© Author(s) 2018. CC Atribution 4.0 LicenseGEOLOGIJA 61/1, 85-99, Ljubljana 2018
https://doi.org/10.5474/geologija.2018.006
Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca  
pri Lesnem Brdu
Fossil polychaetes of the Lower Carnian limestone at Lesno Brdo, central Slovenia
Tim SOTELŠEK1, Nik GRAČANIN2, Matic RIFL3 & Luka GALE4,5
1Kocjanova ul. 4, SI-4000 Kranj, Slovenija; e-mail: tim.sotelsek@gmail.com
2Cesta Jaka Platiše 21, SI-4000 Kranj, Slovenija; e-mail: nickster.gracanin@gmail.com
3Pionirska ul. 13a, SI-1235 Radomlje, Slovenija; e-mail: rifl.matic@gmail.com
4Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta, Oddelek za geologijo; Privoz 11, SI-1000 Ljubljana,  
Slovenija; e-mail: luka.gale@ntf.uni-lj.si
5Geološki zavod Slovenije, Dimičeva ul. 14, SI-1000 Ljubljana, Slovenija; e-mail: luka.gale@geo-zs.si;
Prejeto / Received 29. 3. 2018; Sprejeto / Accepted 15. 6. 2018; Objavljeno na spletu / Published online 20. 7. 2018
Ključne besede: Polychaeta, Terebellida, trias, Zunanji Dinaridi, karbonatna platforma, greben
Key words: Polychaeta, Terebellida, Triassic, External Dinarides, carbonate platform, reef
Izvleček
V spodnjekarnijskem masivnem apnencu v kamnolomu pri Lesnem Brdu nastopajo nepravilna lečasta telesa z 
veliko gostoto cevk fosilnih mnogoščetincev reda Terebellida. Razlike v gostoti in velikosti cevk znotraj leč smo 
preučili na primeru dveh leč. Cevke so orientirane poševno ali vzporedno z nekdanjim morskim dnom in obdane 
z drobnozrnatim apnencem, ali pa so fragmentirane in obrasle z zgodnjediagenetskim kalcitnim cementom. V 
notranjosti cevk in v medzrnskem prostoru so pogoste geopetalne teksture. Domnevamo, da leče predstavljajo in 
situ nakopičenja/populacije terebelid, ki so tvorile goste sestoje na zunanjem robu ali zgornjem pobočju nekdanje 
karbonatne platforme. Pri večji od obeh leč je gostota cevk največja v spodnjem delu leče, proti vrhu in robovom 
pa se zmanjšuje. Pri drugi leči je razporeditev gostote bolj naključna. Statistične povezave med gostoto cevk in 
njihovo velikostjo nismo potrdili. Zrna, ki so vključena v stene cevk, ustrezajo sestavi okolnega sedimenta, kar 
kaže, da mnogoščetinci niso selektivno pobirali zgolj ene vrste zrn. Tako manjši kot večji osebki so steno zgradili 
iz zrn enega velikostnega razreda.
Abstract
Lower Carnian massive limestone, quarried at Lesno Brdo in central Slovenia, contains irregular lenses 
of limestone riddled with fossil agglutinated tubes of Terebellida (Polychaeta). The aims of this study were to 
investigate changes in density and tube sizes within two of the lenses. Most of the tubes are oriented oblique or 
sub-parallel to former sea floor. They are embedded in fine-grained matrix or fragmented and overgrown by early 
diagenetic cement. Interiors of the tubes and larger voids within the matrix often display geopetal structures. We 
presume that lenses represent in situ populations of terebellid worms at the outer margin or upper slope of the 
former carbonate platform. For the larger of the two lenses, it seems that the tube density is largest at the bottom 
of the lens, whereas the density gets lower towards the top and the sides of the lens. The density distribution is 
more irregular in the second, smaller lens. We found no statistical correlation between the density and the size of 
the tubes. Grains, incorporated into the tube wall, match the composition of the surrounding sediment, meaning 
that the animals were not particularly selective for the grain type. The walls are also predominantly built of one 
grain size, irrespective of the size of the tube.
86 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
Uvod
Mnogoščetinci (razred Polychaeta, red Chae-
topoda) so skupina kolobarnikov (deblo Anneli-
da) s hitinastimi ščetinami na parapodijih (Fa-
uchald, 1977). So pogosti prebivalci peščenega 
ali muljastega dna priobalnih delov morij, poz-
namo pa tudi globljemorske, nekaj sladkovodnih, 
planktonskih in celo kopenskih vrst (Fauchald, 
1977; Bailey-Brock, 1976; Zatoń et al., 2012; Gui-
do et al., 2014). Glede na način življenja in razvoj 
sprednjega dela telesa jih tradicionalno delimo 
na prosto živeče Errantia in pritrjene Sedenta-
ria (Fauchald, 1977). Znotraj obeh skupin lahko 
najdemo vrste, ki telo obdajo z organsko, karbo-
natno ali aglutinirano cevko. V slednjem primeru 
so zrna, ki jih žival pobere iz sedimenta, vezana 
z biocementom, ki ga izloča posebna žleza (Rei-
sh & Mason, 2003; Fournier et al., 2010; Vinn & 
Luque, 2013). Zaradi krhkosti se aglutinirane 
cevke razmeroma redko fosilizirajo. Čeprav da-
nes tovrstne cevke tvorijo predstavniki več dru-
žin mnogoščetincev (Vinn & Luque, 2013), večino 
fosilnih primerkov pripisujejo redu Terebellida, 
katerega fosilni zapis sega vsaj do ordovicija (po 
Zatoń & Bond, 2016). Terebelidne cevke se v pa-
leozojskih in mezozojskih kamninah večinoma 
pojavljajo v manjšem številu in kot posamični 
primerki (npr. Samankassou, 2001; Kuss, 1988; 
Brandner et al., 1991; Bernecker, 1996; Schmid et 
al., 2001; Samankassou et al., 2013; Peybernes et 
al., 2015; Chesnel et al., 2016, 2017). Večje koncen-
tracije mnogoščetincev so znane le z robov norij-
sko-retijskih slabo prezračenih intraplatformnih 
bazenov v Apeninih in Južnih Alpah, kjer skupaj 
z mikrobialiti tvorijo bioherme (Iannace & Zam-
parelli, 1996; Cozzi & Podda, 1998; Cirilli et al., 
1999; Iannace & Zamparelli, 2002; Iannace et al., 
2005). 
Spodnjekarnijski masivni apnenec pri Lesnem 
Brdu vsebuje številne leče z veliko gostoto terebe-
lidnih cevk. Po trenutni interpretaciji (Gale et al., 
2018) gre morda za in situ ohranjene terebelidne 
tvorbe z zunanjega roba ali zgornjega pobočja 
platforme. V članku opisujemo cevke in zgradbo 
terebelidnih leč. Zanimale so nas lateralne spre-
membe v gostoti in velikosti terebelidnih cevk ter 
povezava med velikostjo (premerom), sestavo zrn, 
ki so bila vgrajena v steno cevk in sestavo obdaja-
jočega sedimenta. Primerke iz Lesnega Brda prav 
tako primerjamo z drugimi primeri fosilnih tere-
belid iz literature. 
Geološka zgradba
Terebelidne cevke so del masivnega »pisanega 
lesnobrdskega apnenca«, ki je razgaljen v kamno-
lomu podjetja Mineral (Mirtič et al., 1999). Masiv-
ni apnenec, ki dosega debelino 66 m (Jelen, 1990), 
je del nagubanega zaporedja klastičnih, pirokla-
stičnih in karbonatnih kamnin Hrušiškega nari-
va Zunanjih Dinaridov (sl. 1; Placer, 1998). Pod 
masivnim apnencem se nahajajo ladinijski tufski 
in litični peščenjaki, zgornjo površino apnenca pa 
predstavlja kraško-erozijska diskordanca z žepi 
boksita. Nad diskordanco leži zaporedje laporov-
Sl. 1. Geološka zgradba okolice Lesnega Brda. a: Geološka karta (po Jelenu, 1990). b: Stratigrafski stolpec (po Jelenu, 1990). 
Fig. 1. Geological structure of the area around Lesno Brdo. a: Geological map (after Jelen, 1990). b: Stratigraphic column (after 
Jelen, 1990).
87Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
ca, muljevca ter sivega in rdečkastega meljevca z 
vložki antracita v skupni debelini 13 m (»julski 
spodnji klastični člen« po Jelen, 1990). Sledi 20 m 
črnih plastnatih mikritnih apnencev z vmesnimi 
plastmi črnega glinavca (»julski srednji apnenče-
vo-laporni člen« po Jelen, 1990), nato okoli 23 m 
črnih in zelenih muljevcev, tankoplastnatih kal-
karenitov in konglomeratov ter tufski peščenjak 
(»julski zgornji klastični člen« po Jelen, 1990). Za-
četek tuvala domnevno predstavlja 15 m debel ho-
rizont sivega laminiranega apnenca s peleti rakov 
(Jelen, 1990). Vijolično-rdeči meljevci, podrejeno 
kalkareniti in konglomerati, ki zaključujejo za-
poredje klastičnih sedimentov, so verjetno ekvi-
valent tuvalske Travenanzes formacije v severni 
Italiji (Gerčar et al., 2017). 
Sl. 2. Terebelidne leče v spodnjekarnijskem apnencu kamnoloma Lesno Brdo. a: Vzhodni del kamnoloma. b: Del terebelidne 
leče. c: Del terebelidne leče. Vijoličast glinavec na stilolitiziranih površinah je verjetno rezultat zakrasevanja apnenca v zgo-
dnjem karniju. d: Redkejše terebelidne cevke v rožnatem mikritnem apnencu.
Sl. 3. Skici analiziranih terebelidnih leč. Gostota cevk je ponazorjena z gostoto krogov. Velikost posameznega kvadranta je 
0,3 m × 0,25 m. a: Prva leča. b: druga leča. 
Fig. 3. Sketches of analized terebellid lenses. The density of tubes is shown as the density of small circles. Size of individual 
quandrant is 0.3 m × 0.25 m. a: First lens. b: second lens.
88 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
Sl. 4. Terebelidne cevke. a: Prečni presek. Vidna je geopetalna zapolnitev. Zbrusek 1075. b: Poševen presek. Steno sestavljajo 
predvsem peloidna zrna. Zbrusek 1093. c: Prečna preseka dveh terebelidnih cevk, obdanih s peloidnim karbonatom, verjetno 
mikrobnega izvora. Cevki imata geopetalno zapolnitev. Zbrusek 1093. d: Poševen presek. Vidna je geopetalna zapolnitev. 
Zbrusek 1234. e: Detajl stene terebelidne cevke. Bela puščica kaže na drobno foraminifero, ki je bila vključena v steno, črna 
puščica pa večji klast. Zbrusek 1237. f: Gladka notranja stran cevke (puščica) in nepravilna zunanja stran. Sestava stene je 
skoraj identična sestavi zrnom, ki zapolnjujejo notranjost cevke. Zbrusek 1242.
Fig. 4. Terebellid tubes. a: Transverse section. Note the geopetal infill of the tube. Thin section 1075. b: Oblique section. The 
tube wall is composed mostly of peloids. Thin section 1093. c: Transverse sections of two terebellid tubes, embedded in peloid 
carbonate, probably microbial in origin. Thin section 1093. d: Oblique section. Note the geopetal infill of the tube. Thin section 
1234. e: The detail of the tube wall. Note the small foraminifera (white arrowhead) and the larger clast (black arrowhead) that 
were incorporated into wall structure. Thin section 1237. f: Smooth inner side of the tube (white arrowhead) is in contrast 
with the rough outer tube surface. The composition of the wall is almost identical to the composition of the sediment infilling 
the tube. Thin section 1242.
89Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
Metode in materiali
Za opis zgradbe dveh leč s terebelidnimi cevka-
mi smo natančneje popisali 5,25 m2 in 1,35 m2 stene 
v zahodnem delu kamnoloma Lesno Brdo (sl. 2). Na 
navpični ploskvi kamnine smo narisali mrežo kva-
drantov velikosti 0,3 m × 0,25 m (sl. 3). Vsak kva-
drant smo naknadno razdelili na štiri manjša polja 
velikosti 0.15 m × 0.125 m. Kvadrante smo fotogra-
firali z razdalje 0,3 m. Na podlagi posnetih fotogra-
fij smo v programu JMicroVision v. 1.2.7 (Nicolas 
Roduit 2002-2008) s štetjem 100 točk v naključni 
mreži določili delež terebelidnih cevk (bulk grain 
metoda v Flügel, 2004, str. 254). Za določitev pov-
prečne velikosti cevk smo merili zunanji premer 
cevk. Pri poševnih presekih smo upoštevali kraj-
šo os preseka. V prvi leči smo v 205 poljih prešteli 
12.850 terebelidnih cevk, v drugi leči v 60 poljih 
5.305 premerov. Na podlagi meritev smo v progra-
mu Microsoft Excell 2010 za vsak kvadrant izra-
čunali povprečni premer cevke. Sestavo in velikost 
zrn v stenah terebelidnih cevk smo opazovali v os-
mih zbruskih, narejenih iz osmih vzorcev kamni-
ne. Osnovne statistične izračune (aritmetična sre-
dina, standardni odklon) smo opravili v programu 
Microsoft Excell 2010. Normalnost porazdelitve 
podatkov smo preverili s Shapiro-Wilkovim tes-
tom. Ker je ta pokazal, da podatki o gostoti cevk 
nimajo normalne porazdelitve, smo korelacijo med 
gostoto in povprečno velikostjo cevk izračunali z 
neparametričnim Spearmanovim razvrstitvenim 
korelacijskim koeficientom rs (Hammer & Harper, 
2006). Izračune smo opravili v programu PAST v. 
2.17 (Hammer et al., 2001). 
Rezultati
Opis terebelidnih leč
»Pisani lesnobrdski apnenec« ni homogen, 
temveč v njem nastopa več litoloških različkov 
apnenca (Gale et al., 2018). Največji del in okoli-
co terebelidnih leč predstavlja gost, drobnozrnat 
apnenec, ki ga lahko po Dunhamu (1962) opišemo 
kot wackestone, packstone, drobnozrnat grain-
stone in floatstone. Med zrni prevladujejo peloi-
di, drobni koščki mikrobialitov in drugi intrak-
lasti, fragmentirani bioklasti (predvsem zelene 
alge in neprepoznavni sparitni drobci, redkejše 
so foraminifere, mikroproblematika in drugi fo-
sili), redko onkoidi. Drugi najpogostejši različek 
apnenca je mikrobialitni boundstone, ki nastopa 
kot večji bloki ali kroglaste tvorbe (in situ bio-
herme?). V manjši meri so poleg stromatolitov v 
boundstone-u prisotne spužve, mikroproblemati-
ka, rdeče alge in korale. Po površini tretji največji 
del apnenca predstavljajo terebelidne leče. Pisan 
videz dajejo kamnini polja debelokristalnega, 
verjetno poznodiagenetskega dolomita ter vložki 
zelenega in vijoličnega glinavca, ki so domnev-
no rezultat glavne (končne) okopnitve platforme 
pred odložitvijo »spodnjega klastičnega člena« 
(Gale et al., 2018).
Leče s terebelidnimi cevkami so dolge od 2 m 
do 8 m in debele do 1,75 m. Oblike leč so nepra-
vilne; pogosto imajo strme stranice in izboče-
no zgornjo površino. Cevke so obdane z gostim, 
drobnozrnatim apnencem (bioklastični-peloidni 
wackestone, packstone ali grainstone), ali delo-
ma z rožnatim mikritom in deloma s karbonat-
G
22 18 10 22 38 24
20 20 18 24 28 24
F
38 28 28 22 26 18 10 10 15 11
16 20 22 20 28 22 11 12 17 17 22
E
26 34 26 22 24 18 18 20 15 18 25 21
32 26 28 34 24 44 24 27 19 18 27 24 24
D
26 18 34 36 22 32 22 18 18 20 30 23 24
20 34 34 36 36 26 22 24 18 23 19 23 25 20
C
30 12 28 36 36 18 15 17 22 22 18 18 23 23 24 25 26 23 26 32
12 42 38 32 30 30 20 17 25 22 23 27 30 25 21 20 28 25 31 23
B
18 28 44 24 38 32 32 32 28 24 21 28 29 37 23 21 29 25 27 28
34 26 42 34 40 34 38 36 29 25 30 35 34 31 35 34 32 29 30 31
A
36 42 22 40 40 22 42 36 30 38 31 41 38 28 34 32 36 31 32 31
48 48 20 32 22 40 46 36 30 18 25 53 40 34 38 33 35 31 32 31
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sl. 5. Gostota terebelidnih cevk (v %) v prvi leči. Temno siva polja: 10-24 % cevk; svetlo siva polja: 25-39 % cevk; siva polja: 
40-54 % cevk. Za položaj kvadrantov glej sliko 3.
Fig.5. Density of terebellid tubes (in %) in lens 1. Dark grey: 10-24 %; light grey: 25-39 %; grey: 40-54 %. See figure 3 for qu-
adrant positions.
90 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
G
3,
2 
                          
