Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55, 1998, s. 113 -133 GDK 523+181.48:42 Prispelo/ Received: Sprejeto/Accepted: Marec/March 1998 Junij/June 1998 Pregledni znanstveni članek Review scientific paper ODZIV DREVESNIH TKIV NA POŠKODBE IN INFEKCIJO l. ŽIVA SKORJA Primož OVEN* Izvleček Povzete so ugotovitve raziskav o odzivu žive skorje na poškodbe in infekcijo. Ključne besede: živa skorja, odziv, ligno-suberinska plast, nekrofilaktični periderm RESPONSE OF TISSUES OF TREES TO WOUNDING AND INFECTION l. LIVING BARK Abstract The literature on the response of living bark to wounding and infection is reviewed. Key words: living bark, response, ligno-suberised layer, necrophylactic periderm * dr., dipl. ing. les., asistent, Biotehniška fakulteta, Oddelek za lesarstvo, Rožna dolina c. VIII/34, 1000 Ljubljana, SLO 114 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 1 UVOD VSEBINA CONTENTS INTRODUCTION ..................................................................... 115 2 SKORJA BARK ........................................................................................ 116 2. 1 ŽIVA SKORJA LIVING BARK .............................................................................................. 116 2.2 ZGRADBA PERIDERMA ANATOMY OF PERIDERM ........................................................................ 117 3 RANITVENI, EKSOFILAKTIČNI, NEKROFILAKTIČNI PERIDERM WOUND, EXOPHYLACTIC, NECROPHYLACTIC PERIDERM .......................................... 120 3.1 MODEL NESPECIFIČNEGA ODZIVA ŽIVE SKORJE MODEL OF NON-SPECIFIC RESPONSE OF THE LIVING BARK ............................................................................................................ 122 3.2 ANATOMIJA NASTANKA NEKROFILAKTIČNEGA PERIDERMA THE ANATOMY OF NECROPHYLACTIC PERIDERM FORMATION ................................................................................................ 124 3.3 DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA NASTANEK NEKROFILAKTIČNEGA PERIDERMA F ACTORS INFLUENCING THE FORMA TION OF NECROPHYLACTIC PERIDERM .............................................................. 128 VIRI REFERENCES .......................................................................... 129 ZAHVALA ACKNOWLEDGEMENT ......................................................... 133 1 UVOD INTRODUCTION 115 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... Drevesa v gozdu in v urbanem okolju so nenehno izpostavljena poškodbam (Manion 1981; Tattar 1978). Med povzorčitelje poškodb se uvrščajo različni dejavniki žive in nežive narave (vremenske neprilike, živali, ... ), v vse večji meri pa tudi človek. Tako se poškodovanost gozdnega drevja zaskrbljujoče poveča zlasti pri poseku, spravilu hlodovine in gradnji gozdnih prometnic (Glej npr. Košir 1998). Največ poškodb na urbanem drevju nastane s prevoznimi sredstvi in kot posledica naraščajoče rekreacijske rabe zelenih površin. Nujno potrebni postopki drevesne nege so dodaten vir poškodovanosti urbanega drevja. Pri mehanskem poškodovanju se zaščita, ki jo drevesu nudi sklenjen periderm prekine, z vodo nasičena tkiva - skorja, kambiji, les - pa pridejo v stik z atmosfero. Mehanska poškodba je tako prva faza v zaporedju kompleksnih procesov, ki se pričnejo z abiotskimi spremembami in končajo z biotskim razkrojem v živem drevesu. Zaradi vdora zraka in izsuševanja začnejo poškodovana tkiva odmirati, se razbarvajo (diskolorirajo) in izgubijo osnovno funkcijo. Zaradi spremenjenega razmerja med kisikom in vodo postanejo poškodovana tkiva ugoden življenjski prostor za patogene organizme (Pearce 1996). Zaradi okužbe z glivami razkrojevalkami lesa pa se v živem drevesu slej ko prej pričnejo tudi razkrojni procesi, kar povzroči drastično zmanjšanje kvalitete lesa. Obseg razbarvanja in razkroja v drevesu poskušajo omejiti pasivni in aktivni obrambni mehanizmi drevesa (Duchesne et al. 1992; Liese in Dujesiefken 1996; Pearce 