Loforanine iz eocenskih plasti osrednje Istre
Lophoraninas from Eocene beds in central Istria, Croatia
Vasja MIKUŽ
Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta, Oddelek za geologijo, Privoz 11, SI-1000 Ljubljana,
Slovenija; e-mail: vasja.mikuz@ntf.uni-lj.si
Prejeto / Received 6. 4. 2010; Sprejeto / Accepted 15. 4. 2010
Ključne besede: rakovice, Lophoranina, srednji eocen, lutetij, fliš, Copi, Istra, Hrvaška Key words: crabs, Lophoranina, Middle Eocene, Lutetian, flysch, Copi, Istria, Croatia
Izvleček
V prispevku so obravnavani ostanki srednjeeocenske rakovice vrste Lophoranina marestiana (König, 1825) iz okolice zaselka Copi pri Picnu v osrednji Istri na Hrvaškem. Ostanki njihovih karapaksov so najdeni v lutetijskih karbonatnih kamninah, ki so v sklopu debelih paleogenskih flišnih plasti. Primerki opisanega taksona so v najdišču razmeroma pogostni, vendar pomanjkljivo ohranjeni. Nastopajo skupaj s številnimi ostanki skeletov in kamenih jeder majhnih in večjih organizmov najrazličnejših paleontoloških skupin.
Abstract
In the contribution remains of Middle Eocene crabs of species Lophoranina marestiana (König, 1825) from environs of the small village of Copi near Pican in central Istria, Croatia, are considered. Remains of their carapaces were found in Lutetian carbonates occuring within the thick Paleogene flysch beds sequence. Individuals of the mentioned taxon are relatively abundant of skeletons and casts of smaller and larger organisms of diverse paleon-tological groups.
Uvod
Copi leži jugovzhodno od Pazina, točneje južno od Picna v osrednji zeleni Istri na Hrvaškem (sl. 1). Tam izdanjajo debele eocenske flišne plasti, ponekod v izredno lepih in zanimivih profilih, ki po Ve-licu in sod. (1995, 6) pripadajo paleogenskemu fli-šnemu bazenu osrednje Istre. Ostanki makrofavne so vedno vezani na plasti, kjer najdemo večje ali izredno veliko število numulitin. To so ponavadi apnenčevi peščenjaki in olistostromne breče, redkeje apnenci. Znotraj tega kompleksa je še plast, v kateri so ostanki rakovic. Njihovi ostanki so izredno redki in običajno močno poškodovani. Tako smo se vsake nove rakovičje najdbe zelo razveselili, še posebej lepo ohranjene.
Pri Copiju so določene plasti polne mikro in makrofosilov. V začetku smo bili pozorni predvsem na morske ježke in mehkužce. Ker smo nekajkrat našli slabo ohranjene ostanke loforanin, smo začeli iskati in zbirati tudi njihove ostanke. Po večkratnih obiskih najdišča smo zbrali toliko ostankov loforanin, da jih lahko predstavimo. Mislimo, da vsi ostanki pripadajo samo eni obliki rakovic vrste Lophoranina marestiana.
