izvirno znanstveno delo UDK 59534:591.5(262.3 Tržaški z.) 591.5:595.34(262.3 Tržaški z.) SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST HARPAKTIKOIDOV (COPEPODA - HARPACTICOIDA) V TRŽAŠKEM ZALIVU: TRILETNA RAZISKAVA Borut VRIŠER dr. biol. znan.. Morska biološka postaja, Inštitut sta biologijo, SI-6330 Piran, Fomače 41 Ph.D. in biology. Marine biological station, Institute of biology, SI-6330 Piran, Fornače 41 IZVLEČEK V prispevku podajam rezultate raziskav ekologije harpaktikoidnih kopepodnih rakov osrednjega dela Tržaškega zaliva. Prikazani so vrstna sestava združb, delež posameznih vrst v njih, sezonske in večletne dolgoročne spre­membe številčnosti vrst ter vpliv ekoloških dejavnikov, posebno posledice jesenskega pomanjkanja kisika v tretjem letu opazovanj. Značilne so večletna spremenljivost gostote nekaterih vrst, njihova tesna povezanost s količino fitoplanktona v okolju in raznolika odzivnost na termoklinsko hipoksijo. Kijučne besede: sezonska dinamika, variabilnost, Copepoda, Harpacticoicla Key words: seasonality, variability, Copepoda, Harpacticoida UVO D V pričujočem prispevku obravnavamo podobno eko­loško problematiko, kot smo jo kot sestavni del istih triletnih raziskav v okviru celotne meiofavne in njenih glavnih skupin v tej številki že predstavili v posebnem članku (Vrišer, 1996). Tokrat podrobneje razčlenjujemo ekologijo harpaktikoidnih kopepodnih rakov. V rneiobentosu zavzemajo harpaktikoidni kopepodi po številčnosti običajno, tudi v Tržaškem zalivu je tako, drugo mesto, takoj za vodilnimi nematodi. V naših vzor­cih je bila relativna abundanca harpaktikoidov 9%. Zara­di izjemne diverzitete, kratke reprodukcijske dobe (več generacij letno) in v primerjavi z glistami lažje takso­nomske determinacije so harpaktikoidi tudi v naših raz­iskavah glavno "okno", ki omogoča vpogled v d i verz I tet­no in reprodukcijsko dinamiko meiobentoških združb. Večletne raziskave dolgoročnih trendov meiofavne na ravni glavnih skupin so nasploh redke, na ravni harpaktikoidnih vrst pa je tovrstne literature še veliko manj (npr. Couli & Fleeger, 1977; Coull & Dudley, 1985). Po drugi strani pa je literature o sezonskih ciklih in prehranjevanju kopepodov prav veliko. Upoštevali smo zlasti sledeče vire: Harris, (1972, 1973); Coull & Vernberg (1975); Noclot, (1976); Gee & Warwick, (1984); Ceccherelli & Mistri, (1991); Ansari & Parulekar, (1993). V tem oziru so naša triletna opazovanja harpaktikoidov, vsaj v našem morju, korak v še neraziskano smer. Tako so bili cilji, s katerimi smo zastavili študij harpaktikoidov, v veliki meri enaki kot pri preostali meiofavni: ugotavljanje abundančne in reprodukcijske dinamike, odkrivanje morebitne dolgoročne cikličnosti posameznih vrst, vloga ekoloških dejavnikov pri teh procesih ter vpliv potencialnih hipoksij na posamezne harpaktikoidne vrste. Ker smo uporabljeno delovno metodiko in oris