Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 31, 1988, str. 27-38 Prispelo/Received: 1988, januar ODC 165.62:181.51:174.7 Picea abies POMEN SELEKCIJE IN VEGETATIVNEGA RAZMNOŽEVANJA PRI VZGOJI HITRORASTOČIH SMREK Lado ELERŠEK* Igor JERMAN** Izvleček Selekcija je eden najpomembnejših mehanizmov evolucije - tudi človek jo že dolgo uporab- lja za vzgojo organizmov z zaželenimi lastnostmi.' V naši raziskovalni enoti smo se lotili po- skusa vzgoje hitrorastočih smrek z razmnoževanjem najvišjih štiriletnih sadik s potaknjenci. Primerjava s kontrolno skupino povprečnih sadik po treh letih kaže na visoko genetsko pogo- jenost hitre rasti: že v prvem krogu selekcije smo dobili v povprečju za tretjino hitreje rastoče sadike. Ključne besede: selekcija, vegetativno razmnoževanje, hitrorastoče smri!ke, genetska pogo- jenost rasti. THE SIGNIFICANCE OF SELECTION AND VEGETATIVE PROPAGATION FOR BREEDING OF FAST-GROWING SPRUCE PLANTS Lado ELERŠEK* Igor JERMAN** Abstract Selection is one oj the most important mechanisms oj organismic evolution; it has been exten- sively used also j or breeding oj organisms with desired characteristics. Our research group has undertaken the experiment oj breeding fast-growing spruces through the vegetative propaga- tion (via cuttings) of the highest 4 year old plants. After 3 years the comparison with the con- trol group Jrom the average plants demonstrates very high genetic determination of their growth. Even in thefirst circle of selection 31% better growing plants on the average were ob- tained. Key words: selection, vegetative propagation, Jast growing spruces, genetic determination of growth. * dipl. inž. gozd., Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 2, YU. ** dr., dipl. biol., docent, Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 2, YU. 27 KAZALO l. UVOD 2. IZHODIŠČA RAZISKAVE 2.1. Izbira načina selekcije 2.2. Bogastvo genskega sklada eksperimentalne populacije 2.3. Raznolikost smrekovih sadik glede na rast in težo 3. POTEK RAZISKAVE 3.1. Raziskovalni objekt 3.2. Metode dela 4. IZSLEDKI 5. RAZPRAVA 6. POVZETEK 7. SUMMARY 8. LITERATURA 28 29 29 29 30 30 31 31 33 33 33 36 36 37 l. UVOD Od Darwina naprej je pomen selekcije za evolucijo živih organizmov jasen. Čeprav obstajajo v sodobni evolucijski teoriji različne struje, ki po svoje vrednotijo selekci- jo glede na njen pomen za t.i. makroevolucijo (npr. neodarvinistična struja, nevtra- listična struja, postneodarvinizem), je vendarle neizpodbitno dejstvo, da je selekcija eden izmed najpomembnejših mehanizmov evolucije znotraj vrste (VOLKEN- STEIN 1987, GOODWIN 1984). Z naravno selekcijo se ohranijo na dane razmere prilagojeni genotipi, propadejo pa slabše prilagojeni ali neprilagojeni. Usmerjevalno lastnost selekcije je začel človek že zgdaj izkoriščati v poljedelstvu, živinoreji, pri oblikovanju različnih sort okra- snih rastlin in pasem domačih živali. V gozdarstvu je dolgo časa opravljal negativno selekcijo, saj je sekal najboljša drevesa in s tem pripomogel k ohranitvi slabih (MELCHIOR in sod. 1986). Poleg tega je rad pogozdoval z vrstami in provenienca- mi, ki so bile gospodarsko donosne, s čimer je spet pomembno spreminjal strukturo gozdnega genskega sklada. Medtem ko v svetovnem merilu človeštvo neprestano narašča, se vsako leto zmanjša gozdna površina za petnajst do dvajset milijonov ha, kar je posledica izsekavanja in onesnaževanja okolja. Ker je les eden izmed redkih