pregledni članek UD K 598.112(497.12-15) KRITIČNI POGLED NA TAKSONOMSKI POLOŽAJ PRIMORSKE KUŠČARICE Podareis sicula Staša TOME mag. biol. znarsosti, Biološki inštitut]. HadZija ZRC SAZU, Gosposka ul. 13, 61000 Ljubljana, SLO MSc., biologa, istituto biologico j. Hadži CRS ASSA, 61000 Ljubljana, Gosposka '13, SLO IZVLEČEK Avtorica kritično analizira metode opisovanja podvrst primorske kuščarice Podarcis sicula (Rafinesque-Schmaltz, 1810} na območju zahodne Istre. Izkazalo se je, da nekateri taksonomski znaki, ki so bili pri opisu podvrst upoštevani, niso primerni. Podvrste pa so bile opisane na podlagi neeksaktnih in subjektivnih metod. Ključne besede; Primorska kuščarica, Podarcis sicula, taksonomija, zahodna Istra Key words: Italian Wall Lizzard, Podarcis sicula, taxonomy, western Istria 1.UVO D Primorska kuščarica Podarcis sicula (Rafinesque-Schmaltz 1810} živi v celotni Italiji razen Alp in ligu­rijskih Apeninov. Na severu sega njen areal do višine 200 m n.m„ medtem ko na Siciliji doseže višino 1300 m n.m (Bruno & Maugeri, 1976). Najvišje so jo našli na Vulcanu (1878 m n.m; Ferwerda, 1982). Njen areal je ob vzhodni jadranski obali omejen na obalni pas in šte­vilne otoke zahodne Istre, Kvarnerja in Dalmacije. Tu južno sega do Ruskamena pri OmiŠu, izolirane popu­lacije pa živijo še pri Dubrovniku in Kotorju. V manjših populacijah živi še v Franciji in severovzhodnem delu Turčije. V Španiji, Veliki Britaniji, Nemčiji, Švici in ZD A so vrsto umetno naselili, a se je obdržala le na štirih lokalitetah v Španiji (Henle & Klaver, 1986). Zaradi poljubnega oblikovanja kriterijev pri opisovanju podvrst ter izredne morfološke variabilnosti vrste Podarcis sicula so v preteklosti to vrsto opisali z 91 taksonomskimi imeni. Kljub temu, da so nekatera imena spoznali kot sinonime, Henle in Klaver (1986) v zadnjem zbirnem delu še vedno navajata 52 podvrst. Dvanajst od teh jih živi na otokih med Porečem in Rovinjem v Istri (slika 1). V okviru raziskave populacij primorske kuščarice, katere rezultati bodo objavljeni v več člankih, smo pregledali 570 osebkov, od tega 255 odraslih in 6 juvenilnih samic ter 300 odraslih in 9 juvenilnih samcev. Izmerili in definirali smo 59 bio­metrijskih in kvantitativnih znakov. V tem delu želim na osnovi nekaterih rezultatov te raziskave in lastnih opa­žanj kritično ovrednotiti pomanjkljivosti metodike, na podlagi katere sta Mertens (1937) in Brelih (1961) na tem območju opisala podvrste primorske kuščarice. 2. PREGLED DOSEDANJI H OBJAV O VRSTI PODARCIS SICULA NA OBRAVNAVANEM OBMOČJU Plazilce z otokov v Istri prvič omenja VVettstein (1926). Po pregledu dveh samcev primorske kuščarice z otoka Figarola, ene samice z otoka Banjo! in dveh samcev z otoka Sv. ivan na pučini je ugotovil, da se ti osebki ne razlikujejo od podvrste Lacerta serpa cam­pestris de Betta, ki sicer živi na obalnem delu Istre. Po-dal je tudi zelo skromne morfometrične podatke. Na podlagi več kot 400 osebkov kuščarjev iz različnih delov Istre in z 18 otokov, ki jih je zbral dr. G. Kramer, je Mertens leta 1937 opisal pet podvrst: Podarcis sicula astorgae (otok Sturag pri Rovinju), P. s. bagnolensis (otok Banjo! pri Rovinju), P. s. flavigula (otok Sv. Ivan na pu­čini pri Rovinju) P. s. insularum (otok Lun ga pri Vrsarju) in P. s. pirosoensis (otok Pirozi veliki pri Rovinju). Leta 1938 sta Kramer in Mertens (1938a) opisala morfološke Staša TOME: KRITIČN! POGLED NA TAKSONOMSKt POLOŽA j PRIMORSKE KUŠČARICE, 223-230 Slika 1: Terrae typicae dvanajstih podvrst primorske kuščarice (Podarcis sicula) v zahodni Istri. 1 = Kalbula (Kargula, Calbula), 2 = Orada (Orata), 3 » Tovarež (Tovarjež, Tondo Piccolo), 4 « Gusti školj (G ust i, Tondo grande), 5 ~ Kal (Lakal, Scoglio la Calle), 6 = Lunga (La Longa), 7 » Banjol (Banjole), 8 » Piroz veliki (Piruzi veliki, Piruzo grande), 9 ~ Sturag (Astorga, Sturago), 10 = Sv, Ivan na pučini - svetilnik (San Giovani in Pelago), 11 = G ustin!a (Gustigna), 12 = Porer Figure 1: Terrae typicae of twelve subspecies of the Italian wall lizard (Podarcis sicula) in western Istria. Symbols as in Slovenian text. značilnosti posameznih populacij kuščarjev s teh otokov ter jih primerjala z velikostjo njihovega areata in tra­janjem izolacije, isto leto sta v posebni