451 Pregledni prispevek/Review article KAKO TESTIRATI BARVNI VID PRI OTROKU CERTIFICATION OF COLOUR VISION IN CHILD Manca Tekavčič-Pompe, Jelka Brecelj, Branka Stirn-Kranjc Očesna klinika, Klinični center, Zaloška 29a, 1525 Ljubljana. Prispelo 2003-11-28, sprejeto 2004-01-21; ZDRAV VESTN 2004; 73: 451–4 Key words: colour vision; psychophisical tests; visual evoked potentials – chromatic VEP Abstract – Background. Studies have shown that chromatic information of visual stimulus is conducted and analysed in two major pathways, parvocellular (also named red-green pathway) and koniocellular (also named blue-yellow path- way). They both start in the retinal photoreceptors (cones) and finish in visual cortex. Colour vision can be tested in several different ways. Subjective psychophysical tests include Ishi- hara, Farnsworth-Munsell tests and anomaloscope, whereas objective tests include chromatic electroretinography (ERG), which can test cone function and chromatic visual evoked potentials (VEP), which can test parvocellular and konio- cellular pathway function. Aim. To introduce a new method by choosing the optimal stimulus, which stimulates selectively parvocellular and konio- cellular pathway. To show the stimulus and the signal in a child with normal colour vision and in a child with green deficiency (deuteranomalia). Methods and results. Isoluminant red-green (blue-yellow) stimulus was introduced. The stimulus was 7 deg large, round, composed of horizontal gratings. Spatial frequency was 2 c/deg, frequency of stimulation 1 Hz, onset: offset was 300:700 ms. Two children are presented, a girl with normal colour vision and a boy with deuteranomalia. Characteristic N1 negative wave was significant in girl after red-green and blue-yellow stimulation, whereas in boy with deuteranomalia N1 was absent after blue-yellow and evident after red-green stimulation. Conclusions. Chromatic VEP, as an objective colour vision testing method, could have an important role in testing children, therefore its study is important. Ključne besede: barvni vid; psihofizični testi; vidni evocira- ni potenciali – barvni VEP Izvleček – Izhodišča. Raziskave so pokazale, da se barvni vidni dražljaj prevaja in analizira po parvocelularni in ko- niocelularni poti od fotoreceptorjev (čepnic) do vidne skorje. V parvocelularni poti se obdelujejo informacije o rdeče-zele- nem, v koniocelularni poti pa o rumeno-modrem delu barv- nega spektra. Barvni vid lahko testiramo s pomočjo številnih subjektivnih, psihofizičnih testov, kot so Ishihara, Farnswoth- Munsell in anomaloskop, ter objektivnih testov, kot so barvna elektroretinografija (ERG), ki testira delovanje čepnic in barv- ni vidni evocirani potenciali (VEP), ki testirajo parvocelular- no in koniocelularno pot. Namen. Vpeljava metode z iskanjem dražljaja, ki bi bil klinič- no uporaben pri testiranju barvnega vida otrok. Prikaz draž- ljaja in registriranega signala parvocelularne in koniocelu- larne poti pri otroku z normalnim barvnim vidom ter pri otro- ku s prirojeno slabšim zaznavanjem zelene barve (devtera- nomalija). Metoda in rezultati. Uveden je bil izoluminantni rdeče-zele- ni/rumeno-modri 7 stopinj velik, okrogel dražljaj, sestavljen iz horizontalnih črt. Prostorska frekvenca je bila 2 c/st, frek- venca draženja 1 Hz. Dražljaj se je pojavljal in izginjal na zaslonu v razmerju 300:700 ms (onset-offset). Prikazana sta primera dveh otrok, deklice z normalnim barvnim vidom in fanta z devteranomalijo. Značilni val N1 je pri deklici dobro izražen na draženje z rdeče-zelenim in rumeno-modrim barv- nim dražljajem, pri fantu pa na draženje z rdeče-zelenim dražljajem vala ne zaznamo, na draženje z rumeno-modrim dražljajem pa je val N1 izražen. Zaključki. Razvoj