eko­loških razmer raziskovanega območja izčrpno podali že v prvem prispevku (Vrišer, 1996), jih tokrat ne bomo znova ponavljali. REZULTAT! Vrstna struktura harpaktikoidov V vseh vzorcih triletnih raziskav smo našli skupno 42 Boru! VRlSER: SEZONSKA DINAMIKA IN V ARI AB 11N OS T HA R P AKT! KOI O O V ..., 53-6 0 vrst ali povprečno po 14,7 vrst na posamezno vzor­čevanje. Tri četrtine vrst se je pojavljalo bolj ali manj pretežno prek celotnega triletnega obdobja opazovanj (skupno 35 mesečnih vzorčevanj), le slaba četrtina, na­tančneje 10 vrst, je bilo zelo redkih (pod 0,1% relativne abundance) in smo našli le posamezne primerke. Število in sestava vrst sta se torej iz leta v leto spreminjala: 28 vrst, 30 vrst, 32 vrst. VRSTA fi.'h-skupno abund prednja s fan d. stand. tivna St. razpon vredno devr-napa­ ahund. oseb-St.os. si St.os acija ka (SB !%) kov 1(tal v ' 10c.nr-(SP! SuSbamphi.Btus inermis 16,27 1141 0-103 32,60 32,35 5,47 Longipedia coronals H),38 728 0-100 20,80 27,64 4,67 iinhvdrnsMfneila staufferi 10,21 716 0-49 20,46 14,96 2,53 Lxünosoma sp. 1 »,53 668 0-1 14 19,09 20,57 3,4 8 Enhydrosoma lonRiiurcatum 8,91 62 S 0-51 5 7,86 11,90 2,01 Typhlamphiascus confusus 8,66 607 0-06 17,3-1 16.40 2,77 Proameir» simplex 7,93 556 0-84 15,89 18.94 3,20 Stenhelia (Delavalia) minula 4,73 332 0-53 9,49 12,96 2,19 S. (D.) »driaiira 4,08 286 0-62 8,17 14,0.5 2,37 Helerolaophonte siromi 3,52 247 0-34 7,06 7,85 1,33 Stenhelia (Delavalia! sp. 2 2,28 160 0-44 '1,57 9,13 1,54 Haloschizopera sp. 2. 2,04 143 0-48 4,09 10,89 1,84 Mesochra sp, 1 1,73 123 0-2.4 3,51 5,46 0,93 Enhydrosoma sordidum i ,74 122 0-23 3,49 5,20 0,88 Rhizothrix cuivaia 1,34 94 0-23 2,69 5,26 0,89 Amphiasais vartans 1,18 83 0-13 2,37 4,12 0,70 Canueila furcigera 0.98 69 0-10 1,97 2,29 0,39 Heieropsyüus sp. 3 0,74 52 0-1 I 5,49 2,45 0,41 HeleropsyMus cuslitaudalus 0,50 35 0-5 1.00 1,51 0,26 Cletodes pussiius 0,43 30 0-15 0,86 2,63 0,44 Ameira parvula 0,36 25 0-18 0,71 3,0? 0,52 Ameira sp. 1 0,27 H) 0-19 0,54 3,2 I 0,54 Laophonle sp. A 0,27 19 0-6 0,54 1,46 0,25 Stenhelia (Oeliivalia? normani 0,21 15 0-8 0,43 1,58 0,27 HnSoschizopera pontarchis 0,20 14 0-4 0,40 0,96 0,17 HUrpacticus sp. 2 0,20 14 0-8 0,40 1,40 0,24 Lulerpina ac.utifrnns 0,19 13 CK> 0.37 1,17 0,20 Daclyiopodia tisbmue.H. 0,17 12 0-12 0,34 2,03 0,34 Amphiascopsis sp. 2 0,14 10 0-3 0,29 0.75 0,13 Biiibsmphiascus sp. 2 0,14 10 0-10 0,29 1,69 0,29 Amphiascopsis sp. 1 0,13 9 0-5 0,26 0,98 0,17 Laophonle sp. 3 0,10 7 0-6 0,20 1.02 0,17 * Preostale vrste so bile udeležene v vzorcih z < 0,1% relativne abundance : Amphiascopsis sp. 3, Stenhelia (Delavalia) sp. 1, Dio­snccus sp. 1, Cletodes limicoia, Microsetelia norvegica, Typhlam­phiascus sp. 2, Enhydrosonui propinquttm, Acrenhydmsoma per­ptexum, Harpactiuts sp. 5, Robetisonia knoxi. Tabela 1: Pregled triletnih srednjih vrednosti posa­meznih vrst harpaktikoidnih kopepodov. Table 