolutno, ampak tudi relativno narašča, čeprav v drugem primeru le blago, kajti relativne vrednosti s staranjem sadik od 3. do 9. leta variirajo takole: 30, 0%, 35, 2%, 35, 6%, 36, O% in 35, 3%. Zelo majhna količina ig- lic spremlja med domačimi proveniencami zlasti pohorsko, velika pa roško, toda 100 15 V Vl ~II ~I IX x· : ' x1 x'n 2. leto ' ' ' ' ' ' ' 1 111 1~ 1 ::;v:::' _Vl"-1--'V"-'·"'-' •~><_:X'!_: _x'I'' I_ 3. leto 101 ' i ' : : : ; 1/11 IX X ekstremne vrednosti v teku celotnega razvoja pripadajo vzhodnim proveniencam, maksimalna igmanski, minimalna pa papuški. Primerjava domačih provenienc z vzhodnimi je pokazala pri 2- in 3-letnih jelčicah le majhne presežke vzhodnih, toda že v naslednjem letu domače uveljavijo pred- nost za 8, 8%, ki se s starostjo stopnjuje, tako da pri 8. letih doseže 51, 1 %. Ta ugotovitev opozarja, da teža asimilacijske gmote pomembno prispeva k starostne- mu razhajanju teže suhe biomase med domačimi in vzhodnimi proveniencami, Med- tem ko se je razlika celotne suhe snovi v 4 letih približno potrojila, se je razli- ka med težama suhih iglic pošestorila. Teža suhe asimilacijske gmote osemletnih sadik ne kaže dosledne povezave z reli- efnimi razmerami izhodnega rastišča, pač pa je odvisna s pripadajočo pedogenet- sko kakovostjo tal, Provenience z apnenčastih tal so namreč proizvedle za 119, 4% težjo asimilacijsko gmoto kot tiste s tal brez apnenca. Razlike so ob tveganju 11 % signifikantne za t = 1, 76, V tem primeru je torej razlika ostreje poudarjena kot ob primerjavi celotne biomase, čeprav je signifikantnost ohlapnejša, le-ta pa je takšna zaradi večje variance. 2. 21. Koeficient produktivnosti iglic Q1, ki je bil ugotovljen skladno s l. 922. točko naše metodike, je v teku osemletnega razvoja sadik zelo variiral, čeprav je pri tem v povprečju uveljavljal trend naraščanja, tedaj pa se je ustavil. Pri eno- letnih sadikah je znašal koeficient O, 887, v naslednjih 3 letih je dosegel vrednosti 1, 738, 1,205 in 2, 661, v osmem pa je obstal na 2, 610, Produktivnost jelovih ig- lic torej v mladosti narašča, nato se ustavi in krog osmega leta začne blago upa- dati. Od tega razvojnega poteka pa odstopa v tretjem letu na nižje. Ta depresija produktivnosti iglic v letu 1967, ugotovljena z inte:r.polaoijo normalnega poteka za to leto, znaša 45, 2%. Teža suhe asimilacijske ~ote v tem letu ne presega tiste, ki jo pokaže interpolacija med prejšnjim in naslednjim letom, ampak je celo pre- cej manjša od nje (za 49%), zato je vzrok za "nenormalno" zmanjšanje koeficien- ta Qi potrebno iskati v prirastku. Od domačih provenienc je uveljavila največjo končno produktivnost iglic populacija 7-Gorjanci, za njo pa le nekoliko zaostajata provenienci 4-Boč in 8.;Rog. Med vse- mi primerjanimi proveniencami pa pripada absolutno prvenstvo pelisterski. Od do- mačih provenienc jih v 8. letu 62% sodi v skuplno slabo produktivnih, od vzhodnih pa le 45%. Tudi končna najmanjša vrednost pripada Sloveniji (5-Krim). V prvih 4 letih so prednosti omenjenih domačih provenienc močneje poudarjene kot pozneje, saj so bile sprva izmenoma celo vodilne, vendar pozne,Je v primerjalnem zapored- ju nekoliko zaostajajo, medtem ko prva leta najmanjša produktivnost iglic spremlja vzhodne provenience, zlasti 16-Goč in 17-Maočica. Srednja vrednost koeficienta Q1 za vzhodne 8-letne provenience za 21 % prekaša ti- sto, ki velja za domače. Ta pojav na prvi pogled preseneča, kajti pričakovati bi bilo, da večjo produkcijo celotne biomase (točka, 2, 11.) spremlja večja proizvod- nost iglic. Toda, ker večja teža iglic zmanjšuje vrednost koeficienta - med pri- merjanima skupinama pa je razlika za težo asimilacijske gmote večja kot za težo celotne biomase, je razumljivo, da razhajanje koeficienta Q1 ne poteka več v ko- rist domačih provenienc, ampak kaže pri vzhodnih proveniencah boljšo proizvod- nost. 102 Medtem ko je prvo leto poprečni Qi vzhodnih provenienc prekašal koeficienta do- mačih za 9%, so pozneje slednje prevzele vodstvo in so kot dvo do štiriletne pre- segala tuje provenience za 11 %, 32% in za 10%, pozneje pa so vse bolj zaostaja- le za njimi, Kvocientu Qi ni bilo mogoče odkriti dosledne odvisnosti od reliefa izvirnih rastišč, pač pa se je pokazala povezava z vrsto izhodnih tal, ker poprečje S-letnih sadik za provenience s tal bllez apnenca za 12% prekaša tiste za provenience z apnenca, Vendar pa razlike niso signifikantne, Tudi v prvih letih razvoja sta obe proveni- enčni skupini sadik uveljavljali podoben odnos, ki pa je bil v prvem letu nakazan še blago, tj. z razliko 4%, Ta na prvi pogled presenetljiv pojav je mogoče pojas- niti tudi v tem primeru z upoštevanjem okolnosti, da poprečna teža asimilacijske gmote pri proveniencah z apnenca veliko bolj prekaša tisto, ki pripada populaci- jam z neapnenih tal, kot znaša njena prednost glede teže celotne biomase. Posle- dica te večje razlike pa je nasproten predznak koeficienta Qi, tj. prehod presež- ka na stran populacij s tal brez apnenca. 2. 3. Letni prirastek lesne snovi testiranih jelovih provenienc, ugotovljen skladno s točko L 923., se je v teku devetletnega razvoja stopnjeval absolutno in do 6. leta praviloma tudi relativno, kot je razvidno iz tabele. Leto Absolut. prir. (9) Relat. prir. (%) 1965 0,201 1966 0,228 113,1 1967 0,369 69,8 1968 1,763 191, 6 1969 3,951 144,4 1972 5,435 44,3 1973 7,500 42,2 V teku razvoja pa prirastek suhe snovi ni potekal enakomerno, ampak kaže dolo- čena nihanja. Predvsem izstopa prirastna depresija leta 1967, ki se zlasti očitno kaže z relativnim prirastkom. V primerjavi s poprečnim izravnanim prirastkom suhe biomase je primanjkljaj v tem letu 62, 9%. Ta pojav potrjuje našo razlago o vzroku za nenormalno zmanjšanje kvocienta Qi v tem letu (točka 2. 21.). Drugo pomembnejše odstopanje od poprečnega poteka prirastka se kaže v letu 1968, in sicer z njegovim izrednim povečanjem, ki za 43, 1 % presega interpolirano popreč­ no vrednost. Primerjava teh dveh pojavov s pripadajočimi klimatičnimi posebnost- mi omogoča pojasnilo teh nenormalnosti v poteku priraščanja biomase, Že svoJcas je bilo ugotovljeno, da je klimatična situacija v spomladanskih mese- cih določenega leta tesno povezana z nihanji· jelkine vitalnosti (6). Če tudi v tem primeru upoštevamo ustrezne nakazovalce stopnje kontinentalnosti klime, vidimo, da je bila leta 1967 v Ljubljani (kjer so rasle testirane sadike) poprečna zračna vlaga skrajno pičla (77%), tj. najmanjša v obdobju dotedanjega razvoja sadik, hkra- ti pa je bila poprečna letna interdiurna temperaturna amplituda takrat največja, Nalsednje leto, tj. 1968 pa sta se oba nakazovalca bistveno spremenila, tako da izkazujeta nasprotni skrajnosti. Prirastno depresijo v letu 1967 in izredno pove- čan prirastek v naslednjem letu moremo torej vzročno povezati s poudarjeno kon- tinentalizacijo v prvem in z njeno ublažitvijo v drugem letu. Možnost, da bi bila spomladanska pozeba vzrok za prirastno depresijo v letu 1967, moramo zavrniti, kajti zmanjšanje prirastka je prizadelo ne le vzhodne provenience, ki so bile vse (razen ene) poškodovane od slane, ampak tudi jelke domačega izvora, ki jih po- zeba ni poškodovala. 103 Potek prirastka biomase je praviloma kongruenten z vrednostmi za težo celotne biomase, dosežene do določene starosti obravnavanih jelovih sadlk. Zato morejo ugotovitve iz točk 2. 11. do 2.14. s precejšnjo doslednostjo veljati za primerja- vo prirastne aktivnosti upoštevanih jelovih provenienc in za njihove prednosti ozi- roma pomanjkljivosti. V obeh letih, ko je prirastek odstopal od svojega poprečnega poteka, domače pro-. venience različno reagirajo na oba klimatična nihaja od vzhodnih, kajti prirastna depresija domačih provenienc v letu 1967 je za 24% blažja kot pri vzhodnih, pri- rastni vzpon v naslednjem letu pa je celo za 145% višji kot pri proveniencah iz vzhodnih predelov. Prirastek jelovih provenienc iz Slovenije torej v poprečju bla- že reagira na klimatične spremembe, ki ne godijo jelki in močneje za tiste, ki ji prijajo. Primerjava prirastka posameznih provenienc za obe skrajnosti je pokazala, da sodi v skupino, ki je leta 1967 zelo reducirala prirastek od domačih provenienc, populacija 8-Rog, zelo dobro pa sta prestali preizkušnjo provenienci 2-Pohorje in 4-Boč. Med vsemi primerjanimi populacijami pa se je najbolje obnesla jelka z Maočice, najslabše pa igmanska jelka. Ni bilo mogoče najti odvisnosti med stopnjo obravnavane prirastne depresije v le- tu 1967 in med reliefnimi značilnostmi izhodnih rastišč. Isto velja tudi za geograf- sko lego. Pač pa se kaže zelo trdna odvisnost med obravnavanim pojavom in med talno podlago izhodnega rastišča, in sicer na ta način, da so bile provenience s tal z apnencem za 66, 9% močneje prizadete kot tiste, ki izvirajo s tal brez apnen- ca. Razlike so signifikantne ob tveganju 8% za t = 2, 5. V naslednjem, prirastno ugodnem letu pa so se vse slovenske provenience in igmanska zopet zelo dobro uveljavile, vse zaostale pa izvirajo z vzhoda. Pri tem je odvisnost resJ!tqcije prirasf:!ta tesno negativno korelirana z geografsko lego (rxy = -O, 56). ~Čim dalje pr"ofCvzhodu torej leži izhodno rastišče primerjanih jelovih provenienc, tem manj si je prirastek: v naslednjem letu opomogel od depresije, ki ga je leta 1967 priza- dela. 2. 4. Kapaciteta za vodo, ki je bila ugotovljena po· 1. 924. točki metodike, se je pri 9-letnih jelkah gibala s svojimi absolutnimi vrednostmi med 18, 4 in 40, 6 g s koeficientom variabilnosti 38, 7%. Razumljivo je, da ta kapaciteta, razen tega pa tudi variabilnost s starostjo naraščata, ker slednja pri osemletnih jelčicah zna- ša 30%, pri štiriletnih pa le 13, 5%. 2. 41. . Specifična poprečna kapaciteta sadik za vodo je pri devetletnih jelkah ome- jena z razponom od 138 do 174 in ji pripada popreč_je 154 ter variabilnost 8, 9%. Pri leto mlajših sadikah se razpon razširi na .interval od 146 do 194, poprečje pa p:>veča na 172 ter variabilnost na 10, 6%. Maksimalno specifično kapaciteto za vo- do dosežejo sadike ob starosti 5 let in znaša 203, 1, hkrati pa je pripadajoča va- riabilnost najožja, tj. 4, 9%. še mlajšim sadikam pa specifična kapaciteta za vodo upada. Med vsemi proveniencami se pri osemletni starosti ponaša z največjo specifično kapaciteto za vodo igmanska, prejšnja leta pa si podajata prvenstvo populaciji 2- Pohorje in 4-Boč. V najstarejšem upoštevanem stadiju vsebuje relativno najmanj 104 vode jelka 1-Peca, medtem ko preJsnJa leta ta vloga pripada najpogostneje jelki s Papuka, včasih pa tudi tistima z Goča ali pa z Maočice, Prvih pet let specifična kapaciteta za vodo domačih jelk presega kapaciteto vzhod- nejših za poprečno 5, 7%, v devetem letu pa znaša ta prednost že 9, 7%. Ni bi!o mogoče zaslediti odvisnosti med obravnavanim parametrom in med relief- nimi ali talnimi razmerami izhodnega rastišča, pač pa se je pokazala pomembna negativna korelacija med specifično kapaciteto za vodo in med geografsko dolžino izvornega rastišča provenience. Le-ta je zelo trdna že pri 2-letnih sadikah, saj ji pripada indeks -O, 767. Odvisnost je linearna in jo izraža enačba y = 167,5 - 0,102 (x - 89-,1) z napako ± 2, 2467. Še trdnejša pa je korelacija v 3. letu starosti (rxy in jo kaže linearna enačba y = 151,0 - 0,082 (x - 89,1) 0,781) z napako ±. 1,723, Tudi za 4- in 5-letne sadike velja takšen odnos, le da je odvis- nost tedaj nekoliko blažja (-0, 511 in -0, 454). Čim dalje proti vzhodu torej leži iz- vir primerjalnih jelovih provenienc, tem manjša je njihova kapaciteta za vodo. Gle- de na cilj našega raziskovanja gre torej za zelo pomemben izsledek. Na diagramu je že na prvi pogled opazno upadanje kapacitete za vodo od zahoda proti: vzhodu, ii. od leve proti desni. ¾ 180 170- ~ ~ 160 ~ 150 140 130 120 110 100 11 14 16 17 PROVEN-IENCA Specifična kapaciteta za vodo pri 2-, 3- in 4~letnih sadikah 105 2. 42. Razumljivo je, da absolutna kapaciteta iglic za vodo. s starostjo narašča. To stopnjevanje kapacitete pa je blažje kot pri ostalih delih sadike. Pri slednji namreč v 7 letih za 20, 5% bolj naraste kot pri iglicah. Pri dvoletnih sadikah zna- ša poprečno O, 198 g po jelčici, pri triletnih se poveča na O, 277 g, pri štiriletnih na 1,079 g in pri osemletnih doseže že 12,211 g. Specifična poprečna letna kapaciteta iglic za vodo s starostjo upada, in sicer od drugega do četrtega leta z vrednostmi: 150 : 134 : 136, tako da pri osmih letih znaša le še 100, 9. V primerjavi z drugimi deli sadike je to upadanje s staranjem blažje kot v prvem primeru, ker takrat znaša v 7 letih 41, 7%, pri iglicah pa le 32, 8%, Vendar pa je variabilnost obravnavanega parametra pri 8-letnih sadikah tri- krat večja kot za druge dele jelčic. V osmem letu med domačimi proveniencami 75% njih pripada skupini z veliko spe- cifično kapaciteto iglic za vodo, Zlasti velike vrednosti pripadajo obema pohorski- .ma proveniencama, snežniški in krimski. Iglice provenience 1-Peca pa imajo med vsemi primerjanimi najmanjšo specifično kapaciteto za vodo, Tri največje vredno- sti padajo zunaj Slovenije, med njimi pa izrazito prednjači tista z Goča, nekoliko pa zaostajata za njo igmanska in grmeška. Te izsledke pa je potrebno vrednotiti ob upoštevanju našega svoječasnega dognanja, da je velik delež vode v iglicah spremlj,evalec propadajočih jelk, medtem ko iglice vitalnih osebkov vsebnjejo manj vode (4). V maljših razvojnih fazah se je zaporedje provenienc glede obravnavanega paramet- ra spreminjalo, vendar pa ekstremni mesti kljub temu pripadata provenienci 2-Po- horje, kot najvišji in 14-Papuk kot najnižji. Glede na to, da je med vzhodnimi 8-letnimi jelkami 55% provenienc iz skupine z malo poprečno kapaciteto iglic za vodo, preseneča ugotovitev, da poprečje vzhod- nih provenienc za 2, 7% prekaša tistega za domače, Ker pa je pri mlajših jelčicah poprečni presežek 4% pripadal domačim_ proveniencam, moremo imeti izsledek za S-letne le ko naključni izid jemanja vzorcev. Specifična kapaciteta iglic za vodo ni odvisna ne od talnih ne od reliefnlh razmer izhodnega rastišča, prav tako tudi ne od njegove geografske dolžine. ¾ 160 - 150 140 1- - 130 1-. 