barvnega VEP je smiseln, saj bi kot objektiv- na metoda lahko igral pomembno vlogo v klinični praksi pred- vsem pri testiranju otrok. Uvod Barvni vid je že od nekdaj veljal za eno najbolj proučevanih vidnih zaznav pri človeku. Vidna informacija je sestavljena iz več kot milijon stopenj barvnih tonov, svetlosti in nasičenja barv. Znanstvenike je že od nekdaj zanimal način zaznavanja, procesiranja in kodiranja barv. Vendar pa je šele trikromatič- na teorija Thomasa Younga (1773–1829) pomenila prelomni- co v razumevanju zapletenih mehanizmov, ki nam gledanje v barvah sploh omogočajo. Trikromatična teorija in teorija oponentnih sistemov protibarv Navdih za razlago zaznavanja barv je Thomas Young poiskal v glasbi, saj je barvno zaznavanje, ki temelji na različnih valov- nih dolžinah svetlobnega toka, primerjal s tonom v glasbi, ka- terega zaznavanje temelji na frekvenci zvočnega valovanja (1). Analizi zvoka in svetlobe pa se razlikujeta, saj je slušni sistem sposoben razlikovati tone v nekem sestavljenem zvoku, med- tem ko vidni sistem ne analizira posamezne spektrske kom- ZDRAV VESTN 2004; 73: 451–4 m19.p65 22.5.2004, 5:17451 452 ZDRAV VESTN 2004; 73 ponente znotraj barve nekega predmeta. Popolnoma različ- ne kombinacije valovnih dolžin lahko dajo enak barvni uči- nek in enake kombinacije valovnih dolžin svetlobe lahko da- jejo vtis različnih barv (2). Trikromatičnost barvnega vida po- meni, da vsako barvo lahko opišemo s tremi količinami (mo- nokromatskimi svetlobami). S pomočjo trikromatične teorije lahko razložimo fotorecepcijo, prvo stopnjo barvnega vida. Postreceptorske mehanizme pa poskuša razložiti teorija pro- tibarv, ki predvideva obstoj mehanizmov, ki analizirajo vzdra- ženost vsakega izmed treh čutničnih sistemov in jo primerja- jo med seboj (3). Čepnice Poleg paličnic, ki so najobčutljivejše na svetlobo valovne dol- žine okrog 500 nm, ima zdravo človeško oko še 3 vrste če- pnic. Filogenetsko najstarejše so čepnice, ki so najobčutljivej- še na svetlobo kratkih valovnih dolžin (vrh občutljivosti pri 425 nm), od tod tudi ime S (short wavelength) ali modre če- pnice. Zelene ali M (middle wavelength) čepnice imajo vrh občutljivosti pri 530 nm, rdeče ali L (long wavelength) pa pri 560 nm. Podrobnosti so prikazane na sliki 1. Valovno dolžino svetlobe, na katero je določena čepnica najobčutljivejša, do- loča zaporedje aminokislin v proteinskem delu (opsinu) fo- topigmenta, ki ga čepnice vsebujejo. Genski zapis za to zapo- redje se nahaja na 7 kromosomu (za S čepnice) in na q kraku × kromosoma (za M in L čepnice) (4). Informacija o barvah se prevaja po parvocelularni poti Vidne informacije se iz mrežnice v lateralno genikulatno je- dro (LGN) in nato v primarno vidno skorjo prevajajo po treh glavnih poteh: magnocelularni, parvocelularni in koniocelu- larni (6). Prva delitev na tri poti se začne že na ravni bipolar- nih celic, ki prevajajo informacije do ganglijskih celic. Po ma- gnocelularni poti se prevajajo predvsem informacije o giba- nju in svetlobnih kontrastih, po parvocelularni in koniocelu- larni poti pa informacije o barvah (na podlagi signala s foto- receptorjev o rdeče-zelenem barvnem spektru po parvocelu- larni in o rumeno-modrem po koniocelularni poti) (7). Na kortikalni ravni je o procesiranju barv znanih malo dej- stev. Zekijeva študija iz leta 1973 je pokazala, da se celice P iz LGN projicirajo v plasti 4Cb in 4A primarne vidne skorje (8), kjer so dokazali prisotnost nevronov, ki se odzivajo na barv- ne kontraste, vendar pa so nevroni na kortikalni ravni zbrani v t. i. kolumne (skupine podobno delujočih nevronov), po katerih se informacije o barvah prevajajo na kompleksnejši način kot na ravni mrežnice in LGN. Ta kompleksnost je tem izrazitejša, čim