ANNALES 9/'96 izvirno znanstveno delo delo UDK 59(26.03)(262.3 Tržaški z.) 59.084(262.3 Tržaški z.) MESEČNO NASELJEVANJE BENTOŠKE FAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SED1MENTIH - PRELIMINARNO POROČIL O Vesna FLANDER dipl. biolog, Morska biološka postaja, SI-6330 Piran, FornaCe 41 R.Sc., biologist, Marine Biological Station, Si-6330 Piran, Fornače 41 Borut VRIŠER dr. biol, znan,, Inštitut za biologijo, Moraka biološka postaja, Si-6330 Piran, Fornače 41 Ph.D., Institute of Biology, Marine Biological Station, Si-6330 Piran, Fornače 4t Aleksander VUKOVIČ dr. biol. znan., Inštitut za biologijo, Morska biološka postaja, SI-6330 Piran, Fornače 41 Ph.D., institute of Biology, Marine Biological Station, SI-6330 Piran, Fornače 41 IZVLEČEK V članku obravnavamo naseljevanje predhodno zamrznjenega In na globino 24 m postavljenega morskega sedimenta. Rezultati enoletnega poskusa so pokazali zaporedje naseljevanja bentoških živali na območju Tržaškegazaliva. Številčno najbolj pogosta skupina organizmov so bili mnogoščetinci (Polychaeta), ki so sestavljali več kot 60% vseh ugotovljenih osebkov. Sledili so raki (Crustacea) s 30,4%, školjke (Bivalvia) s 4,7%, kačjerepi (Ophi­uroidea) z 2,2% in polži (Gastropoda) z 0,7% vseh osebkov. Mesečna naselitev sedimenta na osnovi celotne opa­zovane abundance vseh opazovanih vrst je bila veliko hitrejša spomladi in poleti proti koncu poskusa kot jeseni in pozimi na začetku poskusa. Zelo očiten višek mesečne naselitve, predvsem različnih vrst mnogoščetincev, je bil julija 1994. Ključne besede: morski sediment, Tržaški zaliv, naseljevanje, makrozoobentos Key words: marine sediment, Gulf of Trieste, succession, macrozoobenthos UVOD je tudi občutljiv za dejavnike, kot so pomanjkanje kisika in produkcija morskega snega, ki so se v zadnjih letih Severni Jadran je označen kot občutljiv ekosistem. pojavljali v dramatičnem obsegu (Stachowitsch & Fuchs, Kot najsevernejši del Sredozemskega morja je izpo-1995). stavljen visokim letnim nihanjem fizikalnih dejavnikov, Kljub zgoraj navedenim nestabilnostim ima subli­kot sta temperatura in slanost. Njegova izrazita plitkost toraino mehko dno Severnega Jadrana dobro razvite (<3 0 m), močna plastovitost, velik vpliv deloma one-bentoške združbe. Na tem območju so bentoške združ­snaženih rečnih pritokov skupaj z vplivom turizma in be že skoraj stoletje razlog za raziskave. Teh združb ne komercialnega ribolova prispevajo k temu, da je klasični sestavlja le dobro razvita infavna, marveč tudi značilna primer ogroženega morskega ekosistema. Severni Jadran makroepifavna {Orel & Mennea, 1969). V makroben­ 79 V, FLANOER fcT Al : MESEČNO NASELJEVANJE 8ENTOŠKE FAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SEOÍMENTIH. 79-80 toški favni dobršnega dela Tržaškega zaliva je še v prvi polovici sedemdesetih let prevladovala združba Ophi­othrix-Reniera-Microcosmus (O-R-M), poimenovana po treh dominantnih rodovih, kačjerepu Opbiotbrix, spužvi Reniera in kozolnjaku Microcosmus (Fedra e( al., 1976). Ta združba je sestavljena predvsem iz mobilnih in sesilnih filtratorjev ali suspenziofagov, ki so agregirani v tako imenovane multispecifične agregate (Stachowitsch & Fuchs, 1995). Med ekološkimi raziskavami v sedem­desetih so ugotovili, da združba O-R-M ohranja stabilno biomaso in strukturo. Združba igra pomembno vlogo pri stabiliziranju celotnega ekosistema s tem, ko odstranjuje suspendiran material iz vodnega stolpca in ga skladišči v obliki bentoške biomase (Ott & Fedra, 1977; Ott, 1981). Vrsta novejših motenj, ki vključujejo tudi pomanj­kanje kisika in masiven razvoj morskega snega, je pre­koračila funkcijo stabiliziranja in vodi k propadu ben­tosa (Stachovvitsch, 1984). Ta proces je v vedno večji povezavi z evtrofikacijo (Rosenberg, 1985; UNESCO, 1988). Medtem ko so take motnje vidne v pelaškem sistemu v obliki zmanjšane