50 Limiting factors in static apnoea Abstract Ever since the first deep diving competitions were organized, there has been debate about when the ultimate limits of human apnoeic performance will be reached, and which factors will determine these limits. Divers have thus far surpassed all former predictions by physiologists in depth and time. The common factor for all competitive apnoea disciplines is apnoeic duration, which can be prolonged by any means that increase total gas storage or tolerance to asphyxia, or reduce metabolic rate. These main limiting factors can be broken down further into several physiological or psychophysiological factors, which are identified in this article. Key words: breath-hold diving, static apnoea, limiting factors and physiology. Aleš Koštomaj, Jernej Kapus Omejitveni dejavniki pri statični apneji Izvleček Že vse od prvih globinskih tekmovanj pri potapljanju na dih se sprašujemo, kje so končne meje človeških zmogljivosti in kateri dejavniki bodo določili te meje. Po- tapljači na dih so že močno presegli vse dosedanje napovedi strokovnjakov pri globinskih potopih in času trajanja po- topa. Glavni dejavnik uspešnosti pri vseh tekmovalnih disciplinah apneje je čas trajanja apneje. Ta čas se lahko podaljša z vsemi sredstvi, ki povečujejo celoten volumen kisika v telesu, sposobnost pre- magovanja hipoksije in hiperkapnije ter intenzivnost presnove. V tem članku vam bomo podrobneje predstavili te glavne omejitvene dejavnike. Ključne besede: potapljanje na dih, statična apneja, omejitveni dejavniki in fiziologija. iz prakse za prakso 51 Uvod „ Beseda apneja izvira iz grške besede a- pnoia in pomeni "brez dihanja". Sam izvor besede v osnovi nima nikakršne povezave z vodo, vendar se beseda apneja v sodob- ni terminologiji uporablja kot sinonim za potapljanje na dih (Pelizzari in Tovaglieri, 2004). To pomeni potopitev pod vodo brez dodatnih zunanjih pripomočkov, ki bi nam omogočali dihanje. Človeka je svet pod vodo začel zanimati za- radi želje po hrani in drugih vodnih dobri- nah. Potapljanje na dih se je najverjetneje prvič pojavilo ob obalah morij in jezer, ki so predstavljala veliko zalogo hrane in vodnih dobrin. Najstarejši zapis o potapljanju na dih so arheologi odkrili ob obali Baltskega morja, kjer je bila nekje med 5000 in 7000 leti pred našim štetjem naseljena civiliza- cija, ki so jo imenovali školjkarji (Pelizzari idr., 2004). O potapljanju z namenom iska- nja hrane in nabiranja biserov pričajo tudi najdbe v egipčanskih piramidah iz 4500 let pred našim štetjem ter arheološki ostanki na Kitajskem izpred 2500 let pred našim štetjem, če gledamo samo najstarejše vire. Potapljanje na dih bolj kot kateri koli drug šport temelji na prvinskih, nezavednih re- fleksih, zapisanih v naših genih. Zarodek že pred rojstvom devet mesecev preživi v plodovnici (amnijski tekočini), ki je zelo po- dobna morski vodi. Kasneje, po rojstvu, pa ima novorojenček refleksno sposobnost plavati prsno pod vodo ter držati dih tudi do štirideset sekund (Pelizzari idr., 2004). Ta nenavadna sposobnost dojenčkov ozi- roma malčkov je prisotna vse, dokler le-ti ne shodijo. S postavitvijo na noge oziroma z obvladovanjem pokončne drže telesa pa ta refleks nekako zamre. Domneva se, da ta morda ostaja v kolektivnem spominu člo- veštva, ker si drugače zelo težko predsta- vljamo konstantno izboljševanje rekordov v vseh disciplinah potapljanja na dih. Kljub dolgi zgodovini je potapljanje na dih kot športna disciplina vseeno šele ena mlajših oblik športno-rekreacijskih aktivnosti v vo- di, ki se je do danes že precej izpopolnila. Yaques Mayol velja za očeta moderne teh- nike potapljanja na dih, ki temelji na spro- ščenosti in umirjenosti tik pred potopom (Pelizzari idr., 2004). V zadnjem desetletju in pol je tekmovalno potapljanje na dih zelo hitro napredovalo v vseh treh značilnostih (globina, daljina in trajanje potopa). Svetovni rekordi se iz- boljšujejo skoraj na vsakem tekmovanju in temu ni videti konca. Pri moških smo v globino že presegli 125 metrov, v daljino 300 metrov in v statični apneji (trajanje potopa) 12 minut. Ženski rekordi ne zao- stajajo veliko: globina 100 metrov, daljina 240 metrov in statična apneja 9 minut. Krivulja