Dosedanje raziskave rakovic v osrednji Istri
Bittner (1875, 68) piše, da so ranine v Istri poznane in so enake vrsti Ranina marestiana ter da so iz zgornjega horizonta z rakovicami vrste Harpactocarcinus punctulatus Desmarest v najdišču pri nekdanjem Čepickem jezeru. Toniolo (1909, 291-294) med eocensko favno okolice Roča v Istri opisuje tudi rakovice štirih oblik: Calappa sp., Harpactocarcinus quadrilobatus Desmarest, H. punctulatus Desmarest in H. souwerbyi (=so-werbyi) Milne-Edwards. Kakršnihkoli ostankov ranin ali loforanin iz območja okolice Roča, Toniolo (1909) ne omenja. Sacco (1924, 20-21) poroča, da so srednjeeocenske plasti bogate s fosilnimi ostanki in da izdanjajo na območju Roča, Pazina, Gračišca in drugod. Med rakovicami omenja najdbe rodov Ranina in Calappa ter vrste Harpactocarcinus quadrilobatus, H. punctulatus in H. sowerbesi (=sowerbyi) s številnimi primerki, ki tvorijo takoimenovane »plasti z rakovicami«. Kochansky-Devide (1964, 219, sl. 292) predstavlja ostanke rakovice rodu Ranina iz eocenskih skladov v okolici Raše. Pavlovec in Pavšič (1987, 55) sta raziskovala plasti z rakovicami v Istri in
Sl. 1. Položaj najdišča eocenskih loforanin pri Copiju v osrednji Istri na Hrvaškem
Fig. l.The position of site of Eocene lophoraninas at Copi in central Istria, Croatia
pišeta, da so tam ugotovljene rakovice Harpacto-carcinus punctulatus Desmarest, H. quadrilobatus in H. punctulatus istriensis Bachmayer et Nosan. S pomočjo numulitin in nanoplanktona sta ugotovila, da so plasti z rakovicami na severovzhodni strani tržaško-pazinskega terciarnega bazena (Gračišče, Roč) spodnjelutetijske, na jugozahodni (Pican) pa srednjelutetijske starosti. Nadalje še pišeta, da v primorskem pasu v bazi eocenskega fliša najdemo cono oziroma plast z rakovicami, v katerih so primerki rodov Harpactocarcinus in Ranina. Moosleitner (1996, Taf. 1) predstavlja ostanke eocenskih rakovic iz najdišča Paz v Istri. Določeni sta dve rakovici: Ranina marestiana Koenig in Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest). Tarlao (2000, 30) omenja iz Istre štiri rako-vice: Harpactocarcinus punctulatus Desmarest, H. quadrilobatus Desmarest, H. sowerby Edwards in H. punctulatus istriensis Bachmayer & Nosan. Tarlao (2000, 31) nadalje obravnava istrske rakovice iz okolice Pazina in predstavlja vrsto Har-pactoxanthopsis quadrilobata (Desmarest 1822). Mikuž (2002) poroča, da so v letu 2001 našli lepo ohranjen primerek rakovice, ki jo opisuje kot vrsto Harpactoxanthopsis quadrilobata. Iz Gračišca pri Pazinu opisuje Mikuž (2004, 24) skromen primerek rakovice vrste Lophoranina marestiana (König, 1825). Schweitzer, Cosovic & Feldmann (2005, 664) poročajo o naslednjih eocenskih rakovicah, ki so bile najdene v Istri: Calappa sp., Harpactoxant-hopsis quadrilobatus, Harpactocarcinus punctu-latus, Harpactoxanthopsis souverbiei in Lophoranina marestiana. Schweitzer in sod. (2007, 1098) poročajo o najdbah rakovic na Hrvaškem vrste
Harpactocarcinus punctulatus, iz Slovenije in Hrvaške pa o vrsti Harpactocarcinus istriensis.
Paleontoloski del
Sistematika po: Glaessner, 1969
Ordo Decapoda Latreille, 1803 Subordo Pleocymeata Burkenroad, 1963 Infraordo Brachyura Latreille, 1803 Sectio Oxystomata H. Milne-Edwards, 1834 Superfamilia Raninoidea de Haan, 1841 Familia Raninidae de Haan, 1841 Genus Lophoranina Fabiani, 1910
Guinot (1993, 1325) opisuje družino Raninidae de Haan, 1841 in jo imenuje »frog crabs« (»žabje rakovice«). Glaessner (1969, R498) prikazuje in opisuje razlike med rodovi Ranina, Lophoranina in drugimi podobnimi oblikami iz družine Ranini-dae. Rod Ranina ima na dorzalni strani karapak-sa številne vzdolžno potekajoče zrnaste izrastke, Lophoranina pa ima na karapaksu vzporedne in prečno potekajoče trnaste grebene. Rod Ranina je poznan od eocena do danes, rod Lophoranina je samo eocenski. Glaessner (1969) in Savazzi (1981) pišeta, da so rakovice rodu Lophoranina ugotovljene v srednje in zgornjeeocenskih skladih Evrope, Egipta, Irana, Indije in zahodnega Pacifika ter v oligocenskih plasteh ZDA (Alabama), Bornea in Zahodne Indije. Savazzi (1981, 233) nadalje še piše, da so ostanki pravega rodu Lophoranina v Evropi najdeni izključno v srednje in zgornjeeocenskih skladih. Potemtakem so loforanine za del eocena v tem prostoru do neke mere »vodilni fosili«.
