SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
Življenje v triasu
Matija Križnar
Life in Triassic
After the Permian-Triassic extinction event, the Earth was biologically impoverished. However, it offered numerous empty ecological niches which were waiting to be filled. The Triassic was important for many groups of animals; none of the groups, however, profited as much as the vertebrates from the 50 million years of evolution. In the Triassic, the first lissamphibians, turtles, crocodiles, pterosaurs, dinosaurs, and mammals appeared - the building blocks for later vertebrate faunas.
26
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
Rastlinstvo v triasu
Rastlinstvo triasa se je zaradi podnebnih in tektonskih sprememb spreminjalo. V spodnjem triasu je bilo življenje v morju še siromašno. Kmalu pa so morsko dno množično poselile kalcitne zelene alge (Dasycladales). Njihovo življenjsko okolje so bila plitva, do nekaj deset metrov globoka morja s peščenim ali muljastim dnom. V aniziju so se tako pojavile nekatere vrste rodov Diplopora in Teutloporella. V ladiniju sta bila ta dva rodova z drugimi vrstami še vedno prisotna, v karniju pa se pojavi še rod Clypeina.
Kopenska flora je uspevala v priobalnih območjih ter tudi na višje ležečih celinskih (kontinentalnih) predelih. Skozi celotno obdobje
triasa lahko na Lavrazijskem kontinentu spremljamo vsaj tri glavne floristične združbe, poimenovane flora Voltzia (tudi flora Pleuromeia), flora Scytophyllum in flora Lepidopteris (Dobru-skina, 1988). Prva združba, t. j. flora Voltzia, je uspevala v spodnjem triasu in aniziju. Sestavljali so jo predvsem sestoji iglavcev rodu Voltzia, različne preslice rodu Equisetites in cikade rodu Pterophyllum (Kustatscher et al, 2006a, b). V ladiniju in karniju se pojavi nova združba rastlin, in sicer flora Scytophyllum, ki jo predstavljajo predvsem vrste rodu Scytophyllum s širokimi suličastimi listi, pojavijo pa se še nove skupine rastlin, kot so npr. Bennttitales, Cyca-docarpidiaceae in Dipteridaceae (Dobruskina, 1994; Roghi et al, 2006 ). V poznem triasu (norij
Brana iz Kamniške Bistrice.
Mt Brana from the Kamniška Bistrica Valley.
27
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
in retij) izumrejo številni predstavniki srednjetri-asne flore. Nadomesti jo druga združba rastlin -flora Lepidopteris. Zanjo sta značilna rodova Dictyophyllum in Clathropteris. V prehodu iz triasa v juro se je sestava flore zaradi pestrega tektonskega dogajanja ponovno spremenila.
Živalstvo v triasu
Nevretenčarji (Invertebrates)
Najmanjši prebivalci triasnih morij so bili različne luknjičarke ali foraminifere (Forami-neferida) in mreževci ali radiolariji (Radiola-ria). Na dnu toplih triasnih morij so uspevale različne morske gobe ali spužve (Spongia). Korale (Anthozoa), katerih množično izumrtje je preživela le peščica, se pojavijo s skupino hete-rokoral (Scleractinia) šele sredi triasa. Med najpogostejšimi koralami lahko omenimo rodove Margarophyllia, Margarosmilia in Volzeia.