naraščanja najboljših rezultatov je pri obeh spolih visoka in podobna. Takšen napredek si po eni strani lahko razložimo z vedno večjo udeležbo novih tekmovalcev na tekmovanjih in s tem posledično od- krivanjem novih talentov, na drugi strani pa globalizacija prinaša velik napredek pri metodah vadbe in potapljaških strategijah. Sistematična vadba in nenehno strokovno izpopolnjevanje je nujno potrebno za na- predek in širjenje najbolj naprednih metod vadbe (Schagatay, 2009). Potapljanje na dih Potapljanje na dih lahko razdelimo v dve skupini. V prvo skupino, za katero so značil- ni krajši zaporedni potopi s kratkimi vme- snimi odmori in ne največjimi globinami, štejemo podvodni ribolov, podvodno fo- tografiranje, vsa nabiranja (školjke, biseri, spužve …), podvodni hokej in ragbi ter rekreativno potapljanje na dih. V drugo skupino, ki ji pravimo tekmovalne oblike potapljanja, pa lahko uvrščamo en- kratne maksimalne potope, ki se odražajo v globini, daljini in trajanju. Tekmovanja v potapljanju na dih potekajo v več discipli- nah in po natančno določenih pravilih, ki jih določa Mednarodna potapljaška zveza (AIDA). Tekmovanja v globino se prirejajo v morjih ali jezerih. Med globinske discipline šteje- mo: potop s konstantno obtežitvijo s pla- vutmi (CWT), potop s konstantno obteži- tvijo brez plavuti (CNF), prosti potop (FIM), potop s spremenljivo obtežitvijo (VVT) in potop brez omejitev (NLT). Za CWT, CNF in FIM je značilno, da se potapljači potapljajo v globino in dvigujejo iz nje s pomočjo la- stnega gibalnega sistema. Vsa tekmovanja v globino se izvajajo samo v omenjenih treh disciplinah. Disciplini VVT in NLT sodita med tehnično zahtevnejše in zato nista na rednem programu tekmovanj. Pri VVT se potapljači potapljajo v globino s tako ime- novanimi potapljaškimi sanmi, na površino pa se dvigujejo sami. Disciplina NLT je naj- bolj ekstremna, saj se potapljači potapljajo najgloblje (čez 200 metrov). V globino se potapljači potapljajo s potapljaškimi sanmi, iz globine pa se dvigujejo s pomočjo na- pihnjenega balona. Tekmovanja v daljino in v trajanju pa se prirejajo v bazenih. Med bazenske discipli- ne štejemo: dinamično apnejo s plavutmi (DYN), dinamično apnejo brez plavuti (DNF) in statično apnejo (STA). Statična apneja (STA) bo podrobneje opisana v naslednjem podpoglavju. Pri obeh dinamičnih apnejah je cilj, da se pod vodo preplava čim dlje v daljino. Globina, daljina in trajanje potopa so od- visni od različnih omejitvenih dejavnikov. Za doseganje in preseganje vedno boljših rezultatov je nujen vadbeni proces. Učinki ustrezne vadbe se odražajo v večji globini (vse globinske discipline), daljini (vse daljin- ske discipline) in trajanju potopa (statična apneja). Z vadbo se torej potapljač prila- godi na določene ekstremne okoliščine. Na kakšen način to stori, pa je pomembno vprašanje. Slika 1. Tekmovanje v statični apneji (Koštomaj, 2011). 52 Statična apneja Statična apneja je tekmovalna disciplina, ki se vedno izvaja v bazenu in pri kateri se meri trajanje zadrževanja diha. Potapljač le- ži v prsnem položaju na vodni gladini s po- topljenim obrazom, tako da sta usta in nos potopljena v vodo. Ob njem v vodi je ve- dno varnostni potapljač, ki ga varuje. Med zadrževanjem diha in po njem se mora po predpisanem protokolu odzivati sodniku (pravila AIDA). Slika 1 prikazuje uradno tekmovanje v sta- tični apneji na bazenu. Ob vsakemu pota- pljaču na dih je varnosti potapljač. Uspešnost v statični apneji je odvisna le od zadrževanja diha, saj potapljač sproščeno miruje na vodni gladini v bazenu. Sposob- nost zadrževanja diha je osnova vsem osta- lim disciplinam in načinom potapljanja. Po Schagatayevi (2009) poznamo tri faktorje, ki določajo mejo zadrževanja diha: celoten volumen kisika (O • 2 ) v telesu (pljuča, kri in tkiva), sposobnost premagovanja hipoksije in • hiperkapnije ter intenzivnost presnove. • V nadaljevanju prestavljamo vse tri de- javnike. Pri tem povzemamo članek Erike Schagatay, Predicting performance in competitive apnoea diving. Part 1: static apnea, objavljen leta 2009 v reviji Diving and Hyperbaric Medicine. Volumen kisika v telesu Pljuča Velik volumen pljuč je bil večkrat opisan kot dejavnik, po katerem se potapljači