                  
(n
: 1
6;
 s
: 0
,6
)
2,
9 
                              
                       
(n
: 1
4;
 s
: 0
,9
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 1
1;
 
s:
 1
,9
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 1
7;
 
s:
 1
,4
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 3
6 
s:
 1
,6
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 3
2;
 s
: 1
,4
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,
8 
                              
                       
(n
: 1
9;
 s
: 1
)
2,
8 
                              
                       
(n
: 1
5;
 
s:
 1
)
4,
2 
                             
                       
(n
: 1
13
;
 s
: 1
,4
)
5,
5 
                             
                        
(n
: 2
1;
 s
: 1
,7
)
5,
5 
                             
                        
(n
: 3
4;
 
s:
 2
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 2
1;
 
s:
 1
,4
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
F
5,
7 
                             
                        
(n
: 2
0;
 s
: 2
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 2
7;
 s
: 1
,1
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 2
7;
 s
: 1
,5
)
4,
9 
                             
                       
(n
: 2
2;
 s
: 1
,7
)
6,
7 
                             
                        
(n
: 2
0;
 
s:
 2
,7
)
5,
7 
                             
                        
(n
: 2
0;
 
s:
 1
,7
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 1
7;
 s
: 2
,5
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 2
9;
 
s:
 1
,3
)
3,
3 
                             
                        
(n
: 4
6;
 s
: 1
,1
)
2,
6 
                             
                        
(n
: 3
5;
  s
: 1
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4,
6 
                             
                        
(n
: 1
8;
 
s:
 0
,9
)
5,
2 
                              
                       
(n
: 1
7;
 s
: 1
,5
)
5,
3 
                             
                        
(n
: 2
5;
 
s:
 1
,4
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 2
4;
 s
: 1
,4
)
5,
4 
                             
                        
(n
: 2
2;
 
s:
 2
)
6,
3 
                              
                       
(n
: 2
1;
 s
: 2
)
4,
6 
                             
                        
(n
: 3
7;
 
s:
 1
,6
)
3,
5 
                             
                        
(n
: 5
2;
 s
: 1
,4
)
3,
4 
                             
                        
(n
: 5
8;
 s
: 1
,2
)
2,
8 
                              
                       
(n
: 8
0;
 
s:
 1
,1
)
3,
4 
                             
                        
(n
: 1
14
; 
s:
 1
,2
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
E
4,
3 
                              
                       
(n
: 2
8;
 
s:
 1
,3
)
5,
2 
                              
                       
(n
: 2
9;
 s
: 1
,6
)
5,
3 
                             
                        
(n
: 2
2;
s:
 1
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 2
3;
 s
: 1
,4
)
6 
                     
                     
           
(n
: 2
1;
 
s:
 1
,2
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 2
1;
 
s:
 1
,2
)
6,
1 
                             
                        
(n
: 2
6;
 s
: 1
,8
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 3
1;
 s
: 1
,5
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 2
8;
 s
: 2
,1
)
4 
                    
                    
          
(n
: 4
8;
 
s:
 1
,5
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 9
1;
 s
: 1
,8
)
2,
9 
                              
                       
(n
: 9
6;
 
s:
 0
,9
)
 
 
 
 
 
 
 
 
5,
2 
                              
                       
(n
: 3
1;
 s
: 1
,8
)
5 
                     
                     
           
(n
: 2
8;
 
s:
 1
,9
)
4 
                     
                     
           
(n
: 2
6;
 
s:
 1
,4
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 3
5;
 
s:
 0
,9
)
5 
                     
                     
           
(n
: 2
0;
 
s:
 1
,5
)
5,
7 
                             
                        
(n
: 4
1;
 s
: 2
,2
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 5
4;
 
s:
 1
,4
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 5
6;
 
s:
 1
,2
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 4
9;
 
s:
 1
,8
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 4
3;
 s
: 1
,3
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 1
09
;
 s
: 1
,3
)
3,
5 
                             
                        
(n
: 1
19
;
 s
: 1
,1
)
2,
4 
                             
                        
(n
: 1
28
; 
s:
 1
)
 
 
 
 
 
 
 
D
5 
                     
                     
           
(n
: 1
9;
 s
: 1
,6
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 1
7;
 
s:
 1
,7
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 2
5;
 
s:
 1
,6
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 2
8;
 s
: 1
,7
)
3,
8 
                             
                        
(n
: 1
2;
 s
: 1
,3
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 2
9;
 s
: 1
,9
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 7
0;
 s
: 1
,3
)
5,
2 
                              