Veliko izumrtje na prehodu iz perma v trias je prizadelo tudi mehkužce (Mollusca). Mnoge skupine spodnjetriasnih mehkužcev so bile zastopane z le nekaj rodovi ali celo samo vrstami. Med školjkami (Bivalvia) so v spodnjem triasu množično uspevali predstavniki rodov Claraia (od induanija do spodnjega dela olenekija), Co-statoria in Eumorphotis. Nekoliko pogostejše so bile školjke v srednjem triasu, kjer že najdemo značilne rodove Enteropleura, Posidonia in Daonella. Rod Daonella je zastopan predvsem z vrstama Daonella lommeli in Daonella (Arze-lella) tyrolensis iz zgomjeanizijskih in ladinij-skih plasti. Zgornjetriasne školjke so že zastopane z mnogo vrstami iz rodov Halobia (karnij do srednji norij), Eomonotis (srednji norij), Monotis (zgornji del norija), Gruenewaldia (ladinij in karnij), Bakevellia, Myophoria, Tri-gonodus, Pachycardia, Lopha in drugi. Zadnji štirje rodovi so pogosti predvem v karniju, kjer je vrsta Myophoria kefersteini vodilna za julsko podstopnjo. Malo starejša je vrsta Pa-chycardia rugosa, ki je pogosta v zgornjem delu cordevolske podstopnje in nastopa skupaj z vrstami rodu Trigonodus (Trigonodus carni-olicus, Trigonodus bittneri, Trigonodus proble-maticus). V dachsteinskem apnencu so pogoste
megalodontidne školjke (družina Megalodon-tidae). Podobno kot pri školjkah so v spodnje-triasnih plasteh zastopani redki, a zelo značilni predstavniki polžev (Gastropoda). Med prvimi triasnimi polži najdemo vrsto Werfenella recte-costata s stopničasto hišico in Natiria costata, katere hišica ima radialna rebra in ovalno ustje. V srednjem triasu so ostanki polžev redkejši in šele v zgornjem triasu jih spet zasledimo v večjem številu. Med zgornjetriasnimi polži so najpogostejši rodovi Worthenia, Zygopleura, Ampezzopleura in Omphaloptycha. Zgornjetri-asni Dachsteinski apnenec pa pogosto vsebuje tudi žepe z mnogimi ostanki polžev rodov Dis-cohelix in Loxonema.
Glavonožci (Cephalopoda) so v triasu zastopani v treh skupinah, med katerimi prevladujejo amoniti (Ammonoidea). Prvi predstavniki amonitov spadajo v rodove, kot so Tirolites, Dinarites in Meekoceras, ki se pojavljajo predvsem v zgornjih delih spodnjetria-snih plasti (induanij in olenekij). Prav tirolitesi so značilni spodnjetriasni amoniti, saj je vrsta Tirolites cassianus pogosta v srednjem delu olenekija. Nekoliko mlajša vrsta Tirolites carnioli-cus (skupaj s Tirolites idrianus), z večjo hišico in manj trni na njej, pa se pojavlja v plasteh zgornjega dela olenekija. Pestrost oblik amonitov se poveča v srednjem triasu (anizij in ladinij), kjer najdemo rodove Balatonites, Paracerati-tes, Kellnerites, Lardaroceras, Sturia, Flexop-tychites, Gymnites in Arcestes. Vodilne vrste v aniziju so Balatonites balatonicus, Paracerati-tes trinodosus in konec ladinija Protrachyceras archelaus inMonophyllites wengensis. Zgornjetriasne plasti se začnejo s pojavljanjem nekaterih vodilnih amonitov, med katerimi sta rodova Frankites in Daxatina (spodnji karnij). Rod Tra -chyceras se pojavi v karniju z vrsto Trachyceras aon (srednji del spodnjega karnija) in nekoliko mlajšo, julsko vrsto Trachyceras aonoides, najdemo pa tudi primerke rodu Carnites. Med zgornjejulsko favno spada vodilni amonit vrste Austrotrachyceras austriacum. Na koncu karnija, v tuvalu pa nastopijo amoniti iz rodov Tropites in Anatropites (Ramovš, 1974).
Veliko redkejši so v triasu ostanki glavo-nožcev iz skupine navtiloidov (Nautiloidea).
28
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
Pojavljajo se oblike z večjimi hišicami in manj izrazito ornamentacijo. Ravno hišico, podobno cigari, imajo predstavniki ortocerasov, med katerimi je tudi triasni rod Michelinoceras. Običajno navtiloidno hišico pa ima rod Pleuro-nautilus, ki je bil najden tudi v Sloveniji.