1996). Pasivni obrambni mehanizmi (kemični, anatomski in morfološki) v drevesu obstajajo že pred poškodbo. Aktivni mehanizmi pa se sprožijo po poškodovanju in so kemični (fitoaleksini) ter anatomski. Znanih je več teoretskih modelov, ki poskušajo pojasniti odziv drevesa na poškodovanje. Razvoj razbarvanja in razkroja v lesu poskušajo pojasniti naslednji modeli: model CODIT (Shigo in Marx 1977; Shigo 1986a, b), model dinamičnih reakcijskih con (Shain 1979), koncept vlažnostnih barier (Rayner in Boddy 1988) in model zaščitnega lesa (Grosser et al. 1991). Spremembe v poškodovani živi skorji pa pojasnjuje Mullick (1977) - Biggsov (1992b) model obnovitve sklenjenega periderma. Kljub modelom, ki poskušajo pojasniti, kako v drevesu delujejo obrambni mehanizmi, ostaja razumevanje fiziologije odziva drevesnih tkiv fragmentarno. V treh prispevkih 116 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 bomo ločeno obravnavali odziv žive skorje, kambija in lesa. Povzeli bomo bistvene ugotovitve relevantnih raziskav in kritično ovrednotili obsteječe modele. Ker so skorjina tkiva na površini drevesa prva izpostavljena poškodbam, se bomo najprej posvetili odzivu skorje na poškodovanja in infekcijo. 2 SKORJA BARK Skorja je netehnični izraz, s katerim označujemo vsa tkiva zunaj vaskulamega kambija (Sl. 1) ne glede na njihovo specifično zgradbo (Esau 1965; Srivastava 1963; Trockenbrodt 1990; Torelli 1983, 1984, 1990a). Z razvojem vaskulamega kambija, praviloma ob zaključku prvega leta v življenju drevesa, se prične debelinska (sekundama) rast: v centripetalni smeri nastaja sekundami ksilem, v centrifugalni pa sekundami floem (Torelli 1983). Togo primarno krovno tkivo ali epiderm pri tem razpoka, nadomesti pa ga sekundarno krovno tkivo ali periderm. Periderm sestavljajo trije tipi celic: felogen (plutni kambij), felem (pluta) in feloderm. Pri večini drevesnih vrst se v sekundarnem floemu postopno razvijejo tudi eden ali več globinskih peridermov in izdvojijo zunanja tkiva, ki odmro (Torelli 1983). Mrtvo skorjo imenujemo tudi lubje ali ritidom, živo skorjo pa ličje (Glej Torelli 1983, 1984, 1990a). Na prerezih starejših delov drevesa lahko tudi s prostim očesom ločimo živo skorjo (ličje) in mrtvo skorjo (lubje), ki ju razmejuje najmlajši globinski periderm (Sl. 1 ). V strogem smislu pa živo skorjo sestavlja sekundami floem in žive celice periderma, feloderm in felogen (SI 2 in 3). Lubje ali ritidom pa vključuje vsa odmrla tkiva zunaj najmlajšega felogena, t.j. felemske celice najmlajšega periderma, sekundami floem in globinske periderme (sliki 2 in 3) (Trockenbrodt 1990, Torelli 1983, 1984). 2. 1 ŽIVA SKORJA LIVINGBARK Tkiva žive skorje torej prispevata oba lateralna meristema, vaskulami kambij tvori sekundami floem, felogen pa feloderm. S funkcionalnega vidika sekundami floem nadalje delimo na notranji prevodni in zunanji neprevodni (skladiščni) del (sliki 2 in 4) (Holdheide 1951). Prevodni del sekundarnega floema praviloma sestoji iz neposrednih potomk vaskulamega kambija, neprevodni pa tudi iz elementov, ki nastanejo sekundarno iz floemskega parenhima. Zgradba sekundarnega floema, podobno kot sekundami ksilem, 117 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... sestoji iz dveh sistemov: osnega ali aksialnega in trakovnega ali radialnega. Osni sistem prevodnega floema sestavljajo siste celice (iglavci) (Sl. 4) oz. sitasti členi s celicami spremljevalkami (listavci), parenhimske celice in pri nekaterih vrstah tudi vlakna (Esau 1965). Večinoma enoredne trakove pri iglavcih sestavljajo samo parenhimske celice (Sl. 4) ali parenhimske in Strassburgerjeve celice (Den Outer 1967). Pri listavcih so trakovi lahko enoredni ali večredni, sestavljeni samo iz parenhimskih celic. V neprevodnem floemu se prostorski razpored celic, ki je značilen za prevodni floem, močno spremeni (Slika 2). Sitaste celice kolabirajo, parenhimske celice se inflirajo, ali pa se z naknadno rastjo iz njih razvijejo sklereide (Holdheide 1951). V splošnem je zgradba sekundarnega floema listavcev bolj pestra kot pri iglavcih (Glej tudi Holdheide 1951; Chang 1954; Whitmore 1962a, b; Srivastava 1963; Esau 1965; Den Outer 1967; Borger 1973; Torelli 1983, 1984; Oven 1993, 1997). 