361Klopi • Ekologija V prejšnji številki so bili predstavljeni evo- lucija in sistematika klopov, družina trdih klopov (Ixodidae), njihove osnovne morfo- loške značilnosti, razvoj in okolje, v katerem živijo, ter nadzor številčnosti klopov. V tej številki pa so predstavljeni gostitelji klopov, gospodarski in zdravstveni pomen klopov ter njihovi naravni sovražniki. Pogosto velja, da lahko zajedavec zadovolji svoje življenjske pogoje samo v povezavi z gostiteljem. Od številčnosti zajedavcev in njihove prekuženosti je odvisen učinek ško- de zajedavca na gostitelja. Gostitelj z različ- nimi obrambnimi mehanizmi zavira razvoj in populacijsko rast zajedavcev. Učinek in posledice zajedavstva so odvisne od fiziolo- škega stanja gostitelja in od zunanjih eko- loških dejavnikov, ki vplivajo na gostitelja. Klopi in njihovi gostitelji Klopi so lahko specializirani na točno do- ločeno vrsto gostitelja, lahko pa se ista vr- sta klopa prehranjuje na več gostiteljih. Tudi samo okolje vpliva na izbiro gostitelja, saj bodo klopi prišli v stik samo s ti- stimi živalmi, ki živijo v danem okolju. Razlike pri izbiri gostitelja so tu- di med stadiji, kjer zaje- dajo ličinke in nimfe na malih sesalcih, medtem ko se odrasle živali pretežno prehranjujejo na večjih živalih. Gostitelji večine klopov so največkrat glo- davci. Več kot 50 odstotkov nedoraslih sta- dijev in nekateri odrasli klopi se hranijo na glodavcih. Prednostna gostitelja rovkinega klopa (I. trianguliceps) sta na primer gozdna voluharica (Clethrionomys glareolus) in rumeno- grla miš (Apodemus flavicollis). Na njih se rov- kin klop največkrat pojavlja sam ali pa skupaj z gozdnim klopom (I. ricinus), redkeje pa skupaj z južnim ornamentiranim klopom (D. margi- natus) in klopom vrste Haemaphysalis erinacei erinacei. Omenim lahko tudi vlogo veverice (Sciurus vulgaris) (slika 1) in polha (Glis glis) (slika 2) v prehranjevalnem krogu gozdnega klopa (I. ricinus). Veverica je zaradi širokega območja razširjenosti dokaj dejavni raznašalec goz- dnega klopa (I. ricinus) v ustrezne življenj- ske prostore. Polhi so nekoliko manj dejavni raznašalci gozdnega klopa, a so kljub vsemu Klopi Klopi in njihovi gostitelji, gospodarski in zdravstveni pomen klopov ter njihovi naravni sovražniki Maja Gračner Slika 1: Veverica (Sciurus vulgaris). Foto: Tomi Trilar. proteus april 2012.indd 361 5/28/12 10:18 362 ■ Proteus 74/8 • April 2012Ekologija • Klopi pomembni vzdrževalci ustaljene gostote goz- dnega klopa (I. ricinus), še posebej v jesenskih mesecih. Klope lahko glede na specif ičnost do go- stitelja razdelimo v tri skupine, in sicer striktne, zmerne in nespecifične ali oportu- nistične. Pri striktnih klopih se vsi njihovi stadiji prehranjujejo na eni vrsti gostitelja. Primer je gostiteljsko specifični klop, bre- guljkin klop (I. lividus), ki ga najdemo v 99 odstotkih samo na breguljkah (Riparia riparia) oziroma v njihovih gnezditvenih rovih (slika 3). Gostiteljsko specifični klopi se hranijo le na eni vrsti ali rodu vretenčar- jev, lahko pa so tudi skupinsko specifični, kot je netopirski klop (Ixodes vespertiliones), ki se hrani na netopirjih. Govorimo o spe- cialistih, medtem ko so opor- tunistične vrste generalisti in se hranijo