Iglokožcem (Echinodermata) pripadajo morske lilije (Crinoidea), ki so zelo pogoste v vseh geoloških obdobjih. Ker so njihova telesa sestavljena iz ogromnega števila ploščic, jih zelo pogosto najdemo v kamninah, mnogokrat so celo kamnotvorne. Skozi ves paleozo-ik so bile morske lilije zelo razširjene. Konec perma je njihovo število zelo upadlo, tako da je verjetno le nekaj vrst preživelo prehod v trias. Množično se pojavijo šele v srednjem triasu, ko ponovno zavzamejo pomembno mesto v morskih okoljih. Med prvimi triasnimi rodovi morskih lilij so Dadocrinus, Holocrinus, Che-locrinus, Tollmannicrinus in najbolj poznan rod
Encrinus z velikimi čašami. V zgornjem triasu se pojavijo še predstavniki družine Isocrini-dae z rodovi Laevigatocrinus, Singularocri-nus in Tyrolecrinus (Hagdorn, 1995), katerih predstavnike poznamo tudi iz karnijskih plasti pri Mežici. Velik del omenjenih morskih lilij je naseljeval celotno območje triasne Paleote-tide, vključno z Germanskim bazenom (Muschelkalk razvoj). Kačjerepi (Ophiuroidea) so podobno kot morske lilije na koncu perma skoraj izumrli. Kljub močnemu zmanjšanju raznovrstnosti se že v srednjem delu spodnjega triasa množično pojavljajo na nekaterih nahajališčih. Med najbolj množične spada rod Pra-eaplocoma, katerega ostanke smo našli tudi v Sloveniji. V srednjem triasu se kačjerepi na posameznih območjih Tetide pojavljajo tudi v t. i. plasteh s kačjerepi (ang. »brittlestar beds«), ki vsebujejo zgolj njihove ostanke, ki so običajno zelo dobro ohranjeni. Najpogostejši so primerki
J Polži	I Školjke
(Gastropoda) | (Bivalvia)
i
Biostatigrafska razširjenost nekaterih triasnih mehkužcev v Sloveniji (školjke, polži in amoniti). Biostratigraphic range of some Triassic mollusks in Slovenia (bivalves, gastropods, and ammonites).
29
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
iz rodov Aspidurella, Arenorbis in Ophioder-ma. Kačjerepi so skozi celotno geološko zgodovino ostajali v senci drugih iglokožcev z manj kot desetimi različnimi rodovi. Razbohotili so se šele v neogenu (Clarkson, 1986). Triasni morski ježki (Echinoidea) se množično pojavijo šele v karniju. Najverjetnejša prednika vseh pravilnih triasnih morskih ježkov izhajata iz rodov Miocidaris (induanij) in Lenticidaris (olenekij). V začetku zgornjega triasa se pojavi mnogo različnih rodov, ki imajo majhne korone in zelo pestro oblikovane bodice. Skoraj vsi so predstavniki cidaroidnih morskih ježkov in so zastopani s karnijskimi rodovi, kot so npr. Tri -adocidaris, Mikrocidaris, Zardiniechinus, Leu-rocidaris inMegaporocidaris. V noriju in retiju postanejo morski ježki spet redkejši, pojavijo pa se nove oblike iz rodov Hemipedina in Pseu-dodiadema (Kier, 1977).
