GDK: 228.0:234 Pionirske drevesne vrste in njihov gozdnogojitveni pomen v pogojih propadanja gozdov Marjan ZUPANČIČ* Izvleček Zupančič, M.: Pionirske drevesne vrste in nji- hov gozdnogojitveni pomen v pogojih propadanja gozdov. Gozdarski vestnik, št . 3/1991. V sloven- ščini s povzetkom v nemščini, cit. lit. 60 Pri revitalizaciji propadajočih gozdov zaslužijo pozornost vrste z neproblematičnim in robustnim ekološkim značajem. Raziskava ocenjuje ekološki in gozdnogojitveni značaj primarnih in sekundar- nih pionirskih vrst s pomočjo rezultatov inventur poškodovanosti gozdov in z analizo uspevanja posameznih drevesnih vrst v ekološko zelo obre- menjenem mestnem okolju. Podani so zaključki za prakso. Ključne besede : pionirska drevesna vrsta, umi- ranje gozda, mestno drevo, ekologija drevesnih vrst. 1. UVOD Kaj so pionirske vrste? Pionirske vrste so značilne za začetne razvojne stopnje gozda in se z napredova- njem razvoja gozda polagoma umikajo dru- gim vrstam, ki so bolj dolgožive in terjajo tudi ugodnejše rastišče. Tako se pionirske vrste pojavljajo na raznih goljavah, ki so nastale zaradi naravnih ali od človeka pov- zročenih ujm (goloseki, požarišča, vetra- lomne in snegolomne površine), v osiroma- šenih degradiranih gozdovih (npr. belo- kranjski steljniki) itn. Sicer pionirske vrste najdemo le na t. i. pionirskih rastiščih, kjer se razvoj gozda zaradi posebnosti in ne- ugodnosti rastišča ustavi na neki nižji ozi- roma pionirski stopnji (zgornja gozdna me- ja, zelo mokra rastišča, zelo suha rastišča itn.). * Or. M. z., dipl. inž. gozd., Inštitut za gozdno in .lesno gospodarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 2, YU 114 G. V. 3/91 Synopsis Zupančič, M.: Pioneer Tree Species and Silvi- cultural Prospects in Conditions of Forest Decline. Gozdarski vestnik, No. 3/1991 . ln Slovene with a summary in German, lit. quot. 60. Tree species with robust ecological character and wide ecological amplitude can be very useful for the revitalization of forest threatened by forest decline. Ecological and silvicultural characteristics of many primary and secundary pioneer species are presented. Vitality of these species is further analysed by the results of regular forest decline survey in Slovenia and surrounding countries. An analysis of vitality of trees in ecologically very unfavourable urban environment is presented with the reference to the ecological character of speci es. Key words: Pioneer tree species, forest decline, urban trees, ecological characleristica. Od pionirskih vrst pričakujemo celo vrsto odlik, npr. da se dobro obnesejo na golih površinah, na revnih tleh. Skušajmo te oblike definirati: - velika ekološka amplituda, velika hori- zontal na in vertikalna razširjenost; - majhna ogroženost zaradi vremenskih in biotskih ujm in tudi zaradi uničevalnih vplivov človeka, neka splošna robustnost; - možnost vegetativne regeneracije, do- bro poganjanje iz panja, dobra regeneracija polomljene ali obse kane krošnje; - obilno semenjenje, množična naseme- nitev; - nagla mladostna rast, naglo osvajanje površine; - energičen koreninski sistem, globoko prekoreninjenje; - uspevanje na meji naravne razširjeno- sti gozdov, npr. na zgornji gozdni meji; - meliorativno delovanje na rastišče s prekoreninjenjem, o padom, zasenčen jem; - odpornost na klimatske ekstreme, do- bro prenašanje nizkih temperatur, suše in vročine, kserofitnost; - prisotnost mikorize ni nujen pogoj za dobro uspevanje. Dalje lahko ločimo med primarnimi in sekundarnim! pionirskimi vrstami. Primarne začenjajo v najbolj neugodnih razmerah, na revnih tleh, v neugodnem podnebju, pa tudi na golosečnih, erodiranih in drugače degradiranih površinah. Med take vrste šte- jemo vrbe, jelše, ruševje, rdeči bor, črni bor, brezo itn. Sekundarni pionirji nadalju- jejo delo primarnih pionirjev in pripravljajo tla za bolj razvite oblike gozda, npr. javor, lipa, jesen, brest, beli gaber, mecesen, smreka. Sekundarni pionirji so precej bolj zahtevni glede vlage in hranil v tleh in ne prenašajo velikih rastiščnih ekstremov. V zadnjem času pričakujemo od pionir- skih vrst še eno odlika, to je odpornost na vse posledice onesnaženega zraka in one- snaževanje okolja sploh. Teh obremenitev, ki povzročajo sedanje propadanje gozdov, ne moremo šteti med naravne obremenitve, kot sta npr. suša, pojav škodljivcev itn., pač pa med izrazito nenaravna. Te nanaravne obremenitve se sicer pojavljajo že od za- četka industrializacije, toda silovito so se zaostrile šele v zadnjih štirih desetletjih. O kakšnem evolucijskem prilagajanju živih bi- tij tem naglim spremembam ne more biti govora, razen seveda pri patogenih virusih, bakterijah, mrčesu ipd. Danes se sicer trudimo, da bi našli vrste, ki so razmeroma odporne na onesnažen zrak. To odpornost še najprej najdemo pri vrstah, ki so že sicer bolj robustnega in neproblematičnega ekološkega značaja. 