Lophoranina marestiana (König, 1825) Tab. 1, sl. 1-11
1859 Ranina Marestiana Kön. - Reuss, 21, Taf. 5, Fig. 1
1863 Ranina Helli - Schafhäutl, 223, Taf. 60, Fig. 3
1875 Ranina Marestiana König - Bittner, 64,
Taf. 1, Figs. 1, 2a-2c 1883 Ranina Marestiana König. - Bittner, 300,
Taf. 1, Figs. 1a-1b 1895 Ranina Marestiana König - Bittner, 253, Taf. 1, Fig. 5-5a
1895	Ranina Marestiana Koenig - Zittel, 488, Figs. 1324 a-c
1896	Ranina Marestiana Koenig 1828 - Oppenheim, 209
1924 Ranina marestiana Koen. - Parona, 515, Fig. 308
1966 Ranina (Lophoranina) marestiana König
-	Ancona, 406, Tav. 1-3
1968	Ranina marestiana König - Vogeltanz, 103, Abb. 10-g
1969	Ranina (Lophoranina) marestiana (König)
-	Glaessner, R498, Fig. 311,6
1970	Lophoranina marestiana (König) 1825 - Via, 104, Lam. 5, Figs. 1, 1a-1b; Lam. 6, Fig. 1
1981 Ranina (Lophoranina) marestiana König 1859 - Savazzi, 234, Fig. 2 A
1988 Lophoranina marestiana (König, 1825) -Beschin in sod., 175, Fig. 6, Tav. 5, Figs. 3, 4 1992 Ranina (Lophoranina) marestiana König
-	Hagn, Darga & Schmid, 192-193, Taf. 57 1994 Lophoranina marestiana (König, 1825) -
Beschin in sod., 173, Tav. 3, Fig. 4 1996 Ranina marestiana Koenig - Moosleitner,
108, Taf. 1, Fig. 1 1998 Ranina (Lophoranina) marestiana (König)
-	Schultz, 40, Taf. 12, Fig. 2
1998 Lophoranina marestiana (König, 1825) -
Beschin in sod., 20, Figs. 6.2-3, 8.1 2004 Lophoranina marestiana (König, 1825) -Mikuz, 24, Tab. 1, Sl. 1-2
Primerki Specimens Čr1-Čr11 Tab. 1 - Pi. 1	doižina Length	Širina Width
Čr-1, si. 1	55	45
Čr-2, si. 2	39	30
Čr-3, si. 3	43	30
Čr-4, si. 4	40	30
Čr-5, si. 5	37	32
Čr-6, si. 6	28	31
Čr-7, si. 7	38	32
Čr-8, si. 8	35	33
Čr-9, si. 9	26	21
Čr-10, si. 10	14	16
Čr-11, si. 11	13	18
Dimenzije karapaksov loforanin iz Copija (v mm)
Dimensions of Lophoranina carapaces from Copi (in mm)
Material: Enajst (11) bolj ali manj okrnjenih rakovičinih karapaksov (Cr1-Cr11). Pri nekaterih primerkih so ohranjeni tudi posamezni deli eks-tremitet. Vse primerke sta našla Vili Rakovc in avtor prispevka.
Nahajališče: Profil srednjeeocenskih flišnih plasti blizu Copija pri Picnu. Primerki so najdeni v lutetijskih skladih s številnimi foraminiferami - numulitinami, diskociklinami in bolj redkimi asterociklinami, pogostimi školjkami, polži, ane-lidi, briozoji, morskimi lilijami in morskimi ježki.
Opis: Karapaks je podolgovat do ovalen in dor-zalno polkrožno izbočen. Sprednji (anteriorni) in osrednji (centralni) širši del ohranjenega dela ka-rapaksa je raven, ostali del je polkrožno-ovalen, zadnji (posteriorni) rob je kratek in vbočen ter na zgornji strani konkaven. Pri nekaterih primerkih je ohranjen še del frontalnega roba (tab. 1, sl. 2, 4, 7) nikjer v celoti. Na površini karapaksa so za vrsto značilni številni vzporedno potekajoči in nazobčani prečni ali transverzalni grebeni. Na primerkih iz Copija je 14 do 15, pri nekaterih tudi več prečnih grebenov. Grebeni v sprednjem in v zadnjem delu karapaksa potekajo zvezno od levega k desnemu robu, v osrednjem delu karapaksa se razvejijo ali izklinjajo. Grebeni so asimetrični, ukrivljeni in različnih višin. Resekventna stran grebenov je gladka in obrnjena proti zadnjemu, obsekventna in trnasti izrastki pa proti sprednjemu delu karapaksa (cefalotoraksa). Terasasto-stopnjasti relief na dorzalni strani karapaksa in njegovo funkcionalno vlogo je nadrobno obrazložil Savazzi (1981).