                       
(n
: 2
6;
 s
: 1
,1
)
4,
6 
                             
                        
(n
: 3
2;
 s
: 1
,5
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 3
8;
 s
: 1
,6
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 1
07
; 
s:
 2
,1
)
3,
8 
                             
                        
(n
: 8
3;
 s
: 1
,7
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 9
4;
 s
: 1
,6
)
 
 
 
 
 
 
 
3,
7 
                             
                        
(n
: 2
1;
 
s:
 1
,2
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 2
7 
s:
 1
,5
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 2
8;
 
s:
 1
,2
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 4
7;
s:
 1
,6
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 3
7;
 
s:
 1
,2
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 2
9;
 
s:
 1
,3
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 4
5;
 
s:
 1
,5
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 4
6;
 
s:
 1
,5
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 3
8;
 
s:
 1
,5
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 5
4;
 
s:
 1
,4
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 8
8;
 
s:
 0
,9
)
3,
5 
                             
                        
(n
: 1
08
; 
s:
 1
,2
)
3,
4 
                             
                        
(n
: 1
67
;
 s
: 1
,3
)
3,
7 
                             
                        
(n
: 1
22
;
 s
: 1
,3
)
 
 
 
 
 
 
C
4,
2 
                              
                       
(n
: 2
2;
 s
: 2
,6
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 2
0;
 
s:
 2
,1
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 3
2;
 s
: 1
,9
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 3
7;
 
s:
 1
,3
)
5,
9 
                             
                        
(n
: 3
3;
 
s:
 2
,5
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 1
8;
 s
: 1
,2
)
5,
7 
                             
                        
(n
: 1
7;
 
s:
 2
,7
)
5 
                     
                     
           
(n
: 2
8;
 
s:
 1
,5
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 4
0;
 
s:
 1
,5
)
3,
8 
                             
                        
(n
: 5
6;
 
s:
 1
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 6
1;
 s
: 1
,2
)
3,
1 
                             
                        
(n
: 1
06
; 
s:
 1
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
42
;
 s
: 1
,3
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 1
20
;
 s
: 1
,2
)
2,
8 
                              
                       
(n
: 1
88
; 
s:
 1
,4
)
3,
1 
                             
                        
(n
: 1
49
;
 s
: 1
,1
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 1
43
; 
s:
 1
,3
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 7
8;
 s
: 1
,8
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 8
1;
 
s:
 1
,9
)
3,
9 
                             
                        
(n
: 1
17
;
 s
: 1
,8
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
3;
 s
: 0
,9
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 6
3;
 
s:
 1
,1
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 3
6;
s:
 1
,8
)
4 
                     
                     
           
(n
: 3
5;
 s
: 1
,4
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 2
6;
 s
: 1
,3
)
5,
3 
                             
                        
(n
: 2
8;
 
s:
 2
)
5 
                     
                     
           
(n
: 3
5;
 s
: 2
,3
)
4,
6 
                             
                        
(n
: 4
2;
 
s:
 1
,6
)
3,
7 
                             
                        
(n
: 4
1;
 
s:
 1
)
3,
8 
                             
                        
(n
: 4
9;
 
s:
 1
,1
)
3,
4 
                             
                        
(n
: 8
0;
 
s:
 1
,2
)
4 
                     
                     
           
(n
: 8
7;
 
s:
 1
,3
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 1
62
;
 s
: 1
,2
)
3,
9 
                             
                        
(n
: 9
8;
 
s:
 1
,2
)
2,
9 
                              
                       
(n
: 1
00
; 
s:
 1
,1
)
3 
                     
                     
           
(n
: 9
2;
 
s:
 1
,2
)
2,
7 
                             
                        
(n
: 1
74
; 
s:
 1
,1
)
2,
7 
                             
                        
(n
: 1
54
; 
s:
 0
,9
)
3,
8 
                             
                        
(n
: 1
49
;
 s
: 1
,5
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 1
14
; 
s:
 1
,5
)
B
6,
3 
                              
                       
(n
: 2
5;
 s
: 1
,4
)
5,
9 
                             
                        
(n
: 4
0
; s
: 1
,7
)
6 
                     
                     
           
(n
: 3
3;
 
s:
 1
,4
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 4
7;
 s
: 1
,3
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 4
1;
 
s:
 1
,6
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 4
9;
 
s:
 1
,6
)
6,
2 
                              
                       
(n
: 3
5;
 s
: 1
,4
)
5,
8 
                             
                        
(n
: 2
8;
 s
: 1
,2
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 6
1;
 
s:
 1
,9
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 4
4;
 s
: 1
,9
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 8
1;
 s
: 1
,2
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 8
1;
 
s:
 1
,4
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 1
32
; 
s:
 1
,8
)
3,
9 
                             
                        
(n
: 1
58
; 
s:
 1
,8
)
5 
                     
                     
           
(n
: 8
5;
 s
: 1
,6
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
13
; 
s:
 1
,4
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 1
18
;
 s
: 1
,6
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
18
; 
s:
 1
,6
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
06
;
 s
: 1
,4
)
3,
7 
                             
                        
(n
: 9
3;
 
s:
 1
,3
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 1
6;
 
s:
 1
,4
)
5,
3 
                             
                        
(n
: 1
7;
 
s:
 1
,3
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 2
1;
 
s:
 1
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 3
2;
 
s:
 0
,9
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 4
5;
 s
: 1
,5
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 2
7;
 
s:
 1
,1
)
5,
4 
                             
                        
(n
: 3
9;
 
s:
 2
,3
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 2
8;
 
s:
 1
,6
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 7
0;
 
s:
 1
,9
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 7
6;
 
s:
 1
,8
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 8
8;
 
s:
 1
,3
)
3,
5 
                             
                        
(n
: 1
19
; 
s:
 1
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 9
7;
 
s:
 1
,5
)
2,
9 
                              
                       
(n
: 1
85
;
s:
 1
,3
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 1
03
; 
s:
 2
,4
)
4,
3 
                              
                       
(n
: 1
22
;
 s
: 1
,5
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 1
13
;
 s
: 1
,3
)
3,
3 
                             
                        
(n
: 1
56
;
 s
: 1
,4
)
3,
6 
                             
                        
(n
: 1
22
;
 s
: 1
,7
)
2,
8 
                              
                       
(n
: 1
97
;
 s
: 1
,1
)
A
6 
                     
                     
           
(n
: 2
8;
 s
: 1
,4
)
5,
5 
                             
                        
(n
: 2
4;
 s
: 1
,4
)
4,
7 
                             
                        
(n
: 1
5;
 
s:
 1
,5
)
6,
4 
                             
                        
(n
: 1
9;
 s
: 1
,9
)
6,
2 
                              
                       
(n
: 2
8;
 
s:
 1
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 3
9;
 s
: 1
,5
)
7,
1 
                             
                        
(n
: 2
4;
 s
: 1
,7
)
6,
3 
                              
                       
(n
: 4
5;
 
s:
 1
,8
)
5,
6 
                             
                        
(n
: 7
5;
 s
: 1
,9
)
5,
4 
                             
                        
(n
: 8
4;
 
s:
 2
,1
)
6 
                     
                     
           
(n
: 7
1;
 s
: 2
,1
)
4,
6 
                             
                        
(n
: 1
05
;
 s
: 1
,7
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 8
5;
 s
: 1
,6
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 8
0;
 
s:
 1
,6
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 1
68
;
 s
: 1
,7
)
3,
2 
                              
                       
(n
: 1
90
; 
s:
 1
,5
)
5,
7 
                             
                        
(n
: 7
9;
 
s:
 1
,9
)
4,
5 
                              
                       
(n
: 8
8;
 
s:
 1
,6
)
4,
1 
                             
                        
(n
: 1
21
;
 s
: 1
,6
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 1
01
; 
s:
 1
,5
)
6,
5 
                              
                       
(n
: 4
4;
 s
: 1
,5
)
6,
6 
                             
                        
(n
: 2
8;
 s
: 2
,8
)
6,
1 
                             
                        
(n
: 1
8;
 
s:
 1
,8
)
5,
4 
                             
                        
(n
: 1
8;
 
s:
 1
,8
)
4,
9 
                             
                        
(n
: 3
0;
 s
: 1
,6
)
4,
6 
                             
                        
(n
: 3
0;
 
s:
 1
,2
)
6,
7 
                             
                        
(n
: 6
6;
 s
: 2
,1
)
6,
6 
                             
                        
(n
: 4
2;
 
s:
 2
,1
)
5,
8 
                             
                        
(n
: 6
3;
 s
: 2
,2
)
4,
8 
                             
                        
(n
: 5
9;
 
s:
 1
,2
)
5,
1 
                             
                        
(n
: 7
9;
 s
: 2
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 1
21
;
 s
: 1
,1
)
0,
37
                                       
               
(n
: 1
05
;
 s
: 1
,1
)
4 
                     
                     
           
(n
: 1
23
;
 s
: 1
,6
)
4,
4 
                             
                        
(n
: 1
23
;
s:
 1
,6
)
3,
9 
                             
                        
(n
: 1
37
; 
s:
 1
,6
)
5,
2 
                              
                       
(n
: 1
12
;
 s
: 1
,9
)
5,
5 
                             
                        
(n
: 8
2;
 
s:
 1
,8
)
4,
2 
                              
                       
(n
: 1
14
; 
s:
 1
,4
)
3,
7 
                             
                        
(n
: 1
18
; 
s:
 1
,5
)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
S
l.
 6
. 
P
ov
p
re
čn
a 
ve
li
k
o
st
 t
er
eb
el
id
n
ih
 c
ev
k
 (
v 
m
m
) 
v 
p
rv
i 
le
či
. 
T
em
n
o 
si
va
 p
ol
ja
: 
2,
4
-3
,9
 m
m
; 
sv
et
lo
 s
iv
a 
p
ol
ja
: 
4
-5
,5
 m
m
; 
si
va
 p
ol
ja
: 
5,
6
-7
,1
 m
m
. 
V
 o
k
le
p
aj
u
 s
ta
 n
av
ed
en
a 
št
ev
il
o 
m
er
it
ev
 
(n
) 
in
 s
ta
n
d
a
rd
n
i 
o
d
k
lo
n
 (
s)
. Z
a 
p
ol
ož
aj
 k
va
d
ra
n
to
v 
g
le
j 
sl
ik
o 
3.
 
