1: Teritorialni samec vrtnega strnada (Emberiza hortu!ana)na izpostavljenem mestu s petjem označuje svoje območje.
foto: Tomaž Mihelič
Ste kdaj pomislili na to, da bi ušesom prijetno, blagozvočno ptičje petje lahko sporočalo tudi kaj slabega? Najznačilnejše petje večine vrst ptic je območno petje samca, s katerim pojoči samec sporoča tekmecem nič kaj razveseljivo novico. Namreč, da je območje njegovo in da je boljše, da na novo prispeli osebek išče srečo drugod. Osebek, ki svoje območje označuje s petjem, se tako večinoma izogne neljubim spopadom in poškodbam. Tako tudi privarčuje energijo, ki jo bo še zelo potreboval med dvorjenjem samici, parjenjem in vzrejo mladičev.
32 Svet ptic
POLJUDNI ČLANEK
TERITORIALNOST PTIC - MOČ SPORAZUMEVANJA PRED SPOPADOM™
Vsaka ptica potrebuje za svoje življenje ustrezen prostor. Najpreprostejše skupinsko vedenje v prostoru lahko opazimo pri lastovkah (Hirundidae), ki se selijo. Na telefonskih žicah se namestijo na enakomernih razdaljah in s tem ohranjajo svoj osebni prostor. Najpogostejše vedenje glede na prostor pa je povezano z hranjenjem teritorija oziroma območja, čemurzato pravimo teritorialnost ali območnost. S takšnim vedenjem samec brani vir hrane, gnezdilno mesto ter partnerko in njun zarod. Svoje območje lahko ptice branijo tudi takrat, ko ne gnezdijo, zlasti zaradi varovanja določenih življenjskih virov. Takšni so denimo prehranjevalni teritoriji v zimskem času. Teritorij pa ni vse območje, ki ga ptica izkorišča. Ptice se namreč gibljejo tudi zunaj meja svojih teritorijev. Območje gibanja posameznega osebka imenujemo domači okoliš, ki je navadno širši od samega teritorija, območja, ki ga ptica aktivno brani.
GNEZDITVENI TERITORIJI
Samec z osvojenim območjem je pri mnogih ptičjih vrstah prvi pogoj, da pritegne pozornost samice. Zdi se, da bi samicam lahko obesili celo etiketo koristoljubja! Uspešen lastnik območja daje samici jamstvo, da bo prispeval najboljše lastnosti njunim potomcem. Samec s partnerko nato s petjem označuje meje svojega območja in ga brani pred drugimi pticami. Območja ali teritoriji so posesti enega lastnika, para, razširjene družine ali celo skupine nesorodnih posameznikov. Imajo označene meje, pri čemer so razmejitve ostre ali se delno prekrivajo. Pri tem se pojavljajo različne vedenjske oblike: petje, razkazovanje, postavljanje, izganjanje, patruljiranje ipd. Teritorij je lahko zaseden vse leto ali le krajši čas v letu. Lesna sova (Strix aluco), na primer, ima teritorij pod nadzorom vse leto in celo več let zapored, medtem ko veliki skovik (Otus scops) območje zaseda le v času parjenja in gnezdenja.
Pri obrambi teritorija se pevsko lahko udejstvujejo tudisamice. Pri lesni sovi so ugotovili, da se samica odzove z obrambnim oglašanjem pogosteje takrat, ko se v njenem območju oglasi druga samica. Najpogosteje tudi samec odgovori na petje samca, a se lahko zgodi, da se odzove t udi na drugo samico in tako pomaga partnerki pri izgonu vsiljivke. Samci
//letnik 12, številka 04, december 2006	15
znajo biti zelo »preračunljivi«! Če je njegova stalna partnerka uspešno vzredila njune mladiče, ji bo pomagal pri vokalni obrambi teritorija, drugače se lahko primeri, da pri ženskem dvogovoru ne bo sodeloval. Pri samicah velike sinice (Parus major) pa so zasledili, da lahko s pestro paleto pevskega repertoarja dajejo vtis, da je gozd popolnoma zaseden.
Ptice dobro razločujejo med območnim petjem soseda in petjem tujca. Območni samec se na petje soseda, s katerim meji, odzove manj intenzivno kot na petje popolnega tujca, ki bolj ogroža njegovo območje kot pa sosed z že osvojenim teritorijem.
V	primeru, ko se sosed premakne in poje z druge točke kot ponavadi, to lastnik območja razume kot obnovljen napad za razširitev območja, zato se bo takrat odzval intenzivneje in vokalni duet se lahko celo stopnjuje v močno agresijo. Ugotovili so, da se samci ptic pevk spomnijo svojih sosedov tudi iz prejšnjih let.