120 110 100 8 9 11 14 17 PROVENIENCA Specifična kapaciteta iglic za vodo pri 2-, 3- in 4-letnih jelčicah 106 2.5. Transpiracijska aktivnost 2-letnih jelčic, izražena (po točki 1.925. metodi- ke) s poprečno absolutno količino vode, ki jo je oddala sadika v 48 urah, se je gibala v razponu od O, 796 do O, 984 g s poprečjem O, 918 g. Razumljivo je, da se je naslednje leto popreček povečal (za 29, 4%), hkrati pa se razširil interval, da je obsegal vrednosti od 1,020 do 1,437 g. V četrtem letu se je obsolutna transpi- racija povečala za 203% in dosegla poprečje 3, 599 g, ležeče še v širšem razponu od 3, 724 do 6,353 g, ki mu pripada variabilnost 35, 1 %. Nadaljnje naraščanje tran- spiracije jelčic, ki je spremljalo njihovo staranje, pa je napredovalo veliko blaže saj je v devetem letu doseglo le popreček 4,120 g in se je torej v 5 letih poveča­ lo komaj za 13, 9%, variabilnost pa je ostala skoraj nespremenjena. Ob končnem upoštevanem razvojnem stadiju jelčic se z največjo ~bs9lp.tno transpi- rp,.giJ?,.POStavlja domača provenienca, in sicer snežniška, z najmanjšo pa vzhodna, tj. papuška. V teku razvoja se je zaporedje provenienc glede stopnje traspiracije precej spreminjalo. Iz primerjave poprečkov za domače in vzhodne provenience smo ugotovili, da sled- nje v drugem letu oddajo za O, 5% več vode, v tretjem letu pa se še ta mala raz- lika izgubi, nakar v četrtem letu· poraba vode pri domačih proveniencah postane za 11, 1 % večja. Prva 3 leta se torej domače in vzhodne provenience glede abso- lutne transpiracije bistveno ne razlikujejo, pozneja pa se razhajajo tako, da vzhod- ne provenience varčneje oddajajo vodo. Reliefnih razmer ni mogoče povezovati z obravnavanim parametrom, pač pa se kaže dosledna odvisnost transpiracijske aktivnosti jelke od vsebnosti apnenca v tleh, kjer so provenience doma, in od geografske dolžine izhodnega rastišča. Pro- venience z apnenca oddajo poprečno za 23, 5% več vode od tistih, ki so prinešene s tal brez apnenca. Razlike so signifikantne ob 5% tveganju za t = 2, 74. Vpliv geografske dolžine pa se uveljavlja z odvisnostjo, ki je srednje trdna (rxy = -0,39), in sicer tako, da s stopnjevanjem odmika izhodnega rastišča proti vzhodu transpi- racija jelk upada • . 2. 51. Testiranje specifične transpiracije, tj. odnosa poprečno v 48 urah odda- ne vode do suhe biomase, je pokazalo, da v 2. letu starosti ta nakazovalec pada v interval od 2,623 do 3,262 s poprečjem 3,033. Naslednje leto se popreček zmanj- t!ia na 1,105, torej za 63, 6%, in pada med skrajnosti O, 998 ter 1,203, Za štirilet- ne jelke je srednja vrednost tega parametra še manjša in znaša 1,099 ter leži v ožjem intervalu od 1,031 do 1,201. Upadanje specifične transpiracije s starostjo še nadalje napreduje, tako za 9-letne jelke znaša njeno poprečje le še O, 197. To- rej se v 5 letih zmanjša za nadaljnjih 82%. Tudi njena variabilnost s staranjem upada, tj. v 5 letih od 33, 8 na 31, 8%. Za poprečje vse testne dobe pripadata največji vrednosti proveniencama 14-Papuk in 11-Igman, najmanjši pa populacijama 16-Goč in 2-Pohorje. Domače provenien- ce so se v 42% primerov razporedile v skupino z intenzivno specifično transpira- cijo, vzhodne pa v 56%. Primerjava poprečja za domače provenience s tistimi za vzhodne pokaže le majhne razlike, in še te s predznaki, ki niso dosledni. Med obravnavanim parametrom in med reliefnimi ter talnimi značilnostmi ali geo- grafsko lego izhodnih rastišč ni bilo mogoče zaslediti dosledne odvisnosti. 107 .... o 00 POPREČNA 48 - URNA TRIINSPIRACIJA V 2.,3. IN 4. LETU i o,e7 6 s 4 3076S4t 2 3,e 1 6 s " " 3~8 7 G S 4 ,t 0,6 0,4 ;g"f 1~~~1 1a~?=: CI~ ,oo o; ··.~-~~r !~~ 1 -g i :g c3 v oONošu7 '~;:; DO TEŽE 20 [E 1 : , ~1?.!~--,0 ___ , ~ ,3 40 '5l : ~ so -J " 0,8 o,6 0,4 0,2 g r'f9 g 20 30 40 so + ccccc-SU1F • + 8 7 6 S 4 % !.____J_l ~ % 1 2 3!_LLLl ,; 1 2 3 ~ 3.f8 7 6 S 4 % 2 3 o,a " 0,6 0,4 0,2 g 20 30 40 50 % 0,8 0,6 0,4 =f: o o 40 "',12387654 ~ 50 ~ L....L.J. 2. 52. Specmčna.J:i:ao._spiraciJska .. akUvnost asimilacijske gmote, izražena s količi­ no vode, ki jct Je v 48 uran··pop~ečno oddal 1 g iglic, je znašala v drugem letu 7, 285 g ter je variirala od 6,421 do 7, 921. g. S . starostjo je sprva naglo, pozneje pa blaže upadala, tako da je pri 9-letnih jelkah znašala le še 2,779 g. Variabil- nost s starostjo narašča, Dom~če jelke so v vsej dobi testiranja za 42% primerov pripadale skupini z veli- ko specifično transpiracijo, vzhodne pa za 47%. Za poprečje vse poskusne dobe je bila med domačimi proveniencami bočka relativno najbolj potratna z vodo, zlasti v drugem letu, medtem ko drugim populacijam iz Slovenije ni mogoče pripisati te- ga značaja. Med vsemi testiranimi proveniencami pripada papuški izrazito vodstvo, najmanjšo specifično transpiracijo pa sta uveljavili provenienci 6-Snežnik in 17- Maočica. Primerjava poprečne vrednosti za domače provenience s tisto za vzhodne je poka- zala le neznatne razlike, ki pa so jim razen tega pripadali še neenaki predznaki. Med obravnavanim nakazovalcem ter med reliefnimi in talnimi razmerami izhod- nega rastišča ni dosledne odvisnosti. Isto velja tudi glede pripadajoče geografske dolžine. 2. 6. Poprečna stopnja proizvodnosti transpiracije, izražena (po 1. 926. točki i metodike) kot k{;doient transpiracije Qt, znaša pri 2-letnih jelčicah o, 253, v na- slednjem letu upade na O, 210, pri petletnih sadikah pa znaša O, 486. Ker si mo- remo zmanjšanje v tretjem. letu pojasniti z (v točki 2. 3.) obravnavano prirastno depresijo v letu 1967, smemo brez pridržka ugotoviti, da se stopnja transpiracij- ske proizvodnosti s staranjem stopnjuje, saj se pri 9-letnih sadikah poveča celo na O, 631. Ob takem stopnjevanju srednjih vrednosti se tudi interval, omejen z eks- tremnima vrednostima, širi, in sicer tako absolutno kot relativno neprimerno hi- treje, kot narašča pripadajoča srednja vrednost. Razhajanje jelovih provenienc gle- de na stopnjo proizvodnosti transpiracije opozarja, da gre za pomembno, dedno pogojeno, hkrati pa ekološko odločilno usmerjano fiziološko značilnost, ki ji gre zato posvetiti posebno pozornost. Skozi vse upoštevane razvojne stadije pada med domače provenience najvecJa vred- nost kvocienta Qt, zlasti sta pri tem udeleženi provenienci 8-Rog in 2-Pohorje. Najmanjše vrednosti pa so med vzhodnimi: proveniencami in spremljajo zlasti po- pulaciji 17-Maočica in 14-Papuk. Zato ne preseneča pojav, da domače provenien- ce glede tega nakazovalca v vseh razvojnih stadijih dosledno presegajo vzhodne populacije in da ta presežek za poprečje vsega testnega obdobja znaša 13%. Med vrednostmi za Qt in med pripadajočimi reliefnimi značilnostmi izhodnega rast- išča ali pa njegovimi geografskimi ordinatami ni dosledne povezave, pač pa obsta- ja odvisnost med stopnjo proizvodnosti transpiracije in med prisotnostjo kalcija v tleh. Pri 2- in 3-letnih jelčicah razlike sicer še niso pomembne, toda pri 14-let- nih zbuja pozornost poprečna razlika 46, 2%, ki kaže, da je produktivnost trans- piraoije pri proveniencah z apnenca občutno večja kot pri tistih, ki izvirajo s tal brez apnenca. Razlike so signifikantne ob 10% tveganju za t = 1, 94, Ta pojav hkrati kaže, da je delež neproduktivne transpiracije pri jelkah, ki izvirajo s tal brez apnenca, večji kot pri tistih, ki so doma na apnencu. 109 ! 2. 7. Testiranje učinka q~Wd;r!J:c,ije, tj. 3- oziroma 4-dnevne popolne prekinitve do-vajanja vode skozi korenin.je jelovih sadik, je bilo opravljeno skladno s točko l. 927. metodike. Petletne jelke so zaradi 3-dnevne dehidracije izgubile poprečno po 4,406 g vode z vrednostnim intervalom od 2,575 do 5,474 g, V primerjavi z vodo, ki so jo pred tem vsebovale (ob neomejeni možnosti oskrbe z vodo), znaša ta izguba po- prečno 50, 9% z intervalom od 46, 8 do 53, 3%, ki je torej zelo ozek. Razporeditev absolutnih vrednosti med domače in vzhodne provenience je za 9, 8% v korist domačim, poprečni relativni vrednosti pa sta bili v obeh primerih enaki. Enako stare jelčice so po 4-dnevni dehidraciji izgubile poprečno po 4,806 g vode z vrednostnim intervalom od 3,070 do 6,381 g, ki je torej širši kot v prejšnjem primeru. V primerjavi z vodo, ki so jo sadike pred tem vsebovale (ob neomejeno razpoložljivi vodi), znaša ta izguba poprečno 56, 83% z intervalom od 48, 97 do 61, 51 %, ki je tudi širši kot v prejšnjem primeru . . V četrtem dnevu suše so jelčice torej izgubile ok, 10% prvotne vode. Proces de- hidraci.je je torej v četrtem dnevu že zelo upadel, toda še vedno je trajal. Domače provenience se glede na poprečni absolutni učinek 4-dnevne dehidracije skoraj ne razlikujejo od vzhodnih, glede na relativni učinek druge prekašajo prve le za 3, 8%. Zaporedje provenienc glede učinka "suše" je po 3-dnevni dehidraciji skoraj enako tistemu po 4-dnevni. Največjo količino izgubljene vode si delita provenienci 8-Rog in 5-Krim, najmanjšo pa populaciji 14-Papuk in 16-Goč, Med domačimi provenien- cami je z dehidracijo najmanj prizadeta bočka. Osemletne jelke so po 4-dnevni dehidraciji izgubile poprečno po sadiki 11,571 g vode ali v odnosu do prvotne vode 51, 6%. Devetletne jelke so po 3-dnevni dehidraciji izgubile 13, O g vode, v primerjavi z vodo, ki so jo vsebovale pred tem, znaša ta izguba 40, 5%, Absolutna teža odda- ne vode je po pričakovanju večja kot pri mlajših jelkah, vendar pa je relativn.i delež manjši, saj je v enem letu upadel za ok. 1/5, S starostjo torej absolutna količina zaradi "suše" izgubljene vode narašča, vendar pa njen delež v odnosu do količine začetne vode upada, Zato bi mogli domnevati, .da je relativna fiziološka prizadetost, povzročena s sušo, tem manjša,• čim starejše so bile obravnavane jelke. 2. 8. Absolutni končni qeficit vode kot posledica dehidracije, izražen s težo vode, ki je 5-letna sadika ni nadoknadila, vkljub temu, da ji je bila po dehidraciji 3 dni na razpolago neomejena količina vode, v primeru 3-dnevne suše variira od O, 975 do 2,270 g in mu pripada popreček 1, 796 g. Razpon je torej pomembno šir- ši (72, 1 %) od intervala, v katerem se gibljejo vrednosti neposredne izgube vode zaradi "suše" (65, 5%). Iz tega je mogoče sklepati, da obravnavane provenience bolj neenotno resorbirajo vodo, kot jo oddajajo pri dehidraciji. Po enako trajajo- či resorbcij i, ki je sledila 4-dnevni "suši", je poprečni končni deficit vode dose- gel 2,165 g z razponom od 1,340 do 2, 830 g, ki je relativno ožji od intervala po 110 1-' 1-' 1-' 30 20 10 9 % so 50 40 30 20 10 % [ ,o 20 30 % 50 40 30 20 10 l ~o 20 30 a DEFICIT VODE PO 3-IN 4• DNEVNI DE:HIDRACIJI IN POZNEJŠI RESORBCIJI ,----,-----,,----,-----, 40 50 .-------.---r;: 40 5 O ~ 40 so % 10 20 30 30 20 10 9 •410 20 30 30 20 10 g %10 20 30 30 20 10 Q ,.,o 20 30 30 20 10 g d d d d d ~ b d a a ~ absolutni ( g ) b = v razmerju do izhodne vlage c = v odnosu do izsušene vlage d= v odnosu do suhih sadik 3~0 g %1~03~g % 1~0 3~0 Q % 1~0 J~O g %1~0J~g ,----,-----, ll,102030 d ,. so 50 40 30 2~ 10 ¾ 10 l 20 30 % 50 40 30 20 10 % ,o l 20 30 3-dnevni dehidraciji, hkrati pa relativno enak intervalu neposredno zaradi suše iz- gubljene vode. Iz tega je mogoče sklepati, da 4-dnevna "suša" jelove sadike tako zelo prizadene, da jim močno oslabi možnost učinkovitega uveljavljanja resorbcij- ske sposobnosti. Poprečni končni absolutni deficit vode za domače 5-letne provenience v primeru krajše suše pomembno presega ustrezni popreček vzhodnih provenienc (za 21, 2%), v primeru 4-dnevne dehidracije pa se ta razlika zelo zmanjša (na 4%). Pojav, da podaljšana "suša" zoži diapazon ustreznih vrednosti, hkrati pa tudi ublaži razliko med poprečkoma, dopušča sklep, da s podaljšanjem dehidracije prekoračena reak- cijska norma jelovih sadik ni toliko individualno kot ekotipsko pogojena, je torej bolj posledica dednih razlik kot pa pojava variabilnosti. Ne glede na trajanje dehi- dracije so domače provenience deficitnejše od vzhodnih, to pa pomeni, da ima su- ša za naše jelke poprečno neugodnejše posledice kot za vzhodnejše. Provenienčno zaporedje glede na končni deficit vode zaradi 3-dnevne dehidracije se praviloma ujema z zaporedjem po 4-dnevni "suši". Najhujšo relativno prizade- tost kažeta v obeh primerih provenienci 5-Krim in 8-Rog, najmanjšo pa populaciji 14-Papuk in 16-Goč. Med domačimi in vzhodnimi proveniencami se poprečni vred- nosti za stopnjo deficitnosti le nebistveno razlikujeta, Med obravnavanim nakazovalcem in med reliefnimi razmerami ter geografsko dol- žino ni dosledne povezave, pač pa se po 3-dnevni suši s pomembno razliko 44,9% kaže odvisnost od tal, ker so provenience z apnenca občutno huje prizadete s konč­ no deficitnostjo vode kot tiste, ki izvirajo s tal brez apnenca, Razlike so signifi- kantne ob tveganju 1 % za t = 3, 53, V primeru 4-dnevne suše se ta odvisnost od pedogenetskega značaja tal še zoži, ker razlika doseže vrednost 45, 6%, signifikant- nost pa je še trdnejša, ker velja celo za tveganje O, 5% za t = 4, 94. 