i i Univerza v Ljubljani FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN TEHNOLOGIJO Odsek za matematiko Andrej Blejec MATEMATIČNI MODELI V EKOLOGIJI Diplomsko delo Ljubljana 1977 KAZALO 1. Uvod 5 2. Modeli populacijske dinamike 7 3. Modeli tekmovanja 15 4. Modeli roparstva 32 5. Modeli simbioze 68 Dodatek 79 Literatura V drugem letniku sem prvič slišal za delo, ki ga je v matematični biologiji opravil V. Volterra. Od tedaj sem na vsakem koraku srečeval vse več del, ki obravnavajo naravo na matematičen način. Zato sem se odločil, da svoje prvo samostoj¬ no delo posvetim prav temu. Zahvaljujem se dr. F.Križaniču za vso njegovo pomoč pri nastajanju tega dela. AMS Subj.Class(197o) 92 - oh 92 A 15 5^ C lo Povzetek Delo je razdeljeno na štiri poglavja. Majprej izpeljemo osnovni enačbi populacijske di¬ namike, ki opisujeta neomejeno in omejeno rast. V tretjem poglavju se posvetimo tekmovanju. Anali¬ za modelov pokaže, da se napovedi modela skladajo z opazovanji. Četrto poglavje je najobsežnejše. Model Lotka-Volterra za roparske sisteme skušamo izbolj¬ šati na razne načine. Tako dobimo namesto Volterr- ovskih ciklov stabilne točke, z vpeljavo nasičenja roparjev pa se med rešitvami pojavi limitni cikel. Bolj za ilustracijo posežemo še po modelih, ki jih je izboljšal I.A. Poletaev. VVzadnjem poglavju se lotimo še simbioze. Osnovni model podamo še v nekaj različicah, ki pa ne doprinesejo veliko k rezultatom. Vsi modeli so ilustrirani s posebnimi primeri, ki so bili izračunani in narisani s pomočjo programov, ki so zbrani v dodatku. 1 UVOD V ekologiji se postavljata tudi dve pomembni vprašanji: kdaj je ekosistem stabilen in kako se bo raz¬ vijal v prihodnosti. Na obe vprašanji nam zgolj opazovanja ne morejo dati odgovora. Pomagati si moramo še s čim in to pomoč nam ponuja matematično modeliranje. Kako zgradimo model je največkrat odvisno od cilja, ki ga želi model doseči. V modelu naj bodo zajete bistvene komponente, ki vplivajo na naravni sistem. Če se izkaže, da model ne ustreza, ne opisuje naravnih po¬ javov, smo v gradnji modela izpustili kako pomembno la¬ stnost ali odnos, ki vlada v naravnem sistemu. Seveda ne moremo zgraditi povsem natančnega modela, čeprav bi bilo talBaželjeno. Najbrž bi bil preobsežen (če se sploh da narediti ), prav gotovo pa vsaj tako nejasen kot narava. Matematične modele ocenjujemo glede na njihovo realističnost, natančnost in splošnost. 0 tem, koliko rezultati modela opisujejo resnične pojave v naravi, govori realističnost modela. Natančnost nam zagotavlja, da je model sposoben količinsko določiti spremembe v naravi, ki bodo nastopile kot posledica začetnega stanja. Splošnost pa pove razpon uporabnosti modela, to je ali je model uporaben za opis enega sistema ali pa kaj več kot to. Ker so v naravi mnogi faktorji povsem slučajni, kot recimo klimatski pogoji, je zahteva po preveliki 6 modela nesmiselna. Tudi nesplošnost nas ne bo odvrni¬ la od uporabe modela, če je le realističen. Včasih se odpovemo celo preveliki realističnosti na račun eno¬ stavnosti modela, to je mehanizmov, ki uravnavajo :ao model, na primer, kadar nam gr« le za analizo odnosov med komponentami modela. Modeli nam največkrat res dajo le splošno kvalitativno sliko razvoja sistema. Redko izvemo iz že zgrajenega modela kaj bistveno novega o vplivih med komponentami. Pri splošni kvalitativni sliki, ki jo navadno dobimo, pa nam veliko pomenijo področja stabilnosti sistema, to je področja stanj, iz katerih se bo sistem razvijal stabilno. Od realističnega mo-i dela zahtevamo, da so njegove stabilne točke tudi stabilna stanja naravnega sistema. Ali drugače, če iz modela ugotovimo, da se bo sistem razvijal stabilno, potem je zaželjeno, da je ta ugotovitev pravilna. Modeliranje je pomembno tudi zato, ker člo¬ vek zelo močno vpliva na svoje okolje. S tem kaj lahko poruši ravnotežje, ki vlada sicer v naravi. Včasih pa je poseg v naravo nujen za človeško skupnost. Do¬ ber model nas morda lahko reši uničenja dela narave. Na modelu lahko brez škode preverimo, kako bo naš po¬ seg vplival na naravo. To je znatno ceneje in varneje, neljube pomote pa so manj boleče. 7 2. MODELI POPULACIJSKE DINAMIKE Najprej si oglejmo najpreprostejši model dinamike ene same populacije. Imejmo živalsko populacijo, na primer khe lonijo mikroorganizmov. Kolonija naj ima na razpola¬ go neomejene količine prostora in hrane. Člani kolo¬ nije naj odmirajo le naravne smrti, So torej brez sovražnikov, ki bi jih lovili. Na spremembo števila organizmov N vplivajo novorojeni in odmrli organizmi. Število novorojenih organizmov je odvisno od števila roditeljev, to je kar od števila vseh organizmov v koloniji. Pri tem smo privzeli, da je vsak organizem že kmalu po rojstvu sposoben za razmnoževanje. Seveda moramo ve¬ deti, še, kako sposobni so organizmi za rojevanje no¬ vih, ali koliko organizmov se lahko rodi iz enega v enoti časa. To nam pove koeficient rodilnosti popui lacije R. Če se organizem v enoti časa podvoji, je R » 2. Tak primer je paramecij, ki se razmnožuje z razpolavljanjem. Koeficient smrtnosti S pa nam pove, koliki del populacije v enoti časa odmre. Poglejmo vse skupaj. V enoti časa se kolo¬ nija poveča za novorojene, pa zmanjša za odmrle organizme. Skupaj torej R V - S N « CK-^ M 8 Razlika h = K-S j e koeficient rasti populacije, c sprememba v enoti časa pa JLi t N (D To je osnovna diferencialna enačba dinamike populacij. Njena rešitev za N Col - M 0 NC+) * A/e. e Ločimo tri različne primere poteka razvoja populacije: JL>Q NCi) zraste čez vse meje, %»o NCi) = N 0 populacija je v mirovanju, no j S ><=> ( 2 ) Ta model lahko primerjamo z modelom neome^e¬ = £-S>y. ali £ 11 Pišimo g = K , pa dobimo (M JLi £X ( K- * \ K / (3) Ločimo spremenljivki, pa dobimo k. jt CK-*} e dt Privzemimo za hip, da je in integrirajmo; /tu x — JL*. ( K- x) = ti + JL*. C ali . * __ r Ei - c e Izračunajmo ^ . Takoj dobimo K C + c -£< (5) Naj bo X(0)=»x o ~t a xd)-cK . Preverimo kčO je zvezna funkcija. Dokler je XC1)o , funkcija torej raste. Denimo, da raste tudi v točki, kjer