1: Mean abundance of harpacticoid species col­lected during the three year sampling. Taksonomski seznam vseh harpaktikoidnih vrst in njih sumarični statistični pregled podajam v tabeli 1. iz nje je razvidno, da je bila dominantna vrsta Buibam­phiascus inermis s 16,3% relativne abundance. Le dve drugi vrsti (Longipedia coronata in Enhydrosomelta staufferi) sta še presegli 10%, štiri vrste (Enhydrosoma longifurcatum, Typhlamphiascus confusus, Proameira simplex in Ectinosoma sp. I) pa vsaka po približno 8% relativne gostote. Nadaljnjih deset vrst se je pojavljalo v razponu med 1 In 5%, petnajst vrst pa od 0,1-1% re­lativne abundance. Seznam zaključuje deset redkih vrst, vsaka pod 0,1%, ki so se pojavile nekajkrat s posa­meznimi osebki. Kljub dominanci vrste Buibamphiascus inermis za 6% pred drugo in tretjo najpogostejšo vrsto je upadanje procentualnega deleža vrst v tabeli dokaj enakomerno. Opazimo tudi, da je prvih osem naj­pogostejših vrst, približno petina celote, prispevalo dobrih 80% vseh harpaktikoidnih kopepodov, zbranih v triletnem obdobju. Sezonske in večletne spremembe Kot smo ugotovili že v prvem prispevku (Vrišer, 1996), je za srednjo triletno abundančno krivuljo zna­čilen izrazit avgustovski maksimum, septembrski upad, jesenska stagnacija oktobra - novembra in zimsko ~ spomladanski minimum ocl decembra do maja. Triletne srednje mesečne abundančne krivulje posameznih harpaktikoidnih vrst pa so pokazale velike medsebojne razlike, tako da lahko govorimo o nekaj značilnih tipskih skupinah sezonske dinamike, Pretežno večino kopepodne favne sestavlja skupina vrst, ki se pojavljajo vse leto, a z izrazitim poletnim maksimumom. To skupino, ki je najbolj oblikovala se­zonsko dinamiko celotnih harpaktikoidov, sestavljajo predvsem sledeče vrste: Longipedia coronata, Hetero­laophonte st.romi, Rhizothrix curvata, Buibamphiascus inermis, Stenhelia (Delavalia) adriatic.a. Pri nekaterih vrstah te skupine je bil poletni vrh manj izrazit (Enhy­drosoma longifurcatum, E. sordidum, Enhydrosomella staufferi, Proameira simplex) ali pa kombiniran z manj­šim jesenskim porastom števila osebkov (Cletodes pu­sillus, Amphiascopsis sp. 2, Heteropsyllus sp. 3, Harpac­ticus sp. 2), Drugo skupino sestavljajo vseletne vrste, a z dolo­čeno dvojno poletno - zimsko pojavnostjo: z zvišanimi abundancami poleti (junij - julij) in pozimi (med de­cembrom in februarjem). Take vrste so Amphiascus vari­ans, Haloschizopera pontarchis, Heteropsyllus curticau­datus, Ameira parvula, Stenhelia (Delavalia) sp. 1 in sp. 2, Laophonte sp. 3 in sp. 4, Amphiascopsis sp. 1, Diosaccus sp. ?. Tretjo skupino sestavljajo vrste z izrazitim jesenskim maksimumom od septembra do novembra: Typhlam­phiascus confusus, Canuella furcigera, Euterpina acu­tifrons, Stenhelia (Delavalia) normani, S. (D.) minuta, Boru t VRiŠiR : SEZONSK A DINAMIK A i N VARIABILNOS T HA R PAKT I KO I D O V 53-6 