razpravi zajela tudi vse kopenske lacertide Istre {Krammer & Mertens T 938b). Kasneje sta na tem območju raziskovala Se Taddei (1950) in Radovanovič (1956). Breiih (1961) je v okviru prve temeljitejše študije na tem območju opisat še nadaljnih sedem podvrst: Podarcis sicula polenci (otok Karbula pri Poreču), P. s, radovanovici (otok Ora­da med Porečem in Vrsarjem), P. s. nikolici (otok Gusti pri Vrsarju), P. s. bolei (otok Tovarež med Vrsarjem in Porečem), P. s. zeii ( otok Kal pri Vrsarju), P. s. pretrieri (otok Gustinja in Pisulj) in P. s. hadzii (otok Porer). Lilige in Wicker (1972) sta opisala nekatere otoške habitafe. Ugotovila sta, da se ti bistveno ne razlikujejo od celin­skih habitatov, v katerih živi primorska kuščarica. Ome­nila sta tudi svoja opažanja o izgledu nekaterih podvrst ter jih primerjala z Mertensovimi opisi. Ugotavljata, da je podvrste med seboj težko razlikovati, V zadnjem času je Henle (1980, 1983, 1985a, 1985b, 1988) objavil ne­kaj podatkov o ekologiji, zoogeografiji in sistematiki pri­morske kuščarice. Po pregledu tipskega materiala pod­vrst Podarcis sicuia polenci ter P. s. zeii je predlagal, da bi podvrsti obravnavali kot sinonima podvrste P. s. campestris. Omenja tudi potrebo po reviziji vseh pod­vrst primorske kuščarice (Henle, 1985a). 3. PROBLEMATIKA TAKSONA PODVRSTA (SUBSPECIES) Izraz podvrsta je kot sinonim za geografsko raso pri­šel v spfošno uporabo v taksonomiji konec 19. stoletja. Mayr (1942) označuje podvrste kot genetsko različne, geografsko ločene populacije iste vrste, ki se v območju prekrivanja arealov prosto križajo. Mednarodna komisija za zoološko nomenklaturo (Internationa! Commision of Zoological Nomenclature) je v Parizu leta 1948 uradno odobrila trinominalno poimenovanje. Podvrsto je defi­nirala kot "geografsko ali ekološko populacijo ene vrste, ki se loči od vseh drugih populacij iste vrste" (Edwards, 1954). Priznanje geografske rase kot formalne takso­nomske kategorije je spodbudilo mnoge tedanje takso­nome, da so se posvetili iskanju in poimenovanju novih podvrst. To se je dogajalo zlasti na področjih, kjer je bila velika večina vrst že opisanih in tam, kjer stro­kovnjaki niso imeli na voljo dovolj materiala in časa. Tako so množično in često neobjektivno popisovali no­ve podvrste, mnogokrat le na podiagi majhnega števila diagnostičnih znakov. Takšen pristop je privedel do po­plave nominalnih podvrst, kar je, namesto da bi omo­gočilo preglednost, povzročilo zmedo. Na pomanjkljivosti in napačno uporabo taksona podvrsta sta opozorila Wilson in Brown (1953). Menila sta, da je koncept podvrste najbolj kritično in neurejeno področje tedanje sistematike. Opozorila sta na štiri pomembne lastnosti geografske variabilnosti, ki zmanj­šujejo uporabnost koncepta podvrste: 1. različni genetsko neodvisni morfološki znaki ka­žejo različne vzorce geografske variabilnosti 2 neodvisno pojavljanje podobnih ali morfološko enakih populacij v geografsko ločenih območjih, kar omogoča opisovanje politopskih podvrst, 3. pojavljanje mikrogeografskih ras znotraj formalno priznanih podvrst, 4. poljubnost stopnje razlikovanja pri opisovanju podvrst. Avtorja menita, da se bo z razvojem analize geo­grafske variabilnosti trinominalni nomenkfaturni sistem izkazal kot neučinkovit in odvečen, zato predlagata, da se ga opusti. Njun članek je sprožil številne odmeve (Gosline, 1954; Mayr, 1954; Edwards, 1954; Bogert, 1954; Wilson Stsla TOME: KRITIČNI POGLED NA TAKSO NOMSKI POLOŽAJ PRIMORSKE KUŠČARICE, 223-230 & Brown, T 954). Leta 1954 je potekal simpozij z naslovom "Subspe­cies and Clines", na katerem so sodelovali mnogi teri­ologi, ornitologi, herpetologi, entomoiogi in malakologi (Burt, 1954; Sibley, 1954; Bogert, 1954; Hubbell, 1954; Ciench, 1954; Rogers, 1954). Prevladalo je prepričanje, da je bil takson podvrsta nedvoumno napačno upo­rabljan in zlorabljam Zaključek simpozija je bil, da pod­vrsta ni primerna za poimenovanje velikanskega števila lokalnih populacij, ki jih je mogoče najti pri večini bolj razširjenih živali (Rogers, 1954). Kasneje Mayr (1963, 1969) sicer ugotavlja, da so mnogi avtorji uporabljali takson podvrsta nepravilno, a njegovo uporabo še vedno odobrava in podaja novo definicijo: podvrsta je skupina morfološko podobnih