doseže vrednost k. . Zaradi zveznosti je desno od te točke xkO> k in $&)>o. To pa nasprotuje 12 enačbi (3). V točki x6^)= K. tudi ne sme imeti maksima: K in xčOK , če le #o> K . Kakšna bo velikost populacije čez dovolj dolgo časa? JU^ ud) = K. Populacija doseže velikost kK , ne raste v neskonč¬ nost. V naravi ima populacija teoretično možnost, da doseže največ tolikšen obseg, kot je izražen z nosilno £, kapaciteto. Vlogo nosilne kapacitete v modelu igra 5“ . Stopnjo rasti (£ ) lahko merimo, prav tako tudi nosi¬ lno kapaciteto. K- • Tako lahko izračunamo tudi vred¬ nost faktorja notranje konkurence Rešitev (5) enačbe (3) je logistična funk¬ cija Slika 1: Logistična funkcija in se za mnoge populacije ujema z eksperimentalnimi 13 podatki. Če vzamemo začetni približek *o>kL , pada rešitev XčO monotono proti K* ko gre čas čez vse meje. S tem modelom lahko obravnavamo še več va¬ riant. Na primer neizolirano populacijo. Populacijo opazujmo na območju, ki pa ni omejeno z ograjo. Ži¬ vali se lahko selijo iz območja in vanj. Tudi te spremembe zajamemo med biološke lastnosti populacije. Tedaj uporabimo takle model: « g. y - 0 Iz prejšnjega modela omejene rasti lahko sklepamo takole: ko se A/^ + * 4 A/*, približuje K-± se razvoj prve vrste upočasni. se približuje vrednosti, ki je manjša od K* , če le ni A/ x = o , kar pomeni, da je druga vrsta izumrla. Enako velja za drugo vrsto. Medvrstno tekmovanje zniža nosilni kapaciteti okolja za ti dve vrsti. kile; (D 17 Vendar to ni edini rezultat, ki ga ta pre¬ prost model daje. Poglejmo, kako so rešitve odvisne od koeficientov tekmovanja in ter nosilnih kapacitet in K*, . Vzemimo eno od vrst Ni ( * ). Njena no¬ silna kapaciteta bo tem višja, čimmanj je vrsta zahte¬ vna v izbiri ali v količini hrane, ki jo zadovolji. Z ttrddirtište, za katero tekmuje ). Visoka pa bo tudi, če bo v vrsti malo notranje konkurence. ( Ni prostora za izbirčne, nenasitne in prepirljive ) Koeficient tekmovanja nam pove, v koliki meri je vrsta odvisna od druge. Meri pravzaprav ob¬ čutljivost ene vrste na prisotnost osebkov druge vrste, če je velik, je vrsta občutljiva,če majhen, pa malo občutljiva za prisotnost konkurentov. Vrsta, ki je občutljiva, se bo teže razvijala. Vrsti je v prid, če je kar se da neobčutljiva za konkurente in ima veliko nosilno kapaciteto. Tako vrsto imenujemo bolj¬ ši tekmovalec v sistemu. Pričakujemojtorej, da bo boljši tekmovalec v ugodnejšem položaju in da se bo razvijal le malo drugače, kot če bi bil izoliran. Boljšega tekmovalca odlikuje torej velika nosilna kapaciteta in majhen koeficient tekmovanja. Poglejmo zdaj kvalitativno sliko rešite n. našega sistema in sproti ugotavljajmo, ali se ujemajo s pričakovanji. Približno sliko o rešitvah si lahko ustva¬ rimo, če ugotovimo >na katerih področjih številčnost 18 vrst narašča ali pada ( vrsta se množi ali izumira ). 0 znaku odvoda odloča člen K*- ^ Velja k,!° VC— < ali M : Ul - H * > «- * Podobno razmislimo še za , pa dobimo N z | o ^ Poglejmo v fazni portret in narišimo ti dve ..območji. (Sl.2) in (Sl.2*0. Mejo, na kateri spremeni odvod predznak, imenujemo kritično premico. Sestavimo obe sliki. Takoj opazimo, da dobimo štiri različne primere, ki jih do¬ loča lega presečišč kritičnih premic s koordinatnima osema. Preglejmo vse štiri primere, ter s puščicami označimo v kateri smeri se spreminja vsaka spremeni 19 ljivka v določenem območju. ( dolžina puščic ni v nikakršni zvezi z velikostjo odvoda! ) Tl Naj bo najprej K, a 4 < K ( 3 ) V takem primeru razpade fazni portret ma območja, ki jih kaže (Sl.3). Črtice na kritičnih premicah označujejo smeri, v ka¬ terih jih sme trajektorija prečkati. Takoj je jasno, 2o da rešitev vedno zapusti območji 1. in 3-» to je pre¬ seli se v 2, iz katerega pa ne more več. Ker sta od- 4 « voda A/, in A/ zvezna, rešitev ne more zadeti koordi¬ natne osi, razen, če že začnemo na osi. To pa pomeni, da ene od tekmujočih vrst ni. Ta primer pa smo že ob¬ delali. Na sliki 4 je narisanih nekaj trajektorij. ‘‘ Bfidrobnejše slike faznih portretov za vse modele tek¬ movanja so dodane na koncu poglavja. Ali res vsaka trajektorija doseže točko C 0 } ? Res. Brž ko smo v v območju 2. ga ne moremo zapustiti. ves čas narašča, M t pa pada. Ordinatne osi ne more doseči drugače, kot v C°, Ki) , ker pa A/* pada se to slej ko prej zgodi. Opazimo, da ena vrsta ( 4/*) izgine, druga pa se razvije do nosilne kapacitete K-i . Po našem prejšnjem razmišljanju bi rekli, da je vrsta 2 boljši tekmovalec kot prva vrsta. Res kažeta neenačbi (3), da ima prva vrsta premajhno nosilno kapaciteto in e prevelik koeficient tekmovanja, da bi se lahko uspeš¬ no borila za obstoj. Druga pa ima boljše sposobnosti. Nosilna kapaciteta je velika, prva vrsta pa jo malo moti ( oc x je majhen ). Kritični količnik presega nosilno kapaciteto K* in to je znak dobrega tekmova¬ lca. Preživi torej boljši. T2 Vzemimo obraten primer. Vrsta 1 je boljši tekmovalec kot vrsta 2. Zaradi simetrije modela bo gotovo preživela le vrsta 1. k.2. A 21 Podoben razmislek kot prej, nas pri -^r in ^ vodi do asimptotične rešitve C k .o') Preži- vi res boljši, to je prva vrsta. Naslednji primer obravnava dva tekmovalca, ki sta zelo odvisna drug od drugega. T3 1’ Ki ^ k* 't Kritični premfci se v tem primeru sekata. Sečišče je točka ( K^ K z 4—Ot^A 2 _ ) - ctj JCj w ki je nestabilna točka mirovanja - nestabilno sedlo. Vedenje sistema kaže Slika.6. Vidimo torej, da rezultat ni vedno enak. 22 Ali izgine ena, ali druga vrsta pa je odvisno od za¬ četne točke. Področji, iz katerih vodi razvoj k eni ali drugo končni točki sta odvisni še od stopenj rasti, ki ju imata vrsti. Oglejmo si, kako leže ta področja v bližini negibne točke (4). Poiskali bomo linearni približek aistema (1,2). Lastne premice linearnega približka se bodo v negibni točki dotikale mejnih krivulj nelinearnega sistema (1,2). Premaknimo izhodišče koordinatnega sistema v negibno točko (4), to pa zaradi lažje pisave označimo Ccl, b) . Vpeljimo novi spremenljivki N ± ~ cl y = Ni - lo in vstavimo v sistem. Za prvo enačbo dobimo /{ y = a, (>-t-o.) - ~~ A, (y+-00(^4- b) ^ Desna stran je potem enaka 23 Konstanta C je enaka 0 , saj je C = a - ^ a a - a (o « - Ker sta a in Is koordinati negibne točke, je števec in s tem C enak O . Brž vidimo, da je koeficient l £ pri X enak--^ O- Če naj bo negibna točka (4) v pozitivnem kvadrantu, mora biti Zato je tudi P^Vco . Lastni vrednosti sta realni in različnih znakov, zato je negibna točka linearnega približka nestabilno sedlo. Lastni premici sta določeni z enačbama a M = in ^ 1 = Aa«< Kako potekata, si oglejmo na zgledu. Vzemimo model s parametri Matrika linearnega približka je 25 L- karakteristični polinom + 1 . 