2.2 ZGRADBA PERIDERMA ANATOMY OF PERIDERM Periderm sestavljajo trije tipi celic: felem, felogen in feloderm (Sl. 3). Felogen ali plutni kambij je lateralni meristem, ki tvori navzven felem, na notranjo stran pa ozek pas feloderma. Felogen sestavljajo zidakaste inicialke s primarno steno, gosto citoplazmo, in izrazitim jedrom v času delitev. Feloderm sestavljajo žive celice, ki so po obliki podobne parenhimskim celicam (Holdheide 1951). Felem ali pluta je strnjeno tkivo brez medceličnih prostorov, izjema so mesta, kjer se razvijejo lenticele (Parameswaran et al. 1976). Ločimo tri tipe felemskih celic: kristaliferni felem (flobafenske plutne celice), tankosteni felem (spužvaste celice) in debelostene felemske celice (sklerificirane feloide) (Godkin et al. 1983; Grozdits et al. 1982; Parameswaran et al. 1976). 118 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 119 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... Slike 1 - 4: Jelka (Abies alba Mili.), zgradba skorjinih tkiv. Sl. 1: radialni prerez. Sl. 2 - 4: prečni prerez. - ]: Najmlajši globinski periderm (cf>) razmejuje živo skorjo (ličje) in mrtvo skorjo (lubje = ritidom). L = les, S = skorja. - 2: Živo skorjo sestavlja sekundarni floem ter žive celice najmlajšega globinskega periderma (Glej tudi Sl. 3). ŽS = živa skorja; PF = prevodnifloem; NF = neprevodni floem, KC = kambijeva cona; P = najmlajši globinski periderm; R = ritidom. - 3: Zgradba periderma. F = felogen, Je = felem; fl = feloderm. - 4: Prevodni floem: se = nekolabirane sitaste celice; pc = parenhimske celice floemskega traku. Figs 1 - 4: Si/ver jir (Abies alba Mil/.), anatomy o/bark. Fig. 1: radia/ section. Figs. 2 - 4: cross- section. - 1: Lastformed sequent periderm (cf>} delimits living bark and dead bark (rhytidome). L = wood; S = bark. - 2: Living bark is comprised of the secondary phloem and the living cel/s of the last formed periderm (See Fig. 3). ŽS = living bark; PF = conducting phloem; NP = nonconducting phloem; KC = cambial zone; P = last formed sequent periderm; R = rhytidome. - 3: Anatomy ofperiderm. F = phellogen;fe = phellem;fl = phelloderm. - 4: Conducting phloem: se = noncollapsed sieve cel/s; pc = parenchyma cells of phloem ray. 120 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 Celična stena felemskih kristalifer (flobafenske plutne celice) je sestavljena iz tanke celulozne in suberinske plasti. Ta je debelejša, če stena meji na felogenske ali debelostene felemske celice (Godkin et al. 1983; Grozdits et al. 1982). V lumnih so polifenoli, ki obdajajo romboidne kristale kalcijevega oksalata (Parameswaran et al. 1976). Tankostene celice (spužvaste celice) imajo lignificirano združeno srednjo lamelo in plastovito celično steno, v kateri se izmenjujejo plasti suberina in voskov (Godkin et al. 1983). Debelostene felemske celice (feloide) imajo odebeljeno in plastovito sekundarno steno. Prvi površinski periderm, ki s pričetkom debelinske rasti nadomesti epiderm, lahko ostane npr. pri bukvi in gabru aktiven skozi celo življeneje drevesa. Pri večini drevesnih vrst pa se redno razvijejo tudi globinski peridermi (Sl. 1 in 2). Prvi globinski periderm (in s tem ritidom) se npr. pri hrastu pojavi po 25 -36 letih, pri boru po 8 - 10, pri jelki po 50 in pri lipi po 10 - 12 letih (Torelli 1983). Časovni intervali, v katerih se tvorijo zaporedni globinski peridermi, so pri različnih vrstah različni, npr. pri hrastu 4-6 let, pri javorju pa 5- 30 let (Torelli 1983). Suberizirani felem najmlajšega periderma relativno učinkovito ščiti drevo pred večino patogenih organizmov. Znanih je le nekaj gliv (npr. Fomes annosus, Armillaria melea), ki lahko razgradijo suberin in prodrejo v drevo (Biggs 1992a). Večina patogenih organizmov pa lahko okuži drevesna tkiva samo skozi poškodbo. 