na dih razlikujejo med seboj (Ferretti, Costa, 2003). Koristnost velikih pljuč se pozna ta- ko pri statični apneji kot tudi pri potopih v globino ali globinskih disciplinah. Schaga- tay, Lodin in Richardson (2007a) so poročali o povprečni vitalni kapaciteti pljuč (VC) 7,3 litra pri 14 vrhunskih potapljačih, ki je bila približno za dva litra večja kot pri kontrol- ni skupini po starosti in postavi podobnih merjencev. Individualna VC teh potapljačev je v povezavi z njihovo uspešnostjo pota- pljanja. To vodi k vprašanju, ali je razširjeni volumen pljuč posledica izbora ali pa od- raža spremembe, ki jih povzroča vadba. VC se na splošno veča z odraščanjem/ starostjo, številne raziskave pa kažejo, da jo specifična vadba lahko poveča. Študija (Carey, Schaefer in Alvis, 1956) je pokaza- la, da se lahko pljučni volumen dejansko poveča z vadbo potapljanja na dih. Druge vzporedne študije kažejo tudi na visok uči- nek plavalne vadbe in izpostavljenost veliki nadmorski višini na pljučni volumen (Gaul- tier in Crapo, 1997). Dihalne tehnike Tehnika pakiranja (glosofaringealni dihalni manever) je pogosto uporabljena meto- da za povečanje volumna pljuč. Običajen največji vdih je določen z maksimalnim krčenjem vdišnih mišic in prsnega koša ter podajnosti pljuč. Z uporabo ustne votline in jezika kot črpalke za pritiskajte majhne količine dodatnega zraka navzdol v pljuča, ki so že napolnjena z največjim vdihom, lahko potapljač poveča le-tega tudi do 4 litre (Wittaker in Irvin, 2007). Slabost tega manevra je, da posledično povečanje intra- torakalnega pritiska zmanjša venski dotok, zaradi česar lahko pride do izgube zavesti, če se potapljač ne potopi pravočasno (An- dersson in Schagatay, 1998). Dodatni volu- men zraka bo podaljšal apnejo, in sicer z zagotavljanjem dodatnega shranjenega ki- sika (O 2 ) in z redčenjem ogljikovega dioksi- da (CO 2 ), pridobljenega iz krvi. V kombina- ciji s specifično vadbo raztezanja prsnega koša se pakiranje lahko uporablja tudi pri vadbi kot metoda za povečanje volumna pljuč. Vseeno pa naj ne bi bilo pakiranje glavni mehanizem za dolgoročno poveča- nje volumna pljuč (Tetzlaff idr., 2008). Kri Kri je tekoče tkivo, katerega funkcija je pre- našanje O 2 , hranljivih snovi, produktov celič- ne presnove, hormonov in sodelovanje pri obrambnih procesih organizma. Ima osre- dnjo funkcijo pri vzdrževanju homeostaze in je povezovalni del med notranjim ter zu- nanjim okoljem organizma. Sestavljena je iz medceličnine ali krvne plazme in krvnih celic. Funkcija krvne plazme je transport metabolitov, hormonov, encimov, hranlji- vih substanc, protiteles ter transport O 2 in CO 2 . Transport O 2 in CO 2 je glavna funkcija rdečih krvnih celic ali eritrocitov. Rdečih krvnih telesc je med krvnimi celicami naj- več. Glede na to, da vsaka rdeča krvna celi- ca vsebuje skorajda isto količino hemoglo- bina (Hb), je celotna količina hemoglobina proporcionalna krvnemu hematokritu (Ht). Hematokrit je odstotek krvnega volumna, sestavljen iz krvnih celic in znaša nekaj manj kot polovico skupne količine krvi. Hemoglobinska molekula je sestavljena iz beljakovinskega dela (globina), ki ga tvorijo štiri polipeptidne verige, na vsako verigo pa je vezan nebeljakovinski del (hem). Na vsako od štirih hemov je vezan atom železa (Fe). Hemoglobin ali krvno barvilo daje krvi njeno značilno barvo. O 2 se po krvi prenaša na dva načina. Večji del (98 %) se ga pre- naša vezanega na hemoglobin, manjši del pa je raztopljen v krvi. Čim več O 2 se torej sprosti iz hemoglobinskih molekul, toliko večja je sposobnost hemoglobina za veza- vo CO 2 . Njegova naloga je, da prenaša O 2 od pljuč proti ostalim delom telesa (Leff in Schumacker, 1993). Količina krvi v sesalcih, ki se potapljajo, je večja kot v drugih skupinah sesalcev. Količi- na krvi predstavlja 10–20 % telesne teže pri tjulnjih in morskih levih v primerjavi s 7–8 % pri kopenskih sesalcih (Courtice, 1943). Volumen človeške krvi se lahko poveča s povečanjem volumna plazme kot prilago- ditev na vadbo vzdržljivosti in na toploto (Bass, Kleeman, Quinn, Henschel in Hegna- uer, 1955; Convertino, Brock, Keil, Bernauer in Greenleaf, 1980). Povečanje volumna eri- trocitov bo posledično malenkostno vpli- valo tudi na