F
ig
. 6
. A
ve
ra
ge
 s
iz
e 
(i
n
 m
m
) 
of
 t
er
eb
el
li
d
 t
u
b
es
 i
n
 le
n
s 
1.
 D
a
rk
 g
re
y
: 2
.4
-3
.9
 m
m
; l
ig
h
t 
g
re
y
: 4
.0
-5
.5
 m
m
; g
re
y
: 5
.6
-7
.1
 m
m
. N
u
m
b
er
 o
f 
m
ea
su
re
m
en
ts
 (n
) 
a
n
d
 s
ta
n
d
a
rd
 d
ev
ia
ti
on
 (s
) 
a
re
 g
iv
en
 
in
 b
ra
ck
et
s.
 S
ee
 fi
g
u
re
 3
 f
or
 q
u
ad
ra
n
t 
p
o
si
ti
on
s.
91Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
G
4,3 4,2 9,2 8,4 8,6 8,8
5,2 4,7 7,7 8,6 12,8 7,5
F
9,4 6,7 9,2 8,7 14,6 9,3 13,1 6,6 6,9 5
6,3 7,6 7,9 8 10,6 10,8 8,2 7,8 7,8 8,2 6,7
E
6,9 10,1 9,5 7,7 10,4 10,3 10,1 8,9 10,6 9,7 11,7 5,8
9,7 9,5 7,4 6,5 8,9 10 7,9 8,4 9 7,8 8,9 8,6 8,3
D
8,9 9 8,8 8,3 6,9 11,3 7,5 7,4 10,1 10,2 12 9 9,7
6,3 9,5 7,8 8,2 7,1 8,2 9,1 8,1 8,9 8,4 5,7 7,3 8,9 8
C
15 10,5 10,6 7 12,6 6,6 10,9 8,7 9,3 6,1 8 7,1 8,8 6,7 8,7 8,2 9,8 9,5 10 13,8
5,4 8,5 10,7 7,7 7,7 9,5 12,4 10,6 6,6 6,8 8,4 8,7 8,2 8,1 9,4 7,9 10 6,1 9 10,7
B
9,1 12,1 9,8 9,4 9 9,4 9,9 8,3 12 10,9 7,5 10,5 10,5 10,9 10,2 7,9 10,3 10,8 7,8 7,6
8,2 7,9 6,3 6,4 9,3 7,1 16,2 9,7 10,1 10,9 9 6,3 9,4 10,7 15,9 11,3 7,5 8,8 12,7 8,5
A
9 8,9 7,5 14 11,6 8,9 12,4 10,3 11,1 11,7 12,1 10,1 10,4 12,1 11,6 8,4 11,6 9,7 10,6 8,2
10,4 17,5 9,6 11,3 8,9 8,2 13,1 11,6 12,7 6,8 11,8 7,4 8,5 11,7 10,6 9,2 10,2 12,4 9,6 10,8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sl. 7. Največja velikost cevk (v mm) v prvi leči. Temno siva polja: 4,2-7,7 mm; svetlo siva polja: 7,8-11,3 mm; siva polja: 11,4-
17,5 mm. Za položaj kvadrantov glej sliko 3.
Fig. 7. Maximum size (in mm) of terebellid tubes in lens 1. Dark grey: 4.2-7.7 mm; light grey: 7.8-11.3 mm; grey: 11.4-21.8 mm. 
See figure 3 for quadrant positions.
nim cementom (obrobni vlaknati ali igličasti in 
druzi-mozaični kalcit). V slednjem primeru so 
razlomljene na centimeter velike koščke. Lokal-
no so prisotne geopetalne teksture. Posamične 
cevke so rahlo ukrivljene. V dolžino merijo tudi 
več kot 10 cm in dosežejo premer 1,75 cm. Njihova 
notranja površina je ostro ločena od notranjega 
polnila in razmeroma gladka, medtem ko je zu-
nanja površina lahko bolj nepravilna (sl. 4). Ste-
ne cevk so zgrajene iz aglutiniranih peloidov in 
drobnih bioklastov (večinoma gre za nedoločljive 
sparitne drobce, prepoznavni so le koščki zele-
nih alg, redke bentoške foraminifere, iglokožci in 
ostrakodi). Vmesni prostor zapolnjuje mikrospa-
rit. Povpre-čna velikost aglutiniranih zrn v pre-
iskanih zbruskih je 0,05-0,08 mm in ni odvisna 
od premera cevk. Pri nekaterih primerkih lahko 
opazimo, da so večja podolgovata zrna usmerjena 
vzporedno s površino cevk.
Gostota terebelidnih cevk v prvi leči variira 
med 10 % in 53 % površine, v drugi leči pa cevke 
predstavljajo med 6 % in 64 % površine. Večina 
cevk leži skoraj vodoravno ali poševno na pod-
lago. Slike 5-10 prikazujejo razporeditev gostote 
(sl. 5, 8) povprečne velikosti (sl. 6, 9) in največje 
velikosti cevk (sl. 7, 10) v posameznih poljih. Do-
bljene vrednosti so bile za lažji prikaz razpore-
jene v tri razrede, ki so obarvani z temno sivo 
(spodnja tretjina vrednosti v leči), svetlo sivo (sre-
dnja tretjina vrednosti) in sivo (za najvišje vred-
nosti v leči). V prvi leči je največja gostota cevk 
v spodnjem delu leče, na zgornjih robovih pa je 
na splošno najmanjša. Povprečna velikost cevk 
v posamičnih poljih v prvi leči se giblje med 2,4 
in 7,1 mm, pri čemer je standardni odklon 0,9-
2,8 mm (sl. 6). Največje cevke merijo v premer od 
4,2 do 17,5 mm (sl. 7). Pri drugi leči (sl. 8) je go-
stota največja v srednjem delu, ki prikazuje zgolj 
pol leče, razporeditev velikosti pa ne kaže vzor-
ca. Povprečna velikost cevk znaša 2,4-5,7 mm (sl. 
9), pri čemer je standardni odklon 0,6-1,5 mm. 
Največji premeri cevk v kvadrantih merijo od 4,4 
do 13,5 mm (sl. 10). 
E'
12 16 22 34 36 36
20 14 22 24 52 54
D'
16 12 34 38 38 36
6 12 42 52 42 44
C'
12 18 12 38 60 64
16 28 28 38 50 59
B'
17 26 39 47 60 55
20 22 41 53 55 58
A'
15 33 37 40 39 35
30 38 35 41 30 25
1' 2' 3'
Sl. 8. Gostota terebelidnih cevk (v %) v drugi leči. Temno siva 
polja: 6-25 % cevk; svetlo siva polja: 26-45 % cevk; siva polja: 
46-65 % cevk. Za položaj kvadrantov glej sliko 3.
Fig. 8. Density of terebellid tubes (in %) in lens 2. Dark grey: 
6-25 %; light grey: 26-45 %; grey: 46-65 %. See figure 3 for 
quadrant positions.
92 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
Shapiro-Wilkov test normalnosti porazdelitve 
podatkov je pokazal, da so povprečne velikosti 
cevk porazdeljene normalno (W = 0,988, verjetnost 
p = 0,0896), vrednosti gostote pa ne (W = 0,986, p 
= 0,0374), zato smo v nadaljevanju uporabili ne-
parametrične statistične teste. Spermanova ko-
relacijska koeficieta za povezavo med gostoto in 
povprečno velikostjo cevk sta za obe leči sicer sta-
tistično značilna, a majhna (okrog 0,3). Razprše-
nost podatkov potrjujeta tudi razsevna diagrama 
na slikah 11 in 12, zato povezave med gostoto in 
velikostjo cevk ne moremo potrditi.
Razprava
Fosilne terebelide
Najstarejše aglutinirane cevke, ki jih pripi-
sujejo redu Terebellida, so znane iz ordovicija 
in zgornjega devona (glej Zatoń & Bond, 2016). 
V Kantabrijskem gorovju v Španiji rod Thart-
harella sodeluje pri tvorbi skeletno-mikrobiali-
tnih kop karbonske starosti (Samankassou, 2001; 
Samankassou et al., 2013). Cevke tvorijo krhko 
ogrodje, ki ga zapolnjujeta peloidni sediment in 
cement. Kope so domnevno nastajale v mirnem 
okolju pod globino dosega valov (Samankassou, 
2001). Chesnel s sodelavci (2016, 2017) so aglutini-
rane cevke mnogoščetincev iz časa karbona našli 
predvsem v sedimentih zunanjega dela platfor-
me in na pregibu platforme v pobočje, medtem ko 
so bile tiste v plitvejših delih platforme po smrti 
živali verjetno uničene. V triasnih kamninah 
Kuss (1988) omenja prisotnost rodu Terebella sp. 
v plitvomorskih zgornjeladinijskih in spodnje-
karnijskih kamninah gore Sinaj v Egiptu. Cevke 
se nahajajo v življenjskem položaju in prispevajo 
k stabilizaciji sedimenta znotraj laminiranega 
mikritnega apnenca, ali pa so najdene preložene 
znotraj grainstone-a. Brandner s sodelavci (1991) 
so v Italijanskih Dolomitih posamične cevke naš-
li v karbonatnih olistolitih, ki domnevno izvirajo 
z zgornjega ali srednjega dela pobočja zgornjela-
dinijske platforme. Fosilne terebelide v srednje-
triasnih kamninah omenjajo še Bernecker (1996), 
Sánchez Beristain (2010) in Peybernes s sodelav-
ci (2015). Gostejše populacije fosilnih mnogošče-
tincev so znane na zunanjih robovih in zgornjih 
delih pobočij norijsko-retijskih platform, kadar 
so te mejile na slabo prezračene ozke intraplat-
formne bazene (Iannace & Zamparelli, 1996; 
Cozzi & Podda, 1998; Cirilli et al., 1999; Iannace 
& Zamparelli, 2002; Iannace et al., 2005). Mno-
goščetinci so obdani z mikrobialiti in so sku-
paj z njimi tvorili lečaste tvorbe pri razmeroma 
nizkoenergijskih pogojih (Iannace & Zamparel-
li, 1996). Cirilli s sodelavci (1999) ter Iannace in 
E‘
4,4           
(n: 14; 
s: 1,1)
4,8           
(n: 11; 
s: 1,1)
4,5              
(n: 17; 
s: 1,2)
4,3          
(n: 22; 
s: 1,0)
3,1           
(n: 39; 
s: 0,9)
3,6           
(n: 32;
s: 1,3)
5,7           
(n: 16; 
s: 1,6)
4,8           
(n: 17; 
s: 1,7)
3,9              
(n: 22; 
s: 1,3)
4,3          
(n: 11; 
s: 1,4)
3,7           
(n: 74; 
s: 1,2)
4,2           
(n: 82; 
s: 1,5)
D‘
3,4           
(n: 17; 
s: 1,1)
4,0           
(n: 14; 
s: 1,1)
4,7              
(n: 25; 
s: 2,5)
5,0          
(n: 23; 
s: 1,6)
4,6           
(n: 22; 
s: 1,2)
4,3           
(n: 24; 
s: 1,1)
5,3          
(n: 6; 
s: 1,1)
3,5           
(n: 16; 
s: 1,1)
5,0              
(n: 35; 
s: 1,4)
4,8          
(n: 40; 
s: 1,7)
4,5           
(n: 18; 
s: 1,4)
4,8           
(n: 33; 
s: 1,4)
C‘
5,0           
(n: 11; 
s: 1,2)
5,1           
(n: 16; 
s: 1,4)
5,0             
(n: 10; 
s: 1,2)
5,4          
(n: 24; 
s: 1,6)
3,3           
(n: 116; 
s: 1,5)
3,0           
(n: 184; 
s: 1,4)
5,5          
(n: 13; 
s: 1,5)
4,8             
(n: 24; 
s: 1,5)
5,1              
(n: 23; s: 
1,3)
5,6          
(n: 40; 
s: 1,6)
2,8           
(n: 173; 
s: 1,0)
2,9           
(n: 184; 
s: 1,2)
B‘
2,7           
(n: 76; 
s: 1,1)
3,1            
(n: 116; 
s: 1,1)
3,2             
(n: 157; 
s: 1,1)
2,4          
(n: 
256; 
s: 1,0)
3,0           
(n: 243; 
s: 1,4)
3,1           
(n: 251; 
s: 1,2)
2,7           
(n: 92; 
s: 1,0)
3,0           
(n: 112; 
s: 0,6)
2,8              
(n: 211; 
s: 1,0)
2,8          
(n: 
226;
s: 0,9)
3,1           
(n: 229; 
s: 1,0)
3,1           
(n: 247;
s: 0,9)
A‘
2,8          
(n: 66; 
s: 1,1)
2,7           
(n: 158; 
s: 1,1)
2,9              
(n: 98; 
s: 1,0)
2,4          
(n: 13; 
s: 0,9)
3,8           
(n: 137; 
s: 1,1)
3,1           
(n: 147; 
s: 1,0)
3,0          
(n: 
108; 
s: 1,1)
2,6           
(n: 186; 
s: 0,8)
2,7              
(n: 160; 
s: 0,8)
2,7           
(n: 
140; 
s: 0,7)
2,9           
(n: 156; 
s: 0,9)
3,3           
(n: 104; 
s: 1,0)
1' 2' 3'
Sl. 9. Povprečna velikost terebelidnih cevk (v mm) v drugi 
leči. Temno siva polja: 2,4-3,5 mm; svetlo siva polja: 3,6-
4,7 mm; siva polja: 4,8-5,9 mm. V oklepaju sta navedena 
število meritev (n) in standardni odklon (s). Za položaj kva-
drantov glej sliko 3.
Fig. 9. Average size (in mm) of terebellid tubes in lens 2. Dark 
grey: 2.4-3.5 mm; light grey: 3.6-4.7 mm; grey: 4.8-5.9 mm. 
Number of measurements (n) and standard deviation (s) are 
given in brackets. See figure 3 for quadrant positions.
E'
6,9 7,5 6,3 6,2 6 7,8
8,8 6,4 8,9 7,1 7,4 13,1
D'
6 6,8 13,4 8,2 8,2 8,1
7,6 6 7,6 11,4 6,9 7,3
C'
7,4 8 6,7 9,2 10,7 11,6
9,7 7,9 7,8 9,9 6,7 8
B'
6,6 6,9 8,5 7,6 13,5 7,5
6,9 4,4 7,2 7,3 6,8 7,2
A'
6,1 8,5 7 6,4 7,2 6,5
7,8 6,5 5,7 4,7 5,8 7,5
1' 2' 3'
Sl. 10. Največja velikost cevk (v mm) v drugi leči. Temno siva 
polja: 4,4-7,4 mm; svetlo siva polja: 7,5-10,5 mm; siva polja: 
10,6-13,6 mm. Za položaj kvadrantov glej sliko 3.
Fig. 10. Maximum size (in mm) of terebellid tubes in lens 2. 
Dark grey: 4.4-7.4 mm; light grey: 7.5-10.5 mm; grey: 10.6-
13.6 mm. See figure 3 for quadrant positions.
93Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
T
ab
el
a 
1.
 N
ek
aj
 p
ri
m
er
ov
 f
o
si
ln
ih
 a
g
lu
ti
n
ir
a
n
ih
 c
ev
k
 m
n
og
o
šč
et
in
ce
v 
in
 p
ri
m
er
ja
va
 s
 f
o
si
ln
im
i 
te
re
b
el
id
a
m
i 
iz
 L
es
n
eg
a 
B
rd
a.
T
ab
le
 1
. S
om
e 
ex
a
m
p
le
s 
of
 f
o
ss
il
 a
g
g
lu
ti
n
at
ed
 p
ol
yc
h
ae
te
 t
u
b
es
 a
n
d
 t
h
ei
r 
co
m
p
a
ri
so
n
 w
it
h
 f
o
ss
il
 t
er
eb
el
li
d
s 
fr
om
 L
es
n
o 
B
rd
o.
 