2.9. Analogno testiranje osemletnih jelk z uporabo 4-dnevnega dehidriranja, ki mu je sledilo S-dnevno- obdobje z neomejeno razpoložljivo resorbcijsko vodo, je pokazalo končni deficit 5,651 g vode po sadiki. V primerjavi z vodnim deficitom, nastalim neposredno zaradi suše, znaša ta izguba 45, 5%. Potek resorbcije, ki je sledila dehidraciji, je predočen v preglednici s podatki o teži v določenem dnevu resorbirane vode, Po dehidraciji Resorbcija (g) l. dan 8,862 2. dan 1,954 3. dan 0,798 4.-6dan 0,070 7, dan -o, 092 Vkljub neomejeno razpoložljivi vodi se je torej resorbcija po 6, dnevu popolnoma ustavila, čeprav tedaj skoraj pol zaradi suše izgubljene vode še ni bilo restituira- ne. Eno leto starejše, tj. devetletne jelke so poprečno že četrti dan po dehidraciji prenehale z resorbcijo vode, zato je znašal absolutni deficit vode po sadiki 14, O g ali v razmerju z začetno vodo 41, 6%. Iz primerjave izsledkov navedenih dveh testov bi mogli sklepati, da se resorbcijska zmožnost jelk s starostjo časovno skrajšuje, hkrati pa njen učinek - tako absolutni kot relativni - narašča. Čim sta- rejša je torej jelka, tem boljša je torej v mejah testnih razmer normalizacija vod- ne bilance, ogrožene s sušo. 112 Resorbcija 5-letnih jelk po 3-dnevni dehidraciji je bila testirana 3 dni. V tem ča­ su je bilo poprečno restituirano 61, 3% vode, izgubljene zaradi "suše". Analogue meritve po 4-dnevni dehidraciji so pokazale, da je v tem primeru restituclja zna- šala 55, 6% vode, izgubljene zaradi "suše". Ker je bila absolutna teža resorbirane vode v obeh primerih skoraj enaka (2,610 in 2, 640 g po sadiki), torej ni vplivala na neenakost relativnega učinka resorbcije, Neenakost je torej izključno le posle- dica razlike med količinama zaradi suše izgubljene vode. Iz te ugotovitve izvira spoinanje, da intenzivnost resorbcije ni tako zelo odvisna od trajanja poprejšnje suše kot od koliMne z dehidracijo odvzete vode. Zato smo v primerjalno analizo vključili še t. i. resorbcijski koeficient, ki izraža stopnjo resorbcije v razmerju do količine s sušo odvzete vode. Med primerjanimi proveniencami zavzema 14-Papuk najboljše mesto. Prva za njo je tudi z vzhodnih nahajališč, in sicer 16-Goč. Najslabši plasman pa sta dosegli domači provenienci 5-Krim in 4-Boč, Zato ne preseneča ugotovitev, da poprečna relativna resorbcijska aktivnost vzhodnih provenienc po 3-dnevni dehidraciji za 10, 6% prekaša popreček, ki velja za domače jelove populacije, Resorbcijki koeficient ni dosledno povezan z reliefnimi in talnimi razmerami iz- hodnih rastišč, Glede prisotnosti apnenca v tleh se sicer kaže določena afiniteta med njimi in med večjim resorbcijskim koeficientom, vendar pa razlike niso sig- nifikantne. Uveljavlja se sicer šibka, vendar zelo pomembna korelacija med resorbcijskim koeficientom in med geografsko dolžino izhodnega rastišča, ki se kaže s koeficien- tom rxy O, 34. Čim dalje proti vzhodu leži provenienčno izhodišče, tem večji je obravnavani nakazovalec, tj. tem večja _je relativna resorbcijs.ka zmožnost obrav- navanih jelk. Glede na cilj našega raziskovanja je· to spoznanje zelo pomembno. 3. VPLIV SVETLOBNE REDUKCIJE 3, l. Testiranje se je nanašalo na različno stare jelke, ki jim je bil pred ekspe- rimentom različno dolgo alternativno omejevan dostop naravne svetlobe skladno s 1. 93. točko metodike. Za primerjalno vrednotenje vpliva zastrtosti oziroma reducirane svetlobe na glo- balno produktivnost jelovih sadik je bila kot v točkah 2.11. do 2.14. tudi v tem primeru uporabljena kot najprimernejša nakazovalka teža celotne biomase. 3.11 .. Testiranje 9-letnih jelovih sadik je omogočilo primerjavo teže suhe bioma- se med jelkami, ki so bile v teku vsega svojega razvoja deležne neomejene svet- lobe ("90"), ter med zasenčenimi, in sicer takšnimi, ki so le zadnje leto rasle zastrte (9Pl), takšnimi, ki so bile zadnja 4 leta v senci (9P4), in takšnimi, ki so bile zadnjih 8 let zastrte (9P8). Ugotovljeni so bili medsebojni težinski odnosi, ki so po sadiki (v g) prikazani v razpredelnici. 113 Starost in svetlobni režim 90 9Pl 9P4 9P8 Teža sadike (g) 20,96 22,28 23,10 18,90 Koeficient variab. (%) 38,9 36,6 38,4 32,3 Razlika 9Pl-90 9P4-90 9P8-90 Presežek (%) 6,3 10,0 -9,8 Redukcija svetlobe torej pospešuje tvorbo celotne biomase. Učinek se stopnjuje z daljšim trajanjem zastrtosti, vendar pa z omejitvijo, da z dolgotrajnejšo reduk- cijo svetlobe ta učinek ne le preneha, ampak deluje celo zaviralno na produkcijo biomase. Meja med pospeševalnim in zaviralnim vplivom leži nekje med 4- in 8- letnim trajanjem polsence. Zaradi zasenčenosti se je variabilnost populacije glede obravnavanega parametra zoževala. 3.12. Ko so bile sadike istih populacij eno leto mlajše, torej osemletne, je bi- la izvršena primerjava med jelkami, ki so bile vedno nezastrte (80), ter med za- senčenimi, in sicer takšnimi, ki so zadnja 3 leta rasle pod zastorom (8P3) in takšnimi, ki so bile zastrte zadnjih 7 let (8P7). Za zaporedje 80 : 8P3 : 8P7 so bile ugotovljene naslednje težinske vrednosti 19, 95 : 15, 37 : 11, 95, koeficienti va- riabilnosti 23, 48 : 30, 74 : 27, 18. Razlika 8P3-80 je znašala 18, 45%, razlika 8P7-80 pa 8, 45%. Zaradi reducirane svetlobe je bila povečana produkcija celotne biomase, vendar pa ne dosledno proporcionalno s trajanjem polsence. Zasenčenje je vplivalo na va - riabilnost obravnavanega parametra analogno kot v primeru pod 3.11. 3 .13. S podobnim testiranjem so bile obravnavane tudi 5-letne jelčice, od katerih je imela polovica na razpolago neomejeno svetlobo (50), druga polovica pa je bila zadnja 4 leta pod zastorom (5P4). Končno so bile. tako raziskane tudi 4-letne sadi- ke, trajno osvetlene in tri leta zastirane (40 in 4P3). Pripadajoči parametri so zbrani v skupni preglednici. Starost in svetlobni režim Teža sadike (g) Koeficient variab. (%) Razlika Presežek (%) 50 4,241 5P4 5,470 26, 48 35, 02 5P4-50 28,9 40 1,525 4P3 1,692 35,60 36,60 4P3-40 10,9 V obeh primerjavah je omejitev svetlobe povzročila pospešeno produkcijo biomase, in sicer ne glede na razvojni stadij jelčlc. Razvoj pod zastorom je dosledno širil variabilnost obravnavane značilnosti in opozarja, da zasenčenje pospešuje morfo- loško diferenciacijo. 3.14. Primerjalno vrednotenje rezultatov testiranja iz točk 3.11. do 3.13. omo- goča spoznanje, da redukcija svetlobe, ki jo povzroča 50% zastrtost, pospešuje v mejah uporabljenih okolnosti produkcijo celotne biomase ne glede na starost jel- čic. Proporcionalni pospeševalni vpliv se uveljavlja najmanj do vključno 4-letne zastrtosti ter preneha najpozneje s 7-letno, nakar učinek polsence absolutno in relativno upada. Presežki biomase, nastali v polsenci, se z absolutnimi vrednost- mi stopnjujejo hkrati s starostjo, vendar le toliko, da pri tem relativno upadajo. Omejitev svetlobe širi z enako časovno mejo 4 do 7 let, ki velja za pospeševanje 114 produkcije - variabilnost obravnavanega parametra in tako prispeva k morfološki diferenciaciji jelovih sadik. 3.15. Obravnavane jelove provenience so s svojo produkcijo biomase zelo različno reagirale na redukcijo svetlobe. Večina (62, 5%) jo je sicer povečala, vendar pa so jo nekatere od upoštevanih populacij pod zastorom zmanjšale (37, 5%}. Prve so dosegle poprečni presežek 59%, druge pa poprečni primanjkljaj 30%. Tri proveni- ence z največjo pozitivno razliko so od domačih, in sicer 2-Pohorje, 4-Boč in 8-Rog. Najbolj deficitna pa sodi med vzhodne, tj. provenienca 9-Velebit. Primerjava poprečij za obravnavani nakazovalec med domačimi in vzhodnimi pro- veniencami je pokazala, da je prvim zasečnenje za 70, 4% izdatneje povečalo pro- dukcijo biomase kot drugim. Iz tega pojava moremo sklepati, da je na področju vrednotenja ekološke amplitude obravnavanih jelovih provenienc potrebno upošteva- ti spoznanje, da so sodeč po produktivnosti - domače provenience praviloma o~p[_()j'jJl)Elj_šeJxl vzhodnih, čeprav so tudi z območja Slovenije med njimi takšne, kl so na zasenčenje reagirale z zmanjšano produkcijo biomase, npr. 5-Krim in 6-Snežnlk. Pomembno je, da obe ti naši izjemni provenienci izvirata z Dinarskega gorstva, kjer leži tudi 9-Velebit, ki prednjači glede negativne reakcije na redukci- jo svetlobe. Verjetno sodijo med takšne heliofilne jelke tudi tiste, ki je za njih Pintariči ugotovil, da so med 5. in 9, letom starosti nezastrte dosegle za 70% večje višine kot tiste v s_enci (16) • Stopnja in predznak obravnavane reakcijske norme ni dosledno odvisna od reliefnih razmer izhodnega rastišča, prav tako· tudi ne od njegove geografske lege. Toda nakazuje se blaga odvisnost od prisotnosti apnenca v tleh, kajti zdi se, da na tleh brez njega redukcija svetlobe bolj povečuje produkcijo biomase kot na tleh z apnen- cem. Vendar pa razlike niso signifikantne in more biti zato tak odnos le posledi- ca vzorčenja. Tudi koeficient variabilnosti se razlikuje glede na pedogenetski značaj izhodnih tal ter je za izvirni apnenčasti substrat dosledno večji kot za provenience s tal brez apnenca. Jelove populacije z apnenca so torej pod vplivom polsence podvržene ob- čutneJšl morfološko-prirastni diferenciaciji kot tiste s tal brez apnenca. 3.2. Eksperimentalno testiranje je pokazalo, da se relativni težinski delež pod vplivom polsence spreminja, kot je razvidno iz razpredelnice s podatki za 9 ozi- roma 8 let stare jelke, ki so se razvijale v različnih svetlobnih razmerah. Starost in svetlobni režim Tež. delež iglic (%) 90 35,3 9Pl 9P4 36,3 39,7 9P8 45,2 80 8P3 8P7 36,0 36,3 36,9 Ne glede na starost obravnavanih sadik se torej s podaljšanjem zasenčenja stopnju- je ne le absolutni, ampak celo relativni delež asimilacijske gmote v teži celotne biomase. Ustrezna primerjava mlajših, tj. 4-letnih jelčic, kaže delež asimilacij- ske gmote z razmerjem 40 : 4P3 35, 6% : 36, 6%, ki potrjuje te ugotovitve. 3. 21. Koeficient produktivnosti iglic Qr, ugotovljen po l. 922. točki metodike, se je zaradi zasenčenja povečal in se je s trajanjem polsenčnega stanja stopnje- val, vendar tudi tokrat (kot v točki 3.11.) za sadike, stare 9 let, z omejitvijo 115 do 4 let, nakar upada in za 8 let zasenčene sadike zdrkne pod vrednost, ki pripa- da nezasenčeni populaciji, V preglednici so navedeni ustrezni podatki, ugotovljeni s testiranjem 9- in 4-letnih jelk. Starost in svetlobni režim 90 9Pl 9P4 9P8 40 4P3 Koeficient Qi 0,94 0,98 1,73 0,80 1,30 2, 01 Razlika 9Pl-90 9P4-90 4P3-40 Presežek (%) -14,9 54,6 4,3 84,0 Primerjava ustreznih vrednosti za starejše sadike s tistimi za mlajše, prikazana v razpredelnici, potrjuje pravilnost prejšnje ugotovitve, hkrati pa opozarja, da sta- rost sadik ni pomembna za velikost presežkov, pač pa trajanje zastiranja. 3. 3. Redukcija svetlobe je pospeševala letni prirastek v teku devetletnega razvoja jelovih sadik. Rezultati testiranja za 9- in 8-letne jelke so zbrani v razpredelnici. Nanašajo se na suho težo letno prirasle biomase, izraženo z absolutno in relativno vrednostjo. Starost in svetlobni režim Prirastek (g) Relat. prirastek (%) 90 7,50 42,2 9Pl 9P4 9P8 8,50 11,90 10,40 43,6 51,1 50,5 80 8P3 5,44 . 7,80 44,:J 49,5 8P7 8,12 66,7 Redukcija svetlobe torej pospešuje prirastek. Ta vpliv se stopnjuje s trajanjem polsence, in sicer ne glede na starost sadik, Tudi v tem primeru se pojavlja ča­ sovna omeJitev, do katere velja ta odvisnost. Vendar tokrat meja leži nad 7-letnim zasenčenjem. 3. 