1.1. Ekološki značaj pionirskih drevesnih vrst Ekološki značaj neke drevesne vrste naj- bolj spoznamo iz njene geografske razširje- nosti, razširjenosti po višinskih pasovih, na posebnih rastiščih itn. Pri tem ni pomembna samo današnja razširjenost, pač pa razvoj razširjenosti neke vrste v zadnjih deset tisoč letih, ko se je po koncu ledene dobe v naših krajih in v Evropi sploh ponovno začela razvijati gozdna vegetacija in so se posamezne drevesne vrste naseljevale iz svojih ledenodobnih rastišč. Klasično delo o ekološkem značaju drevesnih vrst je od- lično delo Rubnerja (1960 in kasnejše izda- je). Zelo si lahko pomagamo s priznanimi učbeniki gojenja gozdov, npr. Mayer 1980 in kasnejše izdaje. V sledečem naj podam zelo kratek pre- gled ekološkega značaja drevesnih vrst ki jih lahko štejemo vsaj kot delno pionirske. Več o tem glej v elaboratu Zupančič 1990. Trepetlika. Je ubikvist z optimumom v baltiških deželah. V Alpah raste tudi do 2000 m visoko. Raste na zelo različnih tleh, od neugodnih in zbitih do globokih in vlažnih v logovih. Vrsta je uporabna tudi za plan- tažne nasade (Hengst 1986, Melchior 1985, Schmiedel 1985, Schneck 1985). Breza. Razširjena je od Skandinavije do Etne na jugu Evrope, od Portugalske do step vzhodne Evrope, z optimumom v bal- tiških deželah. Na genetske različke breze opozarjata Kleinschmit in Svolba 1982, o uporabnosti breze za predgozd na težavnih tleh pišejo Bernardski in Kowalski 1983, GOnzl 1989. Cela vrsta čeških avtorjev priporoča breze kot vrsto za imisijska ob- močja, kjer smreka zaradi onesnaženosti zraka popolnoma odpove (Leti 1987, Bra- dač in Jirgle 1987, Fajt 1988, Materna 1987). Vrbe. številne vrste vrb so izraziti pri- marni pionirji. Omenimo naj le obširno mo- nografijo o vrbah Neumann 1981 ter delo o pionirski vlogi ive Horvat-Marolt 1973, 1974. Rdeči bor. Sedanje razmeroma slabo uspevanje rdečega bora utegne imeti vzrok v njegovi veliki antrqpogeni razširjenosti in tako v izgubi avtohtonih ras. Kot poroča Tzschacksch 1987, avtohtona provenienca rdečega bora v višjih legah Rudogorja (Er- zgebirge) v Nemčiji znatno boljše prenaša imisije kot tam splošno razširjeni rdeči bor neaytohtonega porekla. Črni bor. Priporočajo ga kot primerno vrsto v imisijskih območjih in na težavnih tleh opuščenih rudniških dnevnih kopov (Dimitrovski 1985, Fiedler et al. 1989). Na slovenskem krasu utegne biti dalmatinska ali bosanska provienca primernejša od splošno razširjene dunajske. Ruševje (Pinus montana Mili (mugho)). Je uporabna vrsta za saniranje erozije na pusti~ pe~čenih tleh tudi v nižjih legah gorovJa. S1cer se dobro obnese v imisijskih območjih (Podhradsky 1986). G. V. 3191 115 Balkanska bora munika in malika (P. leucodermis Antoine, P. heldreichii; P. peuce Griseb.) sta endemični vrsti z raz- drobljeno in zelo majhno naravno razširje- nostjo. Po poročilu AF7/H.K. 1987 se dobro obneseta v zelo obremenjenih imisijskih območjih nekdanje Vzhodne Nemčije (Erz- gebirge). Evropski macesen. Dobro prenaša zmerne kronične imisije in je zato priporoč­ ljiv za imisijska območja, kjer smreka ne more uspevati več (Šindelar 1984, Hering et al. 1989, Hunger 1990). Za vnašanje macesna je odločilen izbor primerne prove- nience (Leibundgut 1985, 1987, Klein- schmit 1988). Sicer macesnovi nasadi ter- jajo veliko nege in zaščito proti divjadi. Dobro se obnesejo križanci z japonskim macesnom (Hering et al. 1989, Hunger 1990). Akutne in močne imisije macesen slabo prenaša (Mayer 1980). Jerebika. Češki avtorji jerebiko skupaj z brezo zelo priporočajo za obnovo imisijsko uničenih gozdov (Bradač in Jirgle 1970, Fojt 1988, Lettl1985, 1987, Materna 1987). Jelše. Vse jelše so znane kot izvrstni melioratorji tal oziroma rastišča. Na izrazito suhih rastiščih jih ni. Na odlične alelopatske lastnosti črne jelše opozarjata Barner in Miklavžič 1968, Barner 1986. Siva jelša je v Nemčiji zanimiva zaradi donosa lesa (Schrotter 1983). Jesen. Izrazit pionir je mali jesen (Fraxi- nus ornus L.), ki ga lahko štejemo za termofilnega listavca, skupaj s črnim ga- brom (Ostrya carpinifolia Scop .), makov- cem (Sorbus aria L. Crantz). brekom (Sar- bus torminalis L. Crantz.), in poljskim javor- jem (Acer campestre L.