V
ir
 / 
R
ef
er
en
ce
Im
e 
/ N
am
e
St
ar
os
t /
 A
ge
O
ko
lje
  /
 D
ep
o.
 e
nv
ir
on
m
en
t
Z
un
an
ji 
pr
em
er
 / 
ou
te
r 
di
am
et
er
(m
m
)
N
ot
ra
nj
i p
re
m
er
 
/ i
nn
er
 d
ia
m
et
er
 
(m
m
)
D
eb
el
in
a 
st
en
e 
/ w
al
l t
hi
ck
-
ne
ss
 (m
m
)
Ve
lik
os
t z
rn
 v
 st
en
i /
in
co
rp
or
at
ed
 g
ra
in
 
si
ze
 (m
m
)
C
he
sn
el
 e
t a
l. 
(2
01
7)
Th
ar
ta
re
lla
-T
er
eb
el
la
 s
p.
k
a
rb
on
 /
C
a
rb
on
if
er
ou
s
ce
lo
tn
a 
pl
at
fo
rm
a 
/ e
nt
ir
e 
pl
at
fo
rm
0,
25
-0
,5
0 
/
/
/
K
us
s (
19
88
)
Te
re
be
lla
 s
p.
 (?
T.
 la
pi
llo
id
es
 
M
ün
st
er
)
zg
or
nj
i l
ad
in
ij 
in
 
sp
od
nj
i k
ar
ni
j /
U
pp
er
 L
ad
in
ia
n 
– 
Lo
w
er
 C
ar
ni
an
pl
itv
o 
m
or
je
 / 
sh
al
lo
w
 m
ar
in
e
0,
15
-0
,3
9 
0,
08
-0
,3
1 
/
/
C
lim
ac
o 
et
 a
l. 
(1
99
7)
/
no
rij
-r
et
ij 
/
N
or
ia
n-
R
ha
et
ia
n
ro
b 
pl
at
fo
rm
e 
/ p
la
tfo
rm
 m
ar
gi
n
0,
45
 
0,
3 
/
/
C
ir
ill
i e
t a
l. 
(1
99
9)
/
no
rij
 / 
N
or
ia
n
zu
na
nj
i r
ob
 –
 z
go
rn
je
 p
ob
oč
je
/ o
ut
er
 m
ar
gi
n 
– 
up
pe
r s
lo
pe
2,
7 
1,
8 
?0
,9
 
/
Ia
nn
ac
e 
&
 
Za
m
pa
re
lli
 (2
00
2)
Po
rf
er
itu
bu
s b
us
er
i 
Se
no
w
ba
ri-
D
ar
ya
n
zg
or
nj
i t
ri
as
 /
U
pp
er
 T
ri
as
si
c
ro
b 
pl
at
fo
rm
e 
/ p
la
tfo
rm
 m
ar
gi
n
13
,5
 
7,
3 
3,
8 
/
Sc
hl
ag
in
tw
ei
t e
t 
al
. (
20
06
)
Po
rf
er
itu
bu
s l
ir
im
i S
ch
la
gi
nt
w
ei
t, 
G
aw
lic
k 
&
 B
er
ge
r
sp
od
nj
a 
- s
re
dn
ja
 
ju
ra
 / 
Lo
w
er
 –
 
M
id
dl
e 
Ju
ra
ss
ic
vr
h 
pl
at
fo
rm
e 
/ p
la
tfo
rm
 to
p 
/ o
ut
er
 
m
ar
gi
n 
– 
up
pe
r s
lo
pe
 
0,
14
5-
0,
6 
0,
00
8-
0,
29
 
0,
03
-0
,1
45
/
P
o
rf
er
it
u
b
u
s 
b
u
se
ri
 
S
en
ow
b
a
ri
-D
a
ry
a
n
no
rij
 / 
N
or
ia
n
zu
na
nj
i r
ob
 –
 z
go
rn
je
 p
ob
oč
je
 / 
ou
te
r m
ar
gi
n 
– 
up
pe
r s
lo
pe
 
0,
4-
0,
75
 
0,
17
-0
,5
 
/
/
La
ză
r &
 
G
ră
di
na
ru
 (2
01
4)
/
sr
ed
nj
a 
ju
ra
 /
M
id
dl
e 
Ju
ra
ss
ic
od
pr
ti 
še
lf 
/ o
pe
n 
sh
el
f
0,
42
-6
,4
0,
64
-8
,8
5 
va
ri
ab
iln
a 
/
va
ri
ab
ile
0,
1-
0,
77
 
Za
to
ń 
et
 a
l. 
(2
01
1)
/
sr
ed
nj
a 
ju
ra
 /
M
id
dl
e 
Ju
ra
ss
ic
on
ko
id
i i
n 
ko
nk
re
ci
je
; p
lit
vo
 d
o 
gl
ob
ok
o 
m
or
je
 / 
on
co
id
s a
nd
 c
on
-
cr
et
io
ns
; s
ha
llo
w
 to
 d
ee
pe
r m
ar
in
e
0,
5-
2,
8 
(p
ov
pr
eč
je
 / 
 
av
er
ag
e 
1,
2-
1,
3)
/
/
0,
25
-1
,0
 (o
dv
is
no
 
od
 p
re
m
er
a 
ce
vk
e 
/
de
pe
nd
in
g 
on
 tu
be
 
di
am
et
er
)
K
ay
a 
&
 A
lti
ne
r 
(2
01
4)
Te
re
be
lla
 la
pi
llo
id
es
 M
ün
st
er
zg
or
nj
a 
ju
ra
 /
U
pp
er
 Ju
ra
ss
ic
pr
ed
gr
eb
en
 d
o 
zg
or
nj
e 
po
bo
čj
e 
- v
zn
ož
je
 p
ob
oč
ja
 / 
fo
re
 re
ef
 to
 
up
pe
r s
lo
pe
-b
as
e 
of
 sl
op
e
˂1
,1
25
 
0,
13
-0
,6
8
0,
04
-0
,2
5 
/
O
lo
ri
z 
et
 a
l.
 