prozornosti, spremembi barve vode, površinskih slojev mukusa in drugih kratkoročnih do­gajanj, pa so posledice na bentosu veliko bolj daljno­sežne, Dolgoročne študije so potrebne za ugotavljanje posledic takih motenj v bentosu in določanje, kako različne kratkoročne motnje vplivajo na celotni sistem {Stachovvitsch & Fuchs, 1995). Povprečna biomasa makrobentoške favne v sedem­desetih je bila na globinah okoli 20 m 370 (±73) g/m2 mokre teže (Fedra et al., 1976). Toda že tedaj so raz­iskovalci MBP Piran na nekaterih predelih, predvsem v globljih kotanjah osrednjega dela zaliva, naleteli na ob­močja, ki so bila bistveno redkeje naseljena (biomasa pod 10 g/m2) in leta 1974 zasledili tudi manjšo lokalno anoksijo s poginom makrofavne kot njeno skrajno posle­dico (Avčin et al., 1979). Hipoksije (0 2 < 2 mg/l) in anoksije {O2 < 0,2 mg/l) so zmanjšane količine kisika v vodi. V Tržaškem zalivu so v zadnjih dvajsetih letih po podatkih MBP skoraj vsakoleten pojav. V tem obdobju je bilo nesporno ugotovljeno najmanj pet hipoksij večjega ali manjšega obsega, in sicer v letih 1974, 1980, 1983, 1987 in 1990. Posebno dve (leta 1983 in 1990) pa sta bili usodni za preživetje bentoške favne v Tržaškem zalivu, ko je zaradi pomanjkanja kisika v globini pod izobato 20 m poginila praktično vsa makrofavna razen nekaj redkih, mobilnejših oz. hitro gibljivih vrst, ki se jim je še uspelo pravočasno umakniti iz ogroženega območja v plitvejše vode bliže obali. Močno prizadeta je bila tudi meiofavna, ki se je v primeru iz leta 1983 za kratek čas številčno prepolovila (Stachovvitsch, 1984; Vukovšč ei al., 1984; Faganeli et al., 1985). Opazovano zaporedje sprememb v vedenju v raz­merah evtrofizacije dovoljuje razporeditev favne, ki jo preučujemo, v občutljive in odporne vrste. Te spre­membe v vedenju so lahko tudi pomemben kazalec trajanja in obsega procesov pomanjkanja kisika v morju (anoksije in hipoksije). Postmortalna odsotnost občut­ljivih vrst označuje milejše razmere, umrljivost odpor­nejših vrst pa kaže na ostrejše razmere. Obnavljanje take združbe poteka zelo počasi (Stachovvitsch, 1992). Bentoške združbe imajo torej pomembno vlogo pri evtrofizaciji. Po eni strani blažijo posledice kopičenja nutrientov ("naravna kontrola evtrofizacije") s tem, da filtrirajo plankton iz vode (Oificier ef al., 1984), po drugi strani pa spremembe lastnosti teh stabilnih združb lahko zagotovijo zaznavo motnje še po dolgem času, kar je merilo za stopnjo obalne evtrofizacije (Stachowitsch, 1992). Hipoksije oz. anoksije se vedno pojavijo pozno poleti oz. zgodaj jeseni. S tem je povezan začetek poskusa v septembru. Občasno pomanjkanje kisika v obalnih morjih, po­navadi v sloju tik nad dnom, je pojav, o katerem vse po­gosteje poročajo iz najrazličnejših predelov sveta (Thomas & White, 1969; Forster, 1979; Zarkanellas, 1979; Stefanon & Boldnn, 1982; Rachor & Albrecht, 1983; Tyson & Pearson, 1991; Orel et al., 1993), Večina avtorjev opozarja na tesno povezavo med evtrofizacijo obalnih voda ter nastankom, trajanjem in pogostostjo pojavljanja anoksij. Vsi tudi opozarjajo na pomen in vlogo, ki jo ima pri tem povečana primarna produkcija organske snovi v pelaškem sistemu, ki se med drugim kaže v obliki vse dalj časa trajajočih in vse pogostejših fitoplanktonskih "cvetenj". Eksperimentalno delo smo opravili v okolju, za katero so značilne občasne anoksije. Naš cilj je bij preučiti osnovne faze ponovne naselitve bentoške favne iz pelaškega sistema z uporabo izpostavljenih vzorcev predhodno zamrznjenega sedimenta, Osnovni cilj raziskave je bil posvečen nekaterim vprašanjem procesa obnavljanja (ponovne na selitve) združb sedimentnega dna. Predpostavili smo, da se sedanja združba sicer ob­navlja tudi z usedanjem larvalnih stadijev vrst iz pela­giala ter številnih drugih vrst, vendar te zaradi novo­nastalih razmer ne morejo odrasti, torej preživeti kri­tične