}. Mali jesen dobro prenaša revna in suha rastišča in ima široko ekološko amplitudo, vendar rabi do- volj toplote . Ekstremne sušnosti ne prena- ša. Tudi drugim vrstam iz rodu jesen lahko pripišemo določeno robustnost in neproble- matičnost, pa tudi termofilnim listavcem na sploh. Javor. Oba naša javorja (ostrolistni in gorski) veljata za vrsti, odporni na imisije. O tem se lahko prepričamo npr. v Mežiški dolini. Ta odlika gotovo kaže na določeno neproblematičnost in pionirski značaj ver- jetno tudi drugih javorjevih vrst. Podobno ve[ja tudi za vrste iz rodu jesen, lipa, brest 116 G. V. 3191 pa tudi za beli gaber. Citogenetske razi- skave (Druškovič 1988} kažejo na veliko odpornost velikega jesena na poškodbe genetske snovi. 2. CILJ IN UTEMELJITEV RAZISKAVE Cilj raziskave je bolje spoznati ekološki značaj drevesnih vrst, ki se odlikujejo z robustnejšim ekološkim značajem in bi se lahko uveljavile v sedanjih razmerah degre- sivnega (nazadujočega) razvoja gozda. O tem, da je gozd danes v nazadujočem razvoju, nas lahko hitro prepriča propada- nje jelke in hrasta, pustošenje, ki ga pov- zroča zgrešeno lovsko gospodarstvo itn. Poleg tega nam visijo nad glavo nepredvid- ljive podnebne spremembe, ki nas utegnejo naglo zajeti v prihodnjih desetletjih zaradi t. i. učinka tople grede, ozonskih lukenj itn. Danes se že govori o t. i. gozdu prihodnosti, ki bo seveda revnejši od sedanjega. Vse gozdnogojitvene odločitve imajo dolgoro- čen značaj, še posebno odločitve o izboru drevesnih vrst. Že sedaj zaslužijo več po- zornosti drevesne vrste, ki imajo vsaj nekaj pionirske trdoživosti. Vrste klimaksnega (končnega) gozda so namreč preveč občut­ ljive na ekološke obremenitve, ki jih po- vzroča človek. V raziskavo ni bilo mogoče zajeti vpliva pravilno ali napačno izbrane drevesne pro- venience na uspevanje posamezne vrste. Možno je, da npr. velik del propadanja smreke in rdečega bora lahko pripišemo preprosto razširjenosti neavtohtonih in ne- primernih provenienc (primerjaj Tzschacksch 1987). Zaradi velikopote- znega umetnega širjenja smreke in rdečega bora v srednji Evropi, ko se vprašanje provenienc sploh še ni zastavljaJo, je tak položaj razumljiv. Vprašanje avtohtonosti in primerne provenience zadeva vse dreve- sne vrste, ne samo smreko in bor. Veliko avtorjev dramatično opozarja na pomen ohranitve naravne genetske dediščine z vso njeno raznolikostjo in avtohtonostjo (Burschel et al. 1989). 3. METODA DELA Drevesne vrste, ki razmeroma dobro vzdržijo v ekološko obremenjenem okolju, se po vsej verjetnosti odlikujejo s trdoživim ekološkim značajem. Po tej logiki smo iz- brali sledeče raziskovalne metode: - analiza razširjenosti in vitalnosti dreve- snih vrst med mestnimi drevesi v ekološko zelo obremenjenih mestnih središčih· - analiza ogroženosti drevesnih v;st po podatkih inventur poškodovanosti gozda. Pri izdelavi zaključkov so bila nepogreš- ljiva palinološka spoznanja o razvoju gozda po ledeni dobi, ki na svoj način osvetljujejo ekološki značaj drevesnih vrst. 4. MESTNO OKOLJE KOT PREIZKUŠNJA EKOLOŠKEGA ZNAČAJA DREVESNIH VRST Ta problematika je z raziskavami, ki so bile opravljene, obširno predstavljena v ela- boratu Zupančič, 1990. Tukaj se omejujem le na kratek povzetek. V mestnem okolju najdemo skoraj vse ovire za drevesne rast, ki si jih moremo zamišljati, od onesnaže- nega zraka, zbitih in onesnaženih tal, raz- beljenega zraka poleti, razkopavanja tal in korenin ob drevesih zaradi polaganja cevi, kablov itn. pa do čisto navadnega vandali- zrna. Drevo, ki raste v mestnem okolju, se mora v veliki meri odlikovati s pionirskimi vrlinami oziroma z dobrim prenašanjem neugodnega rastišča pa tudi z možnostjo regeneracije krošnje po raznih obžagova- njih in drugih poškodbah, ki pogosto doletijo mestna drevesa. O izboru drevesnih vrst za mestna dre- vesa odločajo seveda tudi hortikulturni in arhitekturni vidiki. Vendar v najbolj obreme- njenih mestnih središčih nimamo dosti izbi- re, ampak moramo biti zadovoljni s tistim, kar tam sploh lahko uspeva. že samo dobra zastopanost neke vrste v takem oko- lju dokazuje njen trdoživ ekološki značaj. Ob manjši inventuri mestnih dreves v središču Ljubljane v septembru 1989 smo med mestnimi drevesi našli največ lip (136), od tega dve tretjini