(2
00
3)
T
er
eb
el
la
 l
ap
il
lo
id
es
 M
ü
n
st
er
zg
or
n
ja
 j
u
ra
 /
 
U
p
p
er
 J
u
ra
ss
ic
sp
on
g
ij
sk
e 
b
io
h
er
m
e;
 s
re
d
n
ji
 
d
el
 š
el
fa
 /
 s
p
on
ge
 b
io
h
er
m
s;
 
m
id
d
le
 s
h
el
f
˂1
0 
/
/
/
S
ch
la
g
in
tw
ei
t 
&
 E
b
li
 (
19
99
)
T
er
eb
el
la
 l
ap
il
lo
id
es
 M
ü
n
st
er
sp
od
nj
a 
kr
ed
a 
/ L
ow
er
 
C
re
ta
ce
ou
s
po
bo
čj
e 
/ s
lo
pe
0,
21
-0
,2
8 
(ti
p 
1 
/ t
yp
e 
1)
0,
6-
0,
76
 (t
ip
 2
 / 
ty
pe
 2
)
0,
18
-0
,2
  (
tip
 1
 /
ty
pe
 1
)
0,
35
-0
,4
6 
 (t
ip
 2
 /
ty
pe
 2
)
0.
04
 
/
V
in
n 
&
 L
uq
ue
 
(2
01
3)
P
ec
ti
n
a
ri
id
ae
zg
or
nj
a 
kr
ed
a 
/ 
U
pp
er
 C
re
ta
ce
ou
s
/
7,7
 
/
/
0,
34
-1
,1
3 
L
es
no
 B
rd
o
Te
re
be
lli
da
sp
od
nj
i k
ar
ni
j /
L
ow
er
 C
ar
ni
an
zu
na
nj
i r
ob
 p
la
tf
or
m
e 
– 
zg
or
nj
e 
po
bo
čj
e 
/ o
ut
er
 p
la
tf
or
m
 m
ar
gi
n 
– 
up
pe
r 
sl
op
e
1,
4-
9 
0,
86
-6
 