3 RANITVENI, EKSOFILAKTIČNI, NEKROFILAKTIČNI PERIDERM WOUND, EXOPHYLACTIC, NECROPHYLACTIC PERIDERM Poleg rednih peridermov (površinski, globinski) se nov periderm razvije tudi po mehanskem poškodovanju ali infekciji žive skorje (Glej npr. Biggs 1992a, b). Če je nov periderm nastal kot posledica abiotske poškodbe, so praviloma uporabljali izraz ranitveni periderm (Esau 1965), v primeru, da je bil povzročitelj biotski, pa patološki periderm (Braun 1976, 1977), vendar raba obeh izrazov ni bila enoznačna. V preteklosti je veljalo prepričanje, da redni površinski in globinski peridermi ter ranitveni peridermi nastanejo na podoben način (Esau 1965). Razlika med njimi naj bi bila zgolj časovna in prostorska; ranitveni peridermi naj bi nastali po poškodbi in bili omejeni samo na mesto poškodbe \ 121 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... (Akai 1959; Bloch 1953). Ker so se ranitveni peridermi vedno pojavili na določeni oddaljenosti od interakcijske cone gostotelja in patogena, so njihov pojav označevali kot pasivni obrambni mehanizem drevesa, razvoj patogena pa naj bi omejili učinkovitejši, vendar manj očitni mehanizmi. Mullick s sodelavci je prvi opozoril na anatomske in histokemične razlike med različnimi tipi peridermov. V skorji vrst Abies amabilis (Dougl.) Forbes, Abies grandis (Dougl.) Lindi., Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. in Thuja plicata Donn. so bili prisotni trije tipi peridermov, ki so se razlikovali po mestu nastanka in po pigmentaciji felemskih celic (Mullick in Jensen 1973a): prvi rjavi periderm, rdeče-škrlatni globinski peridermi in rjavi globinski peridermi. Rjavi globinski peridermi so vedno nastali pod rdeče-škrlatnimi globinskimi peridermi, nikoli pa pod ritidomom (Mullick in Jensen 1973a). Ranitveni ali patološki peridermi, ki so nastali na mestu odpadlih iglic, ob starih smolnih kanalih in po poškodovanju skorje, pa so bili podobni rdeče-škrlatnim peridermom, ki se v nepoškodovani skorji sicer razvijejo pod ritidomom (Mullick in Jensen 1973b ). Mullick je zato uvedel novo terminologijo. Peridermi, ki se razvijejo po odmrtju dela žive skorje (pri normalnem nastanku ritidoma ali po poškodovanju skorje), predstavljajo skupino nekrofilaktičnih peridermov, ki ščitijo živo tkivo pred neugodnimi posledicami odmiranja žive skorje (Mullick in Jensen 1973b). Rjavi prvi in rjavi globinski peridermi pa predstavljajo skupino eksofilaktičnih peridermov, ki v smislu sekundarnega krovnega tkiva ščitijo živa tkiva pred dejavniki okolja (Mullick in Jensen 1973b ). Nekrofilaktični peridermi so se vedno pojavili pod plastjo tkiva, ki je bilo nepropustno za vodno raztopino železovih ionov (Mullick 1975, 1977). Mullick (1975) v tej plasti celic ni odkril suberina, zato je ta celični sloj označil za "nesuberinizirano nepropustno tkivo" (non-suberized impervious tissue). Nastanek nesuberiniziranega neprepustnega tkiva tako na mestih, kjer ni bilo poškodb (t.j. ob ritidomu), kot tudi ob ranah (npr. zaradi insektov ali mehanskih poškodb), dopušča domnevo, da je nastanek tega tkiva nespecifičen (Mullick 1975; Hudler 1984). Nastanek neprepustnega nesuberiniziranega tkiva in pod njim nekrofilaktičnega peridermaje Soo (1977 iz Biggs et al. 1984) zabeležil pri večjem številu drevesnih vrst (Picea glauca (Moench) Voss., Picea sitchensis (Bong.) Carr., Picea engelmanii Parry., Pinus contorta Dougl., Pinus monticola Dougl., Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Larix occidentalis Nutt., Abies grandis (Dougl.) Lindi., Abies amabilis (Dougl.) Forbes, Tsuga heterophylla (Raf. Sarg., Sequoia sempervirens (D. Don.) Endl., Thuja plicata Donn., Cupressus macrocarpa (Hartw.) Gord., Taxus brevifolia Nutt., Robinia pseudoaccacia L., Gleditsia triacanthos Inermis L., Acer macrophyllum Pursh., Hibiscus syracus