po­pulacij vrste, ki poseljujejo del areala vrste in se takso­nomsko ločijo od drugih populacij vrste, kar pomeni, da se razlikujejo v zadostnem številu diagnostičnih morfo­loških znakov. Poudarja, da podvrsta ni evolucijska enota, razen kadar je v koincidenci z geografsko ali kakšno drugo genetsko izolacijo. Thorpe (1980a) ugotavlja, da se kljub velikemu raz­voju teorije in metod evolucije in taksonomije ustaljeni način opisovanja podvrst, evropskih plazilcev v zadnjih 50 letih ni bistveno spremenil. Avtorji sicer opisujejo podvrste na podlagi večjih vzorcev, pri tem pa se po­navadi omejujejo le na enega ali malo znakov, Pri plazilcih je osnovni razločevalni znak največkrat barva in vzorec. Ko so podvrste opisane, pa dodajo še opis ostalih znakov, kot na primer telesne mere ali število lusk, S takšnim načinom opisovanja podvrst zanema­rimo značilna evolucijska dejstva. Veliko število na ta način opisanih podvrst namreč zamegli vzorec popula­cijske diferenciacije. Thorpe (1980a) kot primerno meto­do za študij populacijske diferenciacije predlaga, poleg citotaksonomskih in biokemičnih metod, tudi multiva­riatno analizo morfoloških znakov. Kljub vsemu pa lahko tudi v devetdesetih letih še zasledimo herpetoioške članke, v katerih avtorji opisu­jejo nove podvrste na podlagi nekaj znakov in na zelo majhnih vzorcih (npr. Rosier, 1994). 4. POMANJKLJIVOSTI PRI OPISIH PODVRST Deli Mertensa (1937) in Breliha (1961) predstavljata prvi temeljitejši študiji populacijske variabilnosti primor­ske kuščarice na območju zahodne !stre. Posebno Brelih (1961) je zelo natančno in sistematično opisal različne populacije na tem območju. Vendar so bile podvrste opisane v skladu s tedanjim načinom opisovanja pod­vrst. Ker so danes v ospredju nova spoznanja in metode pri študiju populacijske variabilnosti, lahko ugotovimo, da tedanji opisi kažejo nekatere pomanjkljivosti. PODVRSTA m f juv. skupaj rep reg, rep nereg. P.S. pofenci 1 6 7 1 6 Brelih 1961 P.s. radovanovia 7 S 15 13 2 * Brelih 1961 P.s.nikotici 5 13 IS 6 12 Brelih 1961 P.s. bolei Brelih 8 3 11 4 7 1961 P.s.zeii Brelih 8 6 14 5 9 1961 P.s.pretneri 11 9 20 8 12 # Srelih 19&1 P.s.haclzi Brelih 11 11 2 24 15 8 * 1961 P.s.bagnoiensis 5 7 2 14 4 10 « Mertens 1937 P.s.astorgae a 4 12 6 6 Mertens 193 7 P.s.insularum 9 6 2 17 9 a * Mertens 1937 P.s.pirosoensis 6 3 9 5 4 Mertens 1937 P.s.flavigula 3 2 2 7 6 1 Mertens 1927 Tabela 1: Število tipskih osebkov, na osnovi katerih so bile opisane podvrste, ter število osebkov z rege­neriranim repom med njimi. * = podvrsta, za katero je v opisu omenjeno, da ima kratek in/ali odebeljen rep. m = število samcev, f = število samic, juv. -število juvenilnih osebkov. Table 1: Number of individuals in type series with number of individuals with regenerated tail. * = sub­species describe as having short and/or thicker tail, m = number of males, f = number of females, juv. « number of juveniles. 4.1. Velikost vzorca Primorska kuščarica je morfološko izredno variabilna vrsta, tako v obarvanosti, risbi, telesni velikosti kot tudi v značilnostih folidoze. Da si ustvarimo realno predstavo o populaciji in zajamemo čim večji del njene varia­cijske širine, je zato zelo pomembno, da imamo na voljo dovolj velik vzorec. Na napake, ki se pojavijo pri študiju geografske variabilnosti plazilcev zaradi premaj­hnega vzorca, je opozoril Thorpe (1976). Obravnavane podvrste so opisali na relativno majhnih vzorcih (tabela 1). Ko smo minimalne in maksimalne vrednosti, ki so omenjane v opisih podvrst, primerjali' z našim, precej večjim vzorcem, se je pokazalo, da so .minimalne vrednosti večine znakov v naših rezultatih nižje in Îtasa TOME: KRITIČNI POCl.E D NA TAKSONOMSK1 POtOŽA J PRIMORSKE KUŠČARiCE, 223-230 LOK 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11 1 2 ZNAK N 26 19 25 21 11 22 19 11 21 16 20 15 CUL AVE 25 27 27 27 25 27 26 25 24 24 25 27 MIN 22 22 23 22 23 22 24 24 21 22 22 23 MAX 30 30 34 30 27 30 30 27 28 28 27 30 COLL AVE 10 10 11 10 10 9 10 11 9.0 11 10 10 MIN 8 8 7 8 9 8 9 9 7 9 8 9 MAX 12 12 14 12 11 11 12 12 11 12 11 11 VEN AVE 30 31 30 29 30 29 29 28 29 29 30 30 MIN 27 29 28 26 29 28 27 25 25 24 28 28 MAX 32 33 32 30 31 31 30 .30 32 31 .32 31 D AVE 55 54 54 56 55 53 56 56 52 55 52 57 MIN 48 50 50 49 52 48 52 53 48 52 49 53 MAX 6 3 61 60 61 60 60 62 62 59 60 56 61 PF AVE 'IS 18 18 19 18 17 19 19 19 18 18 18 MIN 16 16 16 18 17 14 17 17 18 17 17 16 MAX 21 20 22 21 19 20 21 21 22 19 21 20 DGT AVE 66 69 65 73 67 71 67 62 67 67 63 70 MIN 56 60 57 64 57 63 48 58 55 58 61 54 MAX 78 76 72 82 75 79 76 68 76 74 6a 77 DG AVE 14.6 15.0 14.2 15.8 14.7 15.0 15.2 14.6 15.3 15.0 14.4 15.5 MIN 12.8 13.7 12.9 14 12.4 13,7 11.8 13.3 13.1 14.6 13.1 13.0 MAX 17.1 16.4 15.3 17.9 15.8 17 118,0 17.0 19.0 15.9 14.9 16.8 SC AVE 8.1 8.2 8.0 8.7 7.9 8.3 8.0 8.1 8.0 7.9 7.8 8.1 MIN 7.2 7.0 7.3 8.3 6.7 7.1 6.2 7. 