postlarvalne in juvenilne faze, ter da je dotok vrst, ki naseljujejo izpraznjeni substrat, močno odvisen ocl sezonskih nihanj. V tem članku so predstavljeni preliminarni rezultati mesečnega naseljevanja predhodno zamrznjenih mor­skih sedimentov. OPIS RAZISKOVALNEGA OBMOČJA Območje poskusa feži na jugovzhodnem obrobju Tržaškega zaliva. Geografske koordinate mesta poskusa so 45° 31,8' in 13° 33,2', globina morja na tem mestu pa je okoli 24 m. ANNALES 9/'96 V. FEANDER iT M: M ESEČNO NASELJEVANJE íiEMTOÍKE FAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SFP1MENTIH, 79-86 Si. 1: Prikaz raziskovalnega območja z označenim mestom poskusa. fig. 1: Study area with the experiment site. Tržaški zaliv ima površino približno 500 km2 , pri­bližno petina je plitvejša od 10 m, tako da je njegova prostornina le okoli 9,5 km3 . Zaradi plitvosti, majhne vodne mase in izoliranosti obalnega morja ima klima izdaten in hiter vpliv na toplotne razmere. Močno ohlajanje pozimi in ogrevanje poleti doseže tudi plitvo dno, V toplem delu leta ločimo značilno obdobje ter­mične plastovitosti (april - september), v katerem je tem­peratura nad termoklino 18-26 °C, v pridnenih slojih pa se vzdržuje temperatura 12-17 °C. Razpon toplotnih pogojev za bentoške združbe Pi­ranskega zaliva je v povprečnem letnem ciklusu 6-20 CC, kar zahteva veliko ekološko toleranco združb in nji­hovih elementov. Temperatura poleg drugih biokemičnih procesov odločilno vpliva na zalogo raztopljenega kisika v vod­nem stolpcu. V poznojesenskem obdobju lahko pride do pomanjkanja kisika v pridnenem sloju v globinah okoli 24 m deloma tudi zaradi visokih temperatur vod­nega stolpca, ki zmanjšajo topnost kisika. Mesto poskusa je bilo na prehodu glinasto-mulja­stega dna v školjčno-detritično dno. V združbi glinasto­muljastega dna alg tako rekoč ni, prevladujejo pa meh­kužci (značilen predstavnik je polž Aporrhais pes­pelecani), brizgači (Holothuria tubulosa) in mnogo­ščetine i, predvsem Maldane glebifex (Ogorelec et al., 1988). Značilna je tudi popolna odsotnost spužev in plaščarjev, ki nikdar ne naseljujejo tega tipa dna (Avčin et al., 1973). Ta združba prehaja v združbo školjčno­detritičnega dna, sestavljenega iz pretežno fikratorskih vrst organizmov. Pred pomorom leta 1983 je bila to združba O-R-M, v kateri so prevladovale vrsta kačje­repov Ophiothrix quinquemaculata, spužva Reniera sp. in kozolnjaki iz rodu Microcosmus (Avčin & Vrišer, 1983). Združba O-R-M se po anoksiji Jeta 1983, ko je bila uničena, ni več obnovila. Vzpostavlja se le osiromašena različica nekdanje združbe. Mesto poskusa je ležalo na točki, kjer spojnica dveh rtov (Rt Madona in Rt Savudrija) seka cevovod čistilne naprave piransko-portoroških odplak (slika 1). To loka­cijo smo izbrali iz več razlogov: zaradi lažje orientacije in iskanja mesta poskusa ter predvsem zato, da nam ne bi poskusa uničili ribiči med kočarjenjem. MATERIAL IN METODE Sediment, ki je rabil kot substrat za naseljevanje, smo odvzeli na isti lokaciji, kjer je kasneje potekal poskus. S tem sedimentom smo napolnili eksperi­mentalne posode do približno 4 cm pod robom. Tako pripravljen substrat v posodah smo nato zamrznili pri temperaturi -30 °C. Substrat je bil zmrznjen najmanj en teden (pa do uporabe vsak mesec), Še zmrznjenega smo položili v morje, Z zamrzovanjem smo uničili osebke makrobentoških in drugih organizmov, ker smo želeli spremljati nase­ljevanje sedimenta brez živih organizmov. Eksperi­mentalne posode iz plastike so bile okrogle, visoke 20 cm, s premerom 36 cm in z odprtino površine 1018 cm2. Eksperimentalne posode s sedimentom smo v mor­je spuščali in dvigovali ročno z "žičnico", to je vrvjo, ki smo jo na enem koncu pripeli na čoln in na drugem na betonski blok kanalizacijske cevi na morskem dnu (slika 2). Po vrvi smo nato previdno spustili eksperimentalno posodo na dno in potapljač jo je odnesel na vnaprej določeno mesto, kjer je ostala en mesec. Si 2: Način postavljanja eksperimentalnih posod. Fig. 2: Placing of experimental containers pattern, 81 V, FLANDER ET Ai: MESEČNO NASELJEVANJE 8ENTOŠKE FAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SEDIMENTIH, 79-86 živalskih skupin (do katerih smo jih določili). Primerjali A > m 0 » o § C i 6' I w ft V) I s Z H lil ^ I J « K SLP UKT NOV DEC JAN FE3 MAR APR MAJ JUN XI I AVG SI ? 