više v vidni skorji se nevron nahaja. Možgani na najvišji ravni obravnavajo barvo v sklopu ostalih lastnosti nekega objekta (gibanje, globina...) in ne kot posebno raz- sežnost (9). Anomalno zaznavanje barv Kadar govorimo o normalnem zaznavanju barv, imamo v mi- slih normalne trikromate, torej ljudi z normalno funkcijo vseh treh čepničnih sistemov. Kadar pa je funkcija čepničnih siste- mov spremenjena ali pa posameznega tipa čepnic ni, gre za anomalijo zaznavanja barv (10). Okvare barvnega vida so lah- ko prirojene ali pridobljene. Prirojene motnje delimo v tri več- je skupine, ki jih prikazuje razpredelnica 1. Pridobljene mot- nje barvnega vida pa so lahko posledica številnih bolezni mrež- nice ali vidnega živca. Izpadi so pogosto manj značilni in te- žje dokazljivi kot pri prirojenih oblikah, vendar pa nam je nji- hovo ugotavljanje pri številnih boleznih lahko v veliko dia- gnostično pomoč. Razpr. 1. Klasifikacija prirojenih okvar barvnega vida. Motnja barvnega vida Vrsta okvare Anomalna trikromatičnost Protanomalija (rdeča) nenormalni pigment čepnic L Devteranomalija (zelena) nenormalni pigment čepnic M Tritanomalija (modra) nenormalni pigment čepnic S Dikromatičnost Protanopija (rdeča) odsotne čepnice L Devteranopija (zelena) odsotne čepnice M Tritanopija (modra) odsotne čepnice S Monokromatičnost (akromatičnost) tipična odsotnost vseh čepnic atipična odsotnost dveh vrst čepnic Testiranje barvnega vida Obstajajo številni testi za odkrivanje vrste in stopnje prizade- tosti barvnega vida. Teste lahko razdelimo v dve skupini: psi- hofizični testi (Ishihara, Farnsworth-Munsell, anomaloskop) izkoriščajo sposobnost primerjanja enakih in razločevanja raz- ličnih barvnih odtenkov, objektivne elektrofiziološke meto- de pa skušajo ovrednotiti delovanje različnih vrst fotorecep- torjev (barvna elektroretinografija) in delovanje parvo- in ko- niocelularne poti, ki sta v prvi vrsti odgovorni za prenos in analizo barvnega dela vidnega dražljaja (barvni vidni evocira- ni potenciali, VEP). Sl. 1. Občutljivost treh vrst čepnic pri zdravem očesu. S – krat- ka valovna dolžina, M – srednja valovna dolžina, L – dolga valovna dolžina. Ganglijske celice mrežnice Za analizo določene barve mora vidni sistem primerjati raz- lične stopnje absorbcije fotonov svetlobe v vseh treh skupi- nah čepnic. Prva stopnja te primerjave se zgodi že na ravni mrežnice, v ganglijskih celicah, ki jih prek čepnic vzdraži en del barvnega spektra, inhibira pa nasprotni. Skupina ganglij- skih celic, ki prejema signal od čepnic S in ga primerja s kom- binacijo signala čepnic M in L, se nato projicira v koniocelu- larne plasti lateralnega genikulatnega jedra (koniocelularna pot). Druga skupina ganglijskih celic (midget cells, celice P), ki so tudi sicer v številčni premoči, pa prejema signale od če- pnic M in L in se nato projicira v parvocelularne plasti lateral- nega genikulatnega jedra (parvocelularna pot) (5). m19.p65 22.5.2004, 5:17452 453 Tablice Ishihara Test je sestavljen iz psevdoizokromatičnih tablic, v katerih so sličice iz barvnih pik, ki so urejene tako, da sestavljajo npr. številko. Test je primeren za odkrivanje izpada, ne pa za na- tančnejšo opredelitev barvnega vida (11). Farnsworth-Munsellov test 100 barvnih tonov Test deluje po načelu razločevanja različnih barvnih tonov znotraj štirih zbirk barv. Preiskovanec ureja naključno pre- mešane žetone z različnimi barvnimi toni po logičnem zapo- redju med dvema žetonoma, ki sta fiksna. Pri tem ugotavlja- mo pogostost napak v območju določene barvne lestvice, kar nam da podatke o vrsti in stopnji okvare barvnega vida. Test je zelo občutljiv in zanesljiv za odkrivanje prirojenih in pri- dobljenih motenj barvnega vida, analizo si lahko olajšamo z računalniško