6 7.1 7.3 7.2 6.2 MAX 9.2 8,8 8.6 9.4 8.6 9.3 9.1 9.6 9.3 8.6 8.3 9.1 Tabela 2: Aritmetična sredina (A VE), standardna devi­acija (STD), minimalne (MIN) in maksimalne (MAX) vrednosti osmih znakov samic v našem vzorcu, ki jih Mertens (1937) in Brelih (1961) omenjata v opisih podvrst. CUL = št. gufark, COLl = št. lusk ovratnika, D = št. hrbtnih lusk, VEN = št. trebušnih lusk, PA = št. preanalk, PF = št. hedrnih por, DGT - dolžina glave in trupa v mm, DG - dolžina glave v mm, SG ~ širina glave v mm. Šifre podvrst (SSP) so naslednje: 1 = P. s. campestris, 2 = P. s. astorgae, 3 = P. s. bagnolensis, 4 = P. s. ni kol ici, 5 = P. s. pretneri, 6 = P. s. flavigula, 7 » P. 5. zeii, 8 = P. s. polenci, 9 = P. s insularum, 10 « P. s. radovanovici, 11 = P. s. pirosoensis, 12 = P. s. bolei. V tabeli ne navajam vrednosti znakov z otoka Porer, ker svežega materiala ni mogoče dobiti. Table 2: Average (AVE), standard deviation (STD), minimum (MIN) and maximum (MAX) for eight characters in females from our sample. Represented are the only ones, used in description of subspecies of Mertens (1937) and Brelih (1961). GUI. = number of gulare, COLL = number of collare, D = number of dorsal scales, VEN = number of ventral scales, PA = number of praeanale, PF - number of pori femorales, DGT = snout-vent lenght in mm, DG - head lenght in mm, SG head width in mm. Subspecies (SSP): 1 = P. s. campestris, 2 - P. s. astorgae. 3 ~ P. s. bagnoiensis, 4 ~ P. s. nikoiici, 5 « P. s. pretneri, 6 « P. s. flavigula, 7 ~ P. s. zeii, 8 = P. s. polenci, 9 ~ P. s insularum, 10 - P. s. radovanovici, 11 = P. s. pirosoensis, 12 - P. s. bolei. The features for P. s. hadzii are missing, since no fresh material is available. LOK 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 ZNAK N 41 20 27 14 26 21 I s 5 21 19 26 21 COL AVE 24 26 27 27 23 27 25 25 23 25 25 27 MIN 22 24 13 24 21 22 22 24 20 22 22 22 MAX 28 30 31 31 25 32 29 26 26 29 29 29 COLL AVE 10 10 12 11 10 10 10 11 9 11 10 10 MIN 7 9 9 9 9 9 8 10 7 10 8 8 MAX 13 13 16 12 12 12 12 12 11 12 12 12 VEN AVE 26 28 27 26 26 27 26 25 26 26 26 26 MIN 24 26 25 25 24 25 25 24 25 24 25 25 MAX 30 31 29 28 29 28 28 26 28 28 28 28 D AVE 57 56 56 60 56 56 59 58 54 58 54 58 MIN 52 53 50 57 53 50 54 54 49 56 51 54 MAX 61 65 60 63 61 62 62 59 58 62 58 61 PF AVE 19 19 19 20 18 18 20 18 19 18 19 18 MfN 16' 18 16 18 16 16 18 17 17 17 17 16 MAX 22 21 21 22 21 20 24 20 22 21 21 20 DGT AVE 72 70 70 76 70 75 74 61 72 72 68 72 MIN 60 61 60 69 63 70 65 50 65 63 60 58 MAX 82 82 78 85 78 84 80 65 85 75 72 80 DG AVE 18,6 18.1 17.6 18.8 18.0 18.9 19.5 16.2 18.4 19.0 17.4 18.7 MIN 15.0 15,7 14,6 16.6 14.5 17.0 17.4 15.4 16.8 16,4 15.0 14.8 MAX 21.3 21,1 19,9 21.8 19.5 21.0 20.9 17.3 20.9 20.0 18.4 20.9 SG AVE 10.1 9.8 9,9 10.3 9.5 10.5 10.1 9.0 10.0 9.9 9.6 9.7 MIN 8.6 7.9 8,7 8,9 7,1 9.3 9.0 8,3 8.9 8.6 8 7.1 MAX 11.6 11,2 11,0 11.2 10.4 11.6 11.1 9.8 10.9 10.5 10.7 10.9 Tabela 3: Aritmetična sredina (AVE), minimalne (MIN) in maksimalne (MAX) vrednosti osmih kvantitativnih znakov samcev v našem vzorcu. Razlaga znakov kot pri tabeli 2. Table 3: Average (AVE), standard deviation (STD), mini­mum (MIN) and maximum (MAX) for eight cha-racters in males from our sample. For explanation see table 2, maksimalne višje, kot jih navajata avtorja (tabela 2, 3). Tako Mertens (1937) kot glavno karakteristiko podvrste P. s. insularum izpostavlja majhno telesno velikost. Dol­žina glave in trupa naj nebi presegala 70 mm. Pov­prečna dolžina glave in trupa devetih odraslih samcev, katerih mere podaja avtor v opisu podvrste znaša 65 mm (64-66), šestih samic pa 66 mm (62-68). Že dejstvo, da je v Mertensovem vzorcu