4. Polsenca je vplivala povečevalno na absolutno kapaciteto jelovih sadik za vo- do, kot je razvidno iz testnih podatkov, zbranih v razpredelnici, ki kažejo popreč­ no vrednost po sadiki. Starost in svetlobni režim Abs, kapac. za vodo (g) Razlika Presežek (%) 90 9Pl 9P4 32,1 35,0 36,2 9Pl-90 9P4-90 9,0 12,1 9P8 30,9 9P8-90 -3,7 80 8P5 8P7 22,4 26,2 21,5 8P5-80 8P7-80 17,1 -4,0 Tako za 9-letne kot tudi: za 8-letne sadike torej velja pravilo, .da redukcija svetlo- be povečuje kapaciteto za vodo, in sicer tem bolj, čim dalj traja zasenčenje. Ven- dar se tudi v tem primeru uveljavlja omejitev, ležeča med 5- in 7-letnim traja- njem polsence. Testiranje mlajših sadik je potrdilo takšno odvisnost, ker je pri petletnih jelčicah učinek zasenčenja izražen z odnosom 50 : 5P4 = 13, 06 : 18, 09 g in s presežkom 45, 4%, pri štiriletnih pa z 2, 38 : 2, 75 g in s presežkom 15, 6%. Zasenčenje sicer praviloma razširja variabilnost absolutne kapacitete za vodo, če­ prav se ta vpliv ne uveljavlja dosledno, zlasti ne pri dalj časa zastiranih sadikah. Redukcija svetlobe torej pospešuje diferenciacijo tistih morfološko-fizioloških zna- čilnosti, ki uravnavajo kapaciteto jelke za vodo. 116 V zaporedju ugotovljenih vrednosti je zasenčenje najbolj povečalo vodno kapaciteto provenienci 13'-Kozara, nekoliko manj pa domačim populacijam 6-Snežnik in 4-Boč. Med vsemi proveniencami pa je zmanjšala kapaciteto le eni, tj. populaciji 9-Vele- bit. Poprečno se je zaradi polsence kapaciteta za vodo pri vzhodnih proveniencah relativno občutneje povečala kot poprečno pri domačih. Razlika med poprečnom znaša 20, 5%. Ni bilo mogoče zaslediti dosledne povezave obravnavanega parametra z reliefnimi značilno-strni izhod11ega rastišča ali pa z njegovo geografsko lego, pač pa se je pokazala odvisnost te reakcije od prisotnosti apnenca v izvirnih tleh. Provenience s tal brez apnenca so namreč v polsenci za 15, 9% bolj povečale kapaciteto za vodo kot tiste z apnenca. Račun sicer ni potrdil signifikance, vendar pa je ugoto- vitev vkljub temu pomembna. Proveniencam z apnenih tal je zasenčenje izdatneje razširilo variabilnost absolutne kapacitete za vodo kot drugim. Jelove populacije z apnenca torej uveljavljajo intenzivnejšo diferenciacijo tistih morfološko-fiziološ- kih značilnosti, ki uravnavajo njihovo kapaciteto za vodo. 3.4. Specifična kapaciteta za vodo je sicer s svojimi relativnimi vrednostmi po- membnejši nakazovalec od absolutne, hkrati pa daje bolj izenačene podatke od nje. Reduciranje svetlobe zato ta parameter sicer povečuje, vendar - kar je glede na omenjeni značaj tega nakazovalca razumljivo - blaže kot absolutno kapaciteto. Vred- nosti in njihovi odnosi za različno stare jelčice so prikazani v preglednici. Starost in svetlobni režim Speeif. kapacit. za vodo Razlika Presežek 90 9Pl 9P4 9P8 80 153,9 157,8 156,5 164,9 171,9 9Pl-90 9P4-90 9P8-908P7-80 2,5 1,7 7,2 2,4 8P7 171, 7 40 4P3 157,3 164,3 4P3-40 4,4 S primerjalnim vrednotenjem teh testnih izidov moremo ugotoviti, da starost sadik ne odloča pomembno o vplivu polsence na povečanje specifične kapacitete za vodo, ) pač pa je očitna njena odvisnosf oci. trajanja zasenčenja. Ta odnos sicer ni dosled- ✓ no proporcionalen, vendar pa se izrazito uveljavlja v poprečnem trendu. Primerjava pripadajočih koeficientov variabilnosti opozarja na pomemben pojav, da se njihova vrednost s stopnjevanjem trajanja zasenčenja povečuje, in to popol- noma dosledno za vse razvojne stadije sadik. Za 9-letne jelke velja odnos 8, 86 : 9, 96 : 11, 21 : 15, 64%, za S-letne 9, 53 : 13, 59 : 13, 64%, za petletne 4, 86 :: 3_8,97% in za štiriletne 8, 20 : 11, 30%. Redukcija svetlobe torej dosledno pospešuje diferen- ciacijo tistih, morfološko pogojenih fizioloških značilnosti jelke, ki uravnavajo spe- cifično kapaciteto jelke za vodo. Med vsemi, v tem primeru obravnavanimi jelovimi proveniencami vpliva polsenca na specifično kapaciteto za vodo najbolj pri populaciji 9-Veleblt, tj. prav pri tisti, ki ji pripada najmanjša absolutna kapaciteta za vodo. Obe drugi mesti zasedata do- mači provenienci, tj. 5-Krim in 6-Snežnik. Med vsemi je najblaže reagirala na polsenco provenienca 8-Rog. Poprečni reakciji za skupini domačih in vzhodnih provenienc se razlikujeta za 35%, tako da vzhodne provenience relativno močneje reagirajo na polsenco kot domače. 117 Relief in geografska lega izhodnega rastišča nista povezana z obravnavanim para- metrom, pač pa je le-ta zopet odvisen od vsebnosti apnenca v tleh, tako da pri- sotnost te kamnine v izvirnih tleh pospešuje vpliv polsence na povečanje specifič­ ne kapacitete za vodo (za razliko od ugotovitve v točkah 3.15. in 3.4. o zaviral- ni vlogi apnenca). Ta odvisnost se izrazito uveljavlja, ker razlika znaša 117, 4%, čeprav je signifikantna le pri tveganju 17% za t = 1, 42. Tudi v tem primeru je diferenciacija obravnavanega parametra širša za skupino provenienc z apnenca kot za tisto s tal brez apnenca. Zato je iz tega pojava izvi- rajoči sklep analogen tistemu v prejšnjih dveh točkah. 3.42. Tudi specifična kapaciteta iglic za vodo se v polsenci povečuje. Odnos za 4-letne jelčice je namreč 40 : 4P3 148, 9% : 154, 9%. Pri tem je razlika le ne- koliko manjša kot za specifično kapaciteto za vodo celih sadik. 3. 5. Pri vrednotenju transpiracijske aktivnosti zastrtih jelčic v primerjavi z ne- zastrtimi je potrebno upoštevati okolnost, da je testiranje potekalo pri normalni, tj. nereducirani dnevni svetlobi. Sadike "P" so bile torej obravnavane v drugačnih svetlobnih razmerah, kot so se dotlej razvijale, Izidi njihovega primerjalnega testi- ranja torej ne kažejo le vpliva razvoja v polsenci, ampak se v njih verjetno uve- ljavljajo tudi posledice spremenjenih svetlobnih razmer, tj. osvetlitve. Zato je v tem primeru odvisnost transpiracije od svetlobnih razmer posebno skrbno raziska- na, da bi bilo mogoče čim zanesljiveje presoditi, kolikšen delež ugotovljene raz- like odpada na adaptiranost sadik za polsenco, kolikšen pa na reakcijsko normo. Transpiracijska aktivnost jelovih sadik, testirana analogno po postopku v točki 2, 5., je reagirala na redukcijo svetlobe tako, da se je absolutno in relativno po- večala. Stopnja absolutnega vpliva polsence je razvidna iz primerjave v pregled- nici, nanašajoče se na 9- in 4-letne jelčice. Razlika Presežek (%) 9Pl-90 17,1 9P4-90 22,0 9P8-90 2,4 4P3-40 5,8 S trajanjem zastrtosti se torej stopnjuje pospeševalni vpliv polsence na absolutno transpiracijo, Vendar to pravilo velja z (že znano) 5- do 8-letno omejitvijo, ko začne s svetlobno redukcijo inducirani pospeševalni vpliv pojemati, Koeficient va- riabilnosti se za različno stare sadike in za različno trajanje polsence spreminja nesistematično in ne nudi osnove za sklepanje o poteku diferenciacije, 3. 51. Vpliv polsence na specifično transpiracijo, ki je bila ugotovljena analogno postopku v točki 2. 51., se je uveljavljal, kot kažejo podatki za 9-letne jelke, zbrani v razpredelnici. Iz preglednice je razvidno, da s stopnjevanjem časa zastrtosti specifična transpi- racija praviloma narašča, tako absolutno kot tudi relativno, Njeni presežki, povzro- čeni z zasenčenjem, so bolj ali manj sistematični, hkrati pa večji od tistih, ki jih kaže absolutna transpiracija (v točki 3. 5. ). 118 Starost in svetlobni režim Specifična transpiracija Razlika Presežek (%) 90 9Pl 9P5 9P8 0,197 0,228 0,243 0,240 9Pl-90 9P5-90 9P8-90 ', 15, 7 23,3 21,8 Tudi v tem primeru je opazna časovna omejitev pri polsenci, ki traja dalj od 5 let, vendar je upadanje nato le blago, še zlasti ob primerjavi s strmim padcem absolutne transpiracije jelčic s starostjo upada (tokča 2. 51.) in iz ugotovitve, da s podaljšanim trajanjem polsence narašča, se ponuja razlaga, da polsenc~ povzro- ča pri sadikah modifikacijo v smeri juvenilnosti. Koeficient variabilnosti se s Stopnjevanjem trajanja polsence sicer nedosledno spre- minja, vkljub temu pa uveljavlja poprečni trend upadanja. Ta pojav zoževanja di- ferenciacije z dal j časa trajajočo polsenco potrjuje razlago, da gre pri tem za modifikacijo z znaki juvenilnega razvojnega stadija. 3. 52. · Specifična transpiracijska aktivnost asimilacijske mase, ugotovljena analog- no kot v točki 2.52., je svoievrstno reagirala na polsenco, ker se je zaradi re- dukcije svetlobe zmanjšala. Starost in svetlobni režim Transpiracija 1 g iglic Razlika Presežek (%) 90 9Pl 9P5 9P8 2,779 2,686 2,742 2,049 9Pl-90 9P5-90 9P8-90 -3, 3 -1, 3 -26, 3 Transpiracijska aktivnost torej s stopnjevanjem trajanja polsence sprva blaže, po- zneje pa strmo upada. 3.6. Tudi kvocient transporacije Qt, ki izraža proizvodnost 1 grama transpirira- ne vode, z razvojem jelk v polsenci narašča, kot je razvidno iz podatkov v pre- glednici. Starost in svetlobni režim Qt Razlika Presežek (%) 90 9Pl 9P5 9P8 0,631 2,552 3,452 2,226 9Pl-90 9P5-90 9P8-90 344,4 447,1 262,3 40 4P3 0,227 0,377 4P3-40 66,1 Ta odvisnost je proporcionalna le do (že znane) omejitve med 5. in 8. letom tra- janja svetlobne redukcije, nakar se pospeševalni vpliv ublaži, vendar pa ostane presežek še nadalje zelo velik. V tem primeru sicer ne moremo trditi, da sta- rost sadik ne vpliva na naraščanje kvocienta proizvodnosti transpiracije, vendar pa je njen vpliv očitno blažji kot so posledice polsence. 3. 7. Učinek dehidracije sadik, opravljene analogno s točko 2, 7., se je v odvisno- sti od sv!cltlo.bnega. režii;na uveljavljal, kot to kažejo podatki v preglednici, nanaša - joči se ,:-Illl 3-d~evno "sušo" 9- in S-letnih jelovih sadik. 119 I Starost in svetlobni režim 90 9Pl 9P5 9P8 80 8P5 8P7 Spec. dehidrac. (%) 40,42 39,55 39,16 40,39 51, 61 50,87 48,63 Razlika 9Pl-90 9P5-90 9P8-90 8P5-80 8P7-80 Presežek (%) -2,·2 -3,l -0,1 -1,4 -5,8 Polsenca, v kateri so se razvijale jelove sadike, je zmanjšala specifično količino vode, ki je bila izgubljena zaradi dehidracije. Učinek redukcije svetlobe je propor- cionalen s trajanjem polsence, vendar le do 7- oziroma S-letne redukcije, nakar njegov vpliv naglo in pomembno upada. Primerjava teh ugotovitev s testnim izi- dom za 5-letne sadike .kaže, da obstajajo navedeni odnosi tudi pri mlajših jelčicah, kajti zasenčene sadike spremlja za 18, 2% manjša specifična dehidracija kot neza- strte. ,--------- Med domačimi proveniencami je 60% iz skupine z močnim vplivom polsence na ublažitev vodne izgube, vendar pa vodilno mesto z poudarjeno prednostjo pripada vzhodni provenienci 9-Velebit. Najmanjša ublažitev vodne izgube zaradi polsence spremlja provenienco 16-Goč, druga v zaporedju pa je populacija 4-Boč. Redukcija svetlobe je vzhodnim proveniencam za 40, 6% bolj zmanjšala absolutno dehidrirano vodo kot domačim. Glede vpliva polsence na specifično dehidracijo - tj. odnosa izgubljene vode do prvotne - je zaporedje provenienc nekoliko spreme- njeno. Poudarjeno največja vrednost sicer še vedno pripada provenienci 9-Velebit, toda najmanjša sodi k domačim populacijam, tj. provenienca 6-Snežnik. Vendar pa v tem primeru poprečno zmanjševanje specifične dehidracije za vzhodne prove- nience presega tistega za domače, in sicer za 28, 5%, Medtem ko vpliv zasenčenja na količino zaradi suše izgubljene vode ne kaže dosled- ne povezanosti z reliefnimi razmerami in z geografsko lego izhodnega rastišča, pa se vendar uveljavlja odvisnost tega parametra od pedogenetske značilnosti izvirnih tal, pri čemer jelove provenience z apnenca močneje reagirajo na polsenco kot tiste s tal brez apnenca. Razlika je pomembna, saj znaša za specifično dehidra- cijo 25, 7%, za absolutno izgubo vode pa celo 647%. Razlike so signifikantne pri tveganju 8% za t = 2, 06, · 3,8. Absolutni končni deficit vode, nastal zaradi dehidracije (toč, l. 928. in 2.8.) pod vplivom polsence absolutno upada. Starost in svetl. rež. 90 9Pl 9P5 9P8 80 8P5 8P7 50 5P4 Končni de- ficit (g) 14,00 12,26 13,94 10, 74 5,65 6,91 5,47 2,07 1,33 Spec. de- ficit (%) 64,82 59,96 65,86 53,56 30,53 32,99 32,31 32,34 23,81 Tudl specifični deficit vode, ki kaže končni primanjkljaj vode v devetletni sadiki, nastal zaradi "suše", v razmerju do celotne suhe biomase, pod vplivom polsence upada. Ta odvisnost sicer ni dosledno proporcionalna s trajanjem svetlobne reduk- cije, vendar pa uveljavlja očiten trend, tako da je S-letna polsenca ublažila abso- lutni deficit vode za 23, 3%, specifični pa za 17, 4%. 120 Testiranje osemletnih jelčic pa je pokazalo drugačne odnose: medtem ko absolutni deficit vode ni sistematično odvisen od trajanja polsence, se specifični končni de- ficit zaradi reducirane svetlobe povečuje. Razlago za to "nenormalnost" bi mogli iskati v spremenjenih klimatičnih razmerah v letu tega testiranja (1972) (6). Izid testa petletnih jelčic je potrdil odvisnost, ugotovljeno za 9-letne sadike, tj. zmanjševalni vpliv polsence na specifični deficit vode. V zaporedju učinkov polsence na absolutni vodni deficit pripada vodilno mesto pro- venienci 9-Velebit, drugo mesto pa domači populaciji 5-Krim, najblaže pa sta rea- girali provenienci 13-Kozara in 17-Maočica. Tudi glede specifičnega deficita sta prvi dve mesti enako zasedeni, prav tako tudi zadnje, medtem ko je predzadnja provenienca 4-Boč, Regionalna primerjava ne pokaže bistvene razlike za poprečno ublažitev absolutne- ga deficita vode zaradi polsence med domačimi in vzhodnimi proveniencami. Tudi poprečna razlika med reakcijama specifičnega deficita vode je le majhna. Med stopnjo zmanjšanja deficita vode in reliefnimi razmerami ali geografsko lego izhodnega rastišča ni dosledne povezave, pač pa je prva odvisna od prisotnosti apnenca v tleh, s katerih izvira provenienca. Vodni deficit tistih jelk, ki so bile prinešene z apnenca, izdatno močneje reagira na blažilni vpliv polsence kot pri jelkah z brezapnenih tal. Glede reakcije specifičnega deficita vode znaša ta raz- lika za poprečje 137, 9%, glede zmanjšanja absolutnega vodnega deficita pa celo 743%. Razlike so signifikantne pri tveganju 4% za t = 2, 586. 3. 9. Vpliv reducirane svetlobe na resorbcijsko zmožnost S-letnih jelk je prikazan v preglednici s podatki o količini dnevno resorbirane vode (v g). Po dehidraciji l. dan 2, dan 3. dan 4.-6. dan 7. dan 80 8,862 1,954 0,798 o, 070 -0,092 8P5 9,417 2,489 0,911 0,089 -0,045 8P7 9,567 2,093 0,433 0,100 0,073 Ustrezna primerjava vrednosti iz razpredelnice omogoča naslednje ugotovitve: Re- dukcija svetlobe stopnjuje resorbcijo jelovih sadik. Ta pojav se ujema s spozna- njem o upadanju absolutnega deficita vode (točka 3.8.), Ta vpliv je sprva proporci- onalen s trajanjem polsence, pozneje pa razlika upada. Tako se sproščene in 7 let zastirane jelke prvi dan razidejo za 7, 9%, drugi dan ostane razlika nespreme- njena, tretji dan pa se izgubi, pač pa se dosledno uveljavlja med sproščenimi in 5 let zasenčenimi jelkami in znaša prvi dan 6, 3%, drugi dan 27, 4%, tretji dan pa 14, 2%. Četrti dan je v obeh primerih razlika le še neznatna, nato pa resorbcija preneha. Razvrstitev provenienc glede na stopnjo, s katero njihova resorbcija reagira na redukcijo svetlobe, se v zaporednih dneh zelo spreminja, zato je ni mogoče pri- merjalno vrednotiti. Celotna resorbcija pa dopolnjuje absolutni vodni deficit do ka- pacitete sadike za vodo in je kot takšna že posredno obravnavana v točki 3, 8. 