obnovljivih virov energije, je gozdovom treba posvetiti vso pozornost (KLEINSCHMIT 1987). Ker se gozdovi obnavljajo in razvijajo na podlagi genetske informacije, ta pozornost vključuje tudi večjo skrb za kakovosten in za preživetje čim bolj sposoben genski sklad. Dosedanja skrb temelji predvsem na pogozdovanju s sadikami iz semen posebej izbranih se- menskih sestojev ali semenskih plantaž in redčenju gozdov (odstranjevanje biološko šibkih genotipov), posebno pozornost pa je treba posvetiti tudi zgodnji selekciji hi- trorastočih sadik. Tako smo sposobni: 1. določiti delež genotipskih plus dreves pri mladih fenotipskih plus sadikah, 2. že na ravni sadik izbrati (selekcionirati) plus drevesa, in 3. ugotoviti, do katere meje hitre rasti nas lahko pripelje ostra selekcija - t.i. dobiček selekcije. 2. IZHODIŠČA RAZISKAVE 2. l. Izbira načina selekcije Sadike lahko načeloma selekcioniramo same, vendar imamo v tem primeru na raz- polago le majhno število najboljših sadik. Če jih hočemo imeti več, moramo upora- biti klonsko razmnoževanje. Na razpolago imamo več tehnik - od cepljenja prek razmnoževanja s potaknjenci do sodobnih tkivnih kultur. Ker cepljenje vedno po- meni mešanje dveh genotipov v eni rastlini in možnost mešanja genetskega materia- la zaradi posebnih virusov, se za to možnost raje nismo odločili Ge pa tudi zamud- nejša in dražja). Podobno je bilo s tikivnimi kulturami, saj so pri iglavcih šele na začetku razvoja. Zato smo se odločili za avtovegetativno razmnoževanje s potak- 29 njenci, ki so ga precej razvili v skandinavskih in nemških inštitutih. Avstrijci ugo- tavljajo, da se sadika, vzgojena iz potaknjencev, v gozdu prav tako dobro prime kot sadika, vzgojena iz semena. V povprečju ima že po dveh letih ortotropno in le redko plagiotropno rast (MOSER 1987). S potaknjenci lahko razmnožujemo posamezna hitrorastoča drevesa, drevesa s kakovostnim lesom, drevje, odporno proti boleznim in celo drevje, odpornejše proti onesnaženemu zraku (HOLZER in dr. 1987). Že v prvi generaciji lahko rast (prirastke) nasadov izbojšamo za 15-20%, s ponovno se- lekcijo najboljših klonov pa še za 20-30% (HOČEVAR 1984). 2.2. Bogastvo genskega sklada eksperimentalne populacije Zaradi nevarnosti genske osiromašitve moramo pri snovanju nasadov uporabljati zadostno število klonov (vsaj 50). Pri našem izboru smo na smrekovi sadiki v pov- prečju zbrali tri potaknjence. Po štirih letih jih je malo manj kot polovica propadla, kar pomeni, da pripada skupno število 383 vzgojenih hitrorastočih sadik iz potak- njencev okoli 130 različnim klonom. 2.3. Raznolikost smrekovih sadik glede na rast in težo Raznolikost v hitrosti in vitalnosti gozdnih dreves je opazna že na začetku njihove ontogeneze. Enako stare sadike v isti drevesnici dosegajo zelo različne višine in teže. To pa ni le posledica različnih tal (ponavadi se tla v isti drevesnici ne razlikujejo pre- več) ali različno težk~ga semena, ampak gre tudi za genetsko pogojenost. V posebni raziskavi - v naših drevesnicah smo analizirali 400 smrekovih sadik, starih 2/2 leti (ELERŠEK 1980), smo ugotovili precejšen razpon in nesimetrično razporeditev pa- rametrov teh sadik glede na njihovo višino in težo, kar je prikazano na grafikonih 1 in 2. Grafikon 1: Relativna frekvenca sadik glede na višinske razrede Graph 1: The Re/ative Frequency oj Plants as to Their Height Rank 40 30 x 20 18 0-l-~-./-----,1-------t------+----+-----+----===+====i 1-10 11-20 21-30 31-40 30 11-50 vi~ina (cM) lrn ight (CM> 51-60 61-70 71-80 81-98 Grafikon 2: Relativna frekvenca sadik glede na težnostne razrede Graph 2: The Relative Frequency of Plants as to Their Weight Rank 86 78 68 58 ' . ' ;HO ' 38 28 18 8 8--25 26-58 3. POTEK RAZISKAVE 3.1. Raziskovalni objekt Sl-75 . . 