1667 * ~ 0.3533 Pripadajoči lastni vrednosti sta - - 1.4o , :\ a = o.24 lastni premici pa imata enačbi = 1.81 * Dovolj blizu negibne točke lahko vzamemo ti dve premici za približka mejnih krivulj. Kako pa se te vedejo na večji razdalji, ne vemo. Slika.7 Sedlo (primer str. 24 ) o 26 Nazadnje si oglejmo še četrti primer medse¬ bojnega tekmovanja. 'Tekmovalca naj bosta zelo malo odvisna drug od drugega, imata naj/torej majhna koefi-r cienta tekmovanja *•„ in <*, ; <*,< Km < Kz. T4 V tem primeru imamo Km > K-2. , zato se kritični premici spet sekata.v točki (4), le da je tokrat to stabilni vozel. Matrika linearnega približka L ima negativno sled in pozitivno determi¬ nanto y dx£L>o) y kar pomeni, da sta lastni vrednosti negativni.Osnovni potek trajektorij kaže Slika.8. To pomeni, da v tem primeru preživita obe tekmujoči vrsti. Vendar pa je ta,^a* obe vrsti ugoden rezultat pravzaprav najmanj pogosten. Poglejmo zakaj. 27 Vzemimo dve vrsti, ki v nekem okolju zahte¬ vam za primer T4. Čez nekaj časa se znajdeta v točki (4). Poglejmo, kako se bosta razvijali v daljšem ob¬ dobju. Vrsti med sabo tekmujeta in kljub šibki medse¬ bojni odvisnosti najprej in najbolj podlegajo šibki organizmi. Zato se vrsti kvalitativno izboljšujeta ' v skladu z naravnim izborom. S tem se tudi povečuje odpornost ene vrste ( na primer prve ), na vplive druge vrste in ta postane boljši tekmovalec. V modelu se to odraža na zvečanem ^ z in zmanjšanem <% . Sistem tipa T4 preide v sistem tipa T2. Preživi in ostane kot zmagovalec le prva vrsta, ki se ustali pri no¬ silni kapaciteti . Zgodi pa se lahko, da je v okolici, ki jo opazujemo, ozemlje,ki je manj primerno za življenje obeh tekmujočih vrst. Druga vrsta se upira iztreblja¬ nju in v takem primeru ima še dodatno obrambo. Osebki prve vrste delujejo le v ugodnem delu okolja, saj tam dobro uspevajo. Osebki druge vrste so zato najbolj ogroženi ravno na tem območju, manj pa na območju, ki meji na neugodno ozemlje. Sčasoma izginejo iz ugodnega dela ozemlja in se naselijo na tem robu. če so sposo¬ bni, se zaradi zunanjega pritiska lahko prilagode ( celo mutirajo ) na življenje na ozemlju, ki je ne¬ ugodno za boljšega tekmovalca. Tako se zmanjša vpliv prve vrste na drugo in lahko se vzpostavi novo ravno¬ težje v skaojdu z modelom T4-. Nazadnje omenimo še skladnost modelov z eksperimenti. Poskuse s tekmujočimi vrstami je delal 28 G.P. Gause. V svojih poskusih je opazoval dve vrsti paramecijev. Rezultati so se skladali z napovedmi ■ modelov Tl (oz. T2 ali T3): ena vrsta je izginila, druga pa se je razvila do nosilne kapacitete. V nekem drugem poskusu je slabšo vrsto (1 P. Gaudatum ) zamenjal z vrsto P. Bursaria. Kul¬ tura se je stabilizirala tako, da sta si vrsti razde¬ lili območji : P. Bursaria na dnu kulture, P. Aurelia pa v preostanku. Vrsti sta si torej razdelili območji, vsaka je v svojem območju boljši tekmovalec in veli¬ kost vsake od vrst je v njenem delu bolj kontrolirana z notranjim tekmovanjem, kot pa z drugim tekmovalcem. Na Škotskem so opazovali dve vrsti školjk, ki sta sposobni živeti na širokem območju plimnega pasu. Kjer živita skupaj, je ena omejena na zgornje dele plimnega pasu zaradi tekmovanja z drugo vrsto, ki je v spodnjem delu boljši tekmovalec. Dve vrsti školjk preživita na istem območju le zato, ker je vsaka bolje adaptirana na razmere v svojem delu okolja. Podobne stvari opazimo tudi pri rastlinah, ki se naselijo na manj gostoljubni zemlji, če so izrinjene s kako drugo vrsto iz ugodnejšega okolja. 29 Na slikah lo., 11., 12.,13. so narisani fazni portreti posameznih modelov pri konkretnih pa¬ rametrih. Nosilni kapaciteti sta v vseh primerih enaki in sicer K^ZOO in K^=30O .Koeficienti tekmovanja so navedeni pod slikami. Tudi stopnji rasti sta v vseh primerih enakiu^o.ol ,^ z =o.o2. r Slika.lo: Model Tl:«,- i , **= 1 . 5o 100 51 • u c . I 400 4 MODELI ROPARSTVA Oglejmo si naslednji zanimiv odnos v naravi roparstvo. 0 ropanju govorimo, kadar kakšna žival ( ropar, predator ) lovi, ubija in se hrani z drugo živaljo, svojo žrtvijo. Širše bi lahko rekli : ropanje je vsako neposredno pobijanje ene vrste za hrano drugi. Taki primeri so lisice, ki love zajce, pa tudi lov mesojedih rastlin, ki love muhe ali ve¬ verica, ki grizlja želode. Včasih se z roparstvom prepleta še parazitizem, ki je v bistvu enak odnos kot ropanje, le da pri parazitizmu ne gre za ubija¬ nje ampak za hranjenje na živi živali, ki pa naj se ne izčrpa. Najprej bomo izpeljali model, ki sta ga predlagala Lotka in Volterra. Potem bomo poiskali pomanjkljivosti tega modela in jih skušali odpraviti v nekaterih izboljšavah modela ropanja. Označimo število "žrtev" z , število "roparjev" pa z N x . Poglejmo, kaj vpliva na spreme¬ mbo velikosti vrste. Privzemimo še, da ima vrsta žrtev dovolj hrane in prostora, roparji pa naj tudi ne bodo na tesnem. Žrtve se množijo glede na svojo stopnjo rasti at* , umirajo pa poleg tega še nenaravne smrti kot plen. Po tem, kako opišemo uplenjeni del popu¬ lacije žrtev,se modeli ločijo med seboj. Najprepro- 33 stejši je predlog Lotke in Volterre. Kot pri tekmo¬ vanju naj bo uplenjeni del sorazmeren številu srečanj, koeficient ^ pa meri uspešnost roparjev prilovu. Zapišimo prvo enačbo modela w,- (b„w, Roparji se seveda bohotijo, če/je hrane do¬ volj, zato vzamemo, da se takrat hitreje množijo. Stopnga umrljivosti novorojenih se zmanjša, saj ne trpijo lakote. Rojevanje in njegova