skupno povečanje volumna O 2 v telesu. Kratkoročne spremembe povzro- či krčenje vranice pri apneji in hipoksično dihanje (Schagatay, Andersson, Hallen in Palsson, 2001). Dolgoročne spremembe pa se kažejo z okrepljeno tvorbo eritropoetina (EPO) (Eckardt idr., 1989; de Bruijn, Richard- son in Schagatay, 2008). Vrhunski potapljači na dih imajo višje vre- dnosti hemoglobina v krvi kot smučarji te- kači in netrenirani ljudje. Razlogi se skrivajo ali v vadbi potapljanja na dih ali v sami se- lekciji (de Bruijn idr., 2004). Število eritroci- tov v krvi se krmili prek eritropoetina, ki ga proizvajata hipoksični ledvici (Erslev, 1953). Znano je, da izpostavljenost večji nadmor- ski višini povečuje tvorbo eritropoetina. Pred slabim desetletjem pa se je pokaza- lo, da vadba potapljanja na dih prav tako povečuje tvorbo eritropoetina (Eckardt idr., 1989; de Bruijn, Richardson in Schaga- tay, 2008). Z bolj intenzivno in specifično vadbo potapljanja na dih ter prehrano, ki vsebuje dosti železa, se raven hemoglo- bina lahko še poveča, kar vodi k večjemu transportu O 2 in povečani zmogljivosti od- vajanja CO 2 . Potapljanje na dih, še posebej pa globinsko potapljanje, lahko povzroči močnejše dražljaje kot nadmorska višina za tvorbo eritropoetina (Balestra, Germonpre, Poortmans in Marroni, 2006). Krčenje vranice Vranica sesalcev, ki se potapljajo, je do- datno mesto za shranjevanje eritrocitov. Ta zaloga pride v poštev pri daljši apneji iz prakse za prakso 53 (Hurford, Hochachka, Schneider, Guyton in Stanek, 1996). Ta učinek je prisoten tudi pri sesalcih, specializiranih za vzdržljivostni tek (konji in psi) in pri ljudeh med intenzivno vadbo (Stewart in McKenzie, 2002). Krčenje vranice pri ljudeh v apneji je bilo prvič opa- zovano pri Ama-potapljačih (tradicional- no potapljanje na dih v Aziji za nabiranje biserov in školjk) (Hurford idr., 1990). Pred slabim desetletjem so ugotovili, da imajo najboljši potapljači na dih tudi največje vranice s prostornino do 600 ml (Schaga- tay, Richardson in Lodin, 2007b). Razlika v krčenju med najmanjšo in največjo vranico pri elitnih potapljačih na dih je predstavlja- la 30 s trajanja apneje. Krčenje vranice je aktivni kontrakcijski proces (Baković, 2003), ki ga delno povzroča hipoksija (Richardson, Lodin, Reimers in Schagatay, 2008). Krčenje vranice ni posledica potapljaškega refleksa (Schagatay, Andersson, Hallen in Palsson, 2001), saj se postopoma razvija skozi pota- pljanje na dih in potrebuje več potopov na dih, da se v celoti razvije (Schagatay, Haug- hey in Reimers, 2005). Tkivo Zaloge O 2 v tkivu so tudi pomemben vir za aerobno presnovo. V tkivu je shranjene- ga le 2–3 % O 2 od celotnega shranjenega O 2 . Največ ga je v mišičnem mioglobinu (Mb). V morskih sesalcih je lahko vsebnost mioglobina 10-krat večja kot pri sesalcih, ki živijo na kopnem (Kooyman in Ponga- nis, 1998). Mišični mioglobin je načeloma pomemben v vseh oblikah potapljanja na dih, še najbolj pa v dinamičnih disciplinah (preplavana daljina). Sposobnost premagovanja hipoksije in hiperkapnije Faze apneje Trajanje apneje je odvisno od sposobnosti premagovanja hipoksije in hiperkapnije (in acidoze). Dolgotrajna izpostavljenost hiperkapniji bo zmanjšala dihalni odziv (Schaefer, Hastings, Carey in Nichols, 1963). O blagem dihalnem odzivu na CO 2 so poro- čali pri podmorniških reševalnih inštruktor- jih, Ama-potapljačih in igralcih podvodne- ga hokeja. Pri ljudeh, ki se ne potapljajo, pa je CO 2 prevladujoči dejavnik pri spodbuja- nju dihanja in prekinitvi apneje. Potapljači lahko prenašajo višje ravni hiperkapnije in hipoksije (Ferretti, 2001). Dejours (1965) deli apnejo na dve fazi: zače- tno brez nujnosti vdiha in končno fazo bo- ja, pri katerem je predvsem kopičenje CO 2 povod za postopno močnejšo potrebo po vdihu. Prva faza traja do začetka spontane- ga krčenja dihalnih mišic (začetek kopičenja CO 2 ). Spontana krčenja dihalnih mišic pov- zročajo nelagodje in psihično breme, zato se z njihovim začetkom označuje tudi meja med prvima dvema fazama apneje. Druga faza pa je odvisna tudi od individualne mo- tivacije in vzdržljivosti. Pokazalo se je, da dolgotrajna vadba apneje ne vpliva samo na trajanje apneje, ampak tudi na podalj- šan čas