Pripombe: Ancona (1966, 406) piše, da so znotraj eocenskih rakovičjih rodov Ranina in Lophoranina določene štiri vrste: Ranina (Lophoranina) marestiana König, R. (L.) bittneri Lörenthey, R. (L.) reussi Woodward in R. (L.) laevifrons Bittner. Določitev posamezne vrste pa ni tako preprosta. Po mnenju Ancone (1966) so nekatere do sedaj določene in poimenovane vrste zelo vprašljive.
Določevalni kriteriji so zelo različni, ohranjenost loforanin je običajno zelo pomanjkljiva. Hkrati pa pri določitvah niso upoštevane varia-cijske širine posameznih vrst, ki jih dejansko ne poznamo. Večinoma so fosilne vrste določene po
morfoloških značilnostih karapaksa, ki je pri rodovih Lophoranina in Ranina precej variabilen. Karapaks in posamezni deli ekstremitet se zaradi svoje kompaktnosti tudi največkrat ohranijo in najdejo, v celoti ohranjeni primerki opisane rako-vice z vsemi detajli so najverjetneje zelo redki. Vía (1970, 128, Fig. 14) še opozarja, da so pri recentni vrsti Ranina ranina (Linné) opazili precejšnje razlike v oblikovanosti in velikosti predvsem fron-talno-orbitalnega dela karapaksa, tako pri samcih kot tudi samicah in juvenilnih primerkih.
Če upoštevamo podatke, ki jih navaja Savazzi (1981, 233), so najdeni ostanki rodu Lophoranina v Evropi, značilni izključno za srednje in zgornje-eocenske sklade. To nekako sovpada s stratigraf-sko razširjenostjo ostankov morskega ježka vrste Conoclypus conoideus in še z nekaterimi drugimi oblikami morskih ježkov in primerki iz drugih živalskih skupin.
Stratigrafska in geografska razširjenost: Reuss
(1859, 81) omenja najdbe vrste Ranina marestiana iz numulitnega apnenca v okolici Verone. Schaf-häutl (1863, Taf. 60-61) predstavlja iz eocenskih skladov južne Bavarske vrsti Ranina fabri in R. helli. Bittner (1875) prikazuje primerek, ki je bil najden v eocenskih skladih lokalitete San Giovanni Ilarione v Italiji, Zittel (1895) pa primerek iz starostno primerljivih plasti Kressenberga na jugu Bavarske. Bittner (1883, 316, Taf. 1, Figs. 14) predstavlja več različnih ranin: Ranina mare-stiana König in dve novi vrsti Ranina notopoides in R. simplicissima. Vse so iz eocenskih skladov Italije. Quenstedt (1885, Taf. 31, Fig. 31) prikazuje vrsto Ranina kressenbergensis iz eocenskih skladov Bavarske. Bittner (1895, 247, Taf. 1, Fig. 3-4) predstavlja primerek vrste Ranina laevifrons Bittner iz eocenskih plasti Italije, ki ga primerja s primerki vrste Ranina marestiana König. Oppenheim (1896, 210) omenja ostanke vrste Ranina marestiana iz več najdišč (Mt. Postale, Ciuppio, Mt. Ve-groni, Chiampo, Purga di Bolca) v okolici Verone. Vía (1959, 365-366) iz eocenskih skladov Španije omenja dve že obstoječi vrsti Lophoranina mare-stiana (König, 1825) in L. reussi (Woodward, 1866) ter opisuje novo vrsto Lophoranina straeleni (Vía, 1959). VadÁsz (1960, 594) predstavlja primerek vrste Ranina reussi Woodward iz zgornjeeocenskih plasti Madžarske. Ancona (1966, Tav. 1-3) predstavlja dobro ohranjene in izredno lepo prepari-