1990/1 §84 Si. 3: Vzorčevalni protokol. Fig. 3: Sampling protocol. Konec septembra 1993 smo namestili prvo od dva­najstih eksperimentalnih posod, nato pa še vsak nasled­nji mesec po eno. Časovno zaporedje postavljanja vzorcev v morje je prikazano na sliki 3 {• - vzorec po­ložen v morje, • - vzorec odvzet iz morja, A-K - vzorci). Žal smo prvi vzorec (oktober 1993) izgubili, tako da serija enomesečnih vzorcev ni popolna. Vzorce smo dvigovali iz morja po "žičnici" s škrip­cem. Preden smo posodo začeli dvigovati, smo jo po­krili z zaščitnim pokrovom. Posode smo pokrivali zato, da se substrat med dvigovanjem ni izprai zaradi tur­bulence, ki je pri tem nastajala. Iz vsake eksperimentalne posode smo z lopatico odvzeli 10 cm debel zgornji sloj sedimenta in ga fiksirali s formaldehidom. Fiksirani sediment smo z vodnim curkom sejali skozi siti z odprtinami 1 mm in 0,5 mm. Organizme, ki so ostali na sitih, smo pobrali in tak­sonomsko določili do vrst, rodov ali višjih sistematskih skupin. Organizme smo določevali z uporabo dostopnih taksonomskih ključev in primerkov iz referenčne zbirke MBP. Določevanje je bilo zvečine težavno, predvsem zaradi mladostnosti in pretežne poškodovanosti oseb­kov. Zaradi izjemne zahtevnosti določevanja mnogo­ščetincev, ki bi zahtevala sodelovanje specialista, le-teh nismo natančneje taksonomsko obdelali. Taksonomsko obdelani material smo prešteli, razen skupin Hydrozoa (Thecaphora, Athecata), Bryozoa in Ascidiacea, pri katerih smo označili le njihovo pojav­ljanje s št. os. = 1. Na podlagi Jacquardovega (jC) indeksa podobnosti, ki temelji na številu skupnih vrst, smo analizirali po­dobnost med eksperimentalnimi posodami (med vzorci). Ker vsi osebki niso bili določeni do ravni vrste, smo namesto števila skupnih vrst vzeli skupno število vseh smo po dva in dva vzorca. Na podlagi dobljenih vrednosti JC indeksa smo naredili treilis diagram, ki nam grafično podaja podobnost med posameznimi vzorci. JC 100 a + b + c a - število vrst, ki so samo v vzorcu a b - število vrst, ki so samo v vzorcu b c - Število skupnih vrst v vzorcu a in b REZULTATI Zaradi mladostnih in poškodovanih organizmov ter zaradi tega nastalih težav pri določevanju so bile taksonomske determinacije zbranih živali neizogibno nepopolne. Rezultati o številčnosti posameznih skupin niso zajeli podatkov o skupinah, katerih pojavljanje smo označevali s št. os. = 1. Iz enomesečnih vzorcev je razvidno, kateri organizmi so se naseljevali v posa­meznih obdobjih leta in v katerih obdobjih oz. mesecih je bila gostota naseljevanja največja. Enomesečni vzorci torej kažejo intenziteto in čas, v katerem so prehajale določene skupine živali iz pelaškega v bentoški sistem, oziroma nam podajajo naselitvena obdobja določenih skupin. V tabeli 1 je seznam vseh določenih skupin ter njihovo pojavljanje v posameznih vzorcih serije eno­mesečnih vzorcev. Določili smo 12 različnih Živalskih redov (PLATYHELMINTHES - Turbellaria; CN1DARIA -Hydrozoa; ASCHELM1NTHES - Nematoda; NEMER­TINA; MOLLUSCA - Gastropoda, Bivalvia; ANNELIDA -Polychaeta; ARTHROPOD A - Crustacea; TENTA­CULATA - Rryozoa; CHAETOCNATHA ; ECHINO­DERMATA - Ophiuroidea, Echinoidea; TUNICATA -Ascidiacea; VERTEBRATA - Pisces). Številčno najbolj pogosta skupina so bili mnogo­ščetinci (2295 osebkov), ki so sestavljali 60,2% vseh preštetih osebkov serije enomesečnih vzorcev. Sledili so raki s 30,4%, školjke s 4,7%, kačjerepi z 2,2% in polži z 0,7% vseh osebkov. Med