121 4. IGLICE KOT NAKAZOVALKE JELKINEGA ODNOSA DO VODE Po postopku iz 1. 941. točke metodike smo raziskali iglice različno starih sadik vseh 20 obravnavanih jelovih provenienc. Zaradi bol.iše primerljivosti so bile pri tem upoštevane vedno le prejšnjeletne, torej 1 leto stare iglice. 4. l. Ugotovili smo, da število rež s staranjem jelovih sadik upada. Ta odvisnost v različnih razvojnih stadijih precej variira, vkl.iub temu pa je dosledno izražena in razlika med 2-letnimi in 5-letnimi jelčicami znaša poprečno 15, 5%, v nasled- njih dveh letih pa se zmanjša na 4, 5%. Pripadajoče vrednosti so zbrane v pregled- nici. Starost Število rež število prog popreč. interval variab. popreč. interval variab. 2 leti 165 118-202 50,7 14,4 12-17 37, 5 5 let 140 110-162 37,1 14,0 12-15 21,5 7 let 157 137-178 25,8 14,6 13-16 19,8 < Trend upadanja števila rež s staranjem kažeio tudi intervali, zlasti njihove odločil- ne zgornje meje. S staranjem tudi variabilnost števila rež upada, in sicer zelo naglo: med 2. in 5. letom za 26, 8%, v naslednjih dveh letih pa za nadaljnjih 30, 5%. Staranje torej ne pospešuje obravnavane morfološke diferenciacije jelke, ampak jo zožuje. Število stomatskih prog sprva s staranjem upada, pozneje pa narasca. Zmanjšanje med 2. fo" !:Cletom znaša 9, 7%, povečanje med 5. in 7. pa 12, 3%. To je tudi poglavitni vzrok za razmeroma veliko specifično število rež v 7. letu. Vendar pa se tudi variabilnost šte:vna .režnih pr~litAS staranjem naglo zmanjšuje, in to vkljub pozne,jšemu povečanju 0 11) ihovegae števila. Ob upoštevanju teh dognanj in ugotovitev iz točk 2.52. in 2.!l., da specifična tran- spiracijska aktivnost iglic s staranjem jelk upada, da pa pri tem proizvodnost transpiracije (Qj;) narašča, je mogoč sklep, da je spričo redukcije specifičnega števila rež in zmanjšane specifične transpiracijske aktivnosti večja proizvodnost transpiracije le teda.i mogoča, če postaja vloga oddane vode v procesu metaboliz- ma s staranjem sadike učinkovitejša. To pa posredno vodi do spoznanja, da posta- ja s staranjem jelke voda vse odločilnejši pogoj za njeno rast, v zvezi s tem pa · tudi za njeno vitalnost. Ob tem pa so potrjene naše svoječasne ugotovitve (3) in opažanja drugih avtorjev (19), da intenzivnost transpiracije ni proporcionalna s specifičnim številom rež. Dodati pa moramo še novo spoznanje, da tudi produk- tivnost Jelkine transpiracije ni sorazmerna z gostoto stom. V preglednici je za posamezne provenience prikazano število rež na 1 dolžinskem mm iglice, ki je bilo ugotovljeno kot poprečje 3 meritev. 122 provenienca 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Specif. števi- 139 170 164 169 169 156 156 145 148 145 lo rež 143 163 156 164 163 159 151 145 136 138 Variabilnost specifičnega števila rež je zelo različna glede na starost obravnavanih jelčic. Za 2-letne je znašala 50,7%, za 5-letne 37,1%, za 7-letne pa le 25,8%. S starostjo je torej upadala. To zoževanje začetne diferencije je mogoče razložiti s .\, postopno apap1;;:lci,i9 J>:t;Qvenienc na nove, skupne rastiščne razmere, ki se bolj ali l manj razlikujejo od izhodnih. Očitno je torej, da je gostota in razporejenost rež ena od morfoloških značilnosti, ki spremlja ostale razlike primerjanih provenienc. Tudi variabilnost števila stomatskih prog se je s staranjem sadik relativno enako intenzivno zoževala, tj. od 37, 5% prek 21, 5% do 19, 8%. Pojav je torej sistemati- čen. V zaporedju vseh meritev je glede števila rež na čelu provenienca 3-Pohorje, pri prvih dveh meritvah pa razen tega še 5-Krim in 6-Snežnik. Poprečno se je najniž- je razporedila provenienca 18-Pelister, le nekoliko pred njo je populacija 1-Peca. Skupina domačih provenienc poprečno za 4, 1 % prekaša vzhodne provenience. Med številom rež in reliefnimi razmerami ali geografsko dolžino ni dosledne povezave, pač pa je obravnavana morfološka značilnost odvisna od vrste izhodnih tal, ker imajo jelke s tal brez apnenca za 5, 7% več rež kot druge. 4. 2. Redukcija svetlobe je vplivala na število in razporejenost rež na jelovih igli- cah in je na tistih, ki so se razvijale v polsenci, specifično število stom manjše kot na nezastrtih, Ta pojav se ujema s splošnimi tovrstnimi ugotovitvami drugih avtorjev (17), ki pa so senčnim iglicam pripisali tudi skromnejšo transpiracijo ter realno in aparentno fotosintezo (20). Vendar pa so naši poskusi pokazali, da trditev o polsetični ublažitvi absolutne transpiracije za jelko ne velja (točka 3. 5,), prav tako tudi ne glede specifične transpiracije (3. 51.). Zato je trditev glede upadanja fotosinteze nekoliko dvomljiva. Pač pa je naše raziskovanje potrdilo na- vedbo o manjši transpiraciji, vendar le ob upoštevanju specifične transpiracijske aktivnosti (točke 3. 52.), tj. glede· količine vode, ki jo odda 1 g iglic, V polsenci je upadlo tudi število režnih prog. Oba vpliva pa sta odvisna od staro- sti sadik in z njenim stopnjevanjem absolutno in relativno upadata, Medtem ko pri 2-letnih sadikah razlika med številom rež znaša poprečno 10, 7% in med številom prog 11, 0%, je le-ta pri 7-letnih le še 5, 5% in 2, 9%. Nekateri avtorji so ugotovi- li tudi za druge drevesne vrste, da senca zmanjšuje število rež (22, 17). Variabilnost števila rež se je pri mlajših iglicah povečala za 17, 8%, pri starejših pa za 25, 7%. Polsenca torej pospešuje razhajanje jelk glede specifičnega števila rež, in to tem bolj, čim starejše so sadike. Analogna primerjava glede števila stomatskih prog pokaže, da se pod vplivom polsence tudi variabilnost njihovega števila poveča, in sicer pri mlajših jelčicah za 49, 7%, pri starejših pa le za 3%. Analogen pojav, da polsenca širi variabilnost, je bil že ugotovljen za absolutno ka- paciteto za vodo (točki 3.4. in 3.4,1.) in smo ga pojasnili z razlago, da redukcija svetlobe pospešuje direfencijo tistih morfološko-fizioloških značilnosti, ki uravna- vajo kapaciteto za vodo, To razlago moremo torej še zanesljiveje ustrezno upora- biti za primer razširjanja variabilnosti števila rež zaradi zasenčenje. Odnos, da 123 manjše vrednosti (zmanjšano število rež in njihovih prog v polsenci) dosledno spremlja širša variabilnost, je nenavaden, zato pa je iz njega speljan sklep še tem trdne_jši. 4. 3. Mikroskopski pregledi notranje zgradbe jelovih iglic, opravljeni po 1. 934. točki metodike, so sicer pokazali na določene razlike med upoštevanimi 9 proveni- encami, vendar pa le-te niso bile dosledne pri vseh serijah. Vzrok za to leži ver- jetno v okolnosti, da sezonski razvoj in starost sadike ter iglice močneje uveljav- ljata svoj vpliv na zgradbo iglice in v njej upoštevanih značilnosti kot pa pripad- nost različnim proveniencam. Pozornost smo namreč posvetili debelini iglic, kako- vosti in velikosti palisadnega ter epidermalnega staničja in prevodnih snopičev ter legi smolnih kanalov. Vendar pa smo mogli pri tem priti do izsledkov, ki potrju- jejo pravilnost naših svoječasnih ugotovitev glede pomembnih razlik med zgradbo iglic ekotipa 20-Rakitna in normalne" jelke (3). Primerjava mikroskopiranih prečnih prerezov jelovih iglic, ki so bile 3 leta v pol- senci, z nezastrtimi je opozorila na določene dosledne anatomske razlike, ki se uveljavljajo zlasti s tem, da so iglice iz polsence debelejše (Za 6, 5%) in širše (za O, 3%), da je dorzalna kontura manj uleknjena, da imajo širšo plast palisadnih ce- lic, ki so hkrati tudi večje, da so pri njih prevodni snopiči bolj poudarjeni, da pa so smolni kanali manjši ter njihova lega ni tako izrazito subkutikularno poudarjena - večkrat celo do konveksnosti ventralne konture - kot je pri nezasenčenih iglicah. Vse navedene značilnosti iglic iz polsence so identične s tistimi, glede katerih se JELOVE IGLICE PROVENIENCE 2 o p Prečni prerezi iglic z nezastrtih (O) in zasenčenih jelčic (P) 124 iglice s spodnjega dela krošnje odrasle jelke razlikujejo od drugih z višjih leg na krošnji. Ta skladnost je razumljiva, saj v obravnavanem in primerjanem primeru gre za senco, ki jo zato moremo tem zanesljiveje imeti za odločilnega povzročni­ ka opaženih razlik. 4. 4. Za primerjavo, kako vpliva polsenca in njeno trajanje na odpadanje iglic, pov- zročeno s 3-dnevno dehidracijo, smo (leta 1972) uporabili S-letne jelove sadike. Test je potekal - kot tudi v drugih primerih - v prirodnih razmerah, toda zaščite­ no od padavin in močnejšega vetra. Absolutna količina iglic, odpadlih z nezastrtih jelčic, je bila za 3, 3% večja kot s tistih, ki so se bile razvijale 3 leta v polsen- ci, ter za 24% večja od tistih, ki so 7 let rasle v polsenci. Razlika je torej z daljšim trajanjem polsence naraščala. Specifična količina pri vseh testnih serijah v teku leta 1972 odpadlih iglic, izražena v odnosu do celotne biomase, je znaša- la za sadike 80 13, 4%, za sadike 8P3 10, 7% in za jelčice 8P7 11, 4%. Redukcija svetlobe je torej zavirala odpadanje iglic z S-letnih jelk. Testiranje 9-letnih sadik pa je pripeljalo do popolnoma drugačnega izida, kajti z jelk, ki so se razvijale v polsenci, je odpadlo v teku leta 1973 več iglic kot z ne- zastrtih. Eno leto zastrte jelke so namreč izgubile za 9, 6% več iglic kot sprošče­ ne, za 4 leta zastirane jelke se je ta razlika povečala na 9, 9%, za 8 let zastira- ne pa celo na 43, 3%. Razlika je torej z daljšim trajanjem polsence naraščala. Tudi primerjava specifične količine odpadlih iglic je pokazala analogno odvisnost. Med sadikami 90, 9Pl in 9P4 sicer ni razlike, ker vrednost v vseh 3 primerih znaša 6%, toda za 8 let zasenčene jelke se je specifična količina odpadlih iglic povečala za 48, 3%. Iz primerjave se vidi, da so bile v letu 1973 razlike absolut- nih količin odpadlih iglic kot tudi pripadajočih specifičnih vrednosti večje kot v letu 1972. Navedena eksperimenta sta torej dala antinomne rezultate. Ni mogoče predposta- viti, da bi enoletna starostna razlika testiranih jelk mogla povzročiti tako zelo različno reagiranje sadik na sušo. Tudi testni postopek je bil v obeh primerih enak. Zato ostaja le še možnost, da je bil klimatski ambient, v katerem so pote- kali eksperimenti, v enem in v drugem letu različen. Temperatura zraka se je za poprečje testnih dni v enem in v drugem letu občutno razlikovala, pri čemer znaša presežek poprečja v letu 1973 11, 9%. Relativna zrač­ na vlaga pa je bila v tem letu za 4,1% manjša. Na zelo različne interdiurne tem- peraturne amplitude v primerjanih dveh letih sem opozoril že v drugem prispevku (6), s tem da se je vrednost tega nakazovalca v letu 1972 v primerjavi z dolgo- letnim poprečjem zelo zmanjšala, v naslednjem letu pa zelo povečala. Skratka: klimatične razmere so bile leta 1972 pri nas razmeroma ugodne za razvoj in ob- stanek jelke, leta 1973 pa so se izredno poslabšale. Ta razlika se je uveljavila tudi z izboljšanjem jelkine vitalnosti v letu 1972 in z njenim rapidnim izrednim poslabšanjem v naslednjem letu (6). Povezava teh pojavov z nasprotujočimi si izidi obravnavanega testiranja vodi do spoznanja, da mlade jelke v klimatičnih razmerah, ki jim kolikor toliko ustreza- jo in hkrati krepijo vitalnost odraslih jelk, z odpadanjem iglic tem manj reagira- jo na sušo, čim dalj časa so se pred tem razvijale v polsenci. Nasprotno pa mla- de jelke v klimatičnih razmerah, ki jim ne ustrezajo in hkrati ogrožajo obstanek 125 odraslih osebkov z odpadanjem iglic tem bolj reagirajo na sušo, čim dalj so se pred tem razvijale v polsenci. Kot smo videli, so leta 1973 in leto prej jelove sadike uveljavile nasprotujoči si reakciji tudi glede končnega deficita vode po dehidraciji in nato sledeči resorbciji (točke 3. 