rane primerke iz srednjeeocenskih plasti nahajališča Valle del Chiampo v Italiji. Vogeltanz (1968, 103, Abb. 10) je raziskoval ostanke vrste Ranina marestiana König iz eocenskih plasti najdišča St. Pankraz na Salzburškem.. Vía (1969, 104-125) opisuje iz eocenskih skladov Španije vrste Lopho-ranina marestiana (König) 1825, L. reussi Woodward, 1866 in L. straeleni Vía, 1959. Omenja pa še številne oblike fosilnih loforanin iz območij Indo-pacifika, Evrope, Afrike in Amerike. Po podatkih istega avtorja (Vía 1970, 124) je vrsta Lophorani-na marestiana registrirana v srednje in zgornje-eocenskih skladih Italije, Švice, Nemčije, Avstrije, Španije in Egipta, iz Istre jih Vía (1970) ne omenja. Glaessner (1969) jo navaja iz severne Italije. Iz eocenskih skladov Črne Gore omenja Pavic (1970, 205) vrsto Lophoranina bittneri Lörenthey. Hagn, Darga & Schmid (1992, 192) omenjajo in predstavljajo dva primerka vrste Ranina (Lophoranina) marestiana, prvega iz spodnjecuisijskih skladov Kressenberga na Bavarskem in drugega iz lutetij-skih plasti najdišča St. Pankraz pri Haunsbergu severno od Salzburga. Moosleitner (1996) jo je našel v nahajališču Paz severovzhodno od Pazina v Istri. Beschin in sod. (1988; 1994; 1998) navajajo, da je opisana vrsta ugotovljena v eocenskih skladih severne Italije in v Španiji. Morda nastopa tudi na Siciliji. Schultz (1998) piše, da je omenjena vrsta rakovice najdena v lutetijskih plasteh najdišča St. Pankraz blizu Salzburga v Avstriji. Mikuž (2004, 24) opisuje primerek vrste Lophoranina marestiana iz srednjeeocenskih flišnih plasti najdišča Gračišce, južnovzhodno od Pazina. Fözy & Szente (2007, 243, 2) prikazujeta primerek vrste Lophoranina reussi (Woodward) iz eocenskih plasti Madžarske.
Zaključki
V	bližini Copija (sl. 1), zelo majhnega zaselka v osrednji Istri na Hrvaškem izdanjajo eocenske kamnine, ki so v sklopu paleogenskega flišnega bazena. V določenem horizontu flišnega profila so karbonatne in klastične kamnine. Znotraj le teh so posamezne plasti, ki so bogate s fosilnimi ostanki. Nekoliko višje je opaziti še »horizont z rakovica-mi«, v katerih je najdenih več različnih rakovic, vendar med njimi ni nobenih ostankov loforanin. Po pregledovanju izdankov, v katerih so najdene loforanine in iskanju drugega fosilnega inventarja ugotavljamo, da so prisotni še naslednji organizmi: numulitine, asterocikline, diskocikline, polži, školjke, poliheti, rakovice, mahovnjaki, morske lilije in nepravilni morski ježki. Najden je tudi skromen ostanek glavonožca. Po precej subjektivni presoji opažamo, da so med forameniferami najbolj pogostni ostanki numulitin, med makro-favno je veliko kamenih jeder polžev in školjk, nekoliko manj je nepravilnih morskih ježkov, še veliko manj pa vseh preostalih že navedenih fosilnih skupin. Pogrešamo ostanke koral in pravilnih morskih ježkov.
V	raziskovanem najdišču pri Copiju so ostanki loforanin razmeroma pogostni in praviloma pripa-
dajo vrsti Lophoranina marestiana (König, 1825). Večina karapaksov je manjših velikosti, sem in tja se najdejo tudi nekoliko večji primerki. Vsi predstavljeni primerki so poškodovani, popolnih karapaksov ni. Glede na tamkajšnje kamnine tudi ne moremo pričakovati bolj kompletnih, nikakor pa ne v celoti ohranjenih loforanin z vsemi njihovimi zelo občutljivimi nogami. Oblikovanost prečnih grebenov, ki so nazobčani oziroma drobno trna-sti je raznolika, tudi izbočenost pri karapaksih se nekoliko razlikuje. Zaradi slabše ohranjenosti njihovih karapaksov in majhnega števila primerkov, statistična obdelava merskih podatkov takšnega fosilnega materiala ni primerna, pridobljeni statistični podatki bi lahko bili zavajajoči.