0 ^JWMMT^ASCUS !NEKaiS ^'NHV EROSOMA IftN CIEIWCAHJM APR MAJ JUN Ali. AVti ÎEP OKT NOV DEC JAM PEB fJONFUSUS O Apfl M Ai JUH JW. AVfl 86? UXT NOV OSC JAM «B MAflAPfl MAJ JUH JUl AVQ «P OKI NOV BEG JAW FE& MARS g s^SMVi)ilOSOM6:tLA srAura u APR WAJ M JUL AVfl MP OKT HOV 050 JANAPfl MU JUH JUi AV-9 88P OKt W3V BES JAK fES MAR STKMtELEA (PEUVALiA) UiNU'fA ^CT I KOSOMA spa WAJ AIM JUL. AV O XT fiUV OKC .ftH «M S JR H L2.0TH R [X i'URVATA ,* JÎ'fLISttLl.EA (DKUVAUA) -^--i » M H MAJ JUH JUL AVfl SEP OKI NOV Q!C JAN FEB MAft ^MS'HIA^U-S VAHIArVS 1— --kx k APR KM JUN Jlii-AVa SiP OKT MOY DEC MN !FEB MAR APfl MAJ JU Ft gut AVG BEP OKT «CV OEC JAft FEB MAR S /ffea 7 a-i/.' Triletne srednje mesečne abundance (± SE; Figure 1 a-d: Three-year monthly mean abundance (± t.j. treh januarjev itd.) šestnajstih najštevilčnejših vrst SE; i.e. all three januaries etc.) of 16 most abundant harpaktikoidov. harpacticoid species. Bora! VRSŠER: SEZONSK A DINAMIK A IN VARIABILNOS T HARPAKTIKOIDO V . .. .53-60 Ectinosoma sp. 1, Haloschizopera sp. 2. Na obrobju ostajajo vrste, katerih količinski delež je bil zanemarljiv, saj so se pojavljale le občasno - bodisi poleti (npr. Acrenhydrosoma perplexum, Robertsonia knoxi, Dactylopodia tisboides, Ameira sp. 7, Typhlam­phiascus sp. 2, Bulbamphiascus sp. 2, Harpacticus sp. 5} ali le pozimi (Enhydrosoma propinquum, Cletodes limicola, Microsetella norvegica), vendar na podlagi zgolj nekaj primerkov ne moremo sklepati o njihovi sezonski dinamiki. Srednje mesečne abundance triletnega obdobja šest­najstih najbolj številčnih vrst prikazujejo slike 1 a, b, c, d. Izračun srednjih letnih abundanc harpaktikoidnih vrst (slika 2; a, b) je pokazal veliko medletno varia­bilnost (nihanja letnih povprečij za 50 do 100%), a tudi velike razlike med posameznimi vrstami. Pri večini obravnavanih vrst je bila največja abundanca v drugem letu opazovanj (1993 - 94), pri nekaj vrstah pa je viden trend naraščanja ali tudi upadanja. Da so bile razlike v abunclančni dinamiki harpaktikoidov med posameznimi leti večje kot znotraj let, je potrdila tudi analiza variance (1 wayANOVA , df=2, F=8,58, P=0,95). Triletna dinamika Števila vrst, ki smo jih našli v vzorcih (slika 3) je dokaj podobna abundančni dinamiki harpaktikoidov, Opazimo izrazit poletni maksimum (julij - september), jesensko stagnacijo (november) in nekoliko nižje število vrst pozimi, vendar z občutnimi razlikami med posameznimi leti. Abundanca in ekološki dejavniki okolja Korelacijska analiza je, enako kot: pri celotni meio­favni in njenih večjih skupinah, pokazala pozitivno koielacijo harpaktikoidne abundance s temperaturo in slanostjo in negativno koielacijo z vsebnostjo kisika pridnenega vodnega sloja. Podoben rezultat je dai tudi izračun korelacije desetih najbolj množičnih vrst har­paktikoidov iz triletnega obdobja raziskav (tabela 2). Sočasno prepletanje nekaterih abiotskih in