prve začetne faze (Schagatay, van Kampen, Emanuelsson in Holm, 2000). Večina neizkušenih potapljačev na dih pre- kine apnejo na začetku druge faze boja. Vrhunski potapljači na dih ločijo celo tri faze apneje: drugi fazi boja sledi tretja fa- za borbe (Dujic idr., 2009), v kateri se želja po dihanju zaradi združenih dražljajev hi- perkapnije in hipoksije še poveča. V tej fazi potapljači niso več sproščeni, ampak upo- rabijo mišično moč za ohranjanje apneje. Razvita psihološka toleranca do močnega krčenja dihalnih mišic v zadnji fazi borbe je ključnega pomena za uspešnost v statični apneji. Izboljšamo jo lahko samo z dolgo- trajno vadbo. Hiperventilacijo v različnih oblikah upora- bljajo potapljači za znižanje vsebnosti CO 2 v telesu in podaljšanje prve faze apneje (Lin, Lally, Moore in Hong, 1974). Hiperven- tilacija pa s tem prinaša povečano tveganje za izgubo zavesti, saj se nivo O 2 ni povečal v enakem obsegu in se zato ne izvaja. Hipoksija in delovanje možganov Številne študije kažejo, da vadba apneje znižuje dopustno raven O 2 , ki ga potre- bujejo možgani (Lindholm in Lundgren, 2006). Med tekmovanjem potapljači pogo- sto doživljajo hipoksično izgubo nadzora gibanja in včasih celo zavest, vendar pa si ob pomoči hitro opomorejo. Postavlja pa se vprašanje, ali to povzroča kakšno dol- goročno škodo pri delovanju možganov. Študije nevronskih funkcij potapljačev na dih niso pokazale negativnih dolgoroč- nih učinkov vadbe apneje na delovanje možganov (Ridgway in Farland, 2006), kar naj bi bila posledica regulacije zaščitnih stresnih proteinov (Tanaka, Uehara in No- mura, 2000). Trenutno se še ni pokazalo, da je izguba zavesti pri apneji škodljiva za človeške možgane. Vemo pa, da je hipoksi- ja veliko manj škodljiva kot ishemija (Miya- moto in Auer, 2000). Mnogi potapljači, ki se udeležujejo tekmovanj, vedo, kje je njihova individualna hipoksična meja in samo z dolgotrajno vadbo apneje se lahko ta meja premika naprej (Ferretti, 2001). Acidoza Nabiranje CO 2 in mlečne kisline med podalj- šano apnejo vodi v vedno večjo acidozo. Odziv potapljaškega refleksa je močnejši pri potapljačih kot pa pri netreniranih po- sameznikih, kar kaže na to, da bi morali po- tapljači kopičiti več laktatnih ionov v manj aktivnih mišicah (Schagatay in Andersson, 1998). Količina CO 2 je pri potapljačih dva- krat večja kot pri tistih, ki se ne potapljajo (Ferretti, 2001). Intenzivnost presnove Tretji omejitveni dejavnik za trajanje apne- je je intenzivnost presnove. Večja ko je in- tenzivnost, večja je poraba O 2 . Čim manjša poraba le-tega pa je eden izmed najpo- membnejših dejavnikov, ki vplivajo na tra- janje apneje. Srčno-žilni potapljaški refleks Irving (1963) je bil prvi, ki je opazoval po- tapljaški refleks pri ljudeh. Kasneje se je izkazalo, da ima dva učinka: ohranjanje O 2 in podaljševanje potopa (Schagatay in Andersson, 1998). Potapljaški refleks sproži vsaka apneja (Elsner in Gooden, 1983). Po- poln odziv refleksa lahko pričakujemo šele pri potopitvi obraza, predvsem čela in oči (Schuitema in Holm, 1988). Glavna učinka refleksa sta: selektivna vazokonstrikcija na področjih, dovzetnih za hipoksijo, in vagu- sna bradikardija. To se zgodi že po tride- setih sekundah apneje (Elsner in Gooden, 1983). Potapljaški refleks se ne spremeni pri več serijah apnej, ampak ga okrepi dolgotrajna vadba apneje (Schagatay, van Kampen in Andersson, 1999). Bolj izrazita bradikardija pri nizki zasičenosti krvi s kisikom (SaO 2 ) bo do neke mere spremenila hipoksičen odziv (Gooden, 1994). Temperatura Potapljaški refleks je odvisen tako od tem- perature vode kot temperature zraka. Spre- memba temperature vode in zraka, kjer se izvaja apneja, je ključni dražljaj, ki vpliva na potapljaški refleks (Schagatay in Holm, 1996). Hladnejša voda vpliva na hitrost od- ziva potapljaškega refleksa. Toplejša voda pa je pomembnejša pri trajanju apneje (Andersson, Schagatay, Gislen in Holm, 2000). To pojasnjuje, zakaj imajo tropski potapljači na dih močan potapljaški refleks kljub potapljanju v razmeroma topli vodi. 54 Drugi učinek temperature na presnovo je neposreden hladilni učinek na telo. Hla- dnokrvne živali imajo hitrost presnove in porabo O 2 vezano na telesno temperatu- ro. Sesalci