8.). Razen tega, da sta se med obravnavanima letoma absolutni in spe- cifični končni deficit vode izredno skokovito povečala in s tem opozarjata na raz- liko med razmeroma ugodnimi klimatičnimi razmerami v letu 1972 in zelo poslab- šanimi naslednje leto, je še posebno pomembna ugotovitev, da se v letu 1972 spe- cifični končni deficit vode zaradi polsence povečuje, medtem ko sicer praviloma upada, V situaciji sedanje jelkine krize, ki je nastala in še traja zaradi .zelo spremenje- nih klimatičnih razmer (3, 4, 5, 6), ki presegajo njeno ekološko amplitudo, je torej spričo poudarjene kontinentalnosti in z njo povezane deficitne vodne bilance, zlasti v zgodnji spomladi (6), izguba iglic, ki spremlja Jelkino propadanje (3), tem hujša, čim senčnejša je bila Jelkina preteklost, tj. v čim bolj sklenjenem se- stoju se .Je razvijala. Ta pojav je skladen z našim svoječasnim dognanjem, da proces propadanja naše jelke tem intenzivneje napreduje, čim gostejši je pripada- joči sklep krošenj. Te razlike s:> bile utemeljene s trdno signifikantnostjo (6). V primeru takšne "normalizacije" klime, ki bi ustrezala ekološki valenci jelke, bi bila ob suši - skladno z izidom našega testiran.la - huje "prizadeta!I jelka, ki ji je razvoj potekal v redkejšem sklepu. / l Tudi dinamika in trajanje osi~~9,jaAgUcr zaradi suše sta bili v obravnavanih dveh letih različni, V obeh primerih je bil najintenzivnejši osip drugi dan po preneha- 1 nju suše oziroma po začetku resorbcije. Tedaj so jelke leta 1972 odvrgle 41, 5% { vseh izgubljenih iglic, leta 1973 pa 43, 3%. Odpadanje iglic je bilo leta 1973 skon- centrirano na 5 dni, nakar je popolnoma prerleiiafo~ leto pozneje pa je potekal proces blažje in se je zavlekel na 6, izjemoma tudi na 7 dni, 5, SKLEPNI PREUDAREK V okviru obravnavanja naše naloge, ki jo je zastavilo množično hiranje in propada- nje naše jelke, smo mogli spoznati nekatere njene splošne zlasti pa še "vodnogo- spodarske" fiziološke značilnosti in njihovo odvisnost od razvojnega stadija ter ekoloških razmer. Rastnost, ki velja za enega poglavitnih nakazovalcev biološke moci, je bila izho- dišče našega testiranja. Spoznali smo, da teža suhe biomase, izražena s poprečji za provenience, zelo variira, neprimerno bolj kot srednje višine populacij, Pripa- dajoča variabilnost se s staranjem in razvojem jelčic dosledno stopnjuje in s tem kaže, da diferenciacija rastnosti naglo napreduje, čeprav so sadike rasle v tolik- šnem razmiku vsaksebi, da še ni nastala konkurenca za prostor niti v zraku niti v tleh. Pojav stopnjevanja variabilnosti srednjih provenienčnih vrednosti suhe biomase s povečanjem razdalje izhodnih rastišč opo,zarja na možnost nastajanje krajevno po- gojenih jelovih ras. 126 Asimilacijska gmota jelčic s starostjo ne le absolutno, ampak tudi relativno naraš- ča, ker se njena suha teža hitreje povečuje kot teža ostale biomase. Produktivnost jelovih iglic prvih osem let narašča, nakar se ustali. 1 Letni /prirastek lesne snovi se s staranjem ne stopnjuje le absolutno, ampak v ra- ziskanih primeri. h tudi relativno do 6. leta. Ascendenca prirastka ne poteka enako- me_rno, ampak je podvržena nihanjem, ki se ujemajo s klimatičnimi fluktuacijami, s katerimi sovpada tudi depresija vitalnosti odraslih jelk. Specifična kapaciteta za vodo s staranjem jelčic do 5. leta naglo narašča, pozneje pa blago upada. Pripadajoča variabilnost se s starosiio širi ter s tem opozarja, da proces diferenciacije med jelovimi proveniencami napreduje tudi glede tega na - kazovalca, ki je za vodno bilanco zelo pomemben. Absolutna kapaciteta asimilacijske gmote za vodo sicer s starostjo narasca, ven- dar blaže kot za ostale dele jelčic. Toda specifična kapaciteta iglic za vodo s sta- ranjem dosledno upada, vendar pa po 5, letu blaže kot v drugih delih sadike. Starnostno stopnjevanje absolutne transpiracije, ki je razumljivo, spremlja tudi naglo naraščanje pripadajoče variabilnosti, Ta pojav priča, da je tudi ta pomemb- ni dejavnik na področju jelkinega gospodarjenja z vodo podvržen postopni diferenci- aciji jelovih provenienc, ki vsekakor prispeva k oblikovanju geografsko pogojenih ras. Relativna transpiracija v zaporednih razvojnih stadijih upada, sprva naglo, pozne- je blago, vkljub temu pa se njena variabilnost širi. Imamo torej zopet opraviti s simptomom, ki opozarja, da tudi ta, za vodno bilanco pomemben nakazovalec vo- di mlado jelko z njenim odraščanjem k oblikovanju razlikujočih se krajevno pogo- jenih jelovih biotipov. ;, Transpiracijska produktivnost se s sta,rostjo stopnjuje. Ob njej pa pripadajoči ko- eficient variabilnosti narašča, in sicer absolutno kot tudi relativno neprimerno hi- treje od srednje vrednosti. Ponov.nc> ugotavljamo, da pomembna, dedno pogojena, hkrati pa ekološko usmerjana fiziološka značilnost s svojo trdno težnjo prispeva k divergenčnemu razvoju jelovih provenienc v smeri nastajanja geografskih ras. Učinek dehidracije se s staranjem sadik stopnjuje, vendar pa je količina s sušo sadiki odvzete vode v odnosu do začetne vode pri tem upadla. Zato je upravičena domneva, da je fiziološka prizadetost, povzročena s sušo, tem blažja, čim sta- rejše so jelke. S količinsko primerjavo vode, odvzete z dehidracijo, in končnega deficita vode, ki je nastal kljub resorbciji po prekinitvi suše, pridemo do spoznanja, da daljša su- ša tako zelo prizadene jelove sadike, da jim oslabi možnost uveljavljanja indivi- dualno ali pa dedno pogojenega resorbcijskega potenciala. Z nadaljno analizo pa- rametrov, ugotovljenih s testiranjem pa se je pokazalo, da z dalj trajajočo sušo prekoračena reakcijska norma jelovih sadik ni toliko individualno kot ekotipsko po- gojena, torej bolj posledica dednih razlik kot pa pojava variabilnosti. Resorbsijski potencial po prestani suši se s starostjo jelk časovno skrajšuje, hkra- ti pa količinsko narašča. Relativna normalizacija vodne bilance, ki je ogrožena 127 s sušo, je torej tem ugodnejša, čim starejša je jelka. Restitucija dehidrirane vo- de ni tako 2:elo odvisna od trajanja suše kot od količine s sušo odvzete vode. Morfološke razlike glede velikosti in zgradbe iglic niso dovolj dosledne, da bi jih mogli imeti za zanesljive spremljevalke desjunkcije obravnavanih jelovih proveni- enc, kajti vpliv sezonskega razvoja in starosti prekriva morebitno provenienčno pogojeno tovrstno diferenciacijo, *** Glede na to, kako so raziskovane jelove provenience z določenimi fiziološkimi zna- čilnostmi reagirale na daljše ali krajše zastiranje, je mogoč preudarek glede stop- nje prilagodljivosti njihove ekološke valence na redukcijo svetlobe, medtem ko dru- govrstne spremembe okolja, povzročene z zastorom, tokrat niso bile upoštevane. Polsenca pospešuje tvorbo jelkine biomase. Učinek se s trajanjem zastrtosti stop- njuje, vendar pa ne dosledno proporcionalno in le do določene starosti, nakar re- dukcija svetlobe deluje zaviralno. Variabilnost teže biomase se s trajanjem polsen- ce zožuje. Ta pojav je pomemben, ker nakazuje uveljavljanje juvenilnih značilno­ sti. Ne glede na starost jelčic se s trajanjem svetlobne redukcije stopnjuje ne le ab- solutni ampak tudi relativni delež asimilacijske gmote v teži celotne biomase. Razmerje med prirastkom jelčic in med težo iglic, ki kaže stopnjo njihove pro- duktivnosti, pod vplivom polsence narašča, čeprav časovno omejeno in deloma ne- proporcionalno, hkrati pa neodvisno od starosti jelk. Kapaciteta jelčic za vodo se v polsenci povečuje, vendar pa je proporcionalnost s trajanjem zasenčenja časovno omejena. Ta pojav se uveljavlja absolutno kot tudi relativno, čeprav v drugem primeru blaže. Starost sadik pri tem ni toliko pomemb- na, kot je odločilno trajanje polsence, ki sicer ni dosledno korelirano _z učinkom, vendar se izrazito kaže v njegovem poprečnem trendu. Redukcija svetlobe dosled- no povečuje variabilnost absolutne in relativne kapacitete za vodo; prittem podalj- šano trajanje polsence proporcionalno širi amplitudo variabilnosti. Zastrtost torej pri jelki pospešuje diferenciacijo tistih, morfološko pogojenih fizioloških značilno­ sti jelke, ki uravnavajo absolutno kot tudi relativno kapaciteto za vodo. Tudi asimilacijska gmota glede kapacitete za vodo podobno reagira na polsenco kot cela jelčica, čeprav nekoliko blaže. Nekateri avtorji so tudi za druge dreves- ne vrste dognali, da senca v listih oziroma v iglicah povečuje količino vode (15). Polsenca torej usmerja jelkine iglice k higromorfnosti, V zvezi z našo svoječasno ugotovitvijo, da ob sedanji jelkini življenjski krizi večja kapaciteta iglic za vodo spremlja hujše pešanje vitalnosti (4), moremo prej omenjeno potencialno higromorf- nost iglic ovrednotiti kot pojav, ki zlasti v sedanji življenjski stiski slabi vital- nostni potencial jelke. To našo razlago potrjuje Malkinina ugotovitev, da se zastr- te rastline usposabljajo za ožji interval kot nezastrte (9). Tudi transpiracijska aktivnost jelčic se pod vplivom polsence povečuje, in sicer tako absolutna kot tudi relativna. Inducirani pospeševalni vpliv s trajanjem zastr- 128 tosti pojema, glede absolutnega učinka izdatno, glede relativnega pa le blago. Ana- logno reakcijo uveljavlja tudi kvocient transpiracije. Konfrontacija pojava, da spe- cifična transpiracija jelčic s staranjem upada, z ugotovitvijo, da s trajanjem pol- sence narašča, pripelje do razlage, da polsenca povzroča takšno modifikacijo jel- čic, ki jih glede transpiracije vrača v juvenilni stadij. Nadaljnji pojav, da s stop- njevanjem trajanja polsence koeficient variabilnosti transpiracije kaže trend upada- nja, t_orej s podaljšano redukcijo svetlobe zožuje diferenciacijo, potrjuje našo raz- lago, dlJ, gre pri tem za takšen prilagoditveni proces, ki ga spremljajo znaki juve- nilnega razvojnega· stadija. Količina zaradi suše izgubljene vode se pod vplivom svetlobne redukcije absolutno povečuje, vendar ne tako intenzivno, da bi se pri tem stopnjeval še njen relativni delež. Presežki izgubljene vode so sicer proporcionalni s trajanjem polsence, ven- dar le do določene meje, nakar upadajo. S staranjem ječic se ta vpliv nesistema- tično spreminja. Ker gre v tem primeru za značilnost, ki je zelo pomembna za režim jelkinega gospodarjenja z vodo, in soodločilna pri razvoju in krizi te dre- vesne vrste ob recentno poudarjeni kontinentalizaciji klime, moremo zasenčenje jelke imeti za ekološki dejavnik, ki v takšnih razmerah njeno biološko moč po- membno slabi. Resorbcija vode po prekinitvi suše in od uje odvisni končni deficit vode v jelčicah reagirata. na polsenco v odvisnosti od klimatičnih razmer zelo različno. V prime- ru takšnih vremenskih razmer, ki se kolikor toliko ujemajo z ekološko amplitudo jelke, se resorbcija povečuje, deficit pa upada. Toda ob klimatični situaciji, kot je sedanja, ki je z določenimi značilnostmi v odločilnem neskladju z biološkimi zahtevami jelke, pa redukcija svetlobe slabi resorbcijsko aktivnost jelke in pove- čuje njen končni deficit vode. V vremenskih razmerah, ki v zadnjem dvajsetletju vkljub vmesnim ublažitvenim izjemam v poprečju odločilno presegajo fiziološki po- tencial naše jelke, zastrtost torej potencira mnoge od tistih jelkinih fizioloških značilnosti, ki so odločilne za uravnovešenost vodne bilance in s tem usodno sla- bijo njeno vitalnost. Določene morfološke, zlasti pa anatomske značilnosti jelovih iglic se pod vplivom polsence dosledno spreminjajo. Poleg tega, da se jim povečajo njihova dolžina in širina ter konturna karakteristika, uveljavljajo ob reducirani svetlobi nekatere ana- tomske značilnosti, tipične za higromorfnost, kakršno srečujemo tudi pri iglicah spodnjega dela odraslih jelk. Glede velikosti iglic iz polsence smo prišli do dru- gačnih izsledkov kot Blutel, ki trdi, da so jelove iglice, ki so se razvile na svet- lobi, večje (1). Odpadanje iglic kot posledica suše je odvisno od stopnje svetlobe, ob kateri so se dotlej razvijale sadike, in od klimatičnih razmer v dotičnem letu. V primeru, ka- dar slednje kolikor. toliko ustrezajo jelkinim ekološkim zahtevam, je reakcija za- · strtih jelk blažja kot sproščenih. V primeru, ko so klimatske zahteve in razmere neusklajene, pa izguba iglic huje prizadene jelke, ki so rasle zastrte. V sedanji, za jelko neprimerni klimatični situaciji, je torej osipanje iglic, ki spremlja recent- no propadanje jelke, intenzivnejše, kadar gre za zastrte jelke, torej za takšne iz gosteje sklenjenega sestoja, medtem ko je ta nezaželena reakcija pri jelkah, ki se niso morale modificirati na· senco, pomembno blažja. To spoznanje omogoča razlago svoječasno ugotovljenega pojava (6), da gost sestojni sklep zaostruje prizadetost 129 jelkine vitalnosti, ne pa redek, kot bi po površni presoji pričakovali in kot to ne- kateri celo trdijo. *** Obravnavane jelove provenience se med seboj bolj ali manj razlikujejo po preizku- šenih fizioloških značilnostih. Nekatere med njimi se odlikujejo z dobro rastnostjo, vendar večina od njih neracionalno reagira na klimatične zaostritve, druge med njimi ne zadovoljujejo glede vodne bilance, nekaterim pa jo redukcija svetlobe zelo slabi. Določene provenience sicer spremljajo zaželeni nakazovalci ekonomičnega· go- spodarjenja z vodo, vendar pa glede drugih tovrstnih značilnosti zelo zaostajajo ali pa uveljavljajo zelo pičel prirastek, druge pa glede reakcije na polsenco kaže- jo ozko ekološko amplitudo. Skratka: rezultati testiranja upoštevanih provenienc so potrdili znan pojav v naravi, da so prednostim v določeno smer praviloma pridru- žene pomanjkljivosti glede drugih značilnosti. Zato mora biti sintetična primerjalna presoja kakovostne in količinske fiziološke valence oprta na relativno vrednotenje upoštevanih značilnosti. Za ta namen smo se odločili za uporabo zaporedja, ki ka- že relativno razvrstitev vrednosti, ugotovljenih za vsako od testiranih značilnosti. Ti podatki so zbrani v razpredelnicah Zaporedje provenienc in Vpliv reducirane svetlobe. S primerjavo relativnega položaja določene provenience glede na neko fiziološko značilnost je mogoče okarakterizirati njene prednosti in pomanjkljivosti in nato v sintezi presoditi stopnjo njene uporabnosti, ki pa ima le relativno veljavo, ker so za končno oceno pretežno odločilne tiste značilnosti, ki zadovoljujejo kritični mi- nimalni ekološki dejavnik. Ker naši izsledki slonijo na zgodnjih testih, more biti ta presoja le prognostična. Čeprav so naša dognanja plod večletnega testiranja je- lovih sadik, starih od 2 do 9 let, si vendar ne usojamo iz teh izsledkov graditi končnih sklepov, kot je to pogumno tvegal npr. Marcet, ki so mu izidi testiranja 2-letnih jelčic že zadoščali, da se je odločil za trditev, da more jelova rasa iz Wallisa v primerjavi z drugimi rasami pri neugodnih razmerah ohraniti v sebi več vode, da po suši bolje reagira in da se njene iglice v suši pozneje posušijo, ter ji je na podlagi tega priznal trdnejšo odpornost proti suši in jo je c;ielo opredelil v skupino "subkontinentalnih sušnih jelk" (10). Do trdnejših dognanj bo mogoče priti šele na podlagi ugotovitev, izhajajočih iz spremljanja testnih nasadov, ki smo jih za ta namen osnovali na različnih rastiš- čih, na takšnem, ki po splošnih merilih jelki dobro ustreza, na takšnem, kjer bi se glede na klimatične in talne razmere jelka mogla še komaj održati, in na ra- stišču z razmerami vmesnega značaja. Zato so bili v jeseni leta 1972 osnovani z S-letnimi sadikami vseh 20 obravnavanih provenienc naslednji testni nasadi jelke: - na Malih Ruvah pod Strmcem pri Borovnici s 1280 sadikami, na Preski pod Rakitno ob Krimu s 1158 sadikami in - v bivši drevesnici pod Rožnikom s 350 sadikami. S spremljanjem razvoja jelovih provenienc v teh nasadih in z ustreznim vrednote- njem ugotovitev bo mogoče postopno ustvariti vse zanesljivejšo sodbo o značilno­ stih raziskovanih jelovih provenienc v različnih ekoloških razmerah, a v zvezi s težko življenjsko preizkušnjo jelke na večini njenih območij v Sloveniji. 