na širokem izboru vretenčarjev. Gozdni k lop (I. ricinus) se prehranjuje na sesalcih, pticah in nekaterih plazilcih. Iskanje gostiteljev Večina predstavnikov iz dru- žine trdih klopov (Ixodidae) so trigostiteljski klopi in ima- jo enega gostitelja za vsako fazo hranjenja (trije gostitelji so lahko iste vrste ali pa tu- di ne), z izjemo klopa vrste Hyaloma marginatum (slika 4), ki je dvogostiteljski klop. Življenjsk i krog gozdnega klopa (I. ricinus) se začne z jajčecem, iz katerega se raz- vije ličinka. Ta išče prvega gostitelja, ki je običajno miš, voluharica, ptica ali kuščar. Nahranjena ličinka se spusti z gostitelja, se na tleh prelevi v nimfo in išče drugega gostitelja, ki je najpogosteje ptič ali sesalec. Nahranjena nimfa se spusti z gostitelja in se na tleh prelevi v odrasli osebek, ki čaka na tretjega gostitelja. To so ovce, govedo, psi, srnjad ali jelenjad, na katere se pritrdi in začne prehranjevati. Po podatkih iz litera- ture so gozdnega klopa (I. ricinus) našli na 237 gostiteljskih vrstah, v Sloveniji na več kot 70 vrstah (Trilar, 2004). Vedênje klopov, ko iščejo gostitelja, lahko označimo kot endofilno ali eksofilno. Strate- gija iskanja gostitelja, prehranjevalno vedênje, Slika 2: Polh (Glis glis). Foto: Tomi Trilar. Slika 3: Breguljka (Riparia riparia). Foto: Tomi Trilar. proteus april 2012.indd 362 5/28/12 10:18 363Klopi • Ekologija preživitveni parametri in aktivnost so različni pri endofilnih in eksofilnih klopih. Endofilni klopi se skrijejo v gnezda ali brloge živali in so tam, dokler ne pride gostitelj, medtem ko ek- sofilni klopi dejavno iščejo gostitelja, ko je za to ugodna sezona. Veliko eksofilnih klopov se povzpne po travni bilki navzgor, na vrh, in z iztegnjenima sprednjima paroma nog preži na mimoidočo žival/gostitelja (slika 5). Zato mo- rajo biti, bolj kot endofilni klopi, pripravljeni na okoljske ekstreme, povezane s podnebjem. Zaradi neugodnih razmer morajo biti zmožni vstopiti v diapavzo. Prav tako morajo imeti primerne prilagoditve za prenašanje vlažno- stnega stresa. Vse to omogoča klopom, da lahko tedne ali ce- lo mesece čakajo na gostitelja. Govorimo lahko o aktivni in pasivni strategiji iskanja gosti- telja. Pri pasivni strategiji iska- nja gostitelja ostanejo osebki v svojem bivališču in so odvisni od stika z vretenčarji, ki pri- dejo vanj. Strategija z zasedo je pasivna strategija, ki jo upo- rablja večina eksofilnih klopov, saj dobijo gostitelja z neposre- dnim stikom, ko se ta giblje mimo. Pri aktivni strategiji vr- ste zapustijo okolje, v katerem počivajo in do gostitelja hodi- jo. Klopi vrste Hyalomma dro- medarii živijo v puščavi v tleh in pridejo na površje, ko se v njihovi bližini pojavi gostitelj. Najpomembnejši dražljaji, na katere se ti klopi odzivajo, so tresljaji in vidni dražljaji. Tudi odrasli klopi dvogostiteljskega klopa (H. marginatum) aktivno hodijo za parkljarji, ki so nji- hovi gostitelji. Klopi zaznajo bližino gostitelja, saj ta oddaja številne dražljaje, ki jih klopi zaznavajo. Med pomembnejšimi dražljaji je vonj, ki daje speci- fične informacije in podatek o smeri, če vonj nosi veter. Ogljikov dioksid v izdihanem zraku in amonij iz urina in izločkov sta poleg masle- ne in mlečne kisline