največja samica večja kot največji samec, kaže na to, da je imel avtor na voljo premajhen vzorec. Samci so pri vrsti Podarcis sicula namreč praviloma večji (Wettstein, 1926, Kramer & Mertens, 1938a, Henie & Kiaver, 1986). Največji sa­mec P. s. insularum v našem vzorcu meri 85 mm (65­85, povprečno 72), največja samica pa 76 mm (55-76, povprečno 67). Podvrsta se torej v velikosti bistveno ne razlikuje od vzorca z obale (samci povprečno 72, sa­mice 66). Tudi odstotek pojavljanja akcesornih lusk, ki je bil v nekaterih primerih razlog za opis nove podvrste, se v naših rezultatih zaradi večjega vzorca večinoma razlikuje od navedb avtorjev (tabela 4). Zelo očitno je to pri podvrsti P. s. bolei, za katero Brelih (1961) v opisu podvrste navaja akcesorno lusko med supraokularkami v discus palpebrals (slika 2) pri 54%, medtem, ko se ta posebnost v našem vzorcu pojavlja le pri 12%. Pri pod­ SWS« TOME: KRITIČNI POGO P N A TAKSONOMSKI POLOŽAJ PRIMORSKE KUSCARiO , 223-230 i'ODVRSTA ZNAK N PF FP PNS DP SL SN Ri P. s. bagnolensis A 58 65 3 8 2 32 2 0 Mertens 1937 0 14 50 0 0 0 0 0 0 P. s. aslorgae A 39 46 10 8 0 10 0 0 Mertens 1937 8 12 67 17 0 0 0 0 0 P. s. irisularum A 49 24 2 6 1 21 0 0 Mertens 1937 B 17 0 0 0 0 0 0 0 P. 5. pirosoensis A 48 6 2 2 1 7 0 0 Mertens 1937 B 9 0 0 0 0 0 0 0 P s. flaviguln A 43 19 10 19 0 29 4 6 Mertens 1937 B 7 0 0 0 0 0 0 0 P. s. polenci A 18 43 0 5 0 61 17 0 8relih 1961 B 7 SO 0 0 0 71 ü 0 P. S- radtovanovict A 37 S 0 1 0 7 0 0 Brelih 1961 B 15 0 0 0 7 20 0 0 P. s. nikoiici A 39 20 0 8 0 13 0 0 Brelih 1961 B 18 5 0 0 0 0 0 0 P. s. holet A 3G 16 0 12 12 7 0 0 Brelih 1961 S3 11 18 0 0 54 9 0 0 P. j . zeii A 38 3 0 1 0 5 0 0 Brelih 1961 B 14 0 0 7 0 7 0 0 P. s, preinen A 38 0 0 3 0 0 7 47 Brelih 1961 S 20 0 0 10 0 0 0 50 Tabela 4: Odstotek pojavljanaja nekaterih posebnosti v pileusu dvanajstih podvrst primorske kuščarice. A = naši podatkiB = podatki avtorjev podvrst, N = število osebkov v vzorca, PF - akcesorna luska med prefron­talkama, FP -frontoparietal razdeljena, PNS -post­nazalka razdeljena, DP = akcesorna luska med supra­okularkami (discus palpebralis), SL = akcesorna luska med supralabialkami, SN = akcesorna luska med supra­nazalkama, Rt = rostralka se dotika internazalke. Table 4: Proportion of some irregularities in pileus of twelve subspecies of the Italian wall lizard (Podarcis sicula). A = our data, B = data from Mertens (1937) and Brelih (1961), N = number of individuals, P F = scale between prefrontals, F P = frontoparietale split, PNS ­postnasale split, DP = scale between supraoculars (discus palpebralis), SL = scale between supralabiale, SN = scale between supranasale, Rl ~ rostrale in contact with internasale. vrsti P. s. astorgae Mertens navaja prisotnost akcesorne luske med prefrontalkama (slika 2) pri 67%, v našem vzorcu pa je omenjena posebnost prisotna le pri 46% osebkov. Zaradi premajhnega vzorca lahko tudi spre­gledamo nekatere značilnosti populacij, kot v primeru P. s. pirosoensis, za katero Mertens (1937) izrecno omenja, da !regularna luska med prefrontalkama (slika 2) vedno manjka. V našem vzorcu pa je omenjena značilnost prisotna pri 6% osebkov. 4.2. Barva in risba D a je barva le pogojno primeren taksonomski znak, je opozorilo že več avtorjev (Henie, 1985a, Henle & Klaver, 1986). Obarvanost pri plazilcih se namreč spre­minja med ontogenetskirn razvojem, v ciklusu levitve in tudi sezonsko. Posebno vprašljiva je presoja o odtenkih iste barve. Že obarvanost vsakega osebka je zelo kom­pleksna, saj barve v odtenkih prehajajo po telesu živali, izredna variabilnost znotraj populacij dodatno otežkoča presojanje. Barva hrbta in trebuha se v opisih podvrst pogosto pojavljata kot glavni taksonomski znak. Mertens (1937) na primer pri opisu podvrste P, s. astorgae govori o "po­sebno čudni zlatozeleni osnovni barvi hrbta", kar je očit­no artefakt,. Pri svojem delu na otoku Sturag nikoli nismo opazili nobene očitne posebne obarvanosti hrbta, ki bi se bistveno razlikovala od obarvanosti P. s. ca m pest ris. Pri podvrsti P. s. radovanovici Brelih (1961) kot glav­ni vzrok za samostojno podvrsto navaja opečnato rdečo barvo trebušne strani samcev, ki se pri tej podvrsti dejansko pojavlja tudi pri vseh samcih v našem vzorcu. Rdeča obarvanost ventralne strani se pojavlja bolj ali manj pogosto tudi pri drugih podvrstah primorske kuščarice. Posebno pogost je ta znak pri populacijah istrskih in dalmatinskih otokov (Kammerer, 1926; Kra­mer & Mertens, 1938a; Mertens, 1926a, 1926b, 1934, 1937; Sochurek, 1956; Rossler, 1919/20a, b, c), po­javlja pa se tudi pri podvrsti P. s. campestris v celinskem delu Istre (Kramer & Mertens, 1938b) kot tudi na ne­katerih italijanskih otokih: Capraia (Hotz, 1973), Pantei­leria (Mertens.. 