130 Zaporedje provenienc Značilnost Sta- Provenienca sost 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2.1. Višina sadike 8 let 2 7 15 17 16 13 14 18 12 19 20 11 5 4 3 8 10 6 9 1 2.11. Teža suhe biomase 8 let 3 4 12 116 20 8 15 17 11 18 19 5 14 10 2 7 6 13 9 1 2.12. Teža suhe biomase 5 let 3 4 8 6 10 9 7 2 1 5 2.13. Teža suhe biomase 4 leta 2 5 9 6 8 7 1 4 3 2.2. Teža suhih iglic 2/9 l. 2 6 7 8 4 9 1 5 3 2.21. · Proizvodnost iglic 8 let 6 4 2 18 1 10 19 15 8 13 11 14 16 12 9 17 3 20 5 7 2. 3. Prirastek Depresija 1967 2/3 l. 7 8 5 3 4 1 6 2 9 Povečanje 1968 3/41. 7 6 9 5 8 3 2 4 1 2.41. Spec. kapaciteta sadik za vodo 8 let 1 9 14 7 8 5 · 15 13 12 3 19 17 10 6 16 18 11 2 4 20 .... 2.42. Spec. kapaciteta C., .... iglic za vodo 8 let 1 13 15 6 11 14 7 12 16 3 19 18 5 8 10 20 9 2 4 17 2.5. Abs. transpiracija 4 leta 4 6 9 5 7 8 1 2 3 2.51. Spec. transpiracija 4 leta 5 7 2 4 6 8 9 3 1 2.52. Transpiracijska ak- tivnost iglic 4 leta a· 4 1 8 5 3 9 7 2 2: 7. Dehidrirana voda 5 let 4 3 9 6 10 8 7 1 2 5 2.8. Abs. deficit vode 5 let 4 5 10 6 9 8 7 1 2 3 2.9. Resorbcija 5 let 5. 2 1 4 3 9 7 10 8 6 Vpliv reducirane svetlobe Reakcija na Sta- Provenienca polsenco rost 2 4 5 6 8 9 11 16 17 3.15. Povečanje teže biomase 5 let 8 7 2 3 6 1 5 4 3.4. Povečanje abs. kapac. za vodo 5 let 4 7 6 8 3 1 5 9 2 3.44. Poveč. specif. kapac. za vodo 5 let 3 4 8 7 1 9 2 6 5 3.7. Poveč. dehidr, vode 5 let 4 2 8 6 7 9 3 1 5 3.7. Poveč. specif. dehidr. vode 5 let 5 3 4 1 8 9 7 6 2 3. 8. Zmanjšanje abs, def. vode 5 let 4 3 .8 6 7 9 5 1 2 3.8. Zmanjšanje specif. deficita vode 5 let 4 2 8 5 7 9 6 3 1 *** Naše raziskovanje je ob primerjavi izsledkov, ki se nanašajo na domače (z območ­ ja Slovenije) jelove provenience in na jelove populacije, izvirajoče iz vzhodnejših predelov, pokazalo, da obst.ajajo določene večje ali manjše razlike med poprečnimi vrednostmi za ti dve skupini, hkrati pa je opozorilo na določene odvisnosti od nji- hove izhodne geografske lege. Teža semena, tudi ob upoštevanju rektificirane vrednosti, je za domače provenien- ce večja kot za vzhodne. Tudi njegova kaljivost je bila bolja in posevki odpornej- ši. Glede rastnosti domače provenience prekašajo vzhodne. Razlike se kažejo ob upoštevanju doseženih višin, še zlasti pa so velike glede na težo proizvedene bio- mase, Ta prednost domačih provenienc se s st.arostjo dosledno stopnjuje, Pripre- soji tega pojava je na vsak način potrebno upoštevati okolnost, da so se vzhodne provenience razvijale na rastišču, ki je neprimerno bolj oddaljeno od njihovega iz- virnega nahajališča kot domače in da se je moral zato pri njih izraziteje uvelja- viti znan pojav, izražen s pravilom avtohtonosti, da prenašanje gozdnih drevesnih vrst na večje razdalje praviloma zavira njihov razvoj, ker jih sili k adapt.aciji v spremenjenih ekoloških razmerah, ki praviloma spremljajo spremembo geograf- ske lege. Upravičenost t.akšne razlage je potrjena s spomladansko pozebo leta 1967, ki je prizadela le tuje provenience, medtem ko je vsem domačim prizanes- la. K prirastnemu razhajanju domačih in vzhodnih provenienc obilno prispeva teža asi- milacijske gmote, ker so razlike, ki jih le-t.a uveljavlja v testnem obdobju, v po- prečju dvakrat večje, kot so razlike med težo ostalih delov sadike, Produktivnost iglic na tujih proveniencah sicer sprava v poprečju prekaša tisto, ki Jo uveljavljajo domače jelove populacije, vendar pa slednje že v drugem leru prevzamejo vodstvo in ga s starostjo dosledno stopnjujejo. 132 . , ' Na prirastna nihanja, ki so posledica spremenjenih klimatičnih razmer, reagirajo domače jelove provenience drugače kot vzhodne. Za jelko neugodne klimatične za- ostritve poprečno manj prizadenejo domače provenience kot vzhodne, na "norma- lizacijo" klime pa prve izdatneje reagirajo s povečanim prirastkom kot druge. Od- visnost je tako trdna, da je celo proporcionalna z geografsko dolžino izhodnih pro- venienčnlh rastišč. Korelacija se uveljavlja tako, da restitucija prirastka zanes- ljivo upada s stopnjevanjem geografske dolžine prvotnega nahajališča provenience. Poprečna absolutna 'kapaciteta za vodo je pri domačih proveniencah večja kot pri vzhodnih. Ta odvisnost ~a n:i le zelo trdno pogojena, ampak se uveljavlja celo kli- nalno, kajti mogoče jo je izraziti z linearno enačbo, ki kaže, da je kapaciteta za ~dosledno pogojena z geografsko dolžino izhodnega rastišča in z naraščanjem slednje upada. Ta pogojenost je izražena že pri mladih jelčlcah, z njihovim odraš- čanjem pa postaja vse trdnejša. Ta pojav je zelo pomemben, ker kaže obstoj ras- nih razlik jelke v odvisnosti od geografske lege. Za sedaj še ni mogoče zanesljivo presoditi, ali je ta klinalna pogojenost posledica razvojne divergence, izhajajoče iz dejavnikov, ki omogočajo rasno diferenciacijo, ali pa je posledica neenakih pol- edenodobnih naselitvenih poti (11, 13, 18)-. Prav tako pomembno pa je v našem primeru še spoznanje, da so domače provenience hlgrofitnej.še od vzhodnih in za- to slabše usposobljene za kljubovanje periodičnemu vodnemu deficitu, ki spremlja sedanje klimatične nenormalnosti. Tudi glede absolutne količine s transpiracijo oddane vode se kažejo dosledne razli- ke med primerjanima skupinama Jelkinih provenienc. Tiste z vzhoda v poprečju ) blaže transpirirajo od domačih in tudi v tem primeru uveljavljajo svoj kserofitnej- ši značaj, zato morejo lažje utrpeti periodično pomanjkanje vode v tleh in v ozrač­ ju. Ugotovljeni pojav, da domače provenience v teku vseh razvojnih stadijev glede na proizvodnost transpiracije v poprečju prekašajo vzhodne, je razumljiv ob upošteva- nju okolnosti, da prve glede prirastka izdatneje presegajo druge kot glede absolut- ne transpiracije. Končni deficit vode, tj. stanje vodne bilance po suši in njej sledeči resorbciji, je sprva za obe primerjani skupini jelovih provenienc skoraj enak, toda s staranjem se vse očitneje izraža razlika v korist vzhodnim proveniencam. Ta poprečna vod- nogospodarska prednost vzhodnih populacij pred domačimi je izrazitejša po kraj- ših kot po daljših sušah. Pomanjkanje vode v tleh pri domačih jelkah huje ogroža vodni režim kot pri vzhodnih, To odvisnost potrjuje pojav, da relativna resorbcij- ska zmožnost s stopnjevanjem geografske dolžine narašča in s tem še očitneje ka- že prednost, ki na področju gospodarjenja z vodo pripada vzhodnim proveniencam. Redukcija svetlobe je pri domačih jelovih proveniencah v poprečju izdatneje pove- čala proizvodnost kot pri vzhodnih, čeprav so nekatere populacije z območja Slo- venije r~iuprale na polsenco z zmanjšanjem prirastka. Zato je potrebno spoznanje o poprečno poudarjeni ombrofilnosti domačih provenienc sprejeti s pridržkom, da rerltorialno posplošenje v tem primeru ne more nuditi zanesljivejše orientacije za presojo, kajti z ozemlja Slovenije izvirajo celo takšne provenience, ki so svojo modifikacijo na omejeno svetlobo uveljavile celo z zmanjšano produkcijo biomase. 133 Povečanje kapacitete za vodo pod vplivom polsence je pri vzhodnih proveniencah poprečno izrazitejše kot pri domačih. Ta pojav govori v prilog naši prejšnji ugo- tovitvi, da so vzhodne jelke poprečno hellofilnejše od domačih in zato občutneje reagirajo na pomanjkanje svetlobe kot domače, ker so le-te ombrofilnejše. Zmanjševalni vpliv redukcije svetlobe na absolutno in na relativno količino vode, ki jo jelke zaradi suše izgubijo, v poprečju pri vzhodnih jelkah prekaša tisto pri domačih populacijah. Zopet se torej srečujemo s prednostno reakcijo vzhodnih pro- venienc na spremenjene ekološke razmere. Primerjavfl. nekaterih morfoloških značilnosti jelovih iglic tudi nakazuje določene razlike med primerjanima geografskima skupinama provenienc. Poprečno imajo domače provenience več rež na dolžinsko enoto iglic kot vzhodne. Gl19de na ta po- jav bi torej mogli sklepati, da je s tem prvo omenjeni skupini potencialno pogoje- na tudi večja transpiracijska aktivnost, kot smo jo ugotovili. Vendar pa bi bila takšna razlaga tvegana. Vsekakor pa smemo trditi, da so domače provenience ne le ombrofilnejše, ampak s svojo mezofilno zgradbo iglic opozarjajo tudi na večjo higrofitnost. Podobne razlike navaja tudi Mayer (12), ki švicarskim jelkam naza- hodu pripisuje, bolj poudarjeno sencoljubnost kot vzhodnim. Navedene primerjalne ugotovitve utemeljujejo sklep, da se vzhodne jelove proveni- ence odlikujejo z boljšimi poprečnimi vrednostmi za pomembne vodnogospodarske značilnosti, Tudi nekateri drugi avtorji stojijo na stališču, da južne in vzhodne provenience bolje prenašajo sušo od alpskih (10, 13, 21). Zato moremo med na- šimi vzhodnimi jelkami z veliko upanja iskati provenience s široko ekološko ampli- tudo, torej z lastnostjo, ki je na splošno zaželena, v primeru recentne jelkine krize pa obeta uspešen izhod iz sedanje teške situacije. Menim, da je z novejšimi doguanji vpliv: klime na sušenje jelke dovolj dokazan in da le na splošni vtis in občutek oprte trditve nekaterih avtorjev, češ da je ta po-· jav posledica nepravilnega gozdnogojitvenega ravnanja z jelovimi sestoji, ne vzdr- žijo. V nasprotje s samim seboj prihaja tudi avtor, ki po eni strani izključuje možnost, da bi na sušenje jelke vplivali klimatični vzroki, po drugi strani pa hkra- ti priporoča rešitev v kompleksnem raziskovanju jelovih biotopov glede na odpor- nost pri suši in na druge lastnosti, ki so odločilne za njihov vodni režim (13), *** Pri vrednotenju razlik, ki so bile ugotovljene za pomembne fiziološke lastnosti obravnavanih jelovih provenienc glede na nekatere ekološke značilnosti njihovih iz- hodnih rastišč, ni bilo mogoče odkriti dosledne povezave med izsledki testiranja in med nadmorsko višino, ekspozicijo in inklinacijo izvirnih rastišč, pač pa se je v več primerih pokazala odvisnost od· pedogenih okolnosti, tj. od prisotnosti apnen- ca v tleh. •. Jelove provenience, prinešene s tal z apnencem, se odlikujejo z velikim prirast- kom in zato tudi z večjo biomaso. Dve- in triletne sadike sicer še ne uveljavljajo dosledno te prednosti, toda v četrtem letu je že siguifikantna. S staranjem sadik postaja ta odvisnost vse trdnejša in zanesljive.iša. Povezava večje rastnosti s pri- 134 sotnostjo apnenca v izhodnem rastišču se še posebno močno izraža na asimilacijski gmoti, zato je razumljivo, da tak odnos vpliva zmanjševalno na speclflčno produk- tivnost iglic, čeprav ne signifikantno. Produktivno prednost provenienc z apnenca pa spremlja slaba stran, tj. globlja prirastna depresija ob prehodnih klimatlčnih fluktuacljah, ki so zaostreno neuskla- jene z biološkimi zahtevami jelke. Pojav povečane trenspiracijske aktivnosti, ki je značilen za jelove provenience z apnenca, moremo sicer imeti za pomanjkljivost, vendar pa dognanje, da pri tem njihova proizvodnost transpiracije občutno presega tisto, ki jo poprečno uveljavlja- jo jelke z brezapnenih tal, vkljub temu uvršča prve. med superiorne nad drugimi, ki jih obremenjuje večja neproduktivna transpiracija. Te razlike se sicer do 4. leta še ne izražajo, zato pa se pozneje vse trdneje uveljavljajo. Navedene prednosti "apnenčastih" jelovih provenienc vendarle spremlja pomembna pomanjkljivost na področju gospodarjenja z vodo, ki se kaže s tem, da suša tej skupini jelk povzroča večji končni deficit vode kot jelkam s tal brez apnenca. Vendar pa razlika ni posledica slabše resorbcije, ampak večje izgube vode zara- di dehidracije. Vendar pa se v polsenci ti odnosi spremenijo, tako da prizadene jelke z apnenca manjša izguba vode zaradi suše in tudi končni vodni deficit je blaž- ji kot pri populacijah z neapnenih tal. Torej se pomanjkljivost, ki se kaže za sproščene jelke, v polsenci sprevrže v njihovo prednost. V zvezi s tem pojavom bi mogli "apnenčastim" jelkam prisoditi ombrofilnejši značaj kot drugim. Redukcija svetlobe tudi glede nekaterih drugih značilnosti precej drugače vpliva na apnenčaste provenience kot na druge. Medtem ko se v polsenci drugim jelkam kapaciteta za vodo občutuo povečuje, je ta pojav pri jelkah z apnenca veliko blaži, pri nekaterih njihovih proveniencah pa se uveljavlja celo z zmanjšanjem tega naka- zovalca. Ta ugotovitev pa ne velja za specifično kapaciteto za vodo. Med posebnosti, ki so značilne za jelove provenience z apnenca, sodi tudi pojav, da se glede večine testiranih karakteristik odlikujejo s širšo variabilnostjo. Ta razlika se v režimu polsence še stopnjuje in s tem poudarja razhajanje morfološ- ko-prirastnih značilnosti jelovih provenienc z apnenca. Ta večja polimorfnost jelk z apnenca, ki se izraža v okviru posamezne provenience, oznanja boljšo potenci- alno prilagodljivost za spremenjene razmere amblenta. Poudarjena divergenca sred- njih vrednosti za primerjane apnenčaste jelove populacije pa kaže, da je verjetnost razhajanje v krajevno pogojene geografske rase med njimi večja kot med jelovimi populacijami z neapnenčastlh tal. Končno imajo iglice na jelkah z apnenca v poprečju manj rež kot druge. Tudi ta pojav govori v prilog naši opredelitvi jelovih provenienc z apnenca za ombrofilnej- še od drugih. Jelove provenience, ki izhajajo s tal z apnencem, se torej odlikujejo pred drugi- mi ne le s prirastnimi in vodnogospodarskimi prednostmi, ampak uveljavljajo še druge svojstvene razlikovalne značilnosti, ki jih zanesljivo opredeljujejo in jim določajo visoko kakovostno raven. 