0,
36
-2
,5
7 
po
vp
re
čj
e 
/ a
ve
ra
ge
  
0,
05
-0
,0
8
94 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
Zamparelli (2002) menijo, da je k nastanku to-
vrstnih bioherm botrovalo stresno okolje z nizko 
količino kisika, abnormalna slanost ali povečana 
evtrofnost. Te razmere so zavirale rast grebenov 
s prevlado metazojev, kakršne so bolj značilne za 
dobro prezračene robove platform tistega časa 
(glej Russo, 2005; Martindale et al., 2013). Geope-
talne zapolnitve in zgodnjediagenetski izopahi 
cementi v prazninah med cevkami tvorb, ki so 
rasle na robovih Forni bazena v predgorju Kar-
nijskih Alp (Cozzi & Podda, 1998), kažejo, da so 
vsaj nekatere od teh tvorb lahko prenesle moč-
nejše vodne tokove ali valove in da je šlo za raz-
meroma toge strukture.
Iz spodnje- do srednjejurskih medplimskih 
karbonatov na Hrvaškem in v Albaniji so 
Schlagintweit s sodelavci (2006) opisali vrsto 
Porferitubus lirimi Schlagintweit, Gawlick & 
Berger. Fosilne aglutinirane cevke so prav tako 
poznane iz srednjejurskih kamnin Romunije. 
Lazăr in Grădinaru (2014) sta našla nizke biogene 
tvorbe iz mnogoščetincev in stromatolitov v 
razmeroma globokovodnih kamninah. K tvorbi 
stromatolitov so domnevno prispevale bakterije in 
glive v slabo prezračenem mikrookolju. Onkoidne 
in skorjaste tvorbe mnogoščetincev opisujejo 
tudi Zatón s sodelavci (2012) v srednjejurskih 
kamninah Poljske. Iz Švicarske Jure sta Dupraz in 
Strasser (1999) opisala združbo terebelidnih cevk 
in Tubiphytes mikroproblematike v plitvomorskih 
biohermah. Omenjena avtorja domnevata, da 
so živeli v disoksičnih ali anoksičnih razmerah. 
Terebella lapilloides Münster je bila najdena v 
zgornjejurskem nizkoenergijskem grebenskem 
faciesu Turčije (Kaya & Altiner, 2014), medtem 
ko Schmid s sodelavci (2001) omenjajo pogosto 
prisotnost rodu Terebella v nizkoenegijskih, po 
navadi globljemorskih okoljih. Schlagintweit in 
Ebli (1999) poročata o vrsti Terebella lapilloides 
Münster s pobočja spodnjekredne platforme. V 
globljih, nizkoenergijskih vodah nastopa skupaj z 
mikroproblematiko Tubiphytes Maslov. Združba 
je bila domnevno tolerantna na disaerobne 
pogoje. Vinn in Luque (2013) sta opisala en sam 
primerek mnogoščetinca družine Pectinariidae 
(red Terebellida) iz zgornje krede Kolumbije.
V oligocenskih kamninah Kalifornije Fi-
scher s sodelavci (1989) opisujejo manjše zaplat-
ne grebene, ki jih tvorijo tesno spojene aglutini-
rane cevke mnogoščetincev. Tvorbe so nastale v 
medplimskem pasu (Fischer et al., 1989). Garcin 
in Vachard (1987) sta opisala do 1 m visoke mio-
censke bioherme, ki so jih v medplimskem okolju 
ustvarile aglutinirane cevke družine Sabellarii-
dae (red Terebellida).
Današnji mnogoščetinci z aglutiniranimi 
cevkami so pogosti v medplimskem in plitvem 
podplimskem pasu in prav tako lahko tvorijo ob-
širne kope, ki se dvigajo do 1 m nad morsko dno 
(Bailey-Brock, 1976; Naylor & Viles, 2000; Rabaut 
et al., 2007; Fournier et al., 2010). Najdemo jih tako 
v tropskem (Bailey-Brock, 1976), kot tudi v zmer-
notoplem pasu (Fournier et al., 2010). Na plim-
skih ravnicah severne Evrope je pogosta vrsta 
Lanice conchilega (Pallas), ki živi v populacijah s 
po več tisoč osebkov na kvadratnem metru povr-
šine. Iz blatnega dna gledajo le vrhnji deli cevčic, 
med katere se useda drobnozrnat sediment. Aku-
mulacija sedimenta počasi dvigne celotno popu-
Sl. 11. Razporeditev povprečne velikosti in gostote cevk v prvi 
leči. rs: Spearmanov korelacijski koeficient; p: verjetnost.
Fig. 11. Plot of average size and density of tubes in lens 1. rs: 
Spearman rank-order correlation index; p: probability. 
Sl. 12. Razporeditev povprečne velikosti in gostote cevk 
v drugi leči. rs: Spearmanov korelacijski koeficient; p: 
verjetnost.
Fig. 12. Plot of average size and density of tubes in lens 2. rs: 
Spearman rank-order correlation index; p: probability.
95Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
lacijo nad morsko dno v obliki kope (Fournier et 
al., 2010). Sabellaria alveolata (Linné) po drugi 
strani v zmerno toplih vodah tvori nepravilne, do 
1,5 m visoke bioherme ali do 0,3 m debele obrasti 
v turbulentnem okolju z nenehnim dotokom pe-
ščenih zrn (Naylor & Viles, 2000). 
Interpretacija terebelidnih leč  
iz Lesnega Brda
Masivni »pisani lesnobrdski apnenec« se ve-
činoma omenja kot grebenski apnenec (Buser et 
al., 1982; Buser, 1987; Grimšičar, 1987; Ramovš, 
1987; Mirtič et al., 1999), ki bočno prehaja v dolo-
mit z ostanki zelenih alg (Ramovš, 1987). Po Gale 
s sodelavci (2018) med biogene tvorbe spadajo le 
mikrobialitni boundstone in morda tudi tere-
belidne leče, preostanek masivnega apnenca pa 
predstavlja karbonatni mulj. Za ladinijske-spo-
dnjekarnijske platforme je sicer značilna zgodnja 
litifikacija in obilica avtomikrita (glej Blendin-
ger, 1994; Keim & Schlager, 1999; Russo, 2005; 
Marangon et al., 2011; Tosti et al., 2011), ki pa v 
primeru omenjenega faciesa ni dokazan.
Terebelidne leče bi lahko predstavljale aloh-
tona nakopičenja cevk odmrlih mnogošče-
tincev, nastala ob krajši prekinitvi sedimen-
tacije, kot nakopičenja nevihtnih ali drugih 
visokoenergijskih valov (Tucker, 2003). Za primer 
hiatusnih koncentracij nismo našli znakov 
vrtanja, obraščanja ali drugih znakov poča-
sne sedimentacije. Prav tako nismo prepoznali 
tekstur značilnih za nevihtne valove, zaradi 
odsotnosti erozijskih kanalov pa ne moremo po-
trditi prenosa z močnimi tokovi. Proti tokovnemu 
ali valovnemu nakopičenju pričajo tudi nepra- 
vilne oblike (predvsem zgornjega dela) leč in re-
lativna redkost terebelidnih cevk izven omenje-
nih leč.
Druga možnost je, da terebelidne leče pred-
stavljajo in situ ohranjene populacije terebelid. 
V masivnem apnencu do sedaj nismo našli sledov 
vadozne diageneze, leče glinavca pa so morda 
povezane z zakrasevanjem ob glavni okopnit-
vi platforme, tako da dokazov za sedimentacijo 
v medplimskem pasu ni. Drobnozrnati apnenec 
sicer vsebuje veliko ostankov zelenih alg, ki pa 
so fragmentirane in morda prenesene s tokovi. 
Gale s sodelavci (2018) tako menijo, da je masiv-
ni apnenec nastal na zunanjem robu ali zgornjem 
pobočju karbonatne platforme, pri čemer so tere-
belidne leče analogne zgoraj omenjenim norijsko-
-retijskim terebelidno-mikrobialitnim bioher-
mam. S spiranjem sedimenta v šibkem toku iz in 
situ populacij lahko razložimo lokalno prisotnost 
geopetalnih struktur med cevkami, rast obrobne-
ga cement in hkrati ohranitev lečaste oblike. Ob 
domnevi, da so terebelidne populacije ohranjene 
in toto, statistična analiza dveh terebelidnih leč 
žal ne potrjuje povezave med velikostjo in gostoto 
osebkov v populaciji, čeprav na podlagi razpore-
ditve gostote osebkov v prvi leči lahko sklepamo, 
da so cevke najbolj goste v spodnjem delu leče, 
proti robovom pa se njihova pogostnost zmanjšu-
je. Postopen upad števila cevk proti robovom leče 
lahko razložimo tako, da so robni deli populacije 
ščitili jedro pred preveliko količino sedimenta, 
zaradi česar tam najdemo več cevk. Prevelik vnos 
sedimenta bi skrčil obseg populacije, dokler ne bi 
bila ta povsem zasuta.
V primeru norijsko-retijskih tvorb so terebeli-
de obrasle z mikrobialiti (Iannace & Zamparelli, 
1996; Climaco et al., 1997; Cozzi & Podda, 1998; 
Cirilli et al., 1999), zaradi česar si laže predsta-
vljamo, da so tvorile relief nad morskim dnom. 
V primeru terebelid masivnega apnenca Lesnega 
Brda je morda šlo bolj za biostrome, ki niso tvo-
rile znatne izbokline. Terebelide so svoje cevke 
očitno zgradile iz materiala, ki jim je bil na voljo 
v okoliškem sedimentu. Čeprav sta Naylor in Vi-
les (2000) za današnjo vrsto Sabellaria alveolata 
(Linné) ugotovila, da večji primerki vgrajujejo v 
steno večje delce, pri primerkih iz Lesnega Brda 
tega nismo potrdili. Vzrok bi lahko bil v tem, da v 
zbrusku opazujemo zgolj enega od prerezov cev-
ke, ki je lahko pripadala še mlademu osebku, ali 
pa so bila za gradnjo cevke količinsko zadostna le 
zrna določene velikosti. 
Vrstna pripadnost terebelid  
iz Lesnega Brda
Ker podobne aglutinirane cevke najdemo pri 
številnih družinah reda Terebellida, je primer-
java fosilnih cevk iz Lesnega Brda z današnjimi 
rodovi in vrstami težavna. Na to opozarjata tudi 
Vinn in Luque (2013). Večina mezozojskih pri-
merkov je bila umeščena v rod Terebella Linné 
in vrsto Terebella lapilloides Münster (Tabela 1). 
Primerki iz Lesnega Brda so občutno večji od 
primerkov, pripisanih vrsti T. lapilloides. Po 
velikosti so bližje norijsko-retijskim mnogošče-
tincem (Cirilli et al., 1999; Iannace et al., 2005), 
čeprav tipski material norijske vrste Porferitu-
bus buseri Senowbari-Daryan kaže veliko manjši 
premer cevk. Prav tako je mnogo manjša spodnje/
srednjejurska Porferitubus lirimi Schlagintweit, 
Gawlick & Berger. Rod Porferitubus ima sicer 
perforirano steno (Peybernes et al., 2015), med-
tem ko primerki iz Lesnega Brda perforacij ni-
majo.
96 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
Zaključki
Gosta nakopičenja terebelidnih cevk, 
ki nastopajo v obliki leč znotraj masivnega 
spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu, 
domnevno predstavljajo in situ ohranjene 
populacije fosilnih mnogoščetincev, ki so tvorile 
goste sestoje na zunanjem robu ali zgornjem 
pobočju nekdanje karbonatne platforme. Ena od 
dveh analiziranih leč kaže, da je bila populacija 
najgostejša ob poselitvi morskega dna. Na robovih 
leče se nato gostota populacije zmanjša na 
račun večjega vnosa sedimenta. Osebki niso bili 
selektivni pri izbiri vrste zrn, ki so jih vgrajevali 
v steno. Velikost zrn, ki gradijo steno, je prav tako 
neodvisna od velikosti cevk.
Extended summary
Polychaetes (phylum Annelida) are common 
in marine environments, and some produce 
carbonate or agglutinated tubes (Fauchald, 1977; 
Reish & Mason, 2003; Fournier et al., 2010; Vinn 
& Luque, 2013). Agglutinated tubes are relatively 
rarely preserved as fossils (Zatoń & Bond, 2016). 
The Lower Carnian massive limestone in a quarry 
near Lesno Brdo (fig. 1) contains up to 8 m wide and 
up to 1.75 m high accumulations of agglutinated 
worm tubes, attributed to polychaete order 
Terebellida (fig. 2). Our aim was to analyse two of 
the lenses (fig. 3) in terms of density, average size 
and maximum size of the tubes. In thin sections, 
we checked for relationships between grain 
composition in the tube walls and within the 
sediment, and between tube size and the average 
size of incorporated grains. We also compare the 
Lesno Brdo specimens with other known tubes 
from Triassic strata.
Terebellid lenses are surrounded by fine-
grained limestone. Terebellid lenses comprise 
two varieties of microfacies: terebellid floatstone 
or bafflestone (depending on interpretation 
of tubes’ position within the sediment), and 
terebellid rudstone. Early marine cements and 
geopetal structures are common in the latter. 
Tubes are mostly oriented sub-parallel to the 
former sea floor. The tubes themselves measure 
up to 1.75 cm in diameter and are composed of 
material reflecting composition of the matrix: 
peloids, measuring 0.05-0.08 mm in diameter are 
usually the most common grains utilized (fig. 4). 
There is no correlation between diameter of the 
tube and grain size. The distribution of density, 
average and maximum tube sizes is shown in figs. 
5-10. The density of terebellid tubes in the first 
lens varies between 10 and 53 % (fig. 5), whereas 
in the second lens tubes occupy 6-64 % of the 
area (fig. 8). The highest density in the first lens 
seems to be in the lowest part of the lens, whereas 
tubes are sparse at the margins and at the top. 
The distribution of tube density in the second lens 
is irregular. We found no statistical support for 
correlation between density and size of the tubes 
(figs. 11, 12).
Irregular shape of the terebellid lenses, the 
absence of scour or channel structures, and the 
lateral discontinuity of lenses suggest that lenses 
are in situ preserved colonies of terebellid worms, 
biostromal colonies living on the outer margin or 
outer slope of the former carbonate platform under 
weak to moderate currents. The distribution of 
density of the tubes in the larger lens suggests 
that the most stable conditions for growth were in 
the inner part of the patch, while the outermost 
specimens were under greater sediment input. As 
conditions changed, so too did the population grow 
or diminish in lateral extent, producing irregular 
shape of the lens we see today in the quarry 
wall. Compared to other fossil worm tubes from 