se na nižjo temperaturo v telesu odzivamo s hitrejšo presnovo in predvsem z drgetanjem. Pri drgetanju mišične celice porabijo dvakrat več energije, kar vodi do povečanega površinskega pretoka krvi in posledično skrajšuje apnejo. Vsakdo, ki lahko vzdrži znižanje temperature brez dr- getanja, bo verjetno sposoben opravljati daljše apneje. Ama potapljači so nekoč veljali za ljudi, ki so se najbolj prilagodili hladnejši vodi. Študije kažejo, da je uporaba neoprenskih oblek privedla do deaklimatizacije (Park idr., 1983). Bolje izolirani posamezniki porabijo manj energije za drgetanje in omogočajo telesu znižanje telesne temperature, namesto da izgubljajo energijo za to, da je temperatura telesa konstantna. Toplotna moč vpliva na srčno-žilne odzive, pomembne za čas tra- janja apneje. Antropometrija in telesna sestava Kadar v vodo potopimo velike in majhne posameznike s podobno obliko telesa, se manjši ohlaja hitreje. Med osebami z ena- ko telesno težo se bo tisti z manjšo tele- sno površino pod vodo kasneje ohlajal. Pri dveh posameznikih z isto telesno težo in obliko naj bi tisti z debelejšo plastjo pod- kožnega maščevja zdržal dlje pod vodo. V istem primeru bo manjša oseba morala imeti debelejšo podkožno maščobo, da bo zdržala pod vodo enako dolgo (Tikuisis, Ja- cobs, Moroz, Vallerand in Martineau, 2000). Na tej podlagi lahko sklepamo, da bi moral biti idealen potapljač moškega spola dovolj visok, srednje mišičasto razvit, z nekaj pod- kožne maščobe. Pri ženskah se pričakuje več podkožne maščobe za kompenzacijo manjše postave. Postenje in prehrana Postenje je način, ki ga potapljači pogo- sto uporabljajo za povečanje potapljaških zmogljivosti. Glede na porabo kalorij se je pokazalo, da postenje zmanjšuje hitrost presnove v mirovanju do 17 % (Connolly, Romano in Patruno, 1999). Najboljše re- zultate v statični apneji se lahko doseže v času posta, kar večina potapljačev že s pri- dom izkorišča pri vadbi in na tekmovanjih. Vendar ne glede na te ugotovitve, nekateri potapljači na dih vzamejo dopolnilne oglji- kove hidrate tik pred tekmovanjem za po- večanje zmogljivosti. Presenetljivo je, da je mnogim vrhunskim potapljačem izjemno pomembno, kaj jedo, na drugi strani pa so nekateri vrhunski potapljači, ki to ignorira- jo. Sprostitvene tehnike V športu, pri katerem je minimalna poraba kisika (VO 2 min) pomembnejša kot maksi- malna poraba kisika (VO 2 max), je očitno, da imajo sprostitvene tehnike znaten vpliv na rezultate. To je še posebno očitno v statični apneji. Posebne sprostitvene vaje s pou- darkom na dihalnih tehnikah so izpeljane iz joge in prilagojene apneji. Pred tekmo- vanjem jih uporablja skoraj vsak vrhunski potapljač. Ciklične sprostitvene tehnike iz joge naj bi znižale porabo O 2 za 32 % (Tel- les, Reddy in Nagendra, 2000). Zaključek „ Potapljači na dih lahko z redno vadbo bi- stveno povečajo celoten volumen O 2 v telesu in sposobnost premagovanja hipo- ksije ter hiperkapnije v primerjavi z netreni- ranimi posamezniki. Intenzivnost presnove se lahko zmanjša s posebnimi meditacijski- mi tehnikami. Trenutno še nimamo dovolj znanja o maksimalnem možnem poten- cialu človeka pri zadrževanju diha. Nekaj dejavnikov sicer že poznamo pri nekaterih morskih sesalcih (Schagatay, 2009). Te de- javnike bo potrebno raziskati tudi pri člove- ku. Tisti najboljši potapljači na dih menijo, da je maksimalna meja v statični apneji ne- kje pri 15 minutah. Literatura „ Andersson, J. in Schagatay, E. (1998). Effects 1. of lung volume and involuntary breathing movements on the human diving response. European Journal of Applied Physiology, 77 , 19 –24. Andersson, J., Schagatay, E., Gislén, A. in 2. Holm, B. (2000). Cardiovascular responses to cold-water immersions of the forearm and face, and their relationship to apnoea. European journal of applied physiology, 83(6), 566–572. Baković, D., Valic, Z., Eterović, D., Vuković, 3. I., Obad, A., Marinović-Terzić, I. in Dujić, Z. (2003). Spleen volume and blood flow re- sponse to repeated breath-hold apneas. Jo- urnal of Applied Physiology, 95(4), 1460–1466. Bass, D. E., Kleeman, C. R., Quinn, M., Hen- 4. schel, A. in Hegnauer, A. H. (1955). Mechani- sms of acclimatization to heat in man. Medi- cine, 34(3), 323–380. Carey, C. R., Schaefer, K. E. in Alvis, H. J. (1956). 