velikolistnih. Mnoge od njih dosegajo spoštljive mere vaških lip z debelinami od 70 do 120 cm v prsni višini in z višinami do 25m. Ker rastejo na najbolj obremenjenih mestnih rastiščih, kjer so dre- vesa pogosto do vratu v asfaltu, in kljub znakom glivičnih bolezni na listih, lahko te lipe štejemo za trdoživa in vitalna drevesa. Na drugem mestu je javor. Skupaj jih je bilo i 06, od tega dve tretjini ostrolistnih. Javorja ne dosegata tako spoštljivih mer kot lipa, vendar je nekaj vitalnih dreves v prsni višini debelih 80 cm in visokih okoli 20m. Rastejo podobno kot lipa razmeroma dobro tudi v zelo obremenjenem mestnem okolju. Na tretjem mestu je veliki jesen s 87 drevesi. Njihova največja debelina v prsni višini je okoli 100cm, višina pa 20m. V glavnem je tudi razmeroma zelo vitalen. Od drugih najbolj zastopanih drevesnih vrst naj omenim še brezo, razne topole, beli gaber. Od tujerodnih vrst je treba omeniti pred- vsem številne platane, divji kostanj (Aescu- lus hippocastanum), robinijo, tujerodne vrste javorjev, japonsko soforo. Pri tem je zanimivo, da so zelo dobro zastopane vrste t. i. hrastavega mešanega gozda Uavor, lipa, jesen, brest oziroma vrste teh rodov). Manjkajo vrste jelše, ki bi verjetno tudi dobro uspevale na primerno vlažnih rastiščih, če bi se kdo spomnil nanje. Zelo dobro zastopan je tudi brest, ki je sicer trdoživa drevesna vrsta, in kolikor mu je prizanesla holandska bolezen, dobro vitalen. Zanimivi bi bili podatki o razširjenosti drevesnih vrst v najbolj obremenjenih mest- nih središčih v drugih velikih mestih, npr. Zagrebu, Sarajevu, Munchnu, na Dunaju itn. Kolikor sam poznam ta mesta, lahko rečem, da je sestav dreves nih vrst podoben tistemu v Ljubljani. Garrec 1989 navaja za Bruselj (Belgija) kot najbolj razširjena mest- na drevesa sledeče vrste drevja (po abe- cednem redu): Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Aesculus hippocastanum, Platanus hybrida, Populus nigra, Prunus cerasifera, Prunus serrulata, Robinia pseu- doacacia, Tilia platyphyllos. če izzvza- memo oba Prunusa, ki sta razširjena pred- vsem zaradi lepega pomladanskega cvetja, sestav drevesnih vrst zelo spominja na tistega v Ljubljani. Od t. i. vrst hrastavega mešanega gozda najdemo na tem se- znamu oba javorja in velikolistno lipo. Avtor opisuje kot hvaležne za mestno okolje tudi razne vrste jesenov in jelš. Iz tega lahko zaključimo, da se vrste t. i. hrastavega mešanega gozda, to je vrste iz rodov javor, jesen, lipa, brest, jelša, dobro obnesejo v mestnem okolju, kar govori o G. V. 3/91 117 njihovi trdoživosti in pionirskem značaju. V sicer zelo obremenjenem mestnem okolju najdemo predvsem vrste z izrazitim pionir- skim značajem, tako tudi breze, vrbe, topo- le. 5. VITALNOST DREVESNIH VRST PO REZULTATIH INVENTUR POŠKODOVANOSTI GOZDA Tudi tukaj se moram omejiti na kratek povzetek iz raziskave, ki je obširneje pred- stavljena v elaboratu Zupančič, 1990. Kak- šna je trdoživost posameznih drevesnih vrst in s tem njihov ekološki značaj , sku- šamo razpoznati iz rezultatov inventur po- škodovanosti gozda. S tako inventuro smo v Sloveniji začeli l. 1985, jo nato v polnem obsegu ponovili l. 1987 in z manjšim števi- lom vzorcev l. 1989. Sicer se take inventure v naprednih srednjeevropskih državah (Avstrija, ZR Nemčija, Švica) opravljajo že od l. 1983. Leta 1987 je bila taka inventura izvedena po vsej Jugoslaviji. Rezultati in- ventur v posameznih državah morajo biti primerljivi med seboj, vendar je to zahtevo težko izpolniti. če si ogledamo rezultate teh inventur v Avstriji, Švici in ZR Nemčiji, opazimo pre- cejšnjo razliko od države do države pa tudi od enega leta do drugega. Tudi inventure za posamezne regije, npr. za posamezne nemške dežele, dajejo zelo različne rezulta- te. Te razlike so do neke mere prav gotovo naravne in razumljive, utegnejo pa izvirati tudi iz pomanjkljivosti inventur. Za Avstrijo, ZR Nemčijo in Švico lahko zaključimo, da smreka spada med najmanj ogrožene vrste! Med najbolj ogrožene vrste spada jelka, sicer pa hrast in bukev. Stanje se je v zadnjih treh letih povsod malenkostno popravilo, razen pri hrastu in bukvi (Kristofel et al. 1989; Forst und Holz 1989 No 22 · Mahder et al. 1988; Sanasilva- W~ldscha~ denbericht 1989, itn.). V primerjavi s tem je pri zadnjih sloven- skih inventwah najbolj ogrožena jelka, nato smreka. Bukev in hrast naj bi uspevala nadpovprečno dobro (Črna knjiga o propa- danju gozdov v Sloveniji. IGLG, Ljubljana 