dražljaja, ki vodita klope v neposredno bližino gostitelja. Odzivajo se tu- di na telesno toploto, dotik in fizično motnjo. Dejavniki so lahko tudi zvok (na primer pasji klop, R. sanguines, se odzove na frekvence la- jajočih psov) in feromoni samih klopov. Klop vrste Amblyomma variegatum gre na infestirane Slika 4: Samec dvogostiteljskega klopa (Hyalomma marginatum). Foto: Tomi Trilar. Slika 5: Eksofilni klop, severni ornamentirani klop (Dermacentor reticulatus), preži na gostitelja. Foto: Tomi Trilar. proteus april 2012.indd 363 5/28/12 10:18 364 ■ Proteus 74/8 • April 2012Ekologija • Klopi gostitelje (govedo), ker je tam veliko klopnega feromona. Ko je klop na gostitelju, lahko še nekaj ur hodi po telesu, preden najde primerno me- sto, se umiri in se začne prehranjevati. Vsak stadij klopa se hrani počasi in samo enkrat. Pri ličinki prehranjevanje traja dva do šest dni, pri nimfi tri do osem dni in pri odrasli samici šest do dvanajst dni. Edina izjema v tej skupini je klop vrste Haemaphysalis iner- mis, katerega ličinka in nimfa porabita le eno do dve uri, da se napijeta krvi. Samice trdih klopov se med hranjenjem lahko po- večajo tudi od 80- do 100-krat. Samci ne pijejo krvi, če že, to traja malo časa. Gospodarski in zdravstveni pomen klopov V širjenje medicinsko in ekonomsko po- membnih bolezni je vključenih od 100 do 200 vrst klopov. To so predvsem vrste, ki imajo širok izbor gostiteljev, tudi človeka. Bolezni, ki jih prenašajo klopi, povzročajo velike izgube po vsem svetu, predvsem pa so izgube opazne pri gospodarsko pomembnih živalih (ovce, govedo). Ocene izgub pri div- jih živalih niso znane, čeprav tudi obstajajo. Bolezni, ki jih prenašajo klopi, povzročajo velike izgube, merljive v milijardah dolarjev. V Avstraliji znašajo stroški zaradi manjše produkcije goveda in stroškov nadzora klo- pov od 100 do 150 milijonov dolarjev letno. Ločimo neposredni in posredni vpliv klopov na gostitelje. Posredni vpliv pomeni prena- šanje povzročiteljev bolezni, o neposrednem vplivu pa govorimo, ko sesanje krvi vzne- mirja gostitelje in oslabi organizem. Neposredni vplivi klopov Sesanje krvi vznemirja gostitelje in oslabi organizem. Tako pride do prevelike koli- čine izgube krvi, anemij, vnetij, moteno je Slika 6: Razvojne stopnje reliktnega klopa (Haemaphysalis concinna): zgoraj levo samica, zgoraj desno samec, spodaj levo nimfa, spodaj desno liËinka. Foto: Tomi Trilar. Slika 7: Samica severnega ornamentiranega klopa (Dermacentor reticulatus). Foto: Tomi Trilar. proteus april 2012.indd 364 5/28/12 10:18 365Klopi • Ekologija delovanje jeter, pojavijo se odprte rane in sr- benje. To povzroči izgubo dlake, kar lahko vodi v podhladitev in smrt. Na enem gosti- telju, divjem losu (Alces alces) v Kanadi, so našli do 100.000 osebkov. Vsak odrasel klop lahko popije nekaj mililitrov krvi. Strupi, ki jih klopi ob sesanju sprostijo v gostiteljevo telo s slino, povzročijo klopno toksikozo. Gre za prenos toksinov, ki jih je klop dobil pri srkanju krvi gostitelja. Naj- večkrat gre za nevrotoksine, ki vplivajo na ohromitev živčno-mišičnega delovanja. Klo- pna toksikoza se pojavlja pri domačih živa- lih in ljudeh; usodna je lahko predvsem za otroke, če se klopa ne odstrani