5. Effect of skin diving on lung volumes. Eu- ropean Journal of Applied Physiology, 8(5), 519 –523. Connolly, J., Romano, T. in Patruno, M. (1999). 6. Effects of dieting and exercise on resting metabolic rate and implications for weight management. Family practice, 16(2), 196–201. Convertino, V. A., Brock, P. J., Keil, L. C., Ber- 7. nauer, E. M. in Greenleaf, J. E. (1980). Exercise training-induced hypervolemia: role of pla- sma albumin, renin, and vasopressin. Journal of Applied Physiology, 48(4), 665–669. Courtice, F. C. (1943). The blood volume of 8. normal animals. The Journal of physiology, 102(3), 290–305. de Bruijn, R., Richardson, M., Haughey, H., 9. Holmberg, H. C., Bjorklund, G. in Schagatay, E. (2004). Hemoglobin levels in elite divers, elite skiers and untrained humans (Abstract). 33th Annual Scientific Meeting of the European Underwater and Baromedical Society. Aja- ccio: France. de Bruijn, R., Richardson, M. in Schagatay, 10. E. (2008). Increased erythropoietin concen- tration after repeated apneas in humans. European journal of applied physiology, 102(5), 6 09 – 613. Dejours, P. (1965). Hazards of hypoxia during 11. diving. Physiology of breath-hold diving and the Ama of Japan. Publication, (1341), 183–193. Dujic, Z., Uglesic, L., Breskovic, T., Valic, Z., 12. Heusser, K., Marinovic, J. in Palada, I. (2009). Involuntary breathing movements improve cerebral oxygenation during apnea struggle phase in elite divers. Journal of applied physi- ology, 107(6), 1840–1846. Eckardt, K. U., Boutellier, U. R. S., Kurtz, A., 13. Schopen, M., Koller, E. A. in Bauer, C. (1989). Rate of erythropoietin formation in humans in response to acute hypobaric hypoxia. Jo- urnal of applied physiology, 66(4), 1785–1788. Elsner, R. in Gooden, B. (1983). 14. Diving and asphyxia: a comparative study of animals and man (No. 40). Cambridge University Press. Erslev, A. (1953). Humoral regulation of red 15. cell production. Blood, 8(4), 349–357. Ferretti, G. (2001). Extreme human breath- 16. hold diving. European journal of applied physiology, 84(4), 254–271. Ferretti, G. in Costa, M. (2003). Review: Diver- 17. sity in and adaptation to breath-hold diving in humans. Comparative Biochemistry and Physiology, 136(1), 205–213. Gaultier, C. in Crapo, R. (1997). Effect of nu- 18. trition, growth hormone disturbances, train- ing, altitude and sleep on lung volumes. Eu- ropean Respiratory Journal, 10(12), 2913–2919. Gooden, B. A. (1994). Mechanism of the hu- 19. man diving response. Integrative physiologi- cal and behavioral science, 29(1), 6–16. iz prakse za prakso 55 Hurford, W. E., Hochachka, P. W., Schneider, 20. R. C., Guyton, G. P., Stanek, K. S., Zapol, D. G., Liggins, G. C. in Zapol, W. M. (1996). Splenic contraction, catecholamine release, and blood volume redistribution during diving in the Weddell seal. Journal of Applied Physio- logy, 80(1), 298–306. Hurford, W. E., Hong, S. K., Park, Y. S., Ahn, D. 21. W., Shiraki, K. E. I. Z. O., Mohri, M. O. T. O. H. I. K. O. in Zapol, W. M. (1990). Splenic contrac- tion during breath-hold diving in the Kore- an ama. Journal of Applied Physiology, 69(3), 932–936. Irving, L. (1963). Bradycardia in human divers. 22. Journal of Applied Physiology, 18(3), 489–491. Kooyman, G. L. in Ponganis, P. J. (1998). The 23. physiological basis of diving to depth: birds and mammals. Annual Review of Physiology, 60(1), 19–32. Leff, A. R. in Schumacker, P. T. (1993). 24. Respira- tory physiology: basic and applications (First Edition). Philadelphia: Saunders. Lin, Y. C., Lally, D. A., Moore, T. O. in Hong, S. 25. K. (1974). Physiological and conventional bre- ath-hold breaking points. Journal of Applied Physiology, 37(3), 291–296. Lindholm, P. in Lundgren, C. E. G. (2006). 26. Alveolar gas composition before and after maximal breath-holds in competitive di- vers. Undersea and hyperbaric medicine, 33, 463–467. Miyamoto, O. in Auer, R. N. (2000). Hypoxia, 2 7. hyperoxia, ischemia, and brain necrosis. Ne- urology, 54(2), 362–362. Park, Y. S., Rennie, D. W., Lee, I. S., Park, Y. D., 28. Paik, K. S., Kang, D. H., ... Hong, S. K. (1983). Ti- me course of deacclimatization to cold water immersion in Korean women divers. Journal of Applied Physiology, 54(6), 1708–1716. Pelizzari, U. in Tovaglieri, S. (2004). 