raki so bili najpogostejši pred­stavniki družine Gammaridae s 13,3% vseh osebkov. Najštevilčnejši rod med delno določenimi organizmi je bil rod Ampelisca (Gammaridae) z 227 osebki. Organizmi različnih skupin imajo naselitvena ob­dobja v različnih obdobjih leta, zato smo vsak mesec dobili drugačno vrstno sestavo. Iz rezultatov vidimo, da so se nekatere skupine živali pojavljale v vzorcih skozi vse leto, druge le sezonsko v posameznem obdobju leta, nekaj pa smo jih našli posamično. ANNALES 9/'96 V FL ANDER FT AL: MESEČNO NASELJEVANJE BENTOŠKE FAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SEDI MENTI H, 79-86 SKUPIN A A S C D t F C H 1 K skup. Î * Vrednost, ko nismo upoštevali skupin , katerih pojavljanj e j e bilo nov clcc !an Teb mar .npr jun iul •u-i; v:n PLATYHELMINTHCS označen o s St. os. = 1 (take so bil e Hyclrozo a - Thecaphor a in TU RS Ell. ARI A 2 2 Atbecata, Bryozo a ter Asciciiacea). CNIDAIttA CNIQARIA !uv 2 Î KVDROZOA Tabela 1: Seznam vseh določenih skupin, rodov in vrst rhecapliora 1 1 1 1 ? ! i 1 ter njihovo pojavljanje v seriji enomesečnih vzorcev (št. t 1 os. je podano na površino odprtine eksperimentalne «CHELMINTHSS NEM ATO DA i 5 10 9 23 posode 1018 cm2). KLMEKTINA 8 4 3 2 i 1!S Table 1; List of all the observed taxa, genera and spe- MOLLUSCA GASTROPODA cies, as well as their occurrence in a monthly sample GASTROPODA pv . 1 S 3 3 4 16 series (No. of individuals per 1018 cm2 , the surface Truncal aršorisl s trtmco kr? ! 1 2 area of the mouth of experimental container). RE^oiil.ie sp, A 1 4 5 Ivr^soiflae G 1 1 Opislhcíbrancfoia 1 1 Pojavljanje večjega števila osebkov istih skupin skozi 01 VAL VIA vse leto oz. pojavljanje določenih skupin v posameznih eiVAlVIA |«v. 1 S 1 66 29 10 40 SSO sezonah je odvisno ocl njihove ekološke in fiziološke Vi'LM1V1' 1 ,l 5 6 1 t Pisma nob !II s I evrivalentnosti oz. stenovalentnosti. Število osebkov, ki 1 '>.tí'-v: ni',. 1 ! so se naselili v posameznem mesecu, se je med letom Solenidiie t 6 7 spreminjalo, Iz tega lahko razberemo, kdaj v letu so bila ANNELIDA POLYCHAETA H>l I.Ifc « I 76 36 !9 2 392 192 554 206 22» 2295 glavna naselitvena obdobja. ARTURO PODA CRUSTACEA Opacad a t 6 23 60 23 17 18 1 7 « fl 173 C op? | Kjcta • Haqj a c:t !coi [ki 2 13 (S » 2 5 0 % SI. 6: Grafični prikaz podobnosti med posameznimi vzorci na osnovi Jacquardovega indeksa podobnosti. Fig. 6: Graphical presentation of similarity according to Jacquard index. Najmanjše Število osebkov smo našli januarja (62). Od januarja do februarja je število nekoliko naraslo (291), vendar je marca ponovno upadlo (114). Od mar­ca do maja je Število osebkov naraščalo, junija je sledil rahel padec, julija pa je bilo doseženo največje število osebkov (837). Število osebkov je nato upadalo proti zimskim mesecem (slika 4), Dinamiko števila osebkov med letom so motile skupine, ki niso bile štete, tako da smo njihovo po­javljanje označili le s št. os. - 1. Take so bile Hydrozoa (Thecaphora, Athecata), Bryozoa in Ascidiacea. Nizko število različnih živalskih skupin je lahko kazalec stresnih razmer oz. nasprotno, kiimaks stanja, če je vrstna pestrost relativno visoka. V naših vzorcih smo ugotovili največ različnih sku-pin živali septembra (33). Manjši vrh je bil tudi februarja (19). Najmanjše število različnih skupin pa je bilo novembra (7) (slika 5). S trellis diagramom smo grafično prikazali podob­nost (na osnovi jacquardovega indeksa podobnosti) med posameznimi eksperimentalnimi posodami - vzorci (slika 6). Največjo podobnost smo opazili med vzorci, ki so bili izpostavljeni v poletnih mesecih, najmanjšo pa med vzorci poletnih mesecev H , I, } in K v primerjavi z vzorci zimskih mesecev A, B in C, kar je razumljivo, saj se pozimi naseljujejo druge vrste kot poleti. RAZPRAVA I N ZAKLJUČK I Bentoške združbe Tržaškega zaliva, različne asocia­cije spužev, mehkužcev, kačjerepov in