1987, 1988, 1989). Natančnejša obdelava inv~nture za Slovenijo iz leta 1987, kjer smo se omejili le na pionirske vrste, je 118 G. V. 3/91 pokazala razmeroma majhno ogroženost breze, macesna, javorja, lipe, jesena ozi- roma njihovih vrst. še nekoliko drugačni so bili rezultati in- venture v vsej Jugoslaviji l. 1987. Po tej inventuri sta daleč najmanj ogrožena rdeči in črni bor. Med zelo ogrožene spadajo graden, smreka in nekoliko manj dob. Ker je to prva inventura v vsej Jugoslaviji, je gotovo obremenjena z začetnimi in drugimi težavami in jo moramo zaradi tega jemati zelo previdno. V literaturi (Dieterle 1988) najdemo tudi podatke o inventuri v toskan- skih Apeninih, kjer je daleč najmanj ogro- žena jelka (Abies alba)! Sicer se je pri poskusu inventure l. 1985 v celotni Italiji pokazalo, da so malo ogroženi macesen, javor in vedno zeleni hrasti. O majhni ogro- ženosti macesna, javorja in jesena govori tudi švicarska inventura (Mahder et al. 1988). Novejše inventure kažejo močno ogroženost jelke v vsej Evropi, tudi v Italiji (Sanasilva 1989). Če iz vsega tega skušamo narediti previ- den zaključek za srednjo Evropo in za Slovenijo, potem lahko štejemo med najbolj ogrožene vrste jelko, hraste in morda bu- kev. Med malo ogrožene pa lahko štejemo macesen, javor, jesen oziroma njihove vrste. To je samo zaključek iz podatkov inventur poškodovanosti gozda, iz katerih žal ne moremo dobiti dovolj podatkov za manj razširjene vrste, kot so vrste iz rodov lipa, brest, jesen, jerebika, robinja itd . 6. MIKOTROFIJA IN OGROŽENOST GOZDA Kot mikotrofijo razumemo prehranjevanje drevesa s pomočjo mikorize. Poznamo dre- vesa z različno stopnjo mikotrofije oziroma navezanosti na prehranjevanje iz tal s po- močjo mikorize. Nekatere drevesne vrste se dobro prehranjujejo in dobro uspevajo tudi brez mikorize ali ob njeni skromni razvitosti. Druge drevesne vrste pa so ob slabo razviti ali drugače prizadeti mikorizi motene v prehranjevanju in temu primerno slabše uspevajo. Prednost imajo torej dre- vesne vrste , ki so malo odvisne od mikotro- fije in so tako manj ranljive zaradi motenj v gozdnem ekosistemu, ki med drugim prizadenejo tudi mikorizo. To hipotezo do- kazuje Heyser et al. 1988. Po tem avtorju so od mikotrofije malo odvisni in zato manj ranljivi botanični rodovi Acer, Tilia, Fraxi- nus, Populus, Salix. Podobno ugotavlja tudi Mayer 1977. Schopfer 1988 vidi v rezultatih inventur poškodovanosti gozdov potrditev za to hi~ potezo o mikotrofiji. Po rezultatih inventur je javor ena od najmanj, hrast pa ena od najbolj ogroženih vrst. Temu primerna je tudi navezanost na mikorizo oziroma stop- nja mikotrofije, ki je pri javorju majhna, pri hrastu pa velika. Stopnja mikotrofije je go- tovo zanimiv kazalec robustnosti določene drevesne vrste. 7. RAZPRAVA IN ZAKLJUČEK Gozdarstvo se je danes znašlo v čisto novem položaju, ki se ga še ne zavedamo. Motnje v ekološkem in biološkem ravnote- žju živega sveta so zavzele svetovne raz- sežnosti. V srednji Evropi izginja jelka kot vrsta najbolj razvitega gozda in optimalnih naravnih razmer. Rastlinske bolezni in škodljivci, ki so se nenadzorovano razširili iz enega dela sveta v druge, povzročajo propad posameznih drevesnih vrst (npr. kostanja, bresta) in verjetno tudi drugače slabijo zdravje go- zdov. Obetajo se nagle spremembe svetov- nega podnebja in gozd z dolgoživimi dre- vesnimi vrstami se jim prav gotovo ne bo mogel dovolj hitro prilagajati. Obstoj gozda še posebno ogroža zgrešeno lovsko gospo- darstvo, ki onemogoča naravno pomlajeva- nje in s tem revitalizacijo in prilagajanje gozda. Gozdarstvo pri tem čakajo velike naloge. Tako je odločilnega pomena ohranitev čim večje naravne genetske raznolikosti drevesnih vrst. S tem ohranjamo nenado- mestljivo dediščino biološke evolucije, mož- nosti številnih genetskih kombinacij in s tem nadaljnjega genetskega razvoja in pri- lagajanja (Burschel 1990). Nadalje moramo ponovno pretehtati izbor drevesnih vrst, ki bodo rasle v naslednjih 80 in več letih. Večjo pozornost zaslužijo predvsem manj problematične in bolj trdo- žive vrste s pionirskimi odlikami. To niso samo izrazite pionirske vrste, kot so breza, trepetlika, nekateri bori itn., pač pa tudi manj razširjene in opažene drevesne vrste z mnogimi pionirskimi in gozdnogojitvenimi odlikami. 