Velikost območja je odvisna od več dejavnikov, lahko tudi od vrste ptice ali njene velikosti. Večja ptica namreč za svoje preživetje potrebuje več hrane kot manjša, zato je njen teritorij pogosteje večji. Na izbiro velikosti zasebne posesti vpliva tudi zadostna količina hrane na območju in sposobnost njegovega varovanja v gnezdilni sezoni. Če ptič ni sposoben obvladati velikega teritorija, se bo moral zadovoljiti z manjšim.
V	primeru, da ga branita oba osebka, si lahko privoščita večji prostor, po katerem patruljirata. Tudi tip prehrane vrste vpliva na velikost teritorija. Vrste, ki hranijo mladiče z žuželkami, bodo imele večja območja kot vrste, ki hranijo mladiče z rastlinsko hrano. Starejši in izkušeni samci imajo pogosto večje teritorije kot mlajši, še učeči se samci. Z napredkom gnezdilne sezone velikost hranjenega območja upada. Velikost teritorijev pa je odvisna tudi od gostote naselitve. Ob večjih gostotah so posledično teritoriji posameznih osebkov ali parov manjši. Pri kolonijskih gnezdilkah, kot so na primer galebi (Laridae), čigre (Sternidae) in njorke (Alcidae), so teritoriji precej majhni. Osebek namreč brani gnezditveno mesto v koloniji in ožjo okolico okrog njega. S tem varuje zgolj gnezditveni prostor in zarod, ne pa virov hrane.
2: Lastovke (Hirundidae) sedijo na telefonski žici na enakomernih razdaljah in tako ohranjajo medsebojni osebni prostor.
foto: Davorin Tome
3: Veliki skovik (Otusscops), ki se kot selivec jeseni odseli iz naših krajev, zgolj občasno zaseda svoje gnezdilno območje.
foto: Dare Fekonja
4: Lesna sova (Strix aluco)je stalnica, ki svoj teritorij varuje prek celega leta. foto: Anže Kacin
5: Ruševec (Tetrao tetrix)vč asu paritvene sezone vzpostavi paritveni teritorij.
foto: Tomaž Mihelič
Posebno obliko gnezditvenih teritorijev srečamo pri vrstah, kjer samci spomladi družno dvorijo na rastiščih ali lekih. Pri nas sta taka ruševec (Tetrao tetrix)in divji petelin (Tetrao urogallus). Na rastišču si vsak rasteči samec izbojuje manjše območje, na katerem prepeva in dvori samicam. Med bojevitimi samci se na mejah teh majhnih parcel včasih vnamejo pravi boji. To so t.i. paritveni teritoriji, ki se vzpostavijo zgolj v času parjenja v marcu in aprilu. Samci prek dneva teritorijev ne branijo, pač pa se začnejo vesti teritorialno šele zvečer (divji petelin) oziroma zjutraj (ruševec).
BRANJENJE OBMOČJA PRED DRUGIMI VRSTAMI
Za primerno območje najpogosteje tekmujejo iste vrste ptic, kar imenujemo znotrajvrstna območnost. Lahko pa med seboj tekmujejo različne vrste ptic (medvrstna območnost), še posebno takrat, ko imajo podobne gnezditvene navade in se hranijo s podobno hrano. S tem pritiskajo druga na drugo in se omejujejo. Preživi le najmočnejši osebek, ker druge fizično prekosi, ali najbolj prilagodljiv, ki si poišče drugo območje, ki je za preostale tekmece manj zanimivo.
Pred časom so raziskovalci menili, da je teritorialno vedenje ptic programirano genetsko in s tem izključno nagonsko. Pozneje pa so ugotovili, da je območnost dinamičen pojav, ki odseva ravnotežje med ceno in koristjo. Timothy Reed je denimo naredil poskus, s katerim je hotel
dokazati, da je vokalni odziv na drugo vrsto zgolj prilagoditev na razmere v okolju. Preučeval je obrambni odziv ščinkavca (Fringilla coelebs) in velike sinice, ki sta si precej podobna v izbiri prostora in hrane, in si zato konkurirata. Na celini sta se obe vrsti odzivali le na svoj posnetek petja, kajti hrane sta imeli v obilju. Na otokih, kjer je bilo okolje revnejše, pa se je sinica odzivala tudi na posnetek petja ščinkavca. Podobno je bilo tudi pri ščinkavcu. Če bi bila medvrstna območnost podedovana, bi se osebki obeh vrst ptic odzivali samo na svoj posnetek petja, in to tako na celini kot na otoku.