biotskih dejavnikov lahko kot večletne sukcesije še najbolje pri­kažemo na primeru dominantnega harpaktikoida Bul­bamphiascus inermis. Triletno dinamiko temperature, kisika, gostote pridnenega fitoplanktona (klorofil a) in abundanc B. inermis prikazuje slika 4. Pregled krivulj pokaže, da B. inermis, ki sicer sodi med prave poletne vrste (maksimum avgusta), po številčnosti zelo niha iz leta v leto, občasno tudi z jesenskim porastom. Opa­zimo menjavanje krivulj abundanc in koncentracije kisi­ka (negativna korelacija), predvsem pa, da številčnost kopepoda sledi nihanjem gostote fitoplanktona s pri­bližno enomesečno zamudo. Septembra 1994 je osrednji del Tržaškega zaliva pri­zadelo pridneno pomanjkanje kisika (termoklinska hipo­ksija). To se je pokazalo v meiobentosu s takojšnjim znižanjem abundance in zreclčenjem števila v njem .'M'KWIIT;.!.', .!HÎIATICA I irnrRNi AOJ 'i I (jNvt; !,I!<îjm I (933-93 Slika 2 a, b: Srednje letne abundance (± SE) nekaterih vrst harpaktikoidov v triletnem obdobju 1992 - 95. Figure 2 a, b: Yearly mean abundance (t SE) of some harpacticoids during the 1992 - 95 period. Barel VRlSCR: SEZONSKA DINAMIKA IN VARIABILNOST HAKI'AKTIKOIOOV .... 53-60 Vrst a Temperatura Slanost Kisik Bulbamphiascus inermis 0,40 0,32 -0,18 Longipedia coronata 0,69 0,01 -0,26 Lnhyclrosomelia stau fieri 0,43 -0,16 -0,32 Ectinosoma sp 1 0,26 0,11 -0,23 Enhydrosoma i o ri g i tu rca tu m 0,41 -0,09 -0,2 G Typhlamphiascus confusus 0,37 -0,08 -0,33 Proameira simplex 0,07 0,24 -0,15 Stenhelia (Oelavaiia) minuta 0,02 0,26 0,05 Stenhelia {Delavalia) adriatica 0,38 0,04 -0,18 Heterolaophonte ström! 0,59 0,11 -0,29 Stenhelia (Dela vaj ia) sp. 2 -0,04 0,22 -0,02 Harpacticoid a 0,55 0,27 -0,28 P < 0. 05 "fabeln 2: Pearsonovi korelacijski koeficienti abundance vodilnih harpaktikoidov s fizikalnimi in kemijskimi pa­rametri okolja. Table 2: Pearson's correlation coefficients for harpacti­coid species abundance with environmental physical factors. ËTITVtlO VRST o..., ......e..^ Slika 3: Število vrst harpaktikoidov (1992 -95). Figure 3: Number of harpacticoid species present dur­ing 1992 -95. živečih vrst, Najizrazitejše posledice približno dvote­denske hipoksije so bile med harpakiikoidnimi kope­podi, katerih abundanca je padla pod običajne zimske vrednosti. To velja predvsem za nekatere od desetih najštevilčnejših vrst (slika 5; a, b), zlasti Enhydrosomella staufferi, Enhydrosoma iongifurcatum, Heterolaophonte slromi in Ectinosoma sp. 1, nekoliko manj pa tudi za Pro­ameira simplex, Longipedia coronata, in Heteropsyllus sp. 3. Manj opazno je bilo zmanjšanje številčnosti po hipoksiji še pri drugih sedmih vrstah: Typhlamphiascus confusus, Bulbamphiascus inermis, Canuella furcigera, Stenhelia (Delavalia) minuta, S.