Opisana in predstavljena vrsta »istrske loforani-ne« (tab. 1, sl. 1-11) je značilna za lutetijske sklade Hrvaške (Istra), Italije, Španije, Avstrije in južne Nemčije ter najverjetneje kar za celoten kompleks srednjeeocenskih kamnin Evrope, predvsem njenega južnega predela ter vzhodnega dela severne Afrike. Primerki rodu Lophoranina so registrirani tudi vzhodneje na Madžarskem. V Sloveniji imamo velike površine prekrite tudi z eocenskim fli-šem, vendar še nismo našli nobenih loforanin.
Lophoraninas from Eocene beds in central Istria, Croatia
Conclusions
Close to Copi (Fig. 1), a very small village in central Istria, Croatia, outcrop Eocene beds that are a part of a larger Paleogene flysch basin. In a specific horizon of the flysch profile are present carbonate and clastic rocks. Certain beds within them are rich in fossil remains. Somewhat higher also a »horizon with crabs« is observed in which several distinct crab species were found, but no remains of lophoraninas. During inspection of outcrops in which lophoraninas were found and examination of the remaining fossil inventory we established also the presence of the following organisms: nummulitinas, asterocyclinas, disco-cyclinas, gastropods, bivalves, polychaetes, crabs, bryozoans, crinoids and irregular sea urchins.
Found was also a modest remain of a cephalo-pod. According to a rather subjective judgment the most frequent among foraminifers are remains of nummulitinas, among the macrofauna occur abundant casts of gastropods and bivalves, less frequent are irregular sea urchins, and even more rare the mentioned fossil groups. Missing are remains of corals and regular sea urchins.
In the studied locality at Copi remains of lopho-raninas are relatively frequent, and they belong as a rule to species Lophoranina marestiana (König, 1825). Most carapaces are of moderate size, only a few individuals are larger. All presented specimens are damaged, no perfectly preserved carapaces were found. With respect to the locally occuring rocks no more completely preserved lophoraninas could be expected, considering their very delicate
legs. Morphology of transversal ridges, which are dentate resp. finely thorny is variable, and also the convexity of carapaces differs somewhat. Owing to the poor preservation state of carapaces and small number of specimens a statistical treatment of measurement data of such fossil material is not appropriate, since the results of statistics could be misleading.
The described and presented species of »Istrian lophoranina« (Pl. 1, Figs. 1-11) is characteristic for Lutetian beds of Croatia (Istria), Italy, Spain, Austria and southern Germany, and most probably also for the entire complex of Middle Eocene rocks of Europe, especially of its southern region, and the eastern part of North Africa. Specimens of genus Lophoranina were recorded also more to the east, in Hungary. In large areas of Slovenia Eocene flysch is also exposed, in which, however, no lophoraninas were found till now.
Zahvale
Zahvaljujemo se Viliju Rakovcu iz Kranja, ki je v najdišču pri Copiju našel nekaj ostankov karapaksov eocenskih rakovic ter jih podaril Oddelku za geologijo. Za situacijsko skico najdišča in drugo slikovno dokumentacijo se zahvaljujemo sodelavcu Marijanu Grmu, za prevode v angleščino pa zaslužnemu profesorju dr. Simonu Pircu.
Literatura
Ancona, L. 1966: Esemplari di Ranina (Decapo-di Brachiuri) eccezionalmente ben conservati nell'Eocene medio della Valle del Chiampo (Vi-cenza). Mem. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona (Verona) 14: 401-408, Tav. 1-3.
Beschin, C., Busulini, A., De Angeli, A. & Tessier, G. 1988: Raninidae del Terziario Berico-Lessi-neo (Italia settentrionale). Lavori Soc. Ven. Sc. Nat. (Venezia) 13: 155-215.
Beschin, C., Busulini, A., De Angeli, A. & Tessier, G. 1994: I Crostacei eocenici della cava »Bo-schetto« di Nigarole Vicentino (Vicenza - Italia settentrionale). Lavori Soc. Ven. Sc. Nat. (Venezia) 19: 159-215.
Beschin, C., Busulini, A., De Angeli, A., Tessier, G. & Ungaro, S. 1998: Crostacei eocenici di »Cava Rossi« presso Monte di Malo (Vicenza - Italia settentrionale). Studi Trentini Sci. Natur., Acta Geol. (1996) (Trento) 73: 7-34.