plaščarjev, so bile po prvem množičnem poginu bentoških orga­nizmov leta 1983 še večkrat prizadete zaradi anoksij. Za preučevanje možnosti ponovne naselitve izpraz­njenega biotopa, tipičnega sedimentnega biotopa, priza­detega z anoksijo, smo večje posode, napolnjene s sedi­mentnim materialom, ki smo ga pred poskusom globoko zamrznili, izpostavili naseljevanju larv, rib in plezajočih organizmov. Eksperimentalne posode so bile v združbi mehkega dna tuj element in kot take so pomenile "sekundarno trdo dno", zato so se nanje naseljevali povsem drugi organizmi. To so bile razne alge, od živali pa so bili zelo pogosti mnogoščetinci Pomatoceros triqueter, raz­lični mahovnjaki in živali, ki plezajo po posodah. Živali, ki so priplezale v posode iz okolice, so motile rezultate. Tak primer je bil majski enomesečni vzorec, v katerem smo našli odraslega polža Trunculariopsis truncuius, za katerega smo prepričani, da ni zrasel do take velikosti v enem mesecu. Efektu "sekundarnega trdega dna" bi se izognili, če bi eksperimentalne posode vkopali ali pa bi jih nekoliko dvignili z dna. S slednjim bi preprečili plezanje po posodah oz. naseljevanje odraslih živali z dna, ki bi motile rezultate, v določenih primerih pa bi lahko pomenile plenilca ali tekmeca organizmom, ki bi se naseljevali v eksperimentalne posode iz pelaškega sistema. Z vkopavanjem posod pa bi se izognili te zaraščanju posod. Poseben problem so bili glavači (Gobius). Poskus so motili tako, da so iz eksperimentalnih posod dobesedno izvrgli del substrata, da so v njih naredili "gnezdo", in se nato naselili v njem. S tem ko so izvrgli del substrata, so izvrgli tudi vse tiste organizme, ki so se naselili v tistem delu substrata. Zaradi tega so bili nekateri vzorci nepopolni. Ribe iz rodu Gobius so se pojavljale meseca maja, junija in julija 1994. Negativnemu delovanju teh rib na naše vzorce bi se lahko izognili, če bi na eksperimentalne posode pritrdili zaščitno mrežo z dovolj majhnimi odprtinami, da ribe ne bi mogle skoznje, vendar z dovolj velikimi, da bi se lahko nemoteno naseljevali organizmi iz pelaškega sistema. S pritrditvijo zaščitne mreže z odprtinami pri­merne velikosti bi preprečili tudi naseljevanje odraslih živali z morskega dna. Vendar bi mreža pomenila tudi past za različne snovi in bi preprečevala normalno cirkulacijo vode in snovi v njej. Interpretacijo vseh rezultatov, kjer smo uporabili število vseh osebkov, so motile skupine, katerih pojav­ljanje je bilo označeno s št. os. = 1, ne glede na de­jansko število pojavljajoči!") se osebkov. Take skupine so bile Hydrozoa (Thecaphora, Athecata), Bryozoa in Ascidiacea. V seriji enomesečnih vzorcev so po številu osebkov ANNALES 9/'96 V. FLANDER ET .Ai.: MESEČN O NASEIIEVANJE BENTOŠKE FAVNF NA PREDHODN O ZAMRZNJENIH MORSKIH SEDi.MENTIH, 79-e(, prevladovali mnogoščetinci, sledili so jim raki, školjke, kačjerepi in polži. Med raki so bile najpogostejše po­stranice (Gammaridea, Amphipoda). Upoštevaje nepo­polne deterrninacije je bil najbolj številčen rod prav gotovo rod Ampelisca (Gammaridae). Za skupine živali, ki so se pojavljale vse leto (v vseh vzorcih), lahko rečemo, da so zelo prilagodljive, saj jim spreminjanje raznih dejavnikov okolja med letom očit­no ne preprečuje, da bi se uspešno razmnoževale ali na­seljevale vse leto. Take so bile: Thecaphora, Poiyc.haeta, Ostracoda, Copepoda-Harpacticoidea, Iphinoe sp,, Gammaridae juv. in Ampelisca sp. Nasprotno pa so nekatere skupine živali izkoristile ugodne razmere, ki so bile na voljo v posameznih ob­dobjih in so se pojavljale v večjem številu le v dolo­čenem obdobju leta. Take so bile: Nematoda, Nemer­tina, Gastropoda juv., Bivalvia juv., Pectinidae, Sole­nidae, Nebalia bi pes, Macrura juv., Mysiciacea, Cuma­cea juv., Diastylis sp., Bodotria sp., Anisopoda, Leu-cot.hoe sp., Oedicerosidae, Gammaridae sp. A, Chae­tognatha in Ophiuroidea juv. Zaradi