pravočasno. Med evropskimi vrstami so prenašalci klo- pne toksikoze gozdni klop (I. ricinus), ježev klop (I. hexagonus), rdeči ovčji klop (Hae. punctata) (slika 6), pasji klop (R. sanguineus) in mehki klop vrste Argas reflexus. Pomembne so tudi sekundarne bakterijske okužbe. Ob veliki infestaciji ovc se lahko zaradi velike količine iztrebkov klopov na ovce naselijo zoli. Zaradi tega se zmanjšuje kakovost ovčje volne. Posredni vplivi klopov Mikroorganizmi, ki jih najdemo v klopih Bakterije. Limska borelioza je najresnejša bakterijska bolezen, ki jo prenašajo členo- nožci v Evropi in Severni Ameriki. Pov- zroča jo bakterija vrste Borrelia burgdorferi sensu lato. V Evropi jo v glavnem prenaša gozdni klop (I. ricinus). Prenašajo pa jo tu- di klopi s širokim izborom gostiteljev: ježev klop (I. hexagonus), glodalčji klop (I. acumi- natus), rovkin klop (I. trianguliceps), rdeči ovčji klop (Hae. punctata) in severni orna- mentirani klop (D. reticulatus) (slika 7), ki le redko zajedajo na človeku. Glavni zbiralniki (rezervoarji) bakterije vrste B. burgdorferi s. lat. v Evropi so rumenogrla miš (A. flavicol- lis), belonoga miš (A. sylvaticus) (slika 8) in gozdna voluharica (C. glareolus). Bakterijska bolezen, ki se prenaša s klopi, je tudi tularemija. Povzroča jo bakterija Fran- cisella tularensis, katere glavni prenašalec v Evropi je gozdni klop (I. ricinus). Prenaša jo tudi reliktni klop (Hae. concinna). Je bo- lezen človeka, mačk, ovc, zajcev, glodavcev in njihovih plenilcev, ki povzroča povečanje limfnih vozlov in nastanek čira okoli rane, kjer je prišlo do ugriza. V Evropi je pomembna tudi človeška bole- zen sredozemska vročica, pri kateri imajo pomembno vlogo psi, povzroča pa jo rikecija vrste Rickettsia conori. Glavni klopni prena- šalec je pasji klop (R. sanguineus). Prenašal- ci so še gozdni klop (I. ricinus), ježev klop (I. hexagonus), južni ornamentirani klop (D. marginatus) in severni ornamentirani klop (D. reticulatus). Klopi prenašajo tudi bakte- rije erlihije, ki povzročajo erlihiozo. Virusi. K lopi prena- šajo več kot 100 od približno 500 znanih arbovirusov. Večina ar- bovirusov pri človeku, ki jih prenašajo klopi, povzroča encefalitis ali hemoragično vročico. Pri ovcah, govedu in občasno pri človeku se Slika 8: Belonoga miš (Apodemus sylvaticus). Foto: Tomi Trilar. proteus april 2012.indd 365 5/28/12 10:18 366 ■ Proteus 74/8 • April 2012Ekologija • Klopi pojavlja encefalomielitis (LI, Louping ill), katere glavni prenašalec je gozdni klop (I. ricinus), povzročitelj pa f lavivirus. Klopni meningoencefalitis (TBE, tick-bor- ne encephalitis) je v Evropi prevladujoča virusna bolezen. Glavni prenašalec je goz- dni klop (I. ricinus), virus pa prenašajo tu- di ježev klop (I. hexagonus), duplarski klop (I. arboricola), rovkin klop (I. trianguliceps), rdeči ovčji klop (Hae. punctata), klop vrste Hae. inermis, reliktni klop (Hae. concinna), južni ornamentirani klop (D. marginatus) in severni ornamentirani klop (D. reticulatus). Bolezen je sezonska, to pomeni, da se veči- noma pojavlja od maja do septembra. V raz- širjanje virusa klopnega meningoencefalitisa je dejavno, med svojimi rednimi gostitelji: jež, divja in domača mačka, volk, pes, lisica, kuna