Bittner, A. 1875: Die Brachyuren des Vicenti-nischen Tertiärgebirges. Denkschr. Akad. Wiss. mathem.-naturwiss. Cl. (Wien) 34: 63-106, Taf. 1-5.
Bittner, A. 1883: Neue Beiträge zur Kenntniss der Brachyuren-Fauna des Alttertiärs von Vicenza und Verona. Denkschr. Akad. Wiss. (Wien) 46: 299-316, Taf. 1.
Bittner, A. 1895: Über zwei ungenügend bekannte brachyure Crustaceen des Vicentinischen Eo-cäns. Sitzungsb. Akad. Wiss. Mathem.-naturw. Cl. (Wien) 104 (1): 247-253, Taf. 1.
Fozy, I. & Szente, I. 2007: A Kârpât - medence osmaradvânyai. Gondolat Kiado (Budapest): 1-456.
Glaessner, M. F. 1969: Decapoda. - In: Moore, R. C. (Edit.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R, Arthropoda 4/2. The Geological Society of America Inc. and The University of Kansas (Lawrence): R399-R533.
Guinot, D. 1993: Données nouvelles sur les Rani-noidea de Haan, 1841 (Crustacea Decapoda Brachyura Podotremata). C. R. Acad. Sci Paris, Sciences de la vie (Paris) 316: 1324-1331.
Hagn, H., Darga, R. & Schmid, R. 1992: Erdgeschichte und Urwelt im Raum Siegsdorf. Fossilien als Zeugen der geologischen Vergangenheit. Im Eigenverlag der Gemeinde Siegsdorf (Siegsdorf): 1-241.
Kochansky-Devidé, V. 1964: Paleozoologija. Izda-vačko poduzece »Školska knjiga« (Zagreb): XI, 1-451.
Mikuž, V. 2002: Nova najdba rakovice Harpacto-xanthopsis quadrilobata (Desmarest) v eocen-skem flišu pri Gračišcu blizu Pazina v Istri (Hrvaška). (New finding of crab Harpactoxant-hopsis quadrilobata (Desmarest) in the Eocene flysch at Gračišce near Pazin in Istria (Croatia)). Geologija (Ljubljana) 45 (1): 97-102, (Tab. 1).
Mikuž, V. 2004: Lophoranina marestiana iz sred-njeeocenskih flišnih plasti pri Gračišcu v Istri. (Lophoranina marestiana from Middle Eocene flysch beds at Gračišce in Istria, Croatia). Geologija (Ljubljana) 47/1: 23-27, (Tab. 1).
Moosleitner, G. 1996: Fossilien aus dem MittelEozän von Istrien. Fossilien (Korb) 2: 105-110.
Oppenheim, P. 1896: Die Eocaenfauna des Monte Postale bei Bolca im Veronesischen. Palaeonto-graphica (Stuttgart) 43: 125-221, Taf. 12-19.
Parona, C. F. 1924: Trattato di geologia con speciale riguardo alla geologia d'Italia. Seconda edizione. Casa Editrice Dottor Francesco Val-lardi (Milano): XIV, 1-648.
Pavic, A. 1970: Marinski paleogen Crne Gore. Stratigrafija, tektonika, paleogeografija. Zavod za geološka istraživanja Crne Gore (Titograd): 1-205, Tab. 1-20.
Pavlovec, R. & Pavšič, J. 1987: Biostratigrafija plasti z rakovicami v Istri. (Biostratigraphy of beds with crabs in Istria). Geologija (1985/86) (Ljubljana) 28-29: 55-68, (Tab. 1-3).
Quenstedt, A. 1885: Atlas zum Handbuch der Petrefaktenkunde. Dritte umgearbeitete und vermehrte Auflage. Verlag der H. Laupp'schen Buchhandlung (Tübingen): Tab. 1-100.
Reuss, A. 1859: Zur Kentniss fossiler Krabben. Denkschr. Akad. Wiss. mathem.-naturwiss. Cl. (Wien) 17: 1-90, Taf. 1-24.
Sacco, F. 1924: L'Istria. Cenni geologici generali. Memorie descrittive della Carta geologica d'Italia (Mondovi) 19: 1-105.