7 .1. Zgodovinski razvoj gozdne vegetacije po palinoloških analizah O ekološkem značaju drevesnih vrst sku- šamo dobiti nekaj predstav tudi iz razvoja gozdne vegetacije po koncu ledene dobe, kot nam ga kažejo palinološke analize. Palinologija je tako rekoč gozdarska arheo- Jogija (prim. Culiberg 1987). Zgodovino srednjeevropskega gozda, kot jo kaže pali- nologija, povzemam tukaj zelo na kratko po Rubnerju, 1960 in Mayerju, 1980. Ko se je gozd v pozni ledeni dobi (pozni glacial) pred več kot 10.000 leti začenjal pri nas znova razvijati, so prostor okoli Alp in se- verno od njih začele naseljevati drevesne vrste, ki so se širile iz svojih ledenodobnih zatočišč v južni Evropi (Iberijski, Apeninski, Balkanski polotok, toplejša p_odročja v za- hodni Evropi). Med prvimi so bile vrbe, breze, trepetlike, bori pa tudi smreka, ki je ledeno dobo preživela v dinarskem svetu in tudi v današnji Sloveniji. Proti koncu te dobe se je verjetno v večji meri pojavil tudi macesen. Več palinoloških ugotovitev imamo za naslednjo dobo, to je preboreal (ca. 8000-6800 pr. n. št.). Razširjenost breze, bora, smreke, macesna je še napre- dovala. V ugodnejših podnebnih razmerah se je začel širiti tudi hrast iz jugozahodno- in južnoevropskih ledenodobnih zatočišč. Skupaj s hrastom se je obilno pojavljala tudi leska, v Alpah se je močneje razširil brest. Temu sledi začetek obdobja t. i. hra- stavega mešanega gozda, to je boreala (ca. 6500 pr. n. št.). Ob močni razširjenosti leske, bora, breze, so bili obilneje zastopani hrast, lipa, jelša, in sicer predvsem v niži- nah, manj v gorah. Sledi obdobje hrasto- vega mešanega gozda (starejši atlantikum ca. 5500-4000 pr. n. št., mlajši atlantikum ca 4000-2500 pr. n. št.). Poleg hrasta, leske jelše se močneje pojavijo še javor, lipa (predvsem v gorah). V mlajšem atlan- tikumu (4000-2500 pr. n. št.) se brest umika hrastu, lipa se v Alpah in še posebno v robnih Alpah močno razširi. Takrat je tudi jesen dosegel svojo največjo razširjenost. V tem času se na južnem in vzhodnem obrobju Alp začnejo močno širiti jelka, bu- G. V. 3/91 119 kev in hkrati tudi beli gaber. V naslednji dobi, v subborealu (ca. 2500-800 oziroma 500 pr. n. št.) , jelka in bukev izpodrivata hrastov mešani gozd. Ta razvoj se nada- ljuje v starejšem subaltantikumu (800 ozi- roma 500 pr. n. št. - 600 oziroma 1300 n. št.). V mlajšem subaltantikumu to je od srednjega veka do danes, se močno pozna človekov vpliv : krčenje gozdov, steljarjenje, gozdna paša ipd. in v zadnjih približno 150-200 letih smrekove in borove monokul- ture. V izsekanem, prepašenem in presvet- ljenem gozdu, na posekah in goličavah so se ponovno začele širiti pionirske vrste, kot so leska, breza, jelša in v Alpah macesen. 7.2. Reliktna razširjenost in ekološki značaj drevesnih vrst Poledenodobni naravni razvoj vegetacije še ne bi smel biti zaključen. Tako npr. jelka še ni osvojila zanjo zelo primernih rastišč v severozahodni Nemčiji, na Nizozemskem, na Danskem. Nekatere vrste so višek na- ravne razširjenosti dosegle že pred nekaj tisoč leti in njihova današnja naravna razšir- jenost je le skromen ostanek nekdanje. Na ta razvoj je vsaj nekoliko vplival tudi človek s svojim poseganjem v naravo in gozd že od kamene dobe ali vsaj od srednjega veka naprej. Tako je tudi krčenje gozdov za kmetijske namene vzelo življenjski prostor vrstam, ki so značilne za rodovitnejše nižin- ske ali gričevnate lege. Če odmislimo antro- pogene vplive na razširjenost posameznih vrst od konca ledene dobe do danes, mo- ramo ugotoviti, da je razširjenost vrst z bolj ali manj pionirskim značajem nazadovala. Ko je napredoval razvoj gozda, ki so ga spremljale tudi ugodne podnebne spre- membe, so se vedno bolj uveljavljale vrste, značilne za višje razvojne stopnje gozda. Tako so npr. od nekdanje velike naravne razširjenosti črnega bora ostala le posame- zna in v glavnem majhna nahajališča, raz- tresena po južni Evropi. Nekaj podobnega velja tudi za macesen, ki je razen večjega nahajališča v Alpah ohranil zelo neznatna in razdrobljena naravna nahajališča v Su- detih, na Poljskem, v Karpatih . Zmanjšala se je tudi nekdanja naravna razširjenost breze, trepetlike, smreke, rdečega bora itn . v naših krajitl, kar je seveda razumljivo pri razvoju gozda po ledeni dobi. Vendar je 120 G. V. 3/91 tem vrstam ostalo še veliko področje razšir- jenosti v severnejšem delu Evrope oziroma v nordijskih gozdovih. Vrste, katerih seda- nja naravna razširjenost je le skromen osta- nek nekdanje mnogo večje, imajo torej reliktno razširjenost. Tudi endemične vrste se odlikujejo z reliktno razširjenostjo, ki je