76-188 teža (g 1 welght (9) 101-125 - te'ta nadzeMneg-a dela the weight of the upper part •· • teh koren In the welght or rooh 12&-158 151-175 V okviru posebne raziskovalne naloge smo začeli na Inštitutu za gozdno in lesno go- spodarstvo izbirati hitrorastoče štiriletne smrekove sadike spomladi l. 1984. Sadike so pripadale štirim različnim proveniencam. Tako mlade smreke smo izbrali zaradi sorazmerno visokega odstotka zakoreninjenja, ki s starostjo smrke hitro upada. Sle- dil je izbor najvišjih sadik, ki so tvorile približno 1 O/o populacije. Od vsake smo za vegetativno razmnoževanje izbrali 2-4 potaknjence (izbor je predstavljen v tabeli 1 ). Tabela 1: Število posajenih potaknjencev pri različnih proveniencah in velikostih štiriletnih sadik Table 1: The number of planted cuttings with different proveniences and sizes of four-years plants Provenienca število posajenih potaknjencev Provenience the number oj planted cuttings in reg. štev. velike sadike povprečne sadike skupaj and reg. num. big plants average plants together Jelovica, I/232 172 172 344 Godovič, V /323 172 172 344 Novaki, I/217 172 172 344 Hrušica, VI/322 172 172 344 Skupaj 688 688 1376 31 Slika 1: Povprečne, najmanjše in največje smrekove sadike 2/2 iz treh vzorcev (različnih provenienc) petdesetih sadik merjenih v drevesnici Mengeš l. 1984. Foto: L. E. The average, the smalles and the biggest spruce seedling 2/2 from three samples (from diff erent proveniances) oj fifty seedlings measured in the nursery Mengeš 1984. 32 3.2. Metode dela Smrekove potaknjence smo zakoreninjali v plastenjaku v kremenčevem pesku od začetka aprila do konca avgusta pri avtomatičnem pršenju (mist propagation). Za pospešitev zakoreninjenja smo uporabili rastni hormon 0,250/o IOK (beta- indolilocetna kislina, proizvjalec Fluka). Konec avgusta smo zakoreninjene potak- njence (izbirali smo tudi take z eno samo korenino) presadili na gredico. Tu smo nato vsako leto ugotavljali višinske prirastke in izpade. Pri analizi rezultatov nas je pose- bej zanimal genetski dobiček selekcije, ki smo ga računali po Borojevicevi (BORO- JEVIC 1986), pri čemer smo za starševsko generacijo izbrali vegetativne potomce povprečnih smrek, za filialno generacijo pa vegetativne potomce hitrorastočih smrek. Analizo smo opravili vsako leto posebej in to tako za posamezne provenien- ce kot za povprečje. 4. IZSLEDKI Izsledki prirastkov za štiri provenience in povprečje so prikazani v tabeli 2 in grafi- konih 3-5. Višinski prirastki se po proveniencah najbolj razlikujejo po prvem letu rasti na gredicah, kasneje pa se zmanjšujejo. Razlike med prirastki hitrorastočih in navadnih sadik se z leti bistveno ne spremenijo in v povprečju znašajo 31 % (l. leto 35%, 2. leto 25% in 3. leto 36%). Statistično ovrednotenje prirastkov hitrorastočih in navadnih smrek je pokazalo, da so razlike visoko signifikantne (P < 0,001). Grafikon 3: Primerjava višinskih razredov pri navadnih (N) in hitrorastočih (H) smrekah v l. 1985 Graph 3: Comparison of Height Ranks Between Normal (N) and Fast-grow- ing (H) Spruces in the Year 1985 250 200· stevi!o sadik 156 the number 100 of plants ll 1 8 +---i-=~--•= 0-S ii-10 11-15 e=l H !9B!i t3E';I N 1'185 1fi-2!1 ,21-25 26-311 visinsld razred (cm) the hight Nlnk (C!l!l 1 0 !l 0 31-35 36-58 33 Tabela 2: Začetna višina (h) in višinski prirastki (Lih) sadik, ki so vzgojene iz po- taknjencev velikih (V) in povprečnih (P) sadik Table 2: The initial height (h) and height growth (LJh) oj plants stemming jrom the cuttings oj big (V) and average (P) plants Provenienca vrsta leto sadik the year !provenience species 1984 1985 1986 1987 oj plants h Lih L1h Lih cm cm % cm % cm % v 10.5 6.4 149 10.6 129 14.9 143 Jelovica p 11.l 4.3 100 8.2 100 10.4 100 v 12.0 5.3 156 8.3 124 13.5 136 Godovič p 10.6 3.4 100 6.7 100 9.9 100 v 10.8 5.4 123 10.6 125 14.6 131 Novaki p 9.9 4.4 100 8.5 100 11.1 100 v 11.2 4.3 105 9.6 121 14.8 136 Hrušica p 11.2 4.1 100 7.9 100 10.9 100 v 11.l 5.4 135 9.8 125 14.4 136 Povprečje p 10.7 4.0 100 7.8 100 10.6 100 Grafikon 4: Primerjava prirastnih razredov pri navadnih (N) in hitrorastočih (H) smrekah v l. 1986 Graph 1: Comparison oj Growth Ranks Between Normal (N) and Fast-grow- ing (H) Spruces in the Year 1986 300 250 stevi!o Z!l8 sadik the munher of f' lants 100 511 34 269 0-5 f,-10 11-15 a H 1986 H 1986 15 2 0 2 6 !! 0 0 ,E:=L ii -+ 0 ··+----·-+--~·-- ·- ---• 16-Z0 2H5 26-36 31-35 36--50 thc qrowth ranh ir.m) Grafikon 5: Primerjava prirastnih razredov pri navadnih (N) in hitrorastočih (H) smrekah v l. 1987 Graph 5: Comparison oj Growth Ranks Between Normal (N) and Fast-grow- ing (H) Spruces in the Year 1987 3!lll 258 stevi!o 206 sadik 150 tha numhar or p!ants 11:l!! 58 37 11~ 0~+ 279 ft-5 6-10 l:i::9~']) ~ II 1987 . - 0 2 2 3 1! -11-15 16-28 21-25 21,-30 31-35 36-50 prir·astni razred !cm) tne growth Pank (cm) Osip sadik je po prvem letu rasti na gredicah precej velik, kasneje pa se vidno zmanjšuje. To je po vsej verjetnosti posledica dejstva, da smo sadili tudi potaknjen- ce s šibko razvitimi koreninami (glej grafikon 6). Grafikon 6: Osip navadnih (N) in hitrorastočih (H) smrek Graph 6: The Drop-out oj Normal (N) and Fast-growing (II) Spruces število 700 &!lil 51)1! sadik 480 the numher 300 of plants 206 18!! 0 688 f,88 sp.84 5. RAZPRAVA jes.84 jes. 85 leto ~ear jes.86 jes, 87 Dosedanji izsledki potrjujejo, da je boljša rast smrek genetsko pogojena. Izbrane smreke predstavljajo približno 1 OJo celotne populacije na površini izbiranja. Višin- ska rast njihovih potomcev po treh letih presega rast povprečnih smrek iz kontrolne 35 skupine za več kot tretjino. S hitrorastočimi smrekami bomo osnovali matičnjak, ki bo po 2-3 letih omogočil izvedbo drugega kroga selekcije za nadaljnjo analizo, za arhiviranje in za matičnjak. Končni cilj selekcije (tudi drugega kroga) je snovanje hitrorastočih nasadov ter se- menskih nasadov in plantaž, ki so namenjeni dolgoročnejšemu žlahtnjenju gozdov. Prednost hitrejše rasti drevja se ne kaže le v večji lesni masi na časovno enoto, am- pak tudi v dejstvu, da tako drevje hitreje uide okoliški rastlinski konkurenci in rast- linojedi živali. Gre torej za izbor in širjenje genetsko in biološko stabilnih organiz- mov, kar postaja v dobi izrednih ekoloških obremenitev zelo pomembno za repro- dukcijo in zagotavljanje kakovostne lesne mase. Pri našem poskusu še nismo ugotovili, v kolikšni meri izbira hitrorastočih smrek po- meni tudi v vseh pogledih vitalnejših organizmov (odpornost proti boleznim, raznim ekološkim stresom). Vsekakor je to izziv, ki zahteva nove eksperimentalne in teore- tične prodore v gozdni genetiki. 