Savazzi, E. 1981: Functional morphology of the cuticular terraces in Ranina (Lophoranina) (brachyuran decapods; Eocene of NE Italy). N. Jb. Geol. Paläont. Abh. (Stuttgart) 162 (2): 231-243.
TABLA 1 - PLATE 1
1	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-1, karapaks z zgornje strani, Copi, x 1 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-1, carapace from the dorsal side, Copi, x 1
2	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-2, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,2 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-2, dorsal view, Copi, x 1,2
3	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-3, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,4 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-3, dorsal view, Copi, x 1,4
4	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-4, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,3 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-4, dorsal view, Copi, x 1,3
5	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-5, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,5 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-5, dorsal view, Copi, x 1,5
6	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-6, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,5 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-6, dorsal view, Copi, x 1,5
7	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-7, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,4 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-7, dorsal view, Copi, x 1,4
8	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-8, zgornja stran oklepa, Copi, x 1,5 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-8, dorsal view, Copi, x 1,5
9	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-9, zgornja stran dela oklepa, Copi, x 1,5 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-9, dorsal view, Copi, x 1,5
10	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-10, del zadnjega dela oklepa, Copi, x 1,3 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-10, dorsal view, Copi, x 1,3
11	Lophoranina marestiana (König, 1825), primerek Cr-11, del oklepa, Copi, x 1,4 Lophoranina marestiana (König, 1825), specimen Cr-11, dorsal view, Copi, x 1,4
Fotografije (Photos): Marijan
Grm
TABLA 1 - PLATE 1
Schafhäutl, K. E. 1863: Süd-Bayerns Lethaea Geognostica. Der Kressenberg und die südlich von ihm gelegenen Hochalpen geognostisch betrachtet in ihren Petrefacten. (Leipzig): XVII, 1-487, Taf. 1-86.
Schultz, O. 1998: Tertiärfossilien Österreichs. Wirbellose, niedere Wirbeltiere und marine Säugetiere. Goldschneck-Verlag (Korb): 1-159.
Schweitzer, C. E., Cosovic, V. & Feldmann, R. M. 2005: Harpactocarcinus from the Eocene of Istria, Croatia, and the paleoecology of the Zanthopsidae Via, 1959 (Crustacea: Decapoda: Brachyura). J. Paleont. (Tulsa) 79 (4): 663-669.
Schweitzer, C. E., Shirk, A. M., Cosovic, V., Okan, Y., Feldmann, R. M. & Ho§gör, I. 2007: New species of Harpactocarcinus from the Tethyan Eocene and their paleoecological setting. J. Pa-leont. (Tulsa) 81 (5): 1091-1110.
Tarlao, A. 2000: Considerazioni sui Decapo-di Brachiuri dellzIstria e loro attribuzione a Harpactoxanthopsis quadrilobata (Desmarest, 1822). Natura Nascosta (Monfalcone) 21: 2934.
Toniolo, R. A. 1909: L'Eocene dei dintorni di Rozzo in Istria e la sua fauna. Paleontographia Italica, Mem. Palaeont. (Bologna): 15, 237-295, Tav. 1-3.
Vadász, E. 1960: Magyarország Földtana. Akadé-miai Kiadó (Budapest): 1-646, (Táb. 1-51).
Velic, I., Tišljar, J., Maticec, D. & Vlahovic, I. 1995: Opci prikaz geološke grade Istre. 1. Hrvatski geološki kongres, Vodic ekskurzija (Zagreb): 5-30.
Vía, L. 1959: Decápodos fósiles del Eocene español. Bol. Ist. Geol. Min. Español (Madrid) 70: 331402.
Vía, L. 1970: Crustáceos Decápodos del Eocene Español. Pirineos, Rev. Inst. Est. Pirenaicos (1969) (Jaca) 25 (91-94): 1-479, Lám. 1-39.
Vogeltanz, R. 1968: Beitrag zur Kenntnis der fossilen Crustacea Decapoda aus dem Eozän des Südhelvetikums von Salzburg. N. Jb. Geol. Pa-läont. Abh. (Stuttgart) 130 (1): 78-105.
Zittel, K. A. 1895: Grundzüge der Palaeontologie (Palaeozoologie). Druck und Verlag von R. Oldenbourg (München und Leipzig): VIII, 1-971.