29. Manual of freediving: Underwater on a single breath. Red- dick: Idelson-Gnocchi. Richardson, M. X., Lodin, A., Reimers, J. in 30. Schagatay, E. (2008). Short-term effects of normobaric hypoxia on the human spleen. European journal of applied physiology, 104(2), 395–399. Ridgway, L. in McFarland, K. (2006). Apnea 31. diving: long-term neurocognitive sequelae of repeated hypoxemia. The Clinical neurop- sychologist, 20(1), 160–176. Schaefer, K. E., Hastings, B. J., Carey, C. R. in 32. Nichols, G. (1963). Respiratory acclimatiza- tion to carbon dioxide. Journal of applied physiology, 18(6), 1071–1078. Schagatay, E. (2009). Predicting performan- 33. ce in competitive apnea diving. Part 1: sta- tic apnoea. Diving and Hyperbaric Medicine, 39(2), 88–99. Schagatay, E. in Andersson, J. (1998). Diving 34. response and apneic time in humans. Under- sea and hyperbaric medicine, 25(1), 13. Schagatay, E., Andersson, J., Hallen, M. in 35. Palsson, B. (2001). Physiological and geno- mic consequences of intermittent hypoxia. Selected contribution: role of spleen emp- tying in prolonging apnoeas in humans. European Journal of Applied Physiology, 90(4), 1623–11629. Schagatay, E., Haughey, H. in Reimers, J. 36. (2005). Speed of spleen volume changes evoked by serial apneas. European journal of applied Physiology, 93(4), 447–452. Schagatay, E. in Holm, B. (1996). Effects of wa- 37. ter and ambient air temperatures on human diving bradycardia. European journal of ap- plied physiology and occupational physiology, 73(1-2), 1–6. Schagatay, E., Lodin, A. in Richardson, M. 38. (2007a). Lung volume and diving performace in elite apnoeists (Abstract). 33th Annual Scien- tific Meeting of the European Underwater and Baromedical Society. Sharm el Sheikh: Egypt. Schagatay, E., Lodin, A. in Richardson, M. 39. (2007b). Spleen size and diving performace in elite apnoeists (Abstract). 33th Annual Scientific Meeting of the European Underwater and Ba- romedical Society. Sharm el Sheikh: Egypt. Schagatay, E., van Kampen, M. in Andersson, 40. J. (1999). Effects of repeated apnoeas on apnoeic time and diving response in non- divers. Undersea and hyperbaric medicine, 26, 143–149. Schagatay, E., van Kampen, M., Emanuelsson, 41. S. in Holm, B. (2000). Effects of physical and apnea training on apneic time and the di- ving response in humans. European journal of applied physiology, 82(3), 161–169. Schuitema, K. in Holm, B. (1988). The role of 42. different facial areas in eliciting human di- ving bradycardia. Acta physiologica scandi- navica, 132(1), 119–120. Stewart, I. B. in McKenzie, D. C. (2002). The 43. human spleen during physiological stress. Sports Medicine, 32(6), 361–369. Tanaka, S., Uehara, T. in Nomura, Y. (2000). 44. Up-regulation of protein-disulfide isome- rase in response to hypoxia/brain ischemia and its protective effect against apoptotic cell death. Journal of Biological Chemistry, 275(14), 10388–10393. Telles, S., Reddy, S. K. in Nagendra, H. R. 45. (2000). Oxygen consumption and respiration following two yoga relaxation techniques. Applied psychophysiology and biofeedback, 25(4), 221–227. Tetzlaff, K., Scholz, T., Walterspacher, S., Muth, 46. C. M., Metzger, J., Roecker, K. in Sorichter, S. (2008). Characteristics of the respiratory mechanical and muscle function of compe- titive breath-hold divers. European journal of applied physiology, 103(4), 469–475. Tikuisis, P., Jacobs, I., Moroz, D., Vallerand, A. L. 47. in Martineau, L. (2000). Comparison of ther- moregulatory responses between men and women immersed in cold water. Journal of Applied Physiology, 89(4), 1403–1411. Watanabe, N., Reece, J. in Polus, B. I. (2007). 48. Effects of body position on autonomic regu- lation of cardiovascular function in young, healthy adults. Chiropractic and osteopathy, 15(1), 1. Wittaker, L. A. in Irvin, C. G. (2007). Going to 49. extremes of lung volume. European Journal of Applied Physiology, 102(3), 831–833 mag. Aleš Koštomaj, prof. šp. vzg. Osnovna šola Mengeš, Šolska ulica 11, 1234 Mengeš ales.kostomaj@gmail.com