obdelavo (12). Anomaloskop Anomaloskop je v bistvu kolorimeter, kjer preiskovanec sam določi zmes npr. rdeče in zelene in tako dobi barvno mešani- co, ki po njegovem najbolj ustreza testni barvi. Iz nestandar- dnih razmerij uporabljene rdeče in zelene lahko sklepamo na izpad barvnega vida (npr. devteranomal uporabi več zele- ne, protanomal pa več rdeče) (13, 14). Barvni ERG S pomočjo barvnega ERG lahko selektivno testiramo posa- mezen sistem čepnic. Selektivnost dosežemo s spreminjanjem lastnosti dražljaja in tako zaznavamo impulze s čepnic S, L ali M (15). Barvni VEP VEP objektivno testirajo delovanja vidnega sistema, barvni VEP pa se vse bolj uveljavljajo pri proučevanju postreceptor- skega delovanja mehanizmov za obdelavo barvnih dražljajev v parvocelularni in koniocelularni poti (16–22). Parvocelular- na pot je nevronsko močnejša kot koniocelularna, zato obsta- ja več študij, ki se ukvarjajo z njenim delovanjem (23–25). Štu- dij, ki bi proučevale koniocelularno pot, je bistveno manj (5). Omenjene študije se v glavnem ukvarjajo z razvijanjem opti- malnega dražljaja, s katerim bi dražili zgolj omenjene nevron- ske povezave. Barvni VEP je v svetu še eksperimentalna metoda z nekaj po- skusi klinične uporabe, večinoma pri odraslih preiskovancih (26, 27). Namen našega dela je vpeljava metode z iskanjem dražljaja, ki bi bil klinično uporaben pri testiranju barvnega vida otrok. Metode in rezultati Vidni dražljaj Prevajanje po parvocelularni in koniocelularni poti je moč proučevati s pomočjo dražljajev določenih lastnosti, saj s tem izkoriščamo občutljivost določene poti na posamezno kom- ponento v vidnem dražljaju. Za proučevanje parvo- in koni- ocelularne poti je najprimernejši izoiluminantni barvni (kro- matični) dražljaj, ki se pojavlja in izginja (onset-offset). Barvni dražljaj za testiranje parvocelularne poti je sestavljen iz rde- če-zelenih, za testiranje koniocelularne poti pa iz rumeno-mo- drih horizontalnih črt s prostorsko frekvenco 2 c/st. Izolumi- nanca dražljaja preprečuje sočasno draženje magnocelular- ne poti, ki je praktično neobčutljiva na barvne kontraste, zato pa toliko bolj na svetlobne (16). Dražljaj onset-offset se je iz- kazal za primernejšega kot izmenjujoči se dražljaj, saj je pri izmenjavanju dražljajev prisotna gibalna komponenta, ki vzdraži magnocelularno pot (28). Pomemben parameter je tudi frekvenca draženja, saj je hitrost časovnega procesiranja informacij po različnih poteh različna. Parvo- in koniocelular- na pot sta občutljivejši na dražljaje nizkih frekvenc (okrog 1 Hz), magnocelularna pa na dražljaje visokih frekvenc (okrog 10 Hz) (25). Uporabili smo izoluminantni rdeče-zeleni (rumeno-modri) okrogli dražljaj, sestavljen iz horizontalnih črt, ki se pojavlja in izginja na zaslonu. Glavne lastnosti dražljaja so prikazane v razpredelnici 2. Izoluminanco smo določili psihofizično s pomočjo HFP (he- terochromatic flicker photometry), ki je bila že opisana (29), vendar pa se je pri testiranju otrok izkazala za nezanesljivo, zato smo točnost izoluminantne točke preverili še iz posnet- kov. Robson in sodelavci so opisali značilnosti izoluminant- nega in neizoluminantnega odziva. Značilnost odziva, regi- striranega v izoluminantni točki, je jasen negativen val N1 brez izrazitih poprejšnjih odklonov od izolinije. Čim dlje od izolu- minantne točke smo, tem izrazitejši odkloni od izolinije se pojavljajo (30). Razpr. 