uspešnost bosta opisana z fr je koeficient uspešnosti. Umira¬ nje roparjev zaradi bolezni ali oslabelosti pa vzame¬ mo sorazmerno številu roparjev . Druga enačba se potem glasi = K JJt I Prepišimo še enkrat ves sistem, pa dobimo model Lotka-Volterra Sistem'ima dve točki mirovanja : izhodišče ( o , o ), ki nas ne zanima in točko V ’ h 34 - Poglejmo, kako je z grobim potekom rešitve^ Spet si pomagajmo z razdelitvijo faznega portreta na območja, na katerih velikost posamezne vrste narašča ali pada. Pogoja sta in N , = O A -c N, ^ o 4 => ^2. P 5 *- Fazni portret razpadejtako, kot kaže slika.14-. Vprašanje je še, ali je cikel sklenjen, ali pa se zvija proti točki mirovanja ( ali morda odvija). Poglejmo torej, kateri od črtkanih delov rešitve na (sl.14-) je pravilen. Na to vprašanje lahko odgovorimo, če poiščemo prvi integral sistema. Storimo to takole, pomnožimo enačbo (1) z » enačbo (2) pa z ^ in ju seštejmo. Tako dobimo |3 X V, +- N/i <*, N/, - 35 Izrazimo še desno stran z odvodi. Pomnožimo (1) z t , (2) pa z ~ . ter ju ponovno seštejmo. Dobili smo v se + NU N, ) in opazujmo rešitev,ki poteka skoznjo. Na vsej rešitvi zavzema n -PuNio / M * 1 M *' 1 izbrani prvi integral vrednost L- = e ' e / *■ Poglejmo,kolikokrat lahkofpri izbrani abscisi N, o rešitev seka vertikalo A/, =• A4 0 . Presečišča so dolo¬ čena s prvim integralom 36 C (3) V ^X/ ^A Kakšen je potek funkcije e' / N 2 . Opazujmo le prvi kvadrant, saj narava problema zahteva, da je /V z >0- Kje ima funkcija minimum? iv v _ ^4 Odvod je enak nic v ~ ^ . Enačba (3) i ma torej največ dve rešitvi. Rešitve sistema (1,2) zato ne morejo biti spirale, ampak so sklenjene krivulje. Enačba (3) ima eno samo * rešitev samo v točki minimuma, kjer je N,< =O . Taka rešitev se dotika vertikale N,=A/, e . Rešitve so torej cikli, rečemo jim tudi Volterrovi cikli. (Sl.16) Poglejmo, kakšni so rezultati tega modela. Rešitve opisujejo ciklično spreminjanje populacij roparja in žrtve. V vsakem ciklu sledi roparska populacija rasti populacije žrtev, saj je na razpo¬ lago dovolj hrane. Potem se roparji preveč razmnože 37 in hrane zmanjkuje zaradi prevelikega števila ropar¬ jev. Kmalu nato začno roparji umirati (zaradi lakote in gostote) in s tem omogočijo žrtvam, da si opomore- jojzaradi zmanjšane nevarnost, da jih kdo upleni. Hrane je vedno več in spet začno roparji svoj vzpon. ^=.o3 Če privzamemo, da je okolje nespremenljivo, so koeficienti , |b< , konstantni. Amplitu¬ di nihanja sta določeni z začetno gostoto populacij in ostajata ves čas enaki. 'Tako lahko roparska vrsta in njena nesrečna žrtev nihata v nedogled (Sl.17)» vendar le v računalniku. 38 IN,,N*. blišča* IV Model kljub svoji preprostosti napove eno najbolj zanimivih lastnosti roparskih sistemov: nihanje velikosti populacij. Ali pa so naravni cikli res Volterrovi, je vprašljivo. Volterrovskemu ciklu se vsaka slučajna sprememba velikosti ene populacije za vedno pozna. Model ima nekaj pomanjkljivosti, ki jih bomo skušali odpraviti. Ze praj smo omenili, da je vsaka vrsta v naravi podvržena nekim omejitvam. Tako tudi roparska vrsta in seveda njena žrtev. V našem modelu smo upoštevali le omejenost roparjev, saj so odvisni od svojih žrtev. Žrtve pa se v odsotnosti . roparjev eksponentno namnože, kar pa ni možno. Za roparje velja še druga omejitev. Pri velikem številu žrtev bi morali roparji, v skladu z modelom, pojesti ogromno hrane, za kar pa nimajo časa. Količina hrane, ki jo lahko ropar naenkrat poje je namreč navzgor omejena. Druga izboljšava bo odpra¬ vila prav to pomanjkljivost : omejili bomo količino hrane, ki jo ropar lahko zaužije. 39 Izpolnimo zdaj prvo obljubo. Vzemimo, da se roparski sistem razvija v težjih pogojih kot prej. V odsotnosti roparjev bi se žrtve množile v skladu z logističnim zakonom do nosilne kapacitete k . Ro¬ parji so na nek način že omejeni s količino hrane, ki jo predstavljajo žrtve. Zato lahko uporabimo kar enačbo (2) in dobimo model d Ni (4) - (!>, Mt Lahko pa imajo roparji nosilno kapaciteto, ki je odvisna od količin hrane: k = lo n . Tedaj dobimo model cLi = M. (^)- f < H, N z loM, (5) Poglejmo, kaj nam povesta ta dva modela. Raziščimo najprej fazni portret sistema (4,2). Velja: . s .K M* A/, ^ 0 N z ^ — ~ prr čemer je a s fe*- a K 4-0 Kako se vede vemo že od prej ( enačba (2) ): ! O O N 4 1 * Ločimo dva primera : L/ L1 Naj bo K - > . Negibna točka / «t K \ ^ p 4 J «■ p>.. a ' je stabilni fokus. Točka (K,o) je nestabilna točka mirovanja. Poglejmo sliko. (Sl.18). L2 naj bo K< ^ . Tedaj je edina stabilna točka sistema točka(K,o) • Na sliki 19 j© približen si-ika-ld T,2 41 Sistem je v primeru L2 nestabilen, saj roparji izumro. Ce je K< —nomem, da imajo rdparji P- prevelik koeficient smrtnosti ^ 2 . in premajhen koe¬ ficient uspešnosti lova (bj. . Tak ropar je torej pre¬ slab, da bi se ob takih količinah hrane obdržal. Sliki 2o. in 21. kažeta izračunana števil¬ ska primera. '\ 3 S 153 42 ji v 2l)C _ vlika.25 L3. K -.ol t K -loo, >.-l t b -2. L3 Poglejmo še sistem (4,5). Iz enačbe (5) določimo vedenje odvoda . N ,Jo 4=%- n, i lo M, Dobimo takole razdeljen fazni portret: Mirovna točka je poleg trivialne še ( P- bK+/>< » ki je stabilni fokus . 