Hamaboj.) in zaključil, da je njun pojav splošna značilnost rastlin s sekundarno rastjo. Tkivo, ki je bilo podobno neprepustni 122 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 nesuberinizirani plasti se je razvilo tudi pri vrstah Larix decudua Mill. (Bangerter 1984), Picea abies (L.) Karst. (Bangerter 1984; Lo in Schiltt 1980), Taxus baccata L. (Kučera 1971) inAbiesfraseri Pursh. (Poir.) (Arthur in Hain 1985). Kasnejše študije, ki so temeljile na izpopolnjenih tradicionalnih histokemičnih metodah in sodobnih mikroskopskih tehnikah, dokazujejo, da je tkivo, ki ga je Mullick opisal kot nesuberinizirano pravzaprav suberinizirano (Biggs 1984). Nastanek suberiniziranega neprepustnega tkiva in nekrofilaktičnega periderma so zabeležili pri naslednjih drevesnih vrstah: Acer saccharum Marsh., Amelanchier arborea (Michx. f.), Betula papyrifera Marsh., Castanea dentata (Marsh.) Barkh., Fraxinus americana L., Morus rubra L., Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch, Prunus avium (L.) L., P. persica (L.) Batsch., P. serotina Ehrh., Quercus alba L., Quercus rubra L., Tilia americana L. (vse Biggs 1985b ), Betula pendula in B. pubescens (Romakkaniemi in Poteri 1987), Prunus dulcis (Bostock in Middleton 1987), Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst., Thuja orientalis L. var. aureena, Taxus media Rehd. brownii, Metasquoia glyptostroboides Hu & Cheng (Rittinger et al. 1987), Eucalyptus marginata Srn. (Jarrah) (Tippett in Hill 1984), Picea sitchensis (Bong.) Carr. (Woodward in Pearce 1988b), Populus tremula L. in Platanus x acerifolia (Ait.) Wild (Trockenbrodt in Liese 1991), Pinus sylvestris L. (Wahlstrom in Johansson 1992), Salix caprea L. in Tilia tomentosa Moench. (Trockenbrodt 1994), Abies alba Mill. (Oven in Torelli 1994), Quercus robur L. (Oven 1994), Fagus silvatica L. (Oven et al. 1998; Oven in Torelli 1998). Suberinizirane celične stene (ligno- suberinska plast, felem peridermov) so neprepustne za vodne raztopine (Biggs 1985a; Oven in Torelli 1994; Woodward in Pearce 1988a) in predstavljajo učinkovito zaščito pred večino patogenih organizmov (Kolattukudy 1984). Suberin je kompleksen polimer, sestavljen iz lipidov (dolge verige maščobnih kislin in maščobnih alkoholov, hidroksi maščobnih kislin in dikarbocikličnih kislin) in fenolnih komponent (Kolattukudy 1984). 3.1 MODEL NESPECIFIČNEGA ODZIVA ŽIVE SKORJE MODEL OF NON-SPECIFIC RESPONSE OF THE LIVING BARK Model, prikazan na sliki 5, je najprej razvil Mullick (1977), Biggs (1992a) pa ga je je dopolnil z novimi dognanji o vlogi suberina v ligno-suberinski plasti. Model na anatomskem nivoju opisuje nespecifični odziv drevesnih tkiv na mehansko poškodovanje, vdor patogenov in insektov. Ključni dogodek v nespecifičnem odzivu žive skorje na poškodovanje je relativno hiter nastanek neprepustne ligno-suberinske plasti v neposredni bližini poškodbe (Glej tudi Woodward 1992). Nastala ligno-suberinska plast predvsem 123 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... zaradi neprepustnosti suberina ščiti živo skorjo pod njim in ohranja okolje, v katerem se z rediferenciacijo parenhimskih celic razvije nekrofilaktični periderm (Biggs 1992a; Mullick 1977; Oven in Torelli 1994; Woodward 1992). LS NP ep KC(f) KC(p) Ooo o o o (a) LS (b) LS ep - Nepropustna ligno-suberinska plast/ Non-irnpervious ligno-suberised layer - Nekrofilaktični periderm / Necrophylactic periderrn - Eksofilaktični periderm / Exophylactic periderrn - Mesto kambijeve cone v času razvoja novega felogena / Position oj vascular carnbiurn at tirne ojphellogen restoration - Mesto kambijeve cone v trenutku poškodovanja/ Position ojvascular carnbiurn at tirne oj injury - Prevodna beljava, ki je nastala po poškodovanju/ Conducting sapwoodjorrned ajter injury - Prevodna beljava, ki je nastala pred poškodovanjem / Conducting sapwood extant at tirne oj injury - Spremenjena kambialno-floemska cona/ Transjorrned carnbial - phloic zone - Cona, kjer se je razvil nov kambij / Zone oj newly restored vascular carnbiurn Slika 5: Shematski prikaz anatomskega modela za nespecifične obrambne mehanizme pri različno globokih poškodbah žive skorje: (a) po poškodovanju tkiv tik pod živim jelogenom; (b) globja poškodba žive skorje sproži tudi odziv vaskularnega kambija, kljub temu, da ni neposredno poškodvan; (c) poškodba, ki sega do prevodne beljave (Mullick 1977; Biggs 1992a). Figure 5: Diagramatic views ojthe anatomical modeljor nonspecific dejense mechanisms which jollow: (a) inju,y limited to the vicinity oj the living phellogen; (b) deeper inju,y in living bark triggers response oj the vascular cambium although it is not directly wounded; (c) inju,y to thejunctional sapwood (Mullick 1977; Biggs 1992a). Nastanek ligno-suberinske plasti je zato predpogoj za nastanek nekrofilaktičnega periderma (Woodward 1992). Ko se nekrofilaktični periderm združi z aktivnim, se obnovi sklenjena zaščita, ki jo drevesu nudi suberiziran felem peridermov. Po analogiji s skorjo 124 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 je Mullick (1977) predvideval (Glej sl. 5), da neprepustna tkiva nastanejo tudi v lesnem tkivu, vendar jih ni uspel dokazati. V svojem modelu še ni upošteval ugotovitve svojih sodobnikov, zlasti Shiga in Mara (1977), ki so bile objavljene v istem letu 3.2 ANATOMIJA NASTANKA NEKROFILAKTIČNEGA PERIDERMA THE ANATOMY OF NECROPHYLACTIC PERlDERM FORMA TION Nastanek ligno-suberinske plasti in nekrofilaktičnega periderma pod njim poteka pri večini golosemenk (Woodward in Pearce 1988b; Oven in Torelli 1994; Oven in Torelli 1998) in kritosemenk (Biggs 1985b; Trockenbrodt 1994) v zaporedju naslednjih histoloških sprememb: (1) celice na površini poškodbe se izsušijo in odmrejo; (2) pod nekroznim tkivom se parenhimske celice osnega in trakovnega sistema povečajo (hipertrofija) in delijo (hiperplazija) (Sl. 6); (3) stene parenhima se odebelijo in lignificirajo; (4) ter zatem še suberinizirajo. (5) Pod tako nastalo ligno-suberinsko plastjo (Sl. 7) se z delitvami parenhimskih celic razvije nov felogen (Sl. 8); (6) in nato tudi nekrofilaktični periderm (Sl. 9). Zaradi zaporedja pri nastanku ligno-suberinske plasti in nekrofilaktičnega periderma se za opis prvega uporablja tudi izraz primarna suberinska plast za opis drugega pa sekundama suberinska plast (Biggs 1986b; Pearce 1989). Ligno-suberinska plast in nekrofilaktični periderm se razvijeta iz živih celic, ki so bile v tkivu prisotne že pred poškodbo, to so parenhimske celice, feloderm in felogen (Woodward 1992), pri vrstah, ki imajo v skorji smolne kanale pa tudi iz epitelnih celic (Oven 1997). Specifična anatomija skorje posameznih drevesnih vrst določa predvsem mesto, kjer se bo razvil nov periderm (Oven in Torelli 1997). Tako se pri bukvi, s širokimi sklerificiranimi floemskimi trakovi, ki segajo do kambija, ligno-suberinska plast in nekrofilaktični periderm, razvijeta v neposredni bližini kambija. Zdi se, da pri njunem nastanku sodelujejo tudi floemski derivati kambija, ki so nastali po poškodbi (Ovenet al. 1998). Ligno-suberinska plast in pod njo felogen nekrofilaktičnega periderma se pri večini drevesnih vrst najprej razvijeta v mlajših delih sekundarnega floema blizu kambija (Sl. 9) in·zatem še v felodermu poškodovanega periderma (Biggs 1984). Pri tem je razdalja med nekrofilaktičnim felogenom in površino poškodbe večja v starejših delih žive skorje. Takšen časovni in prostorski pojav novega periderma je lahko posledica manjše vitalnosti parenhimskih celic (Kučera 1971), večjega deleža sklereid (Oven in Torelli 1994) in hitrejšega izsuševanja v starejših delih žive skorje (Trockenbrodt 1994). 