Členonožci (Arthropoda) so pomembna skupina že od začetka paleozoika, saj sem spadajo tudi izumrli trilobiti. Začetek mezo-zoika, ko trilobitov ni več, je bil pomembno obdobje za razvoj ostalih skupin členonož-cev, med katerimi nekatere še danes poseljujejo morja in kopno. Ostvarji (Xiphosura) so zelo stara skupina živali, ki se je pojavila že v pa-leozoiku. Izredno veliko pestrost so doživeli v devonu in karbonu, pri prehodu v mezozoik pa je njihova številčnost upadla. Najbolj poznani so ostanki ostvarjev Mesolimulus walchi iz jurskih ploščastih apnencev, ki jih lomijo v okolici mest Solnhofen in Eichstätt v Nemčiji. Ostvarji so živi fosili, med njimi danes lahko opazujemo še štiri vrste rodov Limulus, Tachypleus in Carci-noscorpius, ki se le malo razlikujejo od mezo-zojskih predstavnikov rodu Mesolimulus. Iz obdobja triasa je poznanih nekaj rodov ostvar-jev (Limulitella, Tarracolimulus in Psammoli-mulus), ki se razlikujejo predvsem po velikosti in ornamentaciji oklepa. Raki (Crustacea) so se pojavili že v spodnjem kambriju. Delimo jih v štiri razrede, med katerimi so najbolj poznani višji raki (Malacostraca). Za biostratigrafske členitve so zelo pomembni ostrakodi (Ostraco-da), ki se prav tako pojavijo v kambriju. Med triasnimi višjimi raki so pogosti predstavniki rodov Schimperella (družina Eucopiidae), Dusa
(družina Penaeidea), Antrimpos (družina Penae-idea), Glyphea (družina Glypheidae) inArchae-opalinurus. Ti rodovi so zastopani predvsem na območju triasne Tetide. Slabo poznani so členonožci iz skupine izumrlih tilakocefalnih rakov (Thylacocephala).
Ramenonožci (Brachiopoda) so zelo stara skupina, ki po obliki lupin spominja na školjke. Že v paleozoiku so živele raznolike vrste in večji del jih ni preživel prehoda v mezozoik. Med triasnimi ramenonožci je mogoče zaslediti le nekatere primitivne oblike iz rodu Lingula, pogosti pa so tudi predstavniki iz skupin tere-bratulidnih, rinhonelidnih in spiriferidnih rame-nonožcev. V srednjetriasnih plasteh so pogosto najdemo ostanke rodov Mentzelia, Tetractinella in Coenothyris. Pogostejši so v zgornjetriasnih kamninah, kjer se pojavljajo rodovi Amphiclina, Koninckina, Thecospira, Rhaetina in Halorella.
Kljub majhni velikosti so bili tudi mahov-njaki (Bryozoa) pomembni graditelji mnogih koralnih grebenov, pogosti pa so bili tudi na morskih tratah z algami. Navadno so njihova telesa hitro razpadla v razburkanem morju, zato le redko najdemo dobro ohranjene primerke.
Vretenčarji (Vertebrata)
Fosilni ostanki vretenčarjev spadajo med zelo pomembne paleontološke zaklade, saj so za razliko od nevretenčarjev njihovi ostanki veliko redkejši. Nekatere skupine vretenčarjev (ribe, dvoživke in plazilci) se pojavijo že v paleozoiku, druge (sesalci in ptiči) pa dobijo priložnost za hiter razvoj kasneje in še danes naseljujejo skoraj vse kotičke sveta.
Pomembni fosilni ostanki vretenčarjev, čeprav zelo majhni, so konodonti (Conodontophorida), saj so za sodobno biostratigrafijo nepogrešljivi. Najpogosteje najdemo posamezne elemente njihovih čeljustnih aparatov. Za paleontologijo so zanimivi predvsem zaradi hitrega razvoja oblik, ki se pojavljajo v zelo kratkih časovnih intervalih. Izumrli so v zgornjem triasu.
Ribe (Pisces) so zavladale morju že v času devona, med prvimi prebivalkami so bile primitivne ribe oklepnice ali plakodermi (Placodermi). Ob njih so se pričele razvijati tudi druge skupine rib, kot so hrustančnice (Chondrichthyes) s
30
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
H«	Osteichtyes ^k H ^ Aves	Mammalia
50 družin
Poenostavljeni prikaz evolucije vretenčarjev (prirejeno po Benton, 1997). Simplified illustration of vertebrate evolution (according to Benton, 1997).