2. Lastnosti uporabljenega rdeče-zelenega in rumeno- modrega dražljaja. Lastnost vidnega dražljaja Barve (CIE koordinate) rdeča (x = 0,637, y = 0,362) zelena (x = 0,416, y = 0,582) rumena (x = 0,377, y = 0,348) modra (x = 0,075, y = 0,377) Barvni kontrast 90% Povprečna luminanca R-Z dražljaj 14 cd/m2 Ru-Mo dražljaj 6 cd/m2 Oblika krog Velikost 7 stopinj Prostorska frekvenca 2 c/stopinj Onset:offset 300:700 ms Frekvenca draženja 1Hz Odziv Odziv, ki smo ga po draženju z opisanim rdeče-zelenim in rumeno-modrim dražljajem registrirali, je negativni val (N1), katerega latenca se pri odraslem preiskovancu giblje okrog 120–130 ms in je nekoliko daljša po draženju z rumeno-mo- drim dražljajem (31). Odziv se spreminja tudi v odvisnosti od barvnega kontrasta. Manjši kot je kontrast med barvama v draž- ljaju, daljša je latenca in nižja amplituda. Slika 2 prikazuje dva primera testiranih otrok, zdrave 10-letne deklice in 16-letnega fanta s prirojeno devteranomalijo (ne- normalno zaznavanje zelene barve). Pri deklici brez motenj barvnega vida je značilni val N1 dobro izražen in ponovljiv, pri fantu z devteranomalijo pa na draženje z rdeče-zelenim dražljajem vala N1 ne registriramo, na draženje z rumeno-mo- drim dražljajem pa je primerno oblikovan in ponovljiv. Primer 1. Barvni VEP 10-letne zdrave deklice brez težav z barvnim vidom (Ishihara 11/11, Farnsworth-Munsell hue 100 brez odstopanj od normale). Na draženje z rdeče-zelenim in rumeno-modrim barv- nim dražljajem je val N1 primerno oblikovan in ponovljiv. Primer 2. Barvni VEP 16-letnega fanta z devteranomalijo. (Ishihara obojestransko 2/11. Farnsworth-Munsell hue 100 test prikazuje zna- čilen izpad). Na draženje z rdeče-zelenim barvnim dražljajem vala N1 ne zaznamo, na draženje z rumeno-modrim barvnim dražljajem pa je val N1 jasno prepoznaven. Zaključki Testiranje barvnega vida pri otrocih pogosto ni lahka naloga, saj so psihofizični testi subjektivni in zato manj zanesljivi. Barv- ni VEP je objektivna testna metoda, zato ima lahko ob upora- TEKAVČIČ-POMPE M, BRECELJ J, STIRN-KRANJC B. KAKO TESTIRATI BARVNI VID PRI OTROKU m19.p65 22.5.2004, 5:17453 454 ZDRAV VESTN 2004; 73 bi optimalnega dražljaja za selektivno draženje parvocelular- ne in koniocelularne poti pomembno vlogo v klinični praksi. Zahvala Zahvaljujemo se prof. Martinu Štruclu za ustvarjalne nasvete, gospe Mariji Jesenšek za pomoč pri snemanju otrok, Barbari Klemenc pa za tehnično pomoč in nasvete. Delo je nastalo v okviru projekta J3-3082, ki ga je podprlo Ministrstvo za šolstvo, znanost in šport, RS. Literatura 1. Young T. The Bakerian lecture. On the theory of light and colours. Philo- sophical Transactions of the Royal Society of London 1802; 92: 12–48. 2. Land EH. Retinex theory of color vision. Sci Am 1977; 237: 108–28. 3. De Valois RL. Analysis and coding of color vision in the primate visual sys- tem. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 1965; 30: 567– 79. 4. Nathans J, Thomas D, Hogness DS. Molecular genetics of human color vision: The genes encoding blue, green and red pigments. Science 1986; 232: 193–202. 5. Dacey DM, Peterson BB, Robinson FR, Gamlin PD. Fireworks in the primate retina: in vitro photodynamics links dendritic morphology, physiology and connectivity of diverse cell types in the retinogeniculate pathway. Neuron 2003; 37: 15–27. 6. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Annu Rev Neurosci 2000; 23: 743–75. 7. Lennie P, Trevarthen C, Van Essen D, Waessle H. Parallel processing of visual information. In: Spillmann L, Werner JS, eds. Visual perception: The neurophysiological foundations. San Diego: Academic Press, 1990: 103–28. 8. Zeki S. Representation of colours in cerebral cortex. Nature 1980; 284: 412–8. 9. Lennie P. Color vision. In: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM eds. Principles of neural science. New York: McGraw-Hill/Appleton&Lange, 2000: 572–89. 10. Tasman W et al. eds. Duanes clinical ophthal- mology. Vol. 3. Maryland: Lippincott-Raven Pu- blishers Inc., 1999. 