44 Roparji navadno love zaradi lakote. Brž ko- O si lakoto poteše, ne ivijo več. Zato za vsak obrok nalove le določeno količino hrane, pa če je je še toliko v okolici. Temu rečemo nasičenje roparjev. Volterra-Lotka model tega ne upošteva. Količina hrane, ki jo roparji pojedo, narašča s številom žrtev. Lahko bi rekli, da ta model velja, če amplituda ni¬ hanja števila žrtev ni prevelika. Sicer pa vpeljemo faktor nasičenja . S problemom nasičenja roparjev se je veli¬ ko ukvarjal Holling, ki je študiral predvsem insekte. Vpeljal je tudi pojem funkcionalnega odgovora, ki je tisto število ali'količina hrane, ki jo en ropar lah¬ ko poje v enoti časa. Eksperimentalno je ugotovil, da je funkcionalni odgovor najbolje opisan z f e*) T>* +- x če je * število žrtev. Oblika krivulje je odvisna od parametra D , ki je največja količina hrane, ki jo lahko ropar zaužije. Očitno je - D Osnovni potek funkcije “F (m je približno takle Slika.24 F(x) X 45 Faktor nasičenja bomo imenovali funkcijo Funkcionalni odgovor Je potem 'F= C x . Zgradimo nov model. Žrtve naj imajo nosil¬ no kapaciteto ^ , roparji pa naj se nasitijo z dolo¬ čeno količino hrane ( največ T> ) in naj lovijo s koeficientom uspešnosti lova ^ . Tako dobimo K (*' ^ ^ NJ 2 C ( 6 ) djT Hz ( 7 ) 7 > +- Kaj nam prinese ta komplikacija? Spet preglejmo odvode: A | 0 K- - e ® ° če Je e ^ J 1 * torej, kadar Je (K- m 4 )( V + h<) d T> N, K, 4^2- T> + N, In ■r> 4-6 ali N — « r Naj bo najprej K < «1 T> Tedaj je stabilna točka mirovanja točka C k ,°) potek trajektorij pa kaže spodnja slika: H2 če bi bil ** > bi dobili nerealisti¬ čen primer, primer nestabilnega sistema. ^4 namreč v celem prvem kvadrantu narašča, in zato slej ko prej zmanjka hrane in nato izumro še roparji, (sl.26) Slika. 26 H2 47 Oglejmo si še tretji primer. H3 Naj bo Fazni portret bi bil približno takle (31.27) Oglejmo si ta primer podrobneje. Radi bi ugotovili, ali v tem modelu nastopajo limitni cikli. Amplitudo in frekvenco nihanja v limitnem ciklu bomo poiskusili oceniti z metodo harmonične linearizacije. Najprej prevedimo sistem enačb (6,7) v enačbo drugega reda N, + Ko = P- p - « 7 . /Nlo * C K ~ ) ( D + N-io ^ ^ - D K f>. dobimo s premikom Mf = Konstante v enačbi (lo) so takele: JL = e = a - ^ rP ^ 1 ** a 3 o- 1 ® e + ^* a £ M+ a) + »O 49 Če bi bila desna stran enaka o, bi v siste¬ mu potekalo nihanje •V — A At« £o ^ Vendar nelinearni del na desni vpliva na amplitudo A in frekvenco nihanja. Razvijmo desno stran (lo) v Fourierovo vrsto in ohranimo le prva člena razvoja. Tako bomo dobili linearni približek za desni nelinearni del ^ 2 ' * + x l co saj je y = A 60 Cxouj~t Koeficienta v razvoju bosta B T c_ -> ”2- A če sta or A Avla V j A vo C-OO V 9 Aua v ^ v TT ^ ( A*~ V . A6On V cl V -z 2> +- A Avm. v* Preuredimo integrand v I j +a Aw c«v £2> + a A co c. & v Z_S___ >vw.V = —- 2 v T> +■ A W v» A C D/A ■+ avk v ) Ker je /VUA. V Ariv v + /A 4- D/K T>/A+A*y dobimo ov f'D 2 ' Dc. 40 atriV > A O A^VA^vl ACD/A+aC-v) Predpostavljamo, da bo amplituda nihanja večja od največje količine hrane, ki jo lahko poje en ropar, torej A>1> . Potem ostane le integral prvega sumanda (11) in je I = -14 v/A zato pa "B * A 60* - ip/A Izračunajmo še C , Dobimo ce je C — /A d oo - J j. ^ f _£fPL ^ ^ T) + A a*m v d v- Za A>D dobimo Z a 60 25 - 3 a — 51 Tako dobimo C ^ A „ x- • -v* - -p- , 2 - — A * '= d co Predpostavljamo, da ima enačba (lo) harmonično rešitev. Zato ima tudi kompleksno y= e iaj-(r y — 7 co e 2 60^ Vstavimo to rešitev v enačbo ?' • + 0- ^ = T) «*G, *v«5* 56 Preskrbimo zdaj še skrivališča, v katera se lahko skrivajo žrtve. Naj bo v teh skrivališčih dovolj prostora za varno življenje žrtev. Potem lahko roparji dosežejo le A/,-B žrtev in Volterrove enačbe se spremene: in A Ma dA d n k JU ~ (\ (><- 3)^ f> t CU 4 -V)H x - M r če Je A N A JU «4 M 4 d Wi du - če Je Tako razpade fazni portret na dve področJi(Sl.33) <£> X x : M, >3 3 k«. . 33 ->■ V območju ** se žrtve množe eksponentno, roparji pa po.enakem zakonu umirajo. Brž ko število žrtev preseže količino 3 , se morajo nekateri na¬ seliti zunaj skrivališč in takrat se začne lov. V območju pa velja 57 M« M,, - ^ (M, - W 2 ^ ° ali in Mi 5 ^Toj^ *A + «>. 1 L- f>4 N, |o B +■ ^ t ( bj - dobimo stabilen fokus v točki Podrobnejši potek vidimo na sliki 35 58 59 Za slovo od roparjev si oglejmo še eno po- splošitev modela Lotka-Volterra. Upoštevali bomo ome¬ jeno rast žrtev v odsotnosti roparjev in omejen ape¬ tit roparjev. Vendar se bomo tokrat poslužili nove metode, ki je v modeliranju večkrat uporabna. Uporabili bomo princip, ki ga je vpeljal Liebig leta 1855. To je nekakšen princip minimuma- princip ozkega grla. Kot smo že prej omenjali, so procesi v naravi omejeni z različnimi faktorji. 0 tem, kako proces poteka pa odloča najšibkejši člen med temi faktorji, to je tisti, ki proces najbolj omejuje. V roparskem sistemu poteka pet osnovnih procesov: 1) razmnoževanje žrtev Pl 2) naravno umiranje žrtev P2 3) roparsko pobijanje žrtev P3 4) naravno umiranje roparjev P4 5) razmnoževanje roparjev Pj. Označimo število žrtev z jč, število ro¬ parjev pa z j . Enačbe modela se potem glase k = - a h T b ^ ^°b 'Pc/ Poglejmo, kakšni so posamezni procesi. 1) Žrtve se.razmnožujejo (v odsotnosti roparja ) z neko omejitvijo. Vse omejitve združimo v nosilno kapaciteto žrtev E . Tako je lahko v okolju, ki ga opazujemo le P*žrtev, če je ? - Avuovi ( y J E $ 6o Logistično krivuljo omejene rasti smo nadomestili z odsekoma linearno funkcijo 7^ . 2) Naravno umiranje žrtev naj bo sorazmerno velikosti populacije, to je kar ^ Z =X, 3) Proces 7^ raje opišimo z razmnoževanjem roparja. Roparji se lahko množijo v razmerju z veli- kostjo populacije ( ^ ) , ali pa so omejeni s količino hrane, to je žrtev , enako kot pri Volterri) Vse druge omejitve združimo v konstanto . Tako dobimo ~ A VL ' c ' vt ^ j 4) Naravno umiranje roparjev naj bo odvisno le od velikosti roparske vrste. Torej bo % - £ Prepišimo še enkrat ves model, pa dobimo * = cl a "P, — o-* - fljTj lj - — K % - ai \ y , e ^ * ’ .S £ . V > ° ^ o j ' J , 10 b , K ^ o 61 Lastnosti modela so močno odvisne od para¬ metrov. Fazni portret razpade na šest območij, ki jih bomo označevali s *,• , i =1...6 . Tako dobimo tele de¬ lne sisteme diferencialnih enačb: 62 O tem, v katero območje spada točka nam pomagajo soditi štirje logični predikati : A* = (*<■ E ^ A x = ) A a = (£ d' N > v drugi pa A,, /\ A 3 = ( A > e ) = E < Ker sta 1 in E" konstanti, je jasno, da v sistem modelu ne bomo našli obeh območij hkrati. Tako dobimo dva tipa modelov: Ml , za katere velja %E>d in imajo območje *-i in M2 , za katere velja £, in za : (£,o)^x^ . Tako ti dve območji negibnih točk sploh nikoli nimata. Drugače je z območji , * 3 , x 5 in . 