SP. JURA		
		Retij
	"c	
	O O) N	Norij
CO <		Kamij
K		
1-		
	:=,	Ladinij
	T3 s> U)	
		Anizij
	—	Olenekij
	-O	
	Q. w	Induanij
ZG.PERM		
A
M
»
A
i * M
t
Plesiosauría
KsiehouMurus
anosBums
Placodontia Pachypleurosauridae	s™¡S8u™¡
Simosauridae Nothosauridae
Neusfícosaurus
Pistosaurídae
Stratigrafska razširjenost triasnih vodnih plazilcev (Sauropterygia) (prirejeno po Storrs, 1993). Stratigraphic range of the Triassic marine reptiles (Sauropterygia) (according to Storrs, 1993).
31
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
triasnimi hibodontnimi morskimi psi (Hy-bodontidea) in kasneje s sodobnimi oblikami morskih psov in skatov. Med triasnimi predstavniki morskih psov so znane oblike z bodicami na hrbtnih plavutih in z durofagnim zobovjem za drobljenje mehkužcev. Pogosto naletimo na ostanke rodov Acrodus, Asteracanthus, Palaeo-bates, Lissodus in Hybodus, ki so najpogostejši v srednje- in zgornjetriasnih plasteh. Med seboj se ločijo predvsem po obliki in morfologiji zob, saj so njihovi kostni ostanki redki.
Ribe žarkoplavutarice (Actinopterygii) so prav tako zasedle svoje mesto v paleozoj-skih morjih, a današnjo stopnjo raznolikosti so pričele dosegati šele v mezozoiku in ke-nozoiku s pojavom pravih kostnic (Teleostei). V triasnih morjih so plavale različne oblike rib, med katerimi je vidno mesto zasedal red Palaeonisciformes z rodom Birgeria in
mnogi drugi kot so Luganoiiformes (rod Habroichthys), Peltopleuriformes (rodova Pel-topleurus in Placopleurus), Saurichthyiformes (rod Saurichthys) itd. Ob omenjenih redovih so se razvile tudi druge ribe iz skupine neopterigij (Neopterygii), med katerimi izstopajo Semio-notidae, Macrosemiidae, Halecomorphi in zelo skrivnostna skupina piknodontnih rib (Pycno-dontidae) z značilnimi durofagnim zobovjem. Poleg množice vseh naštetih rib so se pojavile že prve kostnice, ki pa so zavladale morjem in ostalim vodnim okoljem šele konec krede (CARROLL, 1988).
Na kopnem so se v triasu pojavili številni predstavniki vretenčarjev. Štirinožni vretenčarji (Tetrapodi), med katerimi zasledimo tudi sorodnike dvoživk, zastopajo na primer predstavniki iz družin Brachyopidae, Metoposauri-dae, Plagiosauridae in Capitasauridae (Carroll,
Poenostavljen prikaz evolucije nekaterih mezozojskih (predvsem triasnih) skupin rib (prirejeno po Carroll, 1988).
Simplified evolution of some Mesozoic fish groups (mostly Triassic) (according to Carroll, 1988).
Okrajšave / abbreviations: Sa. - Saurichthyiformes; Palae. - Palaeoniscoidea; Ph. - Pholidopleuriformes; Lu. - Luganoiiformes; Per. - Perleidiformes; Re. - Redfieldiformes; Pel. - Peltopleuriformes; Sem. - Semionotiformes; Pyc. - Pycnodontiformes; Mac. - Macrosemiiformes.
32
SCOPOLIA Suppl. 5 - 2010	£
1988; Benton, 1995). Iz karbonskih prednikov pa se razvijejo tudi amnioti (Amniota), ki združujejo plazilce, ptice in sesalce. Najpomembnejša skupina amniotov so sinapsidi (Synapsida) s triasnimi predstavniki dikinodonti (Dicynodon-tia) in cinodonti (Cynodontia). Prav slednji pa so najverjetneje predniki prvih sesalcem podobnih živali.