ostanek mnogo večje razširjenosti iz bolj oddaljenih obdobij zemeljske zgodovine, npr. balkanska bora - munjika in malika (Pinus leucodermis, P. peuce), omorika (Picea omarica), divji kostanj (Aesculus hippocastanum), daljnjevzhodni endemit Gingko biloba itn. Reliktna razširjenost neke vrste pa dokazuje njen pionirski zna- čaj in trdoživost. Opravile so svojo pionirsko nalogo v določenem obdobju zemeljske zgodovine oziroma zgodovine gozda in se ohranile le na manj ugodnih rastiščih, kjer jih zahtevnejše vrste klimaksnega (končne­ ga) gozda niso mogle izriniti. Pri pregledu zgodovine srednjeevrop- skega gozda, kot nam jo kaže palinologija, naletimo na zanimivo skupino drevesnih vrst, na t. i. vrste hrastavega mešanega gozda, ki so svojo največjo razširjenost dosegle pred nekako 4000 leti. Med te vrste spadajo vrste iz rodov jelše, jesena, javorja, lipe. Za te vrste je značilna reliktna razširjenost in tako lahko domnevamo, da imajo vsaj sekundarni pionirski značaj. Med te vrste hrastavega mešanega gozda pa ne moremo šteti samih hrastov (dob, graden, cer itn.), ker hrastom ne moremo pripisovati reliktne razširjenosti. Poleg tega hrasti da- nes v Evropi veljajo za ogrožene vrste, ki slabo uspevajo (prim. Haemmerli in Stadler 1989, Jakucs 1988, Ulrich, E. 1988, Senitza 1990). Hrasti, ali vsaj dob in graden, so v glavnem le vrste klimaksnega (končnega) gozda in ne morda kakšnega prehodnega stadija. Tako je njihova ogroženost bolj razumljiva, klimaksne vrste so namreč ob- čutljivejše na motnje v ekološkem in biolo- škem ravnotežju gozda. Reliktna razširjenost t. i. vrst hrastavega mešanega gozda se najbolj izrazito kaže na manj ugodnih rastiščih. Vse te vrste najdemo v t. i. logovih trdih listavcev, kjer se pojavljajo visoka taina voda in občasne poplave, kar na neki način kaže na ekstrem- nost rastišča. Če morda izvzamemo jelše, vse te vrste najdemo tudi na suhih rastiščih . Pionirski značaj lipe in javorja pride do izraza na strmih gorskih pobočjih z rušečim se kamenjem. Obe vrsti dobro prenašate poškodbe, ki nastajajo zaradi rušečega se kamenja, in tudi suhost rastišča {rastlinske združbe Tilio-Aceretum Košir 1954, Aceri- Tilietum Faber 1936). Brest in veliki jesen prav tako rasteta na razmeroma suhih ras- tiščih v gorskem svetu. Gorski javor kaže svojo široko ekološko amplitudo in reliktno razširjenost tudi z nahajališči na zgornji gozdni meji. T. i. aceretalna rastišča, kjer lahko najdemo vse te vrste, so navsezadnje tudi posebna in manj ugodna rastišča in zato primerna za vrste s pionirskimi odlika- mi. Jesen in brest (»ulmovec«) dobro pre- ~ašata obsekavanje zaradi pridobivanja ve- jevja za ovčjo krmo, kot je še vedno navada pri nas na Gorenjskem in še kje. Očitno te vrste dobro prenašajo mehanična poškod- be, kar je gotovo pionirska odlika. Te vrste tudi dobro poganjajo iz panja. Sicer pa so zelo ogrožene zaradi divjadi in terjajo veliko nege, če jih hočemo v gozdu ohraniti. Umiranje brestov oziroma holandska bo- lezen brestov, ki iztreblja brest iz naših gozdov, je posledica porušenega biolo- škega ravnotežja, in ne morda kakšne sla- bosti ali degeneracije brestov. Bolezen se je pojavila šele po prvi svetovni vojni, ko so, verjetno zaradi vojnih dogodkov, bresta- vega belinarja iz vzhodne Azije zanesli v Ameriko in Evropo. Podobna usoda je do- letela tudi domači kostanj in verjetno še marsikatera drevesna vrsta trpi zaradi bole- zni in škodljivcev, ki so jih svetovni promet, pretok ljudi in blaga zanesli v naše kraje iz drugih delov sveta. 7.3. Zaključek Iz poledenodobnega razvoja gozda v srednji Evropi lahko sklepamo tudi o ekolo- škem značaju drevesnih vrst. Poleg izrazitih pionirjev {breza, trepetlika, vrbe itn.) nas posebej zanimajo vrste z reliktno ali celo endemično razširjenos~o, za katere lahko domnevamo, da so vrste predhodnih raz- vojnih stopenj gozda in zato bolj pionir- skega značaja. Med te vrste spadajo jesen, javor, lipa, jelša, topol, macesen, črni bor oziroma vrste iz teh rodov pa tudi ande- mične vrste, kot sta oba balkanska bora Pinus leucodermis in P. peuce pa tudi omorika itn. Od teh vrst lahko pričakujemo sicer manjšo produktivnost kot od klimaks- nih vrst v neobremenjenem okolju, toda na drugi strani večjo ekološko robustnost. Ta sklepanja vsaj delno potrjujejo raz- iskave o razširjenosti in vitalnosti drevesnih vrst v ekološko zelo obremenjenem mest- nem okolju, prav tako tudi rezultati inventur propadanja gozdov, raziskave