mladostnosti in poškodovanosti organizmov, torej zaradi izjemne težavnosti določevanja takih orga­nizmov, so bile naše določitve nepopolne in orga­nizmov nismo določili do enakega taksonomskega nivo­ja. To je vplivalo na dinamiko abundance različnih sku-pin živali in na rezultate jacquarclovega indeksa po­dobnosti, ki praviloma temelji na številu vrst, vendar smo namesto števila vrst uporabljali število skupin. Največjo podobnost med enomesečnimi vzorci smo iz vrednosti |acquardovih indeksov podobnosti ugotovili v obdobju največje naselitve (poletni meseci). Pojavljanje različnih skupin živali v vzorcih nam da podatke o dinamiki naseljevanja določene skupine oz. o času in intenziteti naseljevanja neke skupine iz pelaš­kega v bentoški sistem, Larve bentoških organizmov so se naseljevale predvsem od maja do septembra 1994. Izrazito zimsko naselitveno obdobje smo opazili le pri skupini Ostracoda ter vrstah Nebalia bipes in Cumella iimicola. Mesečna naselitev sedimenta, na osnovi celotne opazovane številčnosti vseh opazovanih vrst, je bila veliko hitrejša spomladi in poleti proti koncu poskusa kot jeseni in pozimi na začetku poskusa. Zelo očiten višek mesečne naselitve, predvsem različnih vrst mno­goščetincev, je bil julija 1994. Primerjava dela in rezultatov tega poskusa z diplom­sko nalogo Sonje Camlek, ki je imela podobno tematiko (Camlek, 1977), nam pokaže, da je tako v njenih kot v naših vzorcih prevladovala skupina mnogoščetincev, nekatere skupine so se pojavljale v vzorcih vse leto, druge le sezonsko, nekatere pa samo posamično, Tudi viški naselitvenih obdobij so bili v istem obdobju leta. V vseh vzorcih je bilo veliko juvenilnih osebkov, kar nakazuje nenehno obnavljanje združbe z usedanjem larvalnih stadijev iz pelagiala in njihov nadaljni razvoj. Dotok skupin, ki so poselile izpraznjen substrat, je bil odvisen od sezonskih nihanj. V različnih obdobjih leta so se naseljevale različne skupine živali, zato smo vsak mesec dobili drugačno vrstno sestavo. SUMMARY Bentbic communities in the Gulf of Trieste, diverse associations of sponges, mollusks, brittle stars and ascidians, suffered from anoxia several times after tbe first massive mortality of benthic organisms in 1983. To investigate the repopulation potential of an empty biotope, a typical sediment biotope depopulated during anoxia, large containers of temporarily frozen sediment material before the experiment were exposed to settling larvae, fishes and climbing organisms. The containers were placed on the sediment bottom at the depth of 24 m. The long-term experiments began in September 1993; the monthly experiments were carried out each month from September 1993 to October 1994. Different containers were exposed for ? month, when the containers were collected and organism separated from the sediment material with 1 and 0.5 mm sieves. The monthly repopulation of the sediment, based on the observation of total abundance for all the observed species, was much faster in spring and in summer towards the end of experiment than in fall and in winter at the beginning of the experiment. A very prominent peak of monthly repopulation mostly due to different Polychaete species occurred in July 1994. Since the monthly experiments for repopulation indicated the fastest repopulation in spring and summer we conclude that the majority of the settlings of the larvae of benthic animals occurred in May to September 1994. 