64 Kandidati za negibne točke so ( kar je ničelni Volterrov cikel, X f * *c ( ( A a 5 K h ) Xb 3 ' /O (S,, £T 'K b A lot ^ to«, ) Pogoj, da je točka, ki je kandidat za točko mirovanja nekega območja res taka je, da pripada temu območju. Preglejmo še razmere, ki vladajo na mejah med območji. Nekatere od trajektorij, ki se začenjajo v enem območju prehajajo v druga območja. Ali se to dogaja gladko? Odgovor je pritrdilen. Na vsaki meji se namreč spremeni vrednost vsaj enega procesa. Meje med območji so določene natanko z enak^tmi omejitvenih faktorjev. To pa pomeni, da so odvodi v mejnih točkah za oba sistema ( za obe območji ) enaki. Trajektorije torej sekajo meje gladko. Oglejmo si še nekaj primerov. Na naslednjih slikah so narisani fazni portreti modelov obeh tipov. To pa zdaleč niso vsi možni primeri, saj je različnih modelov obeh tipov več kot l2o. Pod slikami so nave¬ deni parametri modelov. 65 Sllktt 5B . 1 • ^ »2, =1 1 «3»• ■ y «.2, lot, sl, A ®2o* 'f~ »lo 66 «lo, f - , xU ».y> 2 1 1,^‘A civ.«i- 67 5. MODELI SIMBIOZE Zadnji odnos v naravi, ki si ga bomo ogle¬ dali, je simbioza. Simbioza je dolgotrajna povezanost organizmov različnih vrst. Navadno ločimo tri vrste simbioze. Prva je mutualizem, pri katerem imata obe vrsti koristi, druga komenzalizem, ki je koristen za eno vrsto, vendar ne na škodo druge. Zadnji pa je parazitizem, pri katerem ena vrsta izkorišča drugo. Te relacije se prepletajo, Parazite pa lehko štejemo za neke vrste roparje. Lep'primer simbioze je paramecij, ki ima v protoplazmi raztresene celice zelenih alg. Te alge so sposobne s fotosintezo proizvesti dovolj hrane zase, pa še za paramecij. Paramecij pa se lahko hrani tudi sam. Tako imamo najbrž opraviti z dvema odnosoma mutualizem na svetlem in komenzalizem ali parazitizem v temi. Drug znamenit primer so lišaji, ki so simbioza alg in gliv. Uspešnost tega partnerstva se kaže v odpornosti lišajev, ki prežive tudi v najtrših razmerah arktičnih tunder. Skoraj vsak organizem, katerekoli vrste vsebuje parazite. Vendar je parazitizem odnos, ki se sam regulira. Ker je parazit življensko odvisen od njegovem gostitelja, saj je v njem, je vjinteresu, da ga ne 69 izčrpa preveč. Gostitelj mora ostati živ, če naj pa¬ razit živi. Denimo, da paraziti pobijejo nekaj gosti¬ teljev. Najverjetneje bodo najprej pobili najšibkejše, tako, da bodo ostali le odporni, ki bodo svojo odpor¬ nost prenašali na potomce. Po drugi strani pa so hkra¬ ti z gostiteljem odmrli tudi "hudi" paraziti. Tako se morilska moč parazitog manjša, saj ostajajo - le po¬ hlevni. Tako se gostitelj in parazit razvijata v smeri obojestranske tolerance ne le po številčnosti, ampak tudi po^plivu in njegovi jakosti. Tudi za simbiozo lahko izpeljemo enačbe, ki so podobne enačbam Lotka-Volterra. Vzemimo dve vrsti in označimo številčnost prve z K, , druge pa z Razvijata naj se po logisti¬ čnem zakonu z nosilnima kapacitetama ^ in simbiozi z drugo vrsto kot gostiteljem. Prva vrsta si je s tem zagotovila še dodaten vir hrane ( ali no- v sorazmerju s številom simbiontov. Dodamo še člen a N t in dobimo enačbi Naj se prva vrsta razvije tako, da bo v va bivališč* poveča. ), zato se ji nosilna kapaciteta k; = + b w 4 Druga vrsta občuti vpliv svojega simbionta 7o Način simbioze je odvisen od znaka in veli¬ kosti parametra a . če je a>o je v okolju zaradi simbionta nekaj več gostiteljev. Odnos je mutualisti- čen. Ge je o. = o ali zelo majhen, je odnos komenzalizem. Simbiont ima koristi od gostitelja, gostitelju pa ‘ se to malo pozna. Kadar je (X< o pomeni to izčrpavanje gostitelja. Sim¬ biont je parazit. Preglejmo potek rešitev tega modela: . > bk _ z O ^=> < b b N, = a n- K z 2 > Ločimo tri primere, glede na koeficient a. Sl Mutualizem bomo opisovali z a>o Negibna točka je poleg trivialne še ( M. a b K z a V-a + ^2. \ J A - c\ b J A- CK b 71 ki je stabilen vozel. Model je realističen le za S2 a = o ( ali a zelo majhen ) Komenzalizem Negibna točka ( ; ) je enakega tipa kot prejšnja. Ostane še primer parazitizma S3 <*-<- o Tudi v tem primbru se tip negibne točke ne spremeni, točka sama pa se izraža enako, kot v primeru Sl. Pri parazitizmu ni nobene omejitve glede velikosti o. Za komenzalizem in parazitizem dobimo podobne rešitve. S5 Končno lahko omejimo še vpliv simbiontov na gostitelja. Vpeljemo faktor nasičenja vpliva na gostitelja. Vzemimo na primer obliko omejitve 1 Dokler je gostiteljev malo, je vliv velik, saj hočejo vsi simbionti v teh nekaj gostiteljev. Ko H*, raste, se simbionti porazdele na več gostiteljev in vpliv na enega gostitelja se zmanjša. Enačba za gostitelje se glasi Dobimo kritično parabolo, ki pa ne da bistveno drugačnega rezultata. Vzemimo še, da je simbiont povsem odvisen od gostitelja, pa dobimo C = Kl t | o to je, kadar velja «)( S + SXc^a.47 S5" 77 Kritična parabola deluje le za M >o . Negi¬ bna točka pa je stabilni vozel. Na naslednjih slikah je nekaj izračunanih konkretnih primerov modelov simbioze . 78 79 DODATEK Priloženi so programi za interaktivno reševanje sistemov diferencialnih enačb. Delo je mogoče opravljati s petimi programi : START poizve za velikost sistema enačb in mej za slike I rešuje sistem diferencialnih enačb C desna stran sistema mora biti v funkciji P ) z metodo Runge-Kutta S nariše fazni portret na ekran terminala p zbriše nezaželeno rešitev iz slike P preriše zgrajeno rešitev na papir Najprej pokličemo START, potem pa naslednje programe v želenem vrstnem redu. Vse ostalo urejajo programi sami, le na vprašanja odgovarjamo, (odgovori so D ( pomeni DA ) , N ( pomeni NE ), ali pa M ( pomeni Morda) ). O C. O O t, O C. O O O O O O O O O C) C) O O o C. C O o o o o o o o o o o o o o o o o PROGRAM START „3/73 o PT=i FT-i A. 5+-3 J3 PRoGRA A STaRT C 3P,.vT»I)PUT , QUTp UT , XREQ , TAP£5= II. P J T, T APE6 = 0 UTP UT, * TAPti = SPi.OT ,TAPE2=Xk£D) _uulv A_ S C.H j.NTEGER XS{15) ,YS(I5) , VS U5i, KAl (2 ,<+0 > a NT £G£R S Hc W (IZ , o u ) » V (2) » NECO , o J v C U .1 MO K /RtU/ N , K AZ , S MO rt , NX, N Y , X S, YS , X NO RM , ¥ No RM, XHAX, YMAX, XMIN, Y 1IN »T,XZ (2Z) ,TTImE.PTIME, TInT, V»'vHINi vHAX j SCH j v*Si Vl.ORMj nECD»0DV »DUH (7 ) I ° N KaZ (It J) SHCrt (,»X, NY)- xs YS - XNCRM — YNORM - X.iAX - YHAX - XMIN - YMIN - T - XZ TT IME RT IME Tj.NT VtiJ »V (2) — ~ V n IN VM IN VMAX - SCH - vs V NORM NECO CD V DUH INTEGER SpR(7) DIMENZIJA SISTEMA ENAČB 11AX IG) Kazalci d„grih rešitev ; KAZC1»J) - ZivAK 0-3RE \E3ITVE 553 SlAoA \£S1TEV 3HE0F KONEC REŠITEV K A*. IZ,J) _ DoLZiNA REŠITVE POLJE Za FAZNA PlRTF.ET 3Ka^A X J51 Za FAZNI PORTRET SKALA Y 031 ZA FAZNI PORTRET REDUKCIJSKI FaKTcR ZA X 03 REDUKCIJSKI FAKTOR ZA Y 03 MAKSIMUM X OSI MAKSIMUM Y OSI MINIMUM X uSI MINIMUM Y wSI TRENUTNI CAS ( = XZ(N *■ L) ) PCcjE ZA TRENUTNO T t C < 0 REŠITVE CELOTNI CAS Rc.Si.VANJA SISTEMA CA S- V NI I v T £_kV At IZF ISO V Pk^RASTEK Časa PR* IvTEGRAGLjI Integracijski interva w INDEKSA SPREMENLJIvK ZA IZPIS V SLIKI P- CASU MINIMUM SKAtE ZA Rj.SAnJE X(i/(2>MT> MINIMUM SKA-E lA RISAnJ- XZCV(2)MT) MaXSIMUM SKALE Za RISANJE XZCw(v_JJ (Ti LOGIGnA KjLtGj.iv« 5 lZNACJJE* Da JE TREBA FAZNI PORTRET 3 ONOVND NAPOLNITI SKALA ZA 3lIKO Pl cASJ REDUKCIJSKI Faktor za SLI 1 XnoRM, YNGRf1, * XMAX,YMAX,XMIN,Y TIH,T ,XZ (2u ) . TT IME, PTiHE, TI.vT, * y ,VMIN»VMAX ,SCH, VStVNORM, NEJO DV ,OUH (7 > LPIS SPREMENLJIVK *,*_Ej V PkLGRAMU START . C C c REaL XX (huOO) , XN (20) l-GuICAu PRVI INTEGER QOj,£R*ZNAK RcAL K(4,2 JT 1 KuEF{4) L) mT A Kw EF / C., • 5» «5, i, / VZEMI PARAMETRE aA SLIKE GaLL VZEMI (2) CA_l KaKu N l-N+1 Wi%iTE (o, 6*i G) dou F0RMATC35H ALa NADALJUJEM PREJSNJ«. RESiTtV RZmD(S » 5U G) GDo 5*30 FORMAT (Al) IF ( ODG .cO. 1H0 ) Ge TO 1 ,xp,I2rt ) In IVRaT:. Ib ,601) N 6*31 FoKMmT(i6H ZaCcTnI P^GjJ ( REAO *, ( X*. (J) ,J=i,N) , T CAS 1 WR-T£( 6,602) 602 FORHaT (14H ZNAK <-A S*_IK0 READ(5,500) ZNAK ) C e c CE NADALJUJEM REŠITEV, St CELOTNI CAS POVECa ZA 30 IZPISOV IF ( uOG . cQ« IriO) TTIME - TTImE *■ 3 0 * PTImE RU«*Gc nUTTm Ou-Z= 0 FTM 4.3+^393 PRGGKAH I 73/73 vPT-1 Oj L*. JE DOLŽINA RaGUNmNE REŠIT vG T CuN=G TCJU JE KO NTROuk oASa Zk IZPIS C IZP^S GLAVE (PRVI IZP-uS) C PRVI=.TRUE. CALL IZPIS (PRVI) P KV I- .FAi.SE! . C 6 CONTlNUE Do 2 EN=1»N K (1 »ENI - T.wT * F (T * XZ»Ei,) 2 COUTINUE Ju 3 Z—2i4 Oz 4 EN=1|N XN(£W)=XZ(EN)+ KOEF (L j * K(L-liEiv) 4 CuNTINUE Tu= T * KOEF (u) * FIuT Ou 3 EN-1iJ K (L*EN) = TINT * F (TN,XN, EN) 3 J jkT J.NUE 00 5 EN=1,N C NO Vk REŠITEV XZ(EUI=XZ(EU» ♦C.\(l l £N)+2*(K(2,cN»*-K(3,EN))+KC+tE'(l )/6. XX ( N1 4 00LZ + EN) = XZCEN) 5 COI.TINUE kj J Pj5TAVx REŠITEV V FaZuI PjRTRLT C IX = l XZ(NEoQ) - XM*N ) ♦ XNjRM IY = ( XZ(jOV ) - YMIN ) * YNORM x F (J.X • oi» • i! • R • j.X • jT* % (X ) \j w T« 3 1 F (IY .LE. O .wR. .. Y .jT. | ( Y) GG Tj J SHuW(NY-IY, IX) = ZNAK i CONTaNUE C URL01 GASE, SPRAVI REŠITEV V XX IN CE JE TRE3A IZPISE C DulZ =DCi.Z + l T=T+TInT FCt N s T JwN+T IhT XX(Ni*UGLZ)=T IF(TCON .GE. PTI.1E) TjON=G IF(TCOiN *Eq. 0) GALl IZPxS (PRVI) I F l T »lE• TTIHE) jo T t 3 C C CAS JE POTEKEL. SPRAVI REŠITEV NA DaTjTEKu TAPE1 (=SP_OT) V KuOOL= Ni * DoLZ” N RITE (1) (XX(KL). KL = 1,KLD0U C/ C Poj.SC! PRAZNO Nc-STG Zh KAZALEC C Oj 7 J= 11 >»G C w. O St prjgkam i 73/7 3 GPT *i FT >f IFtKAzlifJ) .NE. 3Hd3F ) j, To ? KAZ(1iJ)=ZNAK Kk Z (2»Ji=DC lZ KmZ( 1, J+l ) = 3 HEoF GL TC 6 7 £JNT1NUE JciiT IMJ E SPREMENILI SMO FAZNI PORTRET. SPRAVIMO SPREMEMBO JA XREO ( =T*P£2 ) GALE SPRAVI IZ) STC P ENO > o O O O O o o o o program s 73/73 opt-i ft* 4.3+=3G3 P ra GRAM S (SP-l T, I , ut ) « v (E ) * lit.OD * „■ D V Goi. MO N /RED/ N »KAZ» S t j W ji,X, N Y , XS, Y3 , XwORM, Y NORM, ♦ XMAX,YMAX,XMxu l YMINtT,XZ(20),TTxME,PTIME,Ti NT , * V »VMIN* V MAX * SCH* V S* V NORM* NEGO, 0 □/ , DU.i 17 ) EPiS SPREMENLJIVK, GLEu v PROGRAMU START . (YS(x),(3H0W (I,J). J=l. m X) r -i vi 600 FoRMATaiO,2X,60Al) U. J) . J-1. N X) , I-l, NY) NXE = uX/5 +1 NR-Tc46*601) (XS(I),I= AfNX 5) 6Jl FoRMAT( 7X,15I5) O GmuL SPRAVI (2) STOP fff*® o o o PRu J rin 1 1 O 73 / 73 o PT*1 FTm ^.3+=3^3 PRuGRAH D (SP_ j T »i. .i ■+.3+=’393 PROGRAM P (SPoC T,1NPUT,oUTPUT,XRED,T hPE 5=INPUT,T 4PE 5 = OUT 3 UT , TAPEl=SPooT ,TaPi_2=XRE0) LARISE VSE UiiSTjJ^GE REŠITVE NA OATITEKC PoCTX • TO DkTETEKO LAHKU PwSi_JEMO NA RISALHJ NAPRAVO. 0 o u X o A l SC H x hTEGER XS (15) , VS ( i5) • v' S (15) ,KAZ(2,4u) 1 i.TE-jER SHo W (1-+ , 60) , V (2) ,N£gD,jDV GORMoN /REJ/ NtKAZ*S HJM,NX,NY,XS»Y3,XNQkM,V NORM, XMAX,YMAX,XMIN,Y4IN,T,XZ(20),TTIME,PTIME,TI NT, v * V MIN, VMAX,SCH, VS,VNGRM,NEoO,„Dv ,0U,i(7 ) cPIS SPREMENLJIVK GLEo V PRLGRaRU START . REhL XX (h ti 3 0 ) iNTEGER TiXT, NToXT , oi)G , SPR(7) , UGLZ V T£XT JE SPRAVLJENIH .,ToXT ZnaK-V, KI JIH IZRIŠEM. CAwL VZEMI (Z) Go To 11C 100 Nk^TE (6,602) 602 FORMmT (15 H N j Vm PUS3A š ) REmD (5,501) COG 50j. FoRMAT ( Al ) IF ( oOG * — Q» 1HN ) Go TU 5 CAuL PCcUSl 110 GALL KAK6 NI = N + 1 G c dolžine risoE o snErti y ih x c DY = 5. □ X = DY * ( XMAX - X/1IH )/ (YMAX - Y4lN) Gm_L PoPEN ( UX + 5• ) CAoL PSCAoE ( 1.5, 2.0, o.j, QX, OY, XMlN, XMAX, YMIn, VNAX ) C c C NARj.SE lOKALNj. K00R3INATNI oSl IN SKALI C o o o o i\j o o o O o o o o O o o o o t; PRuJRhM P 73/73 OPT = i F T n L.3«-P393 IF { NT_XT .JT. O ) ♦ C Rj.GE.1w REŠITVE p Oli. TlNUE CALL PTEXT { XiiAX - ( XMkK - XMI?s ) »0.2, 0,0, 0.14, nž TE X T , TE XT ) uE JE SLIKA ISTA* i-AHKO POPRAVIJO SPREmENgJIVKE« < - SPR(l) - 7 ) SP k l±) = 7 SPR 12 J = 0 IF ( oDG .El. 1H1, ) CAoL SPREM ( SPR ) REWINO 1 I = 0 -L X X + X IF ( KA/. ( 1,1 j . EQ. 3 HLlF j JO Tj 3 PRLoERi. l.AStwONJc ^ESITEV. KLDuL - Ni * KAi. ( 2, 1 j READ (1) ( XX( J ), J = 1, KLOUw) IF ( KAj. ( 1,1 ) .tQ. ih ) Ji TO 1 RES J.TE V JE VELJAVNA. NmRj.SE GmLL PtlM£ < XX ( NEL D ), XX ( OJ V ) , L ) Dl L t~ — K A j- (2)1) De c J = 1 , DJlZ X=XX(N1*(j-j_) + NEeD j Y = XX ( NI* ( j - j. j t jDV) OALi. FLINE ( X , y , i j CLNTINUE JO Tl 1 LAHKu N«R_ S£Mw SE KAJ. RIŠEMO <_AHKO NuVO S-IK-, ALI PA NA ISTO. Ct NE ZEUHu, ZAPREMO SjIKj. 