1934), Isola Betla (Mertens, 1942, 1952), Slika 2: Nekatere akcesorne luske v pileusu primorske kuščarice (Podarcis sicula). A = med frontoparie­talkama, B - med supraokularkami (discus palpebralis), C = med prefrontalkama. Figure 2: Some of accessory scales in pileus of the Italian wall lizard (Podarcis sicula). A = between frontoparietale, B ~ between supraocular (discus pal­pebralis), C = between prefrontale. Staša TOME; KR STIČNI POGLE D NA TAKS O NOMS K! POlOŽA j PRIMORSKE KUŠČARiCE, 223-230 Sicilia (Mertens, 1915) in v azijskem delu Turčije (Cy­ren, 1933). O b opazovanju živali v terariju se je poka­zalo, da se barva trebuha z naraščajočo temperaturo okolja spreminja od bele preko rdeče do črne (Tomasini, 1907; Kammerer, 1926). Rdečo obarvanost trebuha v naravi naj bi povzročale visoke poletne temperature (Henle & Klaver, 1986). Zaradi omenjenih dejstev barva kot taksonomski znak ni primerna. Redukcija risbe je omenjena pri desetih od dva­najstih obravnavanih otoških podvrst {Mertens, 1937; Breiih 1961). Različne oblike redukcije risbe lahko za­sledimo pri večjem ali manjšem številu osebkov na vseh otokih zahodne Istre. Primernost presojanja oblike in stopnje redukcije risbe je prav tako vprašljiva, saj je variabilnost risbe primorske kuščarice še dosti večja kot variabilnost barve. Razen tega je redukcijo risbe zelo težko objektivno ovrednotiti in jo vključiti v statistične analize. 4. 3. Rep Breiih (1961) in Mertens (1937) pri vseh opisih pod­vrst omenjata tudi obliko in dolžino repa. Zanimivo je, da omenjata kratek in/ali odebeljen rep pri podvrstah, pri katerih ima večina osebkov v vzorcu rep regeneriran ali odlomljen {tabela 1). NajočitnejSi je primer P. s. flavigula za katero Mertens (1937) med 7 osebki, na osnovi katerih je opisal podvrsto, navaja dolžino repa le za en juvenilen osebek, iz česar lahko sklepamo, da ima samo ta osebek neregeneriran rep. Mertens, ki je imel na razpolago samo ta majhen vzorec konzerviranega mate­riala, je očitno dobil napačen vtis o dolžini in debelini repa, saj je regeneriran rep lahko krajši in precej odebeljen (Grzimek, 1971, lastna opažanja). Razen tega je danes znano, da nekateri kuščarji shranjujejo v repu maščobo kot energetsko zalogo (Grzimek, 1971). Živali, ki jih je imel na voljo Mertens, so nabrali jeseni, ko so zaloge maščobe največje. Pri kuščarjih podvrste P. s. flavigula, ki smo jih nalovili na otoku Sv. Ivan na pučini junija in julija in imajo neregenerirane repe, nismo opa­zili očitnejših odebelitev le-teh. Ker je poleg redukcije risbe in "posebne obarvanosti spodnje strani glave in deloma prsi" to edini znak, po katerem se po avtorjevem mnenju populacija z otoka Sv. Ivan na pučini razlikuje od celinske P. s. campestris, je utemeljenost obstoja takšne podvrste močno vprašljiva. 4. 4. Značilnost pileusa Breiih (1961) in Mertens (1937) pri opisih podvrst omenjata nekatere spremembe v pileusu, kot so na pri­mer akcesorne luske med prefrontalkama ali frontopa­rietalkama (slika 2). Omenjene značilnosti se bolj ali manj pogosto pojavljajo pri različnih podvrstah z otokov, prav tako pa tudi pri celinski podvrsti P. s. campestris. Pri posameznih znakih pa opazimo različne trende geografske variabilnosti. 