125 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... Poseben vidik anatomskega odziva žive skorje na mehanska poškodovanja je nastanek travmatskih smolnih kanalov (Yamanaka 1984). Nastajajo pri drevesnih vrstah, ki imajo smolne kanale samo v skorji, v lesu pa ne (npr. Cryptomeria japonica, Cunninghamia lanceolata Hook., Chamaecyparis obusta, C. pisifera S. in Z., C. pisifera var squarrosa Mast., C. lawsonia ((A. Murr.) Parl.), Thujopsis dolabrata S. in Z., Juniperus rigida S. in Z.) (Yamanaka 1984). Travmatski smolni kanali v skorji nastanejo v zaporedju naslednjih sprememb (Yamanaka 1986; Yamanaka 1989): parenhimske celice se najprej delijo periklinalno nato pa se v shizogenem procesu sosednje celične stene predeljenih parenhimskih celic oddvojijo. Shizogeno nastale intercelulame prostore obdajajo periklinalno in antiklinalno deleče se celice, ki se postopno diferencirajo v epitelne celice (Yamanaka 1986). Zveza med pojavom travmatskih smolnih kanalov v skorji in nastankom nekrofilaktičnega periderma zaenkrat ni raziskana. 126 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 Slike 6 - 9: - 6: - 7: - 8: - 9: 127 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... Odziv jelove ( Abies alba Mill.) skorje na mehansko poškodovanje. Prečni prerez. Hipertrofl}a in hiperplazija parenhimskih celic pod nekroznim tkivom. Z debelitvijo, lignifikacijo in suberinizacijo sten hipertrofiranega parenhima se je razvila ligno-suberinska plast (LS). Z delitvami <•J celic pod ligno-suberinsko plastjo (LS) se razvije nov felogen. Nekrofilaktični periderm (NP) seje najprej razvil v mlajših delih skorje. Figures 6 - 9: Response of bark of si/ver fir (Abies alba Mili.) to mechanical wounding. Cross- - 6: - 7: - 8: - 9: section. Hypertrophy and hyperplasia of parenchyma cells under necrotic tissue. Ligno-suberised layer (LS) is formed by thickening, lignification and suberisation of celi walls of hypertrophied parenchyma. New phellogen is developed by divisions <•J of cells under a ligno-suberised layer (LS). Formation of the necrophylactic periderm (NP) starts in the youngest living bark. 128 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 3.3 DEJAVNIKI, KI VPLIVAJO NA NASTANEK NEKROFILAKTIČNEGA PERIDERMA FACTORS INFLUENCING THE FORMA TION OF NECROPHYLACTIC PERIDERM Na hitrost nastanka nekrofilaktičnega (ranitvenega) periderma lahko posredno ali neposredno ugodno vplivajo različni dejavniki, kot npr.: prisotnost atmosferskega kisika (Adamovic 1962; Lev Yadun in Aloni 1990), z ranitvijo inducirani etilen (Lev Yadun in Aloni 1990) in višje temperature (20-25° C) (Biggs 1986c; Romakkaniemi in Poteri 1987). Nizke temperature in vodni stres upočasnijo nastanek nekrofilaktičnega periderma (Biggs in Ciine 1986; Puritch in Mullick 1975; Romakkaniemi in Poteri 1987). Ligno- suberinska plast in nekrofilaktični periderm se hitreje razvijeta v mlajših delih žive skorje (Prim. Rittinger et al. 1987; Oven in Torelli 1994). Razlike v hitrosti odziva med drevesnimi vrstami kot tudi znotraj posamezne drevesne vrste še niso zadovoljivo pojasnjene (Prim. Biggs 1992a, b; Woodward 1992). Hitrost odziva oz. nastanka ligno- suberinske plasti in nekrofilaktičnega periderma je odvisna tudi letnega časa. Pri poškodovanjih v zimskem obdobju se prve spremembe v razvoju neprepustne plasti (hipertrofija parenhima) poJaVIJ0 že v obdobju mirovanja, vendar razvoj nekrofilaktičnega periderma poteka počasneje kot pri poškodovanjih med rastno sezono (Mullick in Jensen 1976; Lo in Schiltt 1980; Oven 1997). Tudi pri ranitvah ob zaključku rastne sezone (september) je odziv počasnejši kot med rastno sezono: razvoj ligno- suberinske plasti se nadaljuje tudi po zaključku redne kambijeve aktivnosti. Pri jesenskih ranitvah se odziv zaključi z nastankom ligno-suberinske plasti, nekrofilaktični periderm pa se v letu, ko je bila skorja poškodovana, ne razvije (Oven 1997). Od ranitvenega termina je odvisna tudi količina odmrle žive skorje ob robovih poškodb (Leben 1989). Relativno dolg čas, ki preteče od trenutka poškodovanja do nastanka ligno-suberinske plasti (pri poletni ranitvah od 3 do 4 tedne) kaže, da imajo v skorji, poleg anatomskih sprememb, zaščitno