135 Opravljena alternacijska primerjava je opredelila odločujočo vlogo apnenca v tleh, s katerih izvirajo jelove provenience, in to glede pomembnih fizioloških značilno­ sti in reakcij, med njimi tudi takšnih, ki neposredno ali posredno uravnavajo vod- no bilanco ter s tem odločaj o o razvoju in obstanku jelke, zlasti v sedanji situaci- ji njene življenjske krize. Vergleichstest von 20 Tannenprovenienzen aus dem Gebiete Jugoslawiens hinsl- chtlich einiger physiologischer Charakteristiken in Verbindung mit dem Tannen- sterben Zusammenfassung Das Studium des Massensterbens der Tanne im nordwestlichen Teil Jugoslawiens fuhrte zur Erkenntnis, dass diese Erscheinung von Wasserbilanzabnormitaten begleitet wird. Deshalb wurde im Jahre 1964 mit Forschungen begonnen, durch welche einige allgemeine physiologische Eigenschaften dieser Baumart besser belichtet, dazu aber auch ihre Wasserversorgnng und ihr Wasserverbrauch sowie die Reaktion auf Durre geklart werden sollten. Zugleich wurde auch der Einfluss der Beschattung auf diese Eigenschaften uberpruft. Die experimentelle Forschung stiitzte sich auf komplexes Testieren der Tannen- pflanzen im Lufe ihrer 9- jahrigen Entwicklung, und zwar in Form eines Ver- gleiches von 20 verschiedenen Tannenprovenienzen aus dem Gebiete Jugosla- wiens, Diese Provenienzen wurden in den bedeutenderen Tannenarealen aufge- sucht, wobei das Interval der Ausgangsfundorte von 14024• bis 21 og• čistlicher Lange und von 4103• bis 46030' nordlicher Breite reichte. Der Test wurde mit 95 Serien durchgefuhrt, war grčisstenteils gleichmassig wahrend der Vegetations- perioden verteilt und umfasste 6650 2 - 9 Jahre alte Tannenpflanzen. Zum Zwecke der Testierung wurde die gravimetrische Methode angewendet, womit Feststellungen des Trockengewichtes der Biomassefund des Nadelgewich- tes, ihres gegenseitigen Verhaltnisses, des jahrlichen Zuwachses, der Nadel- produktivitat, der Wasserkapazitat, der Transpiration, der wegen verschieden langer Durre verlorenen Wassermenge, des Verlaufes der Wasseraufnahme und finalen Wasserdefizites nach der vorangegangenen Durre und der ihr folgenden Wasseraufnahme ermoglicht wurden, Gleichzeitig wurde vergleichsmassig die Reaktion dieser Charakteristiken auf Beschattung festgestellt, welcher die Pilan- zen 1 - 8 Jahre lang ausgesetzt waren. Festgestellt wurden absolute und relative Werte der erwahnten physiologischen Charakteristiken, ihr gegenseitiges Verhaltnis und die Abhangigkeit von der geographischen Lage, der Relief- und Bodeneigenschaften der Provenienzstandorte. Fur die Mehrzahl der betrachteten Charakteristiken wurden bedeutsame Unter- schiede festgestellt, deren Mittelwerte in der Regel fur die behandelten Pro- venienzen grčisser waren als die Variabilitat innerhalb des Kollektivs eines einzeleen Musters. 136 Unter Anwendung der Reihenfolge, die die relative Position einer jeden der behandelten Provenienzen in bezug auf die betrachteten Charakteristiken auf- zeigt, ist die Moglichkeit ihrer Vorteilhaftigkeit oder Nachtraglichkeit und sch schliesslich auch hinsichtlich ihrer relativen Eignung fur erfolgreichen Wuchs und Entwicklung in der klimatischen Situation, welche in Verbindung mit einer verscharften Kontinent.alitat den Fortbestand der Tannen in Slowenien gefahrdet, gegebep.. Die Erscheinung der Divergenz einiger morphologisch - physiologischer Eigen- schaften machte auf die ,ortlich bedingte Differenzierung der behandelten Tannen- provenienzen und deren rassische Differenzierung aufmerksam, Der Vergleich der slowenischen Provenienzgruppe mit der ostliche Tannenpopu- lationen zeigte, dass die beiden Gruppen sich hinsichltlich zahlreicher in Be-: tracht genomni.enen Charakteristiken stark unterscheiden, wobei in mehreren Fal- len sogar eine klinale Abhangigkeit von der geographischen Lange der Ausgangs- standorte aufgedeckt wurde. Eine besonders feste Abhangigkeit besteht hinsicht- lich des Gewichtes der trockenen Biomasse, wobei den heimischen Provenien- zen ein empfindlicher Vorrang zukommt vorwiegend als Folge der hoheren spe- zifischen Nadelproduktivitat, die mit dem Alter steigt. Die heimischen Prove- nienzen reagieren anders auch auf Zuwachsschwankungen als Folge der jeweili- gen Klimafluktuation. Durch ungunstige klimatische Verscharfungen werden sie weniger betroffen, andererseits jedoch bleiben sie in klimatisch gunstigeren Jahren mit ihrer Zuwachsrestitution hinter den ostlichen Provenienzen zuruck. Diese Erscheinung macht sich geltend in enger klinarer Abhangigkeit von der geographischen Lange des Ausgangsstandortes und ist mit ihr sogar proportio- nal. Desgleichen ubertrafen die heimischen Proven:ienzen die ostliche auch hinsich- tlich der Wasserkapazitat, indem die Abhangigkeit dieses Parameters von der geographischen Lange klinal ist, so dass sowohl die absolute als auch die rela- tive Wasserkapazitat mit dem Ansteigen der geographischen Lange fast regel- massig linear abnimmt. Der Vergleich der Wasserkapazitat der Nadeln besta- tigte nicht nur dieses Verhaltnis, sondern zeigte sogar eine feste Abhangigkeit mit entsprechender klinaler Abnahme bei gleichzeitiger Vergrosserung der geo- graphischen Lange. Auf Grund dleser Erscheinungen wird den heimischen Prove- nienzen ein ausgesprochenerer hygrophytischer Charakter beigemessen als den ostlichen. Bezuglich der transpiratorischen Aktivitat kam es auch zu Unterschieden, die auf den ausgepragteren xerophytischen Charakter der ostlichen Tannenproveni- enzen hinweisen. Diese Einschatzung wird dadurch bestatigt, dass die heimisch- en Provenienzen wegen Durre starker leiden, weil bei ihnen das Enddefizit an Wasser grosser ist, zugleich aber ist auch ihr Resorptionspotential nach erlit- tener Durre schwacher als bei den ostlichen Provenienzen. Die Lichtreduktion vergrosserte die Produktivitat bei den heimischen Provenien- zen im Durchschnitt ausgiebiger als bei den ostlichen; zugleich beeinflusste sie bei ihnen die Wasserkapazitat weniger, wahrend dadurch die wegen Durre ver- lorene Wassermenge weniger reduziert wurde. Auf Grund entsprechender Ver- gleichswertung gelangte der Autor zur Erkenntnis, dass die ostlichen Proveni- 137 enzen manche Vorzuge haben, die diesen Tannen eine rationellere Wasserbilanz ermoglichen, zugleich aber auch andeuten, dass die Gruppe der Tannenprove- nienzen in der Regel im Vergleich zu den ombrophileren Populationen aus dem ostlichen Slowenien heliophiler ist. In bezug auf die Art und Intensitat der Reaktion der behandelten Tannenprove- nienzen auf die Lichtreduktion wurde die ehemalige Feststellung des Autors bestatigt und geklart, dass die Tannen im westlichen Teil Jugoslawiens, wo sie mit der gegenwartigen Lebenskrise kampfen, um so rascher verlallen, je dich- ter der Bestandesschluss ist. Damit wird erneut die unbegrundete Ansicht eini- ger Autoren zuruckgewiesen (13, 14), dass das typische Tannensterben auf un- sachgemasse Bewirtschaftung und ubertriebenes Schlagern zuriickgeht, wobei der Bestandesschluss schiitter wird. Der Autor hofft, dass auf Grund der mannigfaltigen festgestellten Vorzuge der Tannenprovenienzen aus dem čistlichen Jugoslawien das Auffinden solcher Rasen moglich sein wird, die mit ihrem rationellen Wasserregime versprechen, dem gegenwartigen saisonmassigen Wassermangel erfolgreich zu wiederstehen und zugleich mit Hilfe ihrer breiten okologischen Amplitude den Widerspruch zwisch- en den biologischen Anspruche der Tanne und der gegenwartigen klimatischen Verscharfung zu uberbrucken. Wahrend durch die Testierung ein etwaige Verbindung der behandelten physiolo- gischen Charakteristiken mit der Meereshohe und anderen Charakteristiken der Ausgangsstandorte nicht bestatigt wurde, ergab sich eine enge Abhangigkeit vom pedogenetischen Charakter der dortigen Boden. Die Tannenprovehienzen der Kalk- boden zeigten einen signifikanten Vorrang hinsichtlich des Zuwachses, des Ge- wichtes der Gesamtmasse, der Nadelmenge, der Produktlvitat, der Transpira- tion, des mildernden Einflusses des Halbschattens auf die Wasserkapazitat und die infolge der Durre verlorengegengenen Wassermenge und schliesslich hinsich- tlich des vermindernden Einflusses des Halbschattens auf das finale Wasserde- fizit. Nichtsdestoweniger sind den Tannenprovenienzen der Kalkboden auch einige ne- gative Zuge eigen, z. B. eine intensivere Zuwachsdepression in ungunstigen Klimaverhaltnissen, hohere Transpirationsaktivitat, hohere Wasserkapazitat und hoheres finales Wasserdefizit bei unbeschrankter Zufuhr von naturlichen Licht. Beziiglich des Zuwachses und der Morphologie sowie der Mehrzahl der betrach- teten physiologischen Charakteristiken und Reaktionen zeigten die Tannen der Kalkboden eine grčissere durchschnittliche Variabilitat als die Populationen der Nichtkarbonatboden. Diese Erscheinung steigert sich im Halbschatten. Es wurden auch einige morphologische Charakteristiken der Nadeln von Tannen der Kalkboden festgestellt, welche auf eine ausgesprochener ombrophile morpho- logische und physiologische Form hindeuten. Der Vergleichstest bestimmte also die Tannenprovenienzen der Kalkboden mit Rucksicht auf bedeutende morphologische Eigenschaften und physiologische Reak- tionen, unter anderem auch diejenigen, welche die Wasserbilanz der Tanne ra- tionell regeln und damit iiber den Erfolg der Entwicklung und, des Fortbestandes der Tanne entscheiden, insbesondere noch in der gegenwartigen kritischen Situa- tion als Folge ihres klimatisch bedingten defizitaren Wasserhaushaltes. 138 LITERATURA l. BLUTEL, Y.: Le sapin pectine, essence d'ombre ou souffre-doleurs. Revue forest. francaise, 1968 2. BRAUN, H.: Eine Methode fur die Untersuchung des Wasserverbrauches der Holzpflanzen, Forstwiss. Ctbl., 1970 3. BRINAR, M.: Življenjska kriza jelke na slovenskem ozemlju v zvezi s klima- tičnimi fluktuacijami, Gozdarski vestnik, 1964 4. BRINAR, M.: O sušenju jelke in nekaterih pojavih, ki ga spremljajo, Zbornik Inštituta za gozd. in les. gospod., 8, 1970 5. BRINAR, M.: Ein mehrseitig n-iitzlicher Tannenmutant; XIV IUFRO-Kongress, III., M-iinchen, 1967 6. BRINAR, M. : Propadanje jelke v zadnjem desetletju s posebnim ozirom na ekološke razmere in fluktuacijo klime, Gozdarski vestnik, 1974 7. EIDMANN, F., SCHWENKE, H. : Beitrage zur Stoffproduktion, Transpiration und Wurzelatmung einiger wichtigen Baumarten, Berlin, 1967 8. GURTH, P.: Forstpflanzen und Kulturerfolg - eine Literatur-Ubersicht, Alg. Forst. u. Jagdz., 1970 9. LOFTING, E.: Aedelgranforekomsten i Normandiet, Dansk Skovforings Tidskr., 1955 10. MALKINA, I.: Svetovie krivie fotosinteza drevesnogo porosta, Svetovoi režim, fotosintez i produktivnost lesa, Moskva, 1967 11. MARCET, H.: Versuche zur D-iirrenresistenz inneralpiner Trockentanen, Schweiz. Z. f. Forstwesen, 1971 · 12. Mayer, H.: Tannenreiche Wa 0 lder am Sudabfall der mittlern Ostalpen, M-iinchen, 1969 13. MAYER, H.: Zur waldbaulich-genetischen Beurteilung der Tanne, Bericht -iiber den Tannen-Symposium der Arbeitsgruppe Gebirgswaldbau, IUFRO-Sek- tion 23 14. MLINŠEK, D.: Walduntersuchungen aro Stammkern von erwachsenen Tannen in dinarischen Tannen-Buchen-Wald, Forstwiss. Centrblt, 1964 15. NESTOROV, N.: Očerki po lesovedeniju, Moskva, 1933 16. PINTARIC, K. Uzgoj sadnica u šumskim rasadnicima, Narodni šumar, 1968 17. RUDOLF, W. : Entwicklunspyhsiologische Grundlagen der Pflanzenz-iichtung, Handbuch der Pflanzenz-iichtung, Hamburg, 1958 18. SAMEK, V.: O širšeni jedle bfle v dobe poledove na uzemi sredin{ Evropy, Les. čas., 1967 19. TAUBERT, F.: Beitrage zur a-iiseren und innerenMorphologie der Licht- und Schattennadeln bei der Gattung Abies, Mitteil. d. Deutsch. Dendrologischen Gesellschaft, II., 1962 20. VAN MIEGROET, M.: Kunstbeleuchtung und Gassaustausch - Mittel zur Erfor- schung der Baumart, XIV IUFRO-Kongres, IV., M-iinchen, 1967 21. VINCENT, G., KANTOR, J.: Das fr-iihzeitige Tannensterben, seine Ursachen und Vorbeugung, Centralblt. f. d. ges. Forstwesen, 1971 22. WALTER, H.: Grundlagen der Pflanzenverbreitung, III., Stuttgart, 1949 139