6. POVZETEK Selekcija je nedvomno eden izmed najpomembnejših usmerjevalnih mehanizmov evolucije živih bitij. Tudi človek jo je že od nekdaj uporabljal za vzgojo organizmov z zaželenimi lastnostmi. Namenska selekcija postaja v gozdarstvu čedalje pomemb- nejša zaradi naraščajočih potreb po kakovostni lesni masi po eni in zaradi propa- danja gozdov po drugi strani. Posebno pozornost pa ni treba nameniti le selekciji v gozdu, ampak tudi vzgoji hitrorastočih in biološko močnih smrek. Da bi spoznali genetsko pogojenost in meje hitre rasti smrek, smo se lotili večletnega eksperimenta selekcije z avtovegetativnim razmnoževanjem s potaknjenci. Potaknjence smo iz- brali pri največjih štiriletnih smrekovih sadikah in povprečnih sadikah za kontrolno skupino. Izsledki že po treh sezonah kažejo visoko genetsko pogojenost hitre rasti izbranih sadik. Potomci velikih sadik so dosegli povprečno 31 % hitrejšo rast kot kontrola. V nadaljevanju bo treba raziskati meje selekcije in biološko stabilnost hi- trorastočih smrekovih sadik. 7. SUMMARY Selection is undouptedly one of the most important directive mechanisms of orga- nismic evolution. It has been extensively used also for breeding organisms with desi- red charactetistics. Because of steadely growing demands for wood of high quality on one side and the increasing degradation of forests on the other, artificial selec- tion is becoming more and more important also in forestry. Besides selection in the forests, our atention should be devoted also to breeding fast-growing and biologica- ly stable trees. In order to know genetic determination and limitations of fast- growing spruces an experiment of selection through vegetative propagation (via cut- 36 tings) was tried at our Institute. The cuttings have been cut from highest and average (for control) 4 years old spruce plants. The results after 3 growing seasons demon- strate high genetic determination of the accelerated growth of our selected plants. The fast descendants have reached on the average 31 OJo better growth than the con- trol group. In the future the limits of fast growth as well as the biological stability of these plants will be tested. 8. LITERATURA l. BOROJEVIC, K., 1986. Geni i populacija. Forum, Novi Sad, s. 417-419. 2. ELERŠEK, L., 1980. Prispevek k problematiki kvalitete sadik, Gozd. v. Lj., 38, 9: 361-371. 3. GOODWIN, B. C., 1984. A Relational or Field Theory of Reproduction and its Evolutionary Implications. Beyond Neo-Darwinism, Academic Press, INC, London, s. 219-241. 4. HOČEVAR, M., 1984. Vegetativno razmnoževanje gozdnega drevja, Gozd. v. Lj., 42, 2: 198-210. 5. HOLZER, K., SCHULTZ, U., PELEKANOS, V., MULLER, F., 1987. Stand und Problematik der Fichten-Stecklingsvermehrung, 6sterrechische Forst- zietung, Wien, 98, 5: 12-13. 6. KLEINSCHMIT, J., 1987. Gegenwartiget Stand und Zukunftsperspektiven der Forstpflanzeniichtung, 6sterreischische Forstzeitung, Wien, 98, 5: 5-6. 7. MELCHIOR, G. H., MUHS., H. J., STEPHAN, B. R., 1986. Erhaltung Forst- licher Genresourcen, Allgemeine Forst Zeitschrift, 41, 51/52: 1295-1298. 8. MOSER, W., 1987. Alle moglichkeiten der Waldveredlung niitzen, 6sterreichi- sche Forstzeitung, Wien, 98, 2: 49. 9. VOLKENSTEIN, M. V., 1987. Punctualism, non-adaptionism and evolution, BioSystems, 20: 289-304. 10. WEISGERBER, H., 1983. Forstpflanzenziichtung, Mitteilungen der Hessi- schen Landesforstverwaltung, 19: 50-57. 37 .