zlatica, kuna belica, dihur, jazbec, vi- dra, vključen tudi ježev klop (I. hexagonus), a je nedvomno pomaknjen v senco mnogo številčnejše in bolj dejavne vrste ter glede gostiteljev neizbirčne vrste, gozdnega klopa (I. ricinus), ki je v Sloveniji vodilni razšir- jevalec virusa klopnega meningoencefalitisa. Protozoji. Rodova Theileria in Babesia sodita v deblo Apicomplexa, razred Sporozoa, in sta zajedavca rdečih krvničk vretenčarjev. Klopi prenašajo okužbe od živali na živali. Tako se na govedo s klopi prenašajo infektivni stadiji protozoja vrste Babesia divergens. Pasjo babe- ziozo povzroča Babesia canis, prenašata pa jo severni ornamentirani klop (D. reticulatus) in pasji klop (R. sanguines). Človeško babeziozo povzročata Babesia microti in B. divergens, ki jo prenaša gozdni klop (I. ricinus). Naravni sovražniki klopov Plenilci klopov. Sesalci (rovke), ptiči (škorci, vrane, kokoši in drugi), kuščarji in talni hrošči jedo nasesane klope, ki se sprostijo na tla z go- stiteljev, saj so ti bolj ranljivi, ko iščejo prostor za levitev in odlaganje jajčec na tleh. Čeprav so nenasesani klopi manj opazni, jih plenilci naj- dejo predvsem zaradi večje gibljivosti. Tropske ognjene mravlje (Solenopsis geminata) se hranijo z nasesanimi klopi rodu Boophilus. Iz Rusije poročajo o štirih vrstah krešičev iz rodu Pte- rostichus, ki plenijo trde klope (Ixodidae), kar predstavlja 43 odstotkov njihove hrane. Paj- ek vrste Teutana triangulosa je redni plenilec pasjega klopa (R. sanguineus). Drugače pa od pajkov plenijo klope predvsem volkci (družina Lycosidae). Plenilske (predatorske) pršice iz družine Anystidae napadajo in ubijejo ličinke klopov. V toplejših predelih lahko klope iz okolja odstranjujejo rastline, kot so nekatere vrste iz rodov Stylosanthes (metuljnice – Fabace- ae), Melinis (trave – Poaceae) in Gynandropsis (kaprovčevke – Capparaceae). Predvsem na pašnikih govedi lahko zaradi lepljivih dlak ali akaricidnih efektov preženejo, ujamejo in ubijejo veliko število klopov. Zanimiva je tudi kravja čaplja (Bubulcus ibis), razširjena v Afri- ki in Evraziji, ki s teles velikih prežvekoval- cev (na primer goveda) pobira klope, čeprav ti niso njena glavna hrana. Zajedavci klopov. Najbolj znana osica, ki zajeda na klopih, je osa vrste Hunterellus (=Ixodiphagus) hookeri, ki svoja jajčeca odloži v telesne votline ličink in nimf klopov. Osje ličinke ubijejo klopa, še preden ta dokonča svoj razvoj, po 45 dneh pa kot odrasle ose izletijo. Parazitiranje ose so v Nemčiji opa- zili na gozdnem klopu (I. ricinus), v Španiji pa na rdečem ovčjem klopu (Hae. punctata). Opazili so jo tudi na vseh treh stadijih re- liktnega klopa (Hae. concinna). Literatura: Hillyard, P. D., 1996: Ticks of North-West Europe. Synopses of the British Fauna (New series). Shrewsbury: Field Studies Council. 178 str. Parola, P., Raoult, D., 2001: Ticks and tickborne bacterial diseases in humans: an emerging infectious threat. Clinical Infectious Diseases, 32: 897−928. Sonenshine, D. E., 1993: Biology of ticks, Volume 2. New York: Oxford University Press. 465 str. Trilar, T., 2004: Klopi (Acarina: Ixodidae) na pticah v Sloveniji. Acrocephalus, 123 (25): 213-216. proteus april 2012.indd 366 5/28/12 10:18