5. NEEKSAKTNOST I N SUBJEKTIVNOST METODE V času, ko sta Mertens (1937) in Breiih (1961) opi­sala podvrste primorske kuščarice z otokov zahodne Istre, večina eksaktnih statističnih, genetskih in bioke­mijskih metod še ni bilo znanih. Tako sta avtorja pod­vrste opisala na podlagi splošnega, vizualnega vtisa o izgledu populacije. V opisih podvrst se pojavljajo sub­jektivne, nenatančne navedbe, na primer: srednje velike živali, precej čokato grajene, risba zabrisana, živali s sorazmerno dolgim repom, okcipitalna proga skoraj vedno sega do glave ipd. Omenjeni opisi podvrst, so tudi dober primer največje pomanjkljivosti taksona podvrsta: poljubnosti in subjektivnosti kriterijev pri postavljanju meje za razlikovanje med podvrstami, V opisih Mer­tensa (1937) in Breliha (1961) je nivo diferenciacije med populacijami nejasen in subjektivno ocenjen. Vendar se tudi kasnejši poskusi, da bi postavili enotna merila o zadostnem nivoju diferenciacije, ki je potreben za opis podvrste (Pimentel, 1959; Sokal, 1965; Thorpe, 1979), niso uveljavili. SKLEP Obravnavane podvrste primorske kuščarice {Mer­tens, 1937; Breiih 1961} so bile opisane na premajhnih vzorcih. Pri tem sta avtorja, v skladu s tedanjo prakso, upoštevala subjektivne ocene o barvi, risbi, dolžini in obliki repa, ki pa niso primerni taksonomski znaki. Gle­de na današnja spoznanja je v opisih podvrst toliko pomanjkljivosti, da lahko upravičeno dvomimo o nji­hovi utemeljenosti. Ker lahko danes s sodobnimi meto­dami zagotovimo večjo objektivnost pri študiju popula­cijske variabilnosti in taksonomskih odločitvah, bo treba z njihovo pomočjo opraviti revizijo podvrst primorske kuščarice. S!a5a TOME: KRiTlÍN l POCLE D NA TAKSONOMSK) POIO^A J PRIMORSKE KUÎEARtCE , 223-230 RIASSUNTO fautrice analizza le manchevolezze delle descrizioni di Martens (1937) e di Brelih (1961) di dodici sottospecie di lucertola campestre (Podareis sicula (Rafinesque - Schmaltz, 1810)). Per la limitatezza dei campioni, i due autori sono pervenuti a valulazioni errate sulle dimension/' degli animal i e sulla frequenza délia comparsa di squame accessorie sul píleo. Quale elemento fondamentale avevano preso in considerazione il colore, che non e un elemento tassonomico primario, poiché per le lucertole esso dipende dalle influenze dell'ambiente, délia muta e delle stagioni. Una grave deficienza neHa descrizione di a llora delle specie era rappresentata dall'inesattezza e dal metodi soggetlivi utilizzati nella descrizione delle nuove sottospecie. LITERATURA Bogert, C. M. 1954: Symposium Subspecies and Clines. Herpetology. Systematic Zoology 3 (3), 111-112. Brelih, S. 1961: Sedem novih ras vrste Lacerta (Podarcis) sicula Raf. (Lacertidae, Reptilia) z rovinjsko-poreškega področja. Biološki vestni k, 9, 72-91. Bruno, S, & Maugeri, S. 1976: Rettiii d'ltalia. Tar­tarughe-Sauri. Firenze (Marte!io), 160 s, Burt, W. H, 1954: Symposium Subspecies and Clines. Mammoiogy. Systematic Zoology 3 (3), 99-104. Clench, W. j. 1954: Symposium Subspecies and Clines. Malacology. Systematic Zoology 3 (3), 122-126. Cyren, O, 1933: Lacertiden der Südöstlichen Balkan­halbinsel. Mitt, Kg!. Naturw. Inst., 6, 219-240. Edwards, j. G. 1954: A New Approach to Infraspecific Categories. Systematic Zoology 3 (1), 1-20. Ferwerda, W. H. 1982: Enkele herpetologische waar­nemtngen op Vulcano (Eolische eilanden). Lacerta 40, 279-280. Gosiine, W. A. 1954: Further Thoughts on Subspecies and Trinomials. Systematic Zoology 3 (2), 92-94. Grzimek, B. (Ed.) 1971: Grzimeks Tierleben. 6 - Kriechtiere. Zürich. 609 s. Henie, K 1980: Herpetologische Beobachtungen in der Umgebung Rovinjs (Jugoslawien). Herpetofauna, 6, 6­ 10. Henle, K. 1983: Bemerkenswerte Beinregenerationen bei Eidechsen (Sauria, Lacertidae). Salamandra, 19 (1/2), 94-95. Henle, K. 1985a: Ökologische, zoogeographische und systematische Bemerkungen zur Herpetofauna Jugosla­wiens. Salamandra, 21 (4), 229-251. Henie, K. 1985b: Zur Lebenserwartung und Nachkom­menzahl der Ruineneidechse (Podarcis sicula Rafines­que-Schmaltz, 1810) (Reptilia, Lacertidae). Zool. Anz., 215, 81-82. Henle, K 1988: Dynamics and ecology of tree Yugo­slavian populations of the italian Wall lizard (Podarcis sicula campestris de Betta) (Reptilia, Lacertidae). Zool. Anz., 220 (1/2), 33-48. Henle, K. & Kfaver, C . J. }. 1986: Podarcis sicula (Rafinesque-Schmaltz, 1810) -Ruineneidechse. V: Hand­buch der Reptilien und Amphibien Europas, 2/111 Ed. Böhme,W., AULA-Verlag, Wiesbaden, 254-342. Henle, K. & Klaver, C. J. J. 1986: Podarcis sicula (Rafinesque-Schmaltz, 1810) -Ruineneidechse. V: Hand­buch der Reptilien und Amphibien Europas, 2/III Ed. Böhme,W., AULA-Verlag, Wiesbaden, 254-342. Hotz, H. 1973: Die Amphibien und Reptilien der Inseln Gorgona und Capraia. Senck. biol., 54, 15-31. Hubbell, T. H. 1954: Symposium Subspecies and Clines. Entomology. Systematic Zoology 3 (3), 113-121. Kammerer, P. 1926: Der Artenwandel auf Inseln und seine Ursachen ermittelt durch Vergleich und Versuch an den Eidechsen der dalmatinischen Eilande. Wien und Leipzig. 