vlogo tudi obstoječe in novonastale antimikrobne snovi (Ostrofsky 1982; Woodward in Pearce 1988a; Pearce 1996). VIRI REFERENCES 129 Oven, P.: Odziv drevesnih tkiv ... Adamovic, E. I., 1962. Results of anatomical study of the processes of cork regeneration on the stems of growing Birch. Lesn Arhangel'sk, 2, s. 3-9. Akai, S. 1959. Histology of defence in plants. V:J. Horsfall in A. Diamond. Plant Pathology. Vol II. Academic Press, New York. 392-467. Arthur, F. H. / Hain, F. P., 1985. Development of wound tissue in the bark of fraser fir and its relation to injury by the balsam woolly adelgid. Joumal of Entomological Science, 20, !, s. 129-135. Bangerter, U. M., 1984. Der Verschlussmechanismus von Uingswunden am Stamm von Larix decidua Mili. und Picea abies (L.) Karst. Vierteljahrschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zilrich, 129, 4, s. 339-398. Biggs, A. R., 1984. Intracellular suberin: occurrence and detection in tree bark. IA W A Bulletin, 5, 3, s. 243-248. Biggs, A. R., 1985a. Detection of impervious tissue in tree bark with selective histochemistry and fluorescence microscopy. Stain Tecnol., 60, s. 299-304. Biggs, A. R., 1985b. Suberized boundary zones and the chronology of wound response in tree bark. Phytopathology, 77, 7, s. I 191-1195. Biggs, A. R., 1986b. Phellogen regeneration in injured peach tree bark. Annals of Botany, 57, 4, s. 463-470. Biggs, A. R., 1986c. Prediction of lignin and suberin deposition in boundary zone tissue of wounded tree bark using accumulated degree days. Joumal of the American Society for Horticultural Science, 111, 5, s. 757-760. Biggs, A. R., 1992a. Anatomical and physilogical responses of bark tissues to mechanical injury. V: R. A. Blanchette and A. R. Biggs (lzd.), Defence mechanisms of woody plants against fungi., Berlin, Springer Verlag, s. 13-40. Biggs, A. R., 1992b. Responses of angiosperm bark tissues to fungi causing cankers and canker rots. V: R. A. Blanchette and A. R. Biggs (lzd.), Defence mechanisms of woody plants against fungi., Berlin, Springer-Verlag, s. 41-61. Biggs, A. R. / Ciine, R. A., 1986. Influence of irrigation on wound response in peach bark. Can. J. Plant Pathol., 8, s. 405-410. Biggs, A. R. / Merrill, W. / Davis, D.D. 1984. Discussion: Response of bark tissues to injury and infection. Can. J. For. Res. 14, 3, s. 351-356. Bloch, R. 1953. Defence reactions pfplants to the presence oftoxins. Phytopathology, 43, s. 351- 354. Borger, G. A., 1973. Development and shedding of bark. V: T. T. Kozlowski (Izd.), Shedding of plant parts., New York, Acad. Press, s. 205-236. Bostock, R. M./ Middleton, G. E., 1987. Relationship ofwound periderm formation to resistance to Ceratocystis fimbriata in almond bark. Phytopathology, 77, 8, s. 1174-1180. Braun. H. J. 1976.: Das Rindensterben der Buche, Pagu.s sylvatica L., verursacht durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcusfagi Biir. I. Die Anatomie der Buchenrinde als Basis - Ursache. Eur. J. For. Path. 6, s. 136 - 146. Braun. H. J. 1977. Das Rindensterben der Buche, Pagu.s sylvatica L., verursacht durch die Buchenwollschildlaus Cryptococcus fagi Biir. II. Ablauf der Krankheit. Eur. J. For. Path. 7, s. 76 - 93. 130 Zbornik gozdarstva in lesarstva, 55 Chang, Y. P., 1954. Bark structure ofNorth American Conifers. Tecn. Buli. U.S. D.A., 1095, s. 1- 86. Duchesne, L. C./ Hubbes, M./ Jeng, R. S., 1992. Biochemistry and molecular biology of defense reactions in the xylem of angiosperm trees. V: R. A. Blanchette and A. R. Biggs (Izd.), Defence mechanisms of woody plants against fungi. Berlin, Springer-Verlag, s. 133-146. Esau, K., 1965. Plant anatomy. New York, John Wiley & Sons, s. 767. Godkin, S. E. / Grozdits, G. A. / Keith, C. T., 1983. The periderms of three North American conifers. Part 2: fine structure. Wood Science and Technology, 17, 1, s. 13-30. Grosser, D./ Lesnino, G./ Schulz, H., 1991. Histologische Untersuchungen liber