11. Birch J. Efficiency of the Ishihara plates for iden- tifying red-green colour deficiency. Ophthal Physiol Opt 1997; 17: 403–8. 12. Pokorny J, Smith VC, Verriest G, Pinckers AJLG. Congenital and acquired colour vision defects. New York: Grune and Stratton, 1979. 13. Birch J. Diagnosis of defective colour vision using Nagel anomaloscope. Doc Ophthalmol Proc 1983; 33: 231–5. 14. Štrucl M. Barvni vid. Med Razgl 1987; 26: 527– 41. 15. Brainard DH, Calderone JB, Nugent AK, Jacobs GH. Flicker ERG responses to stimuli parame- trically modulated in color space. Invest Oph- thalmol Vis Sci 1999; 40: 2840–7. 16. Murray IJ, Parry NRA, Carden D, Kulikowski JJ. Human visual evoked potentials to chromatic and achromatic gratings. Clinical Vision Scien- ces 1987; 1: 231–44. 17. Berninger TA, Arden GB, Hogg CR, Frumkes T. Separable evoked retinal and cortical poten- tials from each major visual pathway: prelimi- nary results. Br J Ophthalmol 1989; 73: 502–11. 18. Berninger TA, Arden GB, Hogg CR, Frumkes T. Colour vision defect diagnosed by evoked po- tentials. Invest Ophthalmol Vis Sc 1989; 30: Suppl: 55–5. 19. Rabin J. Switkes E, Crognale M, Schneck ME, Adams AJ. Visual evoked potentials in three- dimensional colour space: correlates of spatio- chromatic processing. Vis Res 1994; 34: 2657– 71. 20. Robson AG, Kulikowski JJ. Verification of VEPs elicited by gratings containing tritanopic pairs of hues. J Physiol 1995; 475: 22P–22P. 21. Suttle CM, Harding GFA. Morphology of trans- ient VEPs to luminance and chromatic pattern onset and offset. Vis Res 1999; 39: 1577–84. 22. Davis AR, Neveu MM, Hogg CR, Fitzke FW, Mor- gan MJ, Sloper JJ, Holder GE. Electrophysiolo- gical assessment of magnocellular and parvo- cellular function in early and late onset strabi- smic amblyopes. Abstract No. 292. Invest Oph- thalmol Vis Sci 2001; 42: B265–B265. 23. Derrington AM, Krauskopf J, Lennie P. Chromatic mechanisms in lateral geniculate nucleus of macaque. J Physiol 1984; 357: 241–65. 24. Kaplan E, Shapley RM. The primate retina contains two types of ganglion cells with high and low contrast sensitivity. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 1986; 83: 2755–7. 25. Pokorny J, Smith VC. Psychophysical signatures associated with magnocel- lular and parvocellular pathway contrast gain. J Opt Soc Am A 1997; 14: 2477–86. 26. Porciatti V, Sartucci F. Retinal and cortical evoked responses to chromatic contrast stimuli. Specific losses in both eyes of patients with multiple scle- rosis and unilateral optic neuritis. Brain 1996; 119: 723–40. 27. Sartucci F, Murri L, Orsini C, Porciatti V. Equiluminant red-green and blue- yellow VEPs in multiple sclerosis. J Clin Neurophysiol 2001; 6: 583–91. 28. McKeefry DJ, Russell MHA, Murray IJ, Kulikowski JJ. Amplitude and phase variations of harmonic components in human achromatic and chromatic visual evoked potentials. Vis Neurosci 1996; 13: 639–53. 29. Fiorentini A, Porciatti V, Marrone MC, Burr DC. Visual ageing: unspecific decline of the responses to luminance and colour. Vison Res 1996; 36: 3557– 66. 30. Robson AG, Kulikowski JJ, Korostenskaja M, Neveu MM, Hogg CR, Holder GE. Integration times reveal mechanisms responding to isoiluminant chro- matic gratings: a two-centre visual evoked potential study. In: Mollon JD, Pokorny J, Knoblauch K eds. Normal and defective colour vision. New York: Oxford University Press, 2003: 130–7. 31. Porciatti V, Sartucci F. Normative data for onset VEPs to red-green and blue- yellow chromatic contrast. Clin Neurophysiol 1999; 110: 772–81. Sl. 3. Barvni VEP na draženje z rdeče-zelenim in rumeno-modrim dražljajem pri fantu z devteranomalijo. Sl. 2. Barvni VEP na draženje z rdeče-zelenim in rumeno-modrim dražljajem pri deklici z normalnim barvnim vidom. m19.p65 22.5.2004, 5:17454