324 s. Kramer, G . & Mertens, R. 1938a: Rassebildung bei westistrianischen Inseleidechsen in Abhängigkeit von Isolierungsalter und Arealgröße. Arch. Natgesch., Leip­zig, 7: 189-234. Kramer, G. & Mertens, R. 1938b: Zur Verbreitung und Systematic der festländischen Mauer-Eidechsen Istriens. Senckenbergiana, Frankfurt a. M., 20, 48-66. Liüge, D. & Wicker, R. 1972: Bemerkungen zu den Eidechsen de!' Umgebung von Rovinj (!Strien). Sala­mandra 8 (3/4), 128-136. Mayr, E. 1942: Systernatics and the origin of species. Columbia University Press. Mayr, E. 1954: Notes on Nomenclature and Clas­sification. Systematic Zoology 3 (2), 86-89. Mayr, E. 1963: Animal species and evolution, The belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 515 s. Mayr, E. 1969: Principles of Zoological Classification. Harvard University Press. Mertens, R. 1915: Studien zur Systematik der La­certiden. I. Untersuchungen über die Variabilität der italienischen Mauereidechsen (Lacerta muralis Laur. und Lacerta serpa Raf.). Berlin. 118 s. SI a Sa TO M F: KRITIČNI POGLED NA TAKSONOMSKI POLOŽAJ PR!MORSKL KUŠČARICE, 223-230 Mertens, R. 1926a: Mutationen und Rassenbildung bei Inselreptilien. Natur Museum, Frankfurt / M., 56, 331­ 338. Mertens, R. 1926b: Über Färbungsmutationen bei Amp­hibien und Reptilien. Zool. Anz., 68, 323-335. Mertens, R. 1934: Die insel-Reptilien, ihre Ausbreitung, Variation und Artbildung. Zoologica, 84, 1-108. Mertens, R. 1937: Neues über die Eidechsen-Fauna Istriens. Zool. Anz., 19, 332-336. Mertens, R. 1952: Neue Eidechsenrassen von den Liparischen Inseln. Senckenbergiana, 32, 309-314. Pimentel, R. A. 1959: Mendelian infraspecific diver­gence levela and their analysis. Systematic Zoology, 8, 139-159. Radovanovic, M. 1956: Rassebildung bei den Eidechsen auf adriatischen Inseln. Denkschr. Akad, Wiss., Wien, 110(2), 82 s. Rogers J. S. 1954: Simposium Subspecies and Clines. Summary. Systematic Zoology 3(3), 126. Rössler, E. 1919/20a: Die Lacerten einiger süd­dalmatinischer Inseln. Glasnik hrvatskog prirodoslovnog društva, 31, 25-66, 173-216. Rössler, E. 1919/20b: Die Lacerten einiger süd­dalmatinischer Inseln. Glasnik hrvatskog prirodoslovnog društva, 32(1), 25-40. Rössler, E. 1919/20c: Die Lacerten einiger süd­dalmatinischer Inseln. Glasnik hrvatskog prirodoslovnog društva, 32 (2),. 1-18. Rösler, H. 1994: Eine neue Unterart von Cyrtopodion {Mediodactylus) kotschi (Steindachner, 1879) aus der Türkei (Reptil ia: Sauria: Gekkonidae). Zoologische Abhandlungen, 48 (5), 68-101. Sibley C . G. 1954: Simposium Subspecies and Clines. Ornithology. Systematic Zoology 3 (3), s.105-110. Sochurek, E. 1956: Lacerta sicula kurtklari. En nieuwe ondersoort van het eiland Krk (Veglia). Lacerta, 14, 63­ 64. Sokal, R. R. 1965: Statistical methods in systematics. Biological Reviews, 40, 337-391. Taddei, A. 1950: Le lacerte (Archaeolaceita e Podarcis) dell'istria e della Dalmazia. Comment. Potific. Acad. Scient., 14 (3). Thorpe, R. S. 1976: Biometrie analysis of geographic variation and racial affinities. Biological Reviews, 51, 407-452. Thorpe, R. S. 1979: Multivariate analysis of the popu­lation systematics of the ringed snake, Natrix natrix (L.). Proceedings of the Royal Society of Edinburg, 788, 1-62. Thorpe, R. S, 1980: Microevolution and taxonomy of European reptiles with particular reference to the grass snake Natrix natrix and the wall lizards Podarcis sicula and Podarcis meliseliensis. Biological journal of the Linnean Society, 14, 215-233. Tomasini, O. R. 1907: Z u "Künstlichem Melanismus". Wochenschr. Aquar. Terarienk., Braunschweig, 4, 198, Wetstein, O, 1926: Zur Systematik der adriatischen Inseleidechsen. V: Vergleich und Versuch an den Eidechsen der dalmatinischen Eilande. Ed. Kammerer, Wien und Leipzig: 324 s. Wilson, E. O. & Brown, W. L, Jr, 1953: The subspecies concept and its taxonomic application, Systematic Zoology, 2 (3), 97-111. Wilson, E. O. & Brown, W. L. Jr. 1954; The Case against the Trinomen. Systematic Zoology, 3 (4), 174-176.