Drugi dve skupini štirinožnih vretenčarjev se delita na anapside (Anapsida) in diapside (Diapside). Anapsidi imajo v triasu malo predstavnikov, čeprav se v zgornjem triasu pojavijo prve živali, podobne želvam (Testudines). Diapside pa lahko uvrstimo v najuspešnejšo skupino vretenčarjev v mezozoiku. Z njimi so se pojavili prvi dinozavri, vodni in leteči plazilci, združeni v dve veliki skupini arho-zavrov (Archosauria) in lepidozavrov (Lepi-dosauria). Iz arhozavrov so se že v srednjem
triasu razvili predniki dinozavrov (Dinosau-ria) in predniki krokodilov (Crocodylotarsi). Lepidozavri pa danes združujejo vse skupine plazilcev od kuščarjev do kač. Prav posebna skupina diapsidov so vodni plazilci, imenovani tudi zavropterigiji (Sauropterygia), ki jih bomo natančneje predstavili posebej, saj so plavali tudi v triasnih morjih, ki so pokrivala ozemlje današnje Slovenije.
Triasni vretenčarji so zelo pomemben mejnik v evoluciji, saj se v sedimentnih kamninah iz zgornjega triasa pojavijo že skoraj vse za nadaljnjo evolucijo najpomembnejše skupine vretenčarjev: prvi pterozavri, prvi dinozavri, prvi sesalci, želve in krokodili ter živali iz razreda Lissamphibia, ki vključuje vse danes živeče dvoživke. Ob koncu triasa so bili tako pripravljeni že vsi gradniki današnje kopenske vretenčar-ske favne.
Benton, M. J., 1997: Vertebrate Paleontology: Biology and evolution. Chapman & Hall.
carroll, R. L. 1988: Vertebrate paleontology and evolution. W.H. Freeman and Copmany.
clarkson, E. N. K. 1986: Invertebrate palaeontology and evolution. Allen & Unwin Ltd.
Dalla vecchia, F. M. 2008: Vertebrati fossili del Friuli. 450 milioni di anni di evoluzione. Pubblicazioni del Museo Friulano di Storia Naturale, 50: 5-303.
Dobruskina, I. A. 1988: The history of land plants in the Northern hemisphere during the Triassic with special reference to the floras of Eurasia. Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, 15: 1-12.
Dobruskina, I. A. 1994. Triassic floras of Eurasia. Österrichische Akademieder Wissenschaften Schriftenreihe der Erdwissenschaftlichen Kommissionen, 10: 1-422.
Hagdorn, H. 1995: Triassic crinoids. Zbl. Geol.Paläont., 2 (1/2): 1-22.
Kier, p. M. 1977: Triassic Echinoids. Smithsonian Contributions to Paleobiology, 30: 1-88.
Kustatscher, E., Meller, B., van Konijnenburg van Cittert, J. H. A. 2006a: Old treasures newly discovered: Scytophyllum bergeri from the ladinian of the Dolomites in the historical collections of the Geologische Bundesanstalt Wien. Geo.Alp, 3: 47-54.
Kustatscher, E., van Konijnenburg-van Cittert, J. H. A., Gianolla, p. 2006b: The Kühwiesenkopf / Monte Pra della Vacca (Prags / Braies Dolomites, Northern Italy): An attempt to reconstruct an Anisian (lower Middle Triassic) palaeoenvironment. 9. International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, 27-29.05.06, Manchester, Abstract and Proceedings Volume: 63-66.
Ramovš, A. 1974: Paleontologija. Univerza v Ljubljani, Fakulteta za naravoslovje in tehnologijo.
Roghi, G., Kustatscher, E., van Konijnenburg van Cittert, J. H. A. 2006: Late Triassic Plant from Julian Alps (Italy). Boll. Soc. Paleont. It., 45 (1): 133-140.
Storrs, G. W. 1993: Function and phylogeny in sauropterygian (Diapsida) evolution. American Journal of Science, 293A: 63-90.
33