(D.) adriatica, Hetero­psyllus curticaudatus, Mesochra sp. 1. Pri preostalih redkejših vrstah vpliva pomanjkanja kisika zaradi nji­hove zgolj občasne pojavnosti ni mogoče oceniti. i» r 103 ­ 1 » '' M • 60 ­ j r - •sr ž k flL U E SEC I OULAAK^KLUCUB WERMJS TEHPCflATURA KISIlC KLOROT'l. i Slika 4: Triletna primerjava temperature, vsebnosti ki­sika in fitoplanktona pridnenega vodnega sloja z abun­danco harpaktikoida Bulbamphiascus inermis. Figure 4: Three year comparison of bottom -water temperature, oxygen and phytoplankton with Bulbam­phiascus inermis abundance. DISKUSIJA Podobno kot pri celotni meiofavni in njenih glavnih skupinah so triletne raziskave tudi pri harpaktikoidnih kopepodih postavile obstoječo biocenotsko opredelitev raziskovanega območja (biocenoza meljev, provinca glinasto -peščenih meljev} v nekoliko drugačno luč. Razlike so se pokazale pri sestavi vodilnih vrst, kjer so prišle bolj v ospredje nekatere druge clominante, zlasti Bulbamphiascus inermis. Ta vrsta se, četudi pogosta po vsem Tržaškem zalivu, nikjer ne pojavlja s tolikšno (16%) relativno abundanco, Večletna vzorčevanja so pokazala, da je raziskovano območje, zelo verjetno pa tudi celoten Tržaški zaliv, dejansko vrstno pestrejše kot smo mislili doslej, saj je posnetek avgusta 1985 (Vrišer, 1992) lahko zajel le poletni izsek iz vrstno in sezonsko nadvse spremenljive sezonske palete meiobentoških združb. Natančnejši vpogled v sezonsko pojavnost posa­meznih vrst, razčlenjenih v tri glavne sezonske tipske skupine, razloži sumarično srednjo triletno abundančno krivuljo harpaktikoidov. Poletni maksimum te krivulje sestavljajo zlasti dominantne vrste iz "skupine poletnega tipa!l, ki tudi prispevajo daleč največ osebkov, pa tudi vrste s poletnim vrhom iz abundančno že šibkejše "po­letno -zimske skupine". Maloštevilna "jesenska skupina vrst" verjetno največ prispeva k značilni jesenski sta­gnaciji abundance v skupni letni krivulji oktobra in novembra, medtem ko nekaj redkih "zimskih vrst" in pa nizke zimske abundance preostalih "vseletnih vrst" obli­kujejo zimski del triletne krivulje. Triletni razpon srednjih enoletnih gostot harpak­tikoidov je tudi na ravni posamezne vrste in števila vrst potrdil veliko medletno variabilnost, kot se je nakazala Boru t VtilSER: SEZONSK A DINAMiK A I N VARIABILNOST HARPAKTIKOlDO V ... . S3-6 0 . IYPHUMPHfASeiiS COWIJSDS ÎCIINflSOMA SP.i IAK;1W 3 1993-195« 19M-W35 AM MAJ JLIH JUL WO SEF OKT HOV MC JAN FI S MM AM HM W JUL m SEP 0*T 00« SEC M fis m LONCIPEDPA CORONATA , EmiDfiOSON A LOMGIFimCATU M I(j APR MAJ JUH «I L AW0 ENHVDROSOMELL A STAUFFEP I j M « M 3LP WT IM2j|983 1MM«M t»yffl5 NOV OIC MX fit K M WS M A N JTA., PSOAMEIR A SIMPLE X AI S WT NOV « C M FEL BAS 1383.1983 fS93.1B84 1»!3S5 I fl » • ' ' ...... ^.... ? SJ A — ' \ M MAJ JUB A L MHEÎEROLAOPKONT E STROM! SI P OKT NOV DEC JAN N T MAR pi : iAPR MAJ JTFFL JULKHIZOTHRII CUEVATA mr 0 . "•-., 1 j •••• J ARE 5SP O H »1 ili >. , T T u v,, , t 1 «OI 015 JAM K S BAR 18W 1»t_9M t»y.«5j lŽ9g; K [ î^iM a "i^mîm" ia^w s I