85 V. !:LANDER ki AL: MESEČNO NASELJEVANJ BENTOŠKE EAVNE NA PREDHODN O ZAMRZNJEN!! t MORSKiH SEDIMENTfH, 79-86 LITERATURA Avčin, A., Keržan, L, Kubik, L., Meith-Avčin, N., Štirn, )., Tušnik, P., Valentinčič, T., Vrišer, B. & Vukovič, A. (1973), Akvatični sistemi v Strunjanskem zalivu I, Mar. Sci. Contr., No. 5: 168-216. Avčin, A., Vrišer, B. & Vukovič, A, (1979). Ekosistemske spremembe na območju podmorskega izpusta mestnih odplak portoroško - piranskega omrežja. Slovensko mor­je in zaledje, 2-3: 281-299. Avčin, A. & Vrišer, 8. (1983). Značilnosti združb sedi­mentnega dna obalnega morja Slovenske Istre na pri­meru Piranskega zaliva, Biol. vestn,, 31 (1): 129-160. Camlek, S. (1977). Eksperimentalni prispevki k pozna­vanju strukture bentoških združb Strunjanskega zaliva, Diplomska naloga, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, 37 s. Faganeli, j., Avčin, A., Fanuko, N., Malej, A., Turk, V., Tušnik, P., Vrišer, B. & Vukovič, A. (1985). Bottom layer anoxia in the central part of the Gulf of Trieste in the late summer of 1983. Mar. Pollut. Bull., 16: 75-77. Fedra, K v Olscher, E.M., Scheriibel, C., Stachowitsch, M. & Wurzian, R.S. (1976). On the ecology of a North Adriatic benthic community: distribution, standing crop and the composition of the macrobenthos. Mar. Biol., 38: 129-145. Forster, C.R. (1979). Mortality of the bottom favna and fish in St. Austell Bay and neighbouring areas. J. Mar. Biol. Ass. U. K„ 59: 517-520. Officier, C.B., Briggs, R.B., Taft, j.L., Cronin, L.E., Tyler, M .A. & Boynton, W.R. (1984). Cheasepeake Bay anoxia: Origin, development and significance. Science, 223: 22-27. Ogorelec, B., Mišic, M., Faganeli, J., Stegnar, P., Vrišer, B. & Vukovič, A. (1988). Recentni sediment Koprskega zaliva. Geologija, 30: 87-121. Orel, G. & Mennea, B. (1969), I popolamenti bentonici di alcuni tipi di fondo mobile del Golt'o di Trieste. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 37 (2 suppl,): 261-276. Orel, G., Fonda Umani, S. & Aleffi, F. (Eds.). (1993). Ipossie e anossie di fondali marini L'Alto Adriatico e il Golfo di Trieste, Regione autonoma Friuli-Venezia- Giulia, Trst, 104 pp. Ott, j.A. & Fedra, K. {1977). Stabilizing properties of a high-biomass benthic community in a fluctuating eco­system, Helgolander vviss. Meeresunters., 30: 485-494. Ott, }.A. (1981). Adaptive strategies at the ecosystem level: examples from two benthic marine systems. P.S.Z.N.I., Mar. Ecol., 2: 113-158. Rachor, E. & Albrecht, H. (1983). Sauerstoff-Mangel in Bodenwasser der Deutschen Bucht. Werbff. Inst. Meeresforsch, Bremerh, 19: 209-227. Rosenberg, R. (1985). Eutrophication - the future marine coastal nuisance? Mar. Poll. Bull., 16 (6): 227-231. Stachowitsch, M. (1984). Mass mortality in the Gulf of Trieste: The course of community destruction, P.S.Z.N.I., Mar. Ecol., 5: 243-246. Stachowitsch, M. (1992). Benthic communities: eutro­phication's "memory mode". Science of the Total En­vironment. Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam: 1017-1027. Stachowitsch, M. & Fuchs, A. (1995). Long-term changes in the benthos of the northern Adriatic Sea. Annales 7:7-1 6. Stefanon, A. & Boîdrin, A. (1982). The oxygen crisis of the northern Adriatic Sea waters in late fall 1977 and its effects on benthic communities. In: j, Blanchard, j, Mair and !. Morrison (Eds.), Proceedings of the 6th Sym­posium of Confederation Mondiale des Activités sub­aquatique, Natural Environmental Research Council: 167-175. Thomas, M.L.H. & White, G.N. (1969). Mass mortality of estuarine fauna ai Bideford, P.E.I., associated with abnormally low salinities, j. Fish. Res. Bd, Canada, 24: 701-704. Tyson, R.V. & Pearson, T.H, (Eds.). (1991). Modern and Ancient Continental Shelf Anoxia, Geot, Soc, Special Publ., 380 s. UNESCO. (1988). Eutrophication in the Mediterranean Sea: receiving capacity and monitoring of long-term effects. UNESCO reports in marine science, 49: 195 s. Vukovič, A., Avčin, A., Faunuko, N., Malej, A., Stachowitsch, M., Turk, V., Tušnik, P. & Vrišer, 8. (1984). Pogin bentoške favne v Tržaškem zalivu sep­tembra 1983. Ill, kongres ekologov Jugoslavije, Sara­jevo, Knjiga I: 477-479. Zarkanellas, A.J. (1979). The effects of pollution-induced oxygen deficiency on the benthos in Elefsis Bay, Greece, Marine Environ. Res., 2(3): 191-207.