o mikotrofiji {Heyser et al 1988). V sedanjih razmerah obremenjenosti go- zda in okolja moramo pričeti z drugačnimi očmi gledati na vrste z bolj ali manj pionir- skim značajem. Pri tem ne smemo pozabiti na problem rastiščnih ras in avtohtone ge- netske dediščine, na problem naravnega pomlajevanja ter škode zaradi divjadi. Brez naravnega pomlajevanja ni možno pričako­ vati ozdravitve gozda. PIONIERBAUMARTEN UND IHRE WALOBAU- LICHE BEDEUTUNG IN VER HAL TNISSEN DER NEUARTIGEN WALDSCHADEN Zusarnmenfassung Weltweit verbreitete Storungen im biologischen und okologischen Gleichgewicht der Biosphare schaffen auch fOr Forstwirtschaft eine volling neue Lage. So mOssen wir mit dem ROckgang der wertvollsten Klimax-Arten, wie Weisstanne, Buche, Eiche rechnen. Dementsprechend ist die Baumartenwahl neu zu Oberdenken. Baumarten mit robusten okologischen Charakter, mit einer breiten okologischen Amplitude und mit Pionier- eigenschaften, gewinnen an Bedeutung. Damit sind nicht nur ausgesprochene Pioniere, wie Bir- ke, Aspe, manche Pinus-Arten usw. gemeint, sondern auch weniger auffallende und weniger verbreftete Baumarten, die aber doch wenigstens einige Pioniereigenschaften und eine nicht zu unterschatzende wirtschaftliche Bedeutung auf- weisen. Das sind var allen die sekundaren Pio- nierbaumarten, wie z. B. Arten aus Gattungen Acer, Fraxinus, Tilia, Alnus, Larix. Einige Hinweise auf Vorzuge dieser Arten gibt uns die nacheiszeitliche Geschichte des Waldes in Mitteleuropa. Die Arten des sag. Eichenmisch- waldes, wie Arten aus Gattungen Acer, Fraxinus, Ulmus, Tilia, haben dan Maximum ihrer Verbrei- tung var etwa 4000 Jahren erreicht und ihre heutige Verbreitung welst einen Relikt-Charakter auf. Es ist anzunehmen, dass diese Arten ihre Pionierrolle in der nacheiszeitlichen Waldge- schichte erfi.illt haben, von Klimax-Arten verdrungt wurden und sich meisten auf besonderen oder gewissermassen extremen Standorten erhalten haben. Solche Standorte sind einerseits sag. harte Auen und andererseits steinshlaggefahr- dete Steilhange (z. B. Standorte des Aceri-Tilie- tum Faber i 936, Tilio-Aceretum Košir 1954). Der G. V. 3191 121 ROckgang dieser Arten in den letzten Jahrtausen- den ist nicht ihrer mangelnder Anpassungsfahig- keit an 6kologische Belastunger, sondern man- gelnder Konkurenzfahigkeit )_n Klimax-Waldge- sellschaften zuzuschreiben. Ahnliches gilt auch fOr die europaische Uirche, und fUr endemische Arten, wie z. B. die beiden Balkankiefern (Pinus leucodermis, P, peuce), Omorika-Fichte usw. Was Ulmus-Arten betrifft, so ist ihr Vershcwinden heute ausschlieBiich durch menschliche Schuld verursacht. Das Ulmensterben wurde erst vor gut 70 Jahren nach Europa eingeschleppt. Eine Prufung des okologischen Charakters von Baumarten bedeuten die Ergebnisse von Wald- schadensinventuren. FOr Baumarten, die sich dabei als wenig geschadigt erweisen, werden VorzOge von Pionierbaumarten angenommen. Die Waldschadensinventur 1987 in Slowenien wurde dabei genauer analysiert, Vorzuge der Pionierbaumarten sind damit den Gattungen Acer, Fraxinus·. Tilia, Larix und selbstverstandlich auch Alnus, Salix, Populus, Betula, und einigen anderen zuzuschreiben. Dieses Ergebniss Wurde durch eine Analyse von Stadtbaumen im engeren Stadtzentrum von Rdeči bor- pionirska vrsta z zelo široko ekološko amplitudo, vendar dokaj občutljiva na onesnaže- nost okolja (foto: J. Stritih) 122 G. V. 3/91 Ljubljana bestatigt. Die okologisch stark belastete Standorten an verkehrsreichen stadtischen Stras- sen, Gassen, Platzen, mit bis zum Wurzelhals zugepflasterten Stadtbaumen, sind eine harte Probe tor das okologische Charakter von Baum- arten. Als Stadtbaume in Ljubljana, und wahr- scheinlich auch in Zagreb, Sarajevo, Wien, Mun- chen usw., findet man vor allem jene Baumarten bzw. Gattungen, die sich bei Waldschadensinven- turen als relativ wenig geschadigt erwiesen ha- ben: Ahorne, Linden, Eschen, Birken, Pappeln, Robinie usw. Baumarten mit mehr oder weniger Pioniercha- rakter so/len bei den heutigen Wald- und Umwelt- belastungen mit anderen Augen geschen werden als bisher. Nicht zu ubersehen ist das Problem der Standortsrassen, des autochtonen geneti- schen Erbes, der Naturverjungung, der Wildscha- den. Oh ne ausreichende NaturverjOngung ist eine Gesundung des Waldes nicht zu erwarten. VIRI Seznam virov je na razpolago pri avtorju. Breza- pionirska vrsta, ki se dobro upira onesna- ženosti okolja (foto: M. Kmecl)