PREHRANJEVALNI TERITORIJI
Ptice branijo svoje teritorije tudi takrat, ko ne gnezdijo, na primer na prezimovališču ali selitvi, daleč stran od svojih gnezditvenih območij. Takšna območja so lahko stalna ali premična, osredotočena na premikajoči se vir hrane. Primer iz naših krajev so veliki srakoperji (Lanius excubitor), ki vsako zimo zasedejo iste zimske teritorije na Dravskem in Ptujskem polju. Zanimiv primer so tudi prodniki (Calidris s p J, ki svojih prehranjevalnih teritorijev na obali ne branijo, ko je hrane zelo veliko ali zelo malo, pač pa jih branijo le takrat, ko je hrane razmeroma dovolj. Obalni prostor z obiljem hrane je s strani enega osebka namreč praktično neubranljiv proti hordi drugih prodnikov. Teritorija z majhno količino plena pa ni vredno braniti. Območnost je pri selečih se prodnikih odvisna od dveh dejavnikov:
32 Svet ptic
oseke in plenilskega pritiska. Oseka namreč območnost pospešuje, plima pa zavira in povzroča hranjenje in počivanje v jati. Ob večjem pritisku plenilcev, denimo sokolov, ostanejo prodniki v jatah tudi takrat, kadar so razmere dovolj ugodne za vzpostavitev prehranjevalnih teritorijev. Tudi kolibriji (Trochilidae) imajo prehranjevalne teritorije. Branijo skupino rož od nekaj dni do nekaj tednov ali več. Ustrezna količina osvojenih cvetov proizvede na dan dovolj nektarja, da zadošča energetskim zahtevam posameznika.
ZAKLJUČEK
Območnost ptic, najpogosteje teritorialnih samcev, je ključna pri popisih ptic v gnezditvenem obdobju, saj na podlagi teritorialnih samcev ocenjujemo gostote in velikosti populacij ptic, ki gnezdijo na izbranem območju. Nekatere ptice, ki jih zelo težko opazimo zaradi prikritega ali nočnega življenja, nam s svojim območnim petjem izdajajo svojo navzočnost, ne da bi nam jih bilo treba poiskati in videti. Kljub temu pa so nam mnoge podrobnosti iz teritorialnega življenja ptic še neznane. S podrobnejšimi raziskavami le-teh bomo lahko naše popisne metode še bolj izpopolnili, tako da bodo populacijske ocene vrst bolj natančne,karjedanesključnotudiza uspešno in učinkovito varstvo ptic in okolja.
Viri:
•	Appleby, B.M., Yamaguchi, N., Johnson, P.J. & MacDonald, D.W. (1999): Sex-specific territorial responses in Tawny Owls Strix aluco. - Ibis, 141: 91-99.
•	Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. (1996): Ecology - individuals, populations and communities. - Blackwell Science, London.
•	Catchpole, C.K.& Slater, P.J.B. (2000): Bird song. - Cambridge University Press, Cambridge.
•	Gill, F.B. (1994): Ornithology. - The Academy of Natural Science of Philadelphia and the University of Pennsylvania, New York.
•	Reed, T.M. (1982): Interspecific territoriality in the Chaffinch and Great Tit on islands and the mainland of Scotland: playback and removal experiments.-Anim. Behav., 30:171-181.
•	Schoener, T.W. (1968). Sizes of feeding territories among birds. - Ecology 49,123-141.
•	Schreiber, E.A. & Burger, J. (2001): Biology of marine birds. - CRC press, London.
•	Tarman, K. (1992): Osnove ekologije in ekologija živali. - DZS, Ljubljana.
•	Vrh, P. (2005): Medvrstna teritorialnost med kozačo (Strix uralensis) in lesno sovo (Strix aluco). -Diplomsko delo, Biotehniška fakulteta, Ljubljana.»
6 in 7: Velika sini ca (Parus major) in ščinkavec (Fringilla coelebs) izkazujeta medsebojno medvrstno teritorialnost le tam, kjer je malo hrane.
foto: Tone Trebar
8: Veliki srakoperji
(Lanius excubitor)
na prezim ovališčih
branijo zasedene
prehranjevalne
teritorije.
foto: Anže Kacin
9: 1'rodniki (Calidris sp.) se med selitvijo lahko hranijo v velikih jatah, v ugodnih razmerah pa se vedejo teritorialno in branijo svoje prehranjevalne prostore, foto: Vesna Trup
10: Kolibriji (Trochilidae) branijo osvojene cvetove od nekaj dni do nekaj tednov.
foto: Borut Rubinič
//letnik 12, številka 04, december 2006	15