Triassic (Table 1), we find no suitable analogue. 
Terebella lapilloides Münster seems to be much 
smaller in size (Kuss, 1988; Sánchez Beristain, 
2010), whereas Porferitubus buseri Senowbari-
Daryan and Porferitubus lirimi Schlagintweit, 
Gawlick & Berger (see Schlagintweit et al., 2006) 
possess perforated tube wall. 
Zahvale
Raziskavo je omogočila finančna podpora 
Javne agencije za raziskovalno dejavnost Republike 
Slovenije (program P1-0011). Zahvaljujemo se družbi 
Mineral d.o.o., ki nam je dovolila dostop do kamnolo-
ma in recenzentoma za temeljit pregled in konstruk-
tivne pripombe.
Literatura
Bailey-Brock, J.H. 1976: Habitats of tubicolous 
polychaetes from the Hawaiian Islands and 
Johnston Atoll. Pacific Sci., 30: 69-81. 
Bernecker, M. 1996: Upper Triassic reefs of 
the Oman Mountains: data from the South 
Tethyan margin. Facies, 34: 41-76.
Blendinger, W. 1994: The carbonate factory of 
Middle Triassic buildups in the Dolomites, 
Italy: a quantitative analysis. Sedimentology, 
41: 1147-1159.
Brandner, R., Flügel, E. & Senowbari-Daryan, B. 
1991: Microfacies of carbonate slope boulders: 
indicator of the source area (Middle Triassic: 
Mahlknecht Cliff, Western Dolomites). Facies, 
25: 279-296.
97Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
Buser, S., Ramovš A. & Turnšek, D. 1982: Triassic 
reefs in Slovenia. Facies, 6: 15-24.
Buser, S. 1987: Pomembnost ugotavljanja sta-
rosti mezozojskih arhitektonsko-grad-
benih kamenin v osrednji in južni Sloveniji. 
In: Pavlovec, R., Mikuž, V. & Pirc, S. (eds.): 
Arhitektonsko gradbeni kamen v Sloveniji in 
njegova uporaba. Geol. zbornik, 8: 45-49.
Chesnel, V., Samankassou, E., Merino-Tomé, Ó., 
Fernández, L.P. & Villa, E. 2016: Facies, ge-
ometry and growth phases of the Valdorria 
carbonate platform (Pennsylvanian, Northern 
Spain). Sedimentology, 63: 60-104.
Chesnel, V., Merino-Tomé, Ó., Fernárdez, L.P., 
Villa, E. & Smankassou, E. 2017: Spatial 
and temporal distribution of microbial car-
bonates, skeletal and non-skeletal grains 
in Pennsylvanian carbonate platform 
(Valdorria, Northern Spain). Palaeogeogr., 
Palaeoclimatol., Palaeoecol., 476: 106-139.
Cirilli, S., Iannace, A., Jadoul, F. & Zamparelli, 
V. 1999: Microbial-serpulid build-ups 
in the Norian-Rhaetian of the Western 
Mediterranean area: ecological response of 
shelf margin communities to stressed envi-
ronments. Terra Nova, 11: 195-202.
Climaco, A., Boni, M., Iannace, A. & Zamparelli, 
V. 1997: Platform margins, microbial/serpu-
lids bioconstructions and slope-to-basin sedi-
ments in the Upper Triassic of the “Verbicaro 
Unit” (Lucania and Calabria, Southern Italy). 
Facies, 36: 37-56.
Cozzi, A. & Podda, F. 1998: A platform to basin 
transition in the Dolomia Principale of the 
Pramaggiore area, Carnia Prealps, Northern 
Italy. Mem. Soc. Geol. It., 53: 387-402.
Dunham, R.J. 1962: Classification of carbonate 
rocks according to depositional texture. In: 
Han, W.E. (ed.): Classification of carbonate 
rocks, a symposium. Amer. Ass. Petrol. Geol. 
Mem., 108-121.
Dupraz, C. & Strasser, A. 1999: Microbialites 
and micro-encrusters in shallow coral bio-
herms (Middle to Late Oxfordian, Swiss Jura 
Mountains). Facies, 40: 101-130.
Fauchald, K. 1977: The polychaete worms: 
Definitions and keys to the orders, families 
and genera. Natural History Museum of Los 
Angeles County & Allan Hancock Foundation, 
University of Southern California. Science 
Series 28: 188 p.
Fischer, R., Galli Oliver, C. & Reitner, J. 1989: 
Skeletal structure, growth, and palaeoecol-
ogy of the patch reef-building polychaete 
worm Diplochaetetes mexicanus Wilson, 
1986 from the Oligocene of Baja California 
(Mexico). Geobios, 22: 761-775.
Flügel, E. 2004: Microfacies of carbonate rocks: 
Analysis, interpretation and application. 
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg: 976 p.
Fournier, J., Etienne, S. & Le Cam, J.B. 2010: 
Inter- and intraspecific variability in the 
chemical composition of the mineral phase 
of cements from several tube-building poly-
chaetes. Geobios, 43: 191-200.
Gale, L., Peybernes, C., Celarc, B., Hočevar, M., 
Šelih, S.V. & Martini, R. 2018: Biotic compo-
sition and microfacies distribution of Upper 
Triassic build-ups: new insights from the 
Lower Carnian limestone of Lesno Brdo, cen-
tral Slovenia. Facies, 64: 17.
Garcin, M. & Vachard, D. 1987: Découverte 
d’hermelles fossils dans le Messinien de San 
Miguel de Salinas = Annélides du Miocène 
Supérieur du Sud-est de l’Espagne. Geobios, 
20: 407-414.
Gerčar, D., Koceli, A., Založnik, A. & Rožič, B. 
2017: Upper Carnian clastites from Lesno 
Brdo area (Dinarides, Central Slovenia). 
Geologija, 60/2: 279-295; doi: https://doi.
org/10.5474/geologija.2017.020.
Grimšičar, A. 1987: Kamnine Robbovega vodnjaka 
v Ljubljani. In: Pavlovec, R., Mikuž, V. & Pirc, S. 
(eds.): Arhitektonsko gradbeni kamen v Sloveniji 
in njegova uporaba. Geol. zbornik, 8: 69-80. 
Guido, A., Mastandrea, A., Rosso, A., San 
Filippo, R., Tosti, F., Riding, R. & Russo, F. 
2014: Commensal symbiosis between aggluti-
nated polychaetes and sulfate reducing bac-
teria. Geobiology, 12: 265-275, doi: https://doi.
org/10.1111/gbi.12084.
Hammer, Ø. & Harper, D.A.T. 2006: Paleontological 
data analysis. Blackwell Publishing: 351 p.
Hammer, Ø., Harper, D.A.T. & Ryan, P.D. 2001: 
PAST: Paleontological Statistics software 
for education and data analysis. Palaeont. 
Electronica 4: 9 p.
Iannace, A. & Zamparelli, V. 1996: The ser-
pulid-microbialite bioconstructions of the 
‘Scisti Illiolitici’ basin of Giffoni Vallepiana 
(Upper Triassic, Southern Apennines). 
Palaeopelagos, 6: 45-62.
Iannace, A. & Zamparelli, V. 2002: Upper 
Triassic platform margin biofacies and the 
paleogeography of Southern Apennines. 
Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 
179/1-2: 1-18, doi: https://doi.org/10.1016/
S0031-0182(01)00362-5.
Iannace, A., Parente, M. & Zamparelli, V. 2005: 
The Upper Triassic platform margin facies 
98 Tim SOTELŠEK, Nik GRAČANIN,  Matic RIFL & Luka GALE
of Southern Apennines and their Jurassic 
fate: state of the art. Bolletino della Societa 
Geologica Italiana, 124: 203-214.
Jelen, B. 1990: The Karnian bivalves (Mollusca) 
from Lesno brdo, Slovenia, NW Yugoslavia 
and their paleobiological significance. 
Geologija, 31/32: 11-127.
Kaya, M.Y. & Altiner, D. 2014: Terebella lapillo-
ides Münster, 1833 from the Upper Jurassic-
Lower Cretaceous İnaltı carbonates, northern 
Turkey: its taxonomic position and paleoe-
nvironmental-paleoecological significance. 
Turkish J. Earth Sci., 23: 166-183.
Keim, L. & Schlager, W. 1999: Automicrite 
on steep slopes (Triassic, Dolomites, Italy). 
Facies, 41: 15-26.
Kuss, J. 1988: Microfacies and foraminifera 
of Middle Triassic limestones (Anisian-
Carnian?) from Gebel Araif el Naqu (Sinai, 
Egypt). Facies, 19: 61-76.
Lazăr, I. & Grădinaru, M. 2014: Paleo-
environmental context and paleoecological 
significance of unique agglutinated poly-
chaete worm tube-ferruginous microstromat-
olite assemblages from the Middle Jurassic of 
the Southern Carpathians (Romania). Facies, 
60/2: 515-540, doi: https://doi.org/10.1007/
s10347-013-0390-0.
Marangon, A., Gattolin, G., Della Porta, G. & 
Preto, N. 2011: The Latemar: A flat-topped, 
steep fronted platform dominated by mi-
crobialites and synsedimentary cements. 
Sed. Geol., 240/3-4: 97-114, doi: https://doi.
org/10.1016/j.sedgeo.2011.09.001.
Martindale, R.C., Krystyn, L., Bottjer, D.J., 
Corsetti, F.A., Senowbari-Daryan, B. & 
Martini, R. 2013: Depth transect of an 
Upper Triassic (Rhaetian) reef from Gosau, 
Austria: Microfacies and community ecology. 
Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 
376: 1-21, doi: https://doi.org/10.1016/j.
palaeo.2012.12.010. 
Mirtič, M., Mladenovič, A., Ramovš, A., 
Senegačnik, A., Vesel, J. & Vižintin, N. 
1999: Slovenski naravni kamen. Geološki 
zavod Slovenije & Zavod za gradbeništvo 
Slovenije & Naravoslovnotehniška fakulteta, 
Ljubljana: 131 p.
Naylor, L.A. & Viles, H.A. 2000: A temperate reef 
builder: an evaluation of the growth, mor-
phology and composition of Sabellaria al-
veolata (L.) colonies on carbonate platforms 
in South Wales. In: Insalaco, E., Skelton, 
P.W. & Palmer, T.J. (eds.): Carbonate plat-
form systems: components and interactions. 
The Geological Society, London, Special 
Publication, 178: 9-19.
Peybernes, C., Chablais, J. & Martini, R. 2015: 
Upper Triassic (Ladinian?-Carnian) reef bio-
ta from the Sambosan Accretionary Complex, 
Shikoku, Japan. Facies, 61: doi: https://doi.
org/10.1007/s10347-015-0446-4.
Placer, L. 1998: Contribution to the macrotecton-
ic subdivision of the border region between 
Southern Alps and External Dinarides. 
Geologija, 41: 223-225, doi: https://doi.
org/10.5474/geologija.1998.013.
Rabaut, M., Vincx, M. & Degraer, S. 2007: Do 
Lanice conchilega (sandmason) aggrega-
tions classify as reefs? Quantifying habi-
tat modifying effects. Helgoland Marine 
Res., 63/1: 37-46, doi: https://doi.org/10.1007/
s10152-008-0137-4.
Ramovš, A. 1987: Triasne gradbene in okrasne 
kamnine v severni Sloveniji. In: Pavlovec, 
R., Mikuž, V. & Pirc, S. (eds.): Arhitektonsko 
gradbeni kamen v Sloveniji in njegova upora-
ba. Geol. zbornik, 8: 25-35.
Reish, D.J. & Mason, A.Z. 2003: Radiocarbon da-
ting and metal analysis of “fossil” and liv-
ing tubes of Protula (Annelida: Polychaeta). 
In: Sigvaldadóttir, E., Mackie, A.S.Y., 
Helgason, G.V., Reish, D.J., Svavarsson, J., 
Steingrímsson, S.A. & Gudmundsson, G. 
(eds.): Advances in polychaete research. 
Hydrobiologia, 496: 371-383.
Russo, F. 2005: Biofacies evolution of the Triassic 
platforms of the Dolomites, Italy. Ann. Univ. 
Ferrara Mus. Sci. Natural., Vol. spec. 2005: 
33-44.
Samankassou, E. 2001: Internal structure and dep-
ositional environment of Late Carboniferous 
mounds from the San Emiliano Formation, 
Cármenes Syncline, Cantabrian Mountains, 
Northern Spain. Sed. Geol., 145: 235-252.
Samankassou, E., Von Allmen, K. & Bahamonde, 
J.R. 2013: Growth dynamics of Pennsylvanian 
carbonate mounds from a mixed terrige-
nous-carbonate ramp in the Puebla de Lillo 
area, Cantabrian Mountains, Northern Spain. 
J. Sed. Res., 83/12: 1099-1112, doi: https://doi.
org/10.2110/jsr.2013.84.
Sánchez Beristain, J.F. 2010: Paleoecological and 
geochemical studies on sponge/microencru-
ster –bearing communities contained in se-
lected Cipit Boulders from the St. Cassian 
Formation (Lower Carnian, Upper Triassic) 
of the Dolomites, Northeastern Italy). 
Dissertation. Mat.-Nat. Fak. Georg-August 
Univ. Göttingen, Götingen: 146 p. 
99Fosilni mnogoščetinci spodnjekarnijskega apnenca pri Lesnem Brdu
Schlagintweit, F. & Ebli, O. 1999: New results on 
microfacies, biostratigraphy and sedimentol-
ogy of Late Jurassic – Early Cretaceous plat-
form carbonates of the Northern Calcareous 
Alps. Part I: Tressenstein Limestone, Plassen 
Formation. Abh. Geol. B.-A., 56: 379-418.
Schlagintweit, F., Gawlick, H.J. & Berger, P. 
2006: Porferitubus lirimi n. sp., a new tubife-
rous microfossil incertae sedis (Cyanophyta?) 
from the Early/Middle Jurassic of the 
Adriatic-Dinaric carbonate platform 
(Croatia, Albania). In: XVIIIth Congress of 
Carpathian-Balkan Geological Association 
2006: 522-526.
Schmid, D.U., Leinfelder, R.R. & Nose, M. 2001: 
Growth dynamics and ecology of Upper 
Jurassic mounds, with comparisons to Mid-
Palaeozoic mounds. Sed. Geol., 145: 343-376.
Tosti, F., Guiso, A., Demasi, F., Mastandrea, 
A., Naccarato, A., Tagarelli, A. & Russo, 
F. 2011: Microbialites as primary builders 
of the Ladinian-Carnian platforms in the 
Dolomites: biogeochemical characterization. 
GeoAlp, 8: 156-162.
Tucker, M.E. 2003: Sedimentary rocks in the fi-
eld (3rd edition). John Wiley & Sons Ltd., 
Chichester: 234 p.
Vinn, O. & Luque, J. 2013: First record of a pecti-
nariid-like (Polychaeta, Annelida) aggluti-
nated worm tube from the Late Cretaceous of 
Colombia. Cret. Res., 41: 107-110, doi: https://
doi.org/10.1016/j.cretres.2012.11.004
Zatoń, M., Kano, Y., Wilson, M.A. & Filipiak, P. 
2012: Unusual tubular fossils associated with 
microbial crusts from the Middle Jurassic 
of Poland: agglutinated polychaete worm 
tubes? Palaios, 27: 550-559, doi: https://doi.
org/10.2110/palo.2012.p12-013r.
Zatoń, M. & Bond, D.P.G. 2015: Insight into 
tube-building behaviour and palaeoecology 
of some agglutinating worms from the Upper 
Devonian of Nevada, USA. Palaeogeogr., 
Palaeoclimatol., Palaeoecol., 445: 138-146, doi: 
https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.12.020.