3 WRj.TE ( 6,601) Ofll FuRMAT ( 3GH BOS SE RAJ RiSAe Š j \£hD (5,501) iDj IF ( ODG .EQ. lrlN ) CAoL PCLuSE IF ( uDG .EQ. IHn ) STOP C jl To 100 END O O O f )0 ' ■> o o o o o UTo. JE SPRcM 7 3/7 3 uPT = l FTs 9.3+^393 3U-RC UTlNE SPkEM(SPR) PODPROGRAM ZA SPREMINJA 1JE PARAMETROV V PROGRAMIH V HEKTORJU SPR Sb INDEKSI SPREMEMB, KI JIH ZELIMj OMESTI i-OGlCAi. sch j. NTEGER xs (15) , YS (15) , 7S(15) , KAZ(2, 40 ) InTEGER SHO v) (14 »60) ,V (2) ,N£uU, JDV CUMMun /RED/ N»KAZ,SHOW,NX,nY,XS»YS*XNGRM*YNCRM, X M A X , Y M m X »X M* N, Y M1N , T, X Z (2 U ) ,TTIM£, PTiriE, TINT, V , V MIN, VMAX, SCH, V S, VNGRM, NEbO,iDv ,OUi1 (7 J uPIS SPRtMENLJIVK G<_EJ v PROGRAMU START . INTEGER SPR(7 J Ob 6 I = 1,7 L = SPR(I} SPRCi) = 0 IF ( <_ .EJ. C ) RETURN b?u Tč iI,2|3|4,5,6j7i|L 1 HRiTECo,6Jl) bGl FuKMAT(14H CELOTNI CAS ) REi-.D *, TTlMc. GO Ti d 2 HR^TE (G,b0 2) 602 FuKMAT(20 H aNTERVAl _A IZPIS ) Ri-AO *t P TIHE ijo Tl 6 3 HRlTE (0,603) bu3 FuRMAT 125H INTEGRACIJSnI INTERvAi ) RE Au ♦, T IRT 30 Tl. o A NRj.TE (6,609) 664 FuRMaT(25H SPREMENLJIVKE ZA IZPIS ) REmD + , V 30 9 J = 1,2 IFIV(J) •GE,l .OR. VIJ).LE.N) GO TO 9 *l Ra T E (6 ,6 0 9 i i'! b09 FORMAT(5H *** ,3ril - ,13) GO TL 4 9 COi.TitiUE GO T>- 6 5 MRlTE (o * oGS I o05 FORMAT(3 hH MEJE ZA SLlKw PL ČASU » MIN MAX ) REaD VMiN, J j) A X VNuRM = 50 / UMAX - VMIN) D V = iO. / VNORM .wUTIuL SPRLH 73/73 , ?T = 1 F F >i 4.3 + = 333 JSll) = V MIN P V = VMIN 00 lu J = 2,6 P v = P v' + U ^ O S (J) = PV 10 CONTINUE 60 To 6 Kj 6 WR«.TE (t>, 606) o 06 FORMA T (30 H MEJE Zm FAZji PORTRET / * 1UH XMIn XMAX ) REZO *, XMIN,XMAX XNlRM - NX / (Xi4AX - X.tIN) W K* TE (6,607) 607 FORMAT(10H YMIN YMaX j RE*0 *, YMIN»YMA X Y N L RM - Is Y / (YMA X - Y,IIN) c . ■G SKALE C O Y = i, / YNORM YS(1) = YMA X PY = YrtAX OO 12 J = 2,NY P Y = PY i)Y Y5(J) s p Y 12 CjUTiNUc. □X = 5. / XNORM N X5 = NX / 5 + 1 XS(1) = XMIH PX - XmIN JO 11 J = 2,N X 5 PX = PX + D X X5(J) = px 11 COkTINUE 3CH = .TRUE. Go Tl 0 V 7 NRlTc(6»606) 606 Ful.MAT (36H hOVo. SPRE MEAlJiVKI lA FAZNj. PoRTkET * 26H X Y { Y = y(X) ) REaO *, MEGO,uO0 oGH • TRUl. 6 G jiiTaaUc C RE T URa ENO ' kuUTINE KAKO 73/73 uPT = i FT s 4 . 3 3 s ; SUbROUTIhE KAK. PODPROGRAM SPRAŠUJE ?j uE*.EIJIH SPREmEMEAH C C i-GuICAi_ SOH xi>iT£GER XS (15 ) » V.j (.5) , J S 115) , KAu (2,4i ) xnTEGi.K SHuW(14,60) »v (2) i isEOO , O v' jJilMju /K EU/ N» KAL, SH0W,uX,hY , XS» Yi» , XNu Kri» Y Nu RM» * XMAX »YMAX,XMINiVMIN»T »XZ{20),IT IME,PTIME,TI Ni, * J »VMIN* VMAX,SCH,VS, VNuRM, NEOD» jQ\I »OUM (7 ) »-PxS SPRENENlJI VK Glej \l PROGRhMU START InTEGER Sl- R (7 ) WRxTE(o,600) u u Tl 3 50i FORMAT< 17 j Ou 4 1 = I»7 M = NSPR NSPR = NSPR SPk ( 6 - I 4 GUi.Ti.hUE Ja^L SPREM(SPR) ILiJuil to evi> 10 = M NSPR * 10 YMAX, Y (, O O Q O O O M o O o JUTINZ IZPIS /3/73 -PT-1 FT N £f. 3 +~ 3 9 3 SUuRIUTInE IZPIS (PRv.) O ..OGICAl sch INTEGER XS( 15 ) ,YSC 15 ),VS i 151 ,KAZ( 2 , 40 ) I NTEGER SHwW(1t»uO) , * ( 2) , Ni£GB , _ QV CJHMlN /RED/ N »KAZ,SHOW ,NX,NY,XS,YS ,XNORM,Y NORM, * XMAX,YMAX ,XMIN,YMIN »T ,XZ (20 ) , TI IME, PTIME* Tl NT, * V , VMIN ,V MAX,SCH,V S, VhORM, NEGOTOV ,DUH 17 ) C C C OPIS SPREMENLJIVK S*_Eo V PROGRAMU START • C INTEGER SL (5 0) > Vi , V2 lUjIoA. PRVI C C PRVI PvVE t ALI SMO PRVI G V IZPISU. CE SMO, IZPISE GUVG C IF (PRVI) WRaTE (6,600) Vtl),V(2>, (VS(I) ,1=1,S) 609 FuRM«T(3X,lHT, S X,1HX,Ji,7X,iHX,li,619 ) v i=V(l) V 2=V(2j PRIPRAVIMO PClJE ZA 5L*Kw □0 1 I=l, 5 u i slcd=ih ja( i)= 1HI S*- l 50 ) = 1HI IN JE aNDEKS ZNAKA ZA V REDNOST• OMEJEN JE S 50 . IN=(XZ(V 2 ) - VM IN) * VNORM IF( IN .jT. 50 ) IN =50 Jv 2 x=2,IN Sl(I)-IH” SL(IW)= 1 H+ iZPIS i/P.EDN03Ti. W Rj.Te (b ,601} T, XZ(Y1), XZ(V2)» S 601 FukMAT(F7,1,2F9.0,5X,50Al) RETURh ENO o o o o o o c o c> n j UT i AZ SPRm s/I 7 Z J 7 3 PT = i FTh SPRAVI PARA H ETRE SuIK s* A DATOTEKO TAPE (T rt PE) InTEGER TAPE LuoIG Al SCH IkTEGER XSUE), YS{i5), VS115I ,KAZt2,40 ) INT EGER 3HwW (itiot ) » V (2) « NEuD * „• D v GG1MUN /RED/ N*KA*.,3HGW,kX,*Y,XS,YS,XNuRM.YNC UH , * XMAX, YMAX» XHIN» THIN »T »XZ C 20) , TTIii£ , PTIME, TI NT, * v,VMIN,VMAX»SCHf»S«vUORM,NEuD,.DV.OUM(7) OPIS SPkE.iENEJIvK 04.EJ v r Rw GRA.1U START . 1NTEGER YR£D (10 13) QU Iv A E G C l_ (i >i i Y Rc. D ( i) } URED = 1013 REMIND TAPE WRj.Tc (TAPE) RETUkh ENI) (VRED(1 j , 1=1* MREDJ ■> O O O Cj Cj Cj o o UTIUE VZEMI 73/73 wPT=l FT * ‘t.3+?333 SU*iRGUTIHE VZEMI (TAP-) C VZEHI PARAMETRE SLIK Z DATOTEKE TAPE (TaPE) IhTEGER TAPE LublCAc. SCH IMTEGER XS(15),rS(l5) t vSCl5 |,KmZ(2,h2) INTEocK 3HuW(i*+.bQ)»V(2)» NEOO > u 0 V GUilMOi* /RED/ N,KAZ,SHOW,HX,HY|)CS, YS,XNQRM,YNCRM, ♦ XMAX,YMAX,XMIN,YMIN,T i XZ< 20),TTIMEtPTIME,TIVT, ♦ V • VMIK t VMAX,SCH. vS, Vi,c KM. NELO*IDV.OUM (7) CPI3 SPREMENLJIVK GLEJ V PROGRAMU START . o INTEGER VRED {1013) EQUIVATENCE (N.VREDCli) 0 MkED = 1013 REAlND TAPE REhD (TAPE) RETURu ENO (VRED(^). 1 = 11 MRED1 o o o ooociO o o c j o o o o o o o FTn E. 3+P393 JJnCTIlN F /3/73 .rT=i FUNCT ION F { T , X , K ) D£3N* STRAN SISTEMA _uAC3 D X(N) / D T = F CK) C T , X > PARA.iET Rj. r CA3 X VEKTOR SPREMEN/.JI VK K ŠTEVEC ENAČB OB * RKITVI MuRA FUNKCIJA IMETI VREDNOST K ** TE FUNKCIJE SISTEMA OlF» ENACai REmE f» X(2)»£ > FF» L i. nT EGEi\ K konstante v sistemu Ei.acb *.a m-del p„leth£va sl.37 RcTURN EnD . FF 9 1. L l • / o c c: c. o o o o c, o c. .oUTIi.E XSK.-.*- 7 3/73 uPT = l FT O.J+-3d3 3ULR0UTINE XSKAL ( XMIN, XMAX, N ) PODPROGRAM XSKac S*.UcI Z A RISANJE SKALE v RAZPONU (XMINi XMaX 3 NA X u• InTERVAL RAt.Oc.Ll i*A h VREDNaf^TI« UC Jc VIŠINA CRT*Cc. NA USI TH J_ VISINm ŠTEVILK OG = C.03 T H = d * 07 PuaZvEMO ZA DIMENZIJ.- cLKAcNEGA PRAVOKOTNIKA« C OPRLMu NOV o-GKAln! PRAVOKOTNIK* Ko. JE c A POZ TA c Cm PGO STARIM. KOORDINATE ODGOVARJAJO PAtCEM. GAcZ PSCASK ( X0 , Y0 i A » DXi , DY1 , XMI , XMA , fMI , DXZ = DX1 + TH THX - TH * i XTSAX - XMIN ) / DX1 Xh2 = XMA + THX GAuL PSCALc. ( Xu } Y j ■* • 5 * A * 0X2* 1 * * XMI $ X M 2 * • • 5 □ X = ( XMAX - XMIn J / { n - 1 ) XX = XHAX DO i j. » 1 * N IX = XX + 0.5 C AL L P z IN t. ( XX j j.o * 0 } CALL pt-INE ( XX , OG , 1 ) LNCCUE { A » 2 , IT i IX FORMAT ( It i CAOL PTEXT ( XX - 3 * THX , - 2 * TH , 0.0 , TH , A i XX = XX - OX 1 COUTxNU£ J C VRNEMO SE V STARI LOKALNI PRAVOKOTNIK CmwL PSCALE { X0 » Yii , K , UXi , DYi , XMI , XMA , VMI C RETURN Eno Y MA ) .5 ) IT ) Y MA ) o o o 73/73 PT = 1 FT * 4.S+^393 - UTIiiE Y3 Kkl S UlRGUTINE YSKAL ( YMIN, YMAX, N i 4 » G PoUPkOGRAM Y3KMw 3 i_U<. 1 ZA RISAl.JE SKAL- v R.AZPCNU C (YMlN» YHAXI NA Y l3» InTERVAl RAZOELI NA N VRčOisiSTI • C GG JL VIŠINA CkTICE UA USI G TH SC VIŠINA ŠTEVILK □c - a.03 TH = 0.07