36 Effects of training with reduced muscle glycogen stores on athletic performance Abstract Traditional advice to athletes is to train with high carbohydrate availability at all times as this allows them to achieve high train- ing volumes and enables them to train at the high intensities. However, recently a new approach has been introduced termed as carbohydrate periodization that involves performing certain training sessions with reduced muscle glycogen in order to augment training adaptations. Acute studies have shown that training strategy results in enhanced activation of certain enzymes, factors and co-factors that are responsible for mitochondrial biogenesis. However, results of long term training studies do not show unanimous results about effectiveness of such approach on endurance performance. This article summarises evidence for and against use of this approach and provides some recommendations for coaches and athletes. Keywords: nutritional periodization, muscle glycogen, carbohydrates, performance. Tim Podlogar, Tim Kambič Vpliv vadbe z zmanjšano vsebnostjo glikogena na športno uspešnost Izvleček Tradicionalno se je športnikom pripo- ročalo, da ves čas trenirajo z visoko do- stopnostjo ogljikovih hidratov, saj jim to omogoča dosego zastavljenega volu- mna treninga in jim omogoča trening pri visokih intenzivnosti. Nedavno se je po- javil nov pristop, imenovan prehranska periodizacija, ki predvideva, da športnik določene vadbene enote opravi z zmanj- šano količino mišičnega glikogena z na- menom povečanja adaptacij. Akutne raz- iskave so pokazale, da tak način treninga poveča aktivacijo določenih encimov, faktorjev in kofaktorjev, ki sodelujejo pri mitohondrijski biogenezi. A rezultati dol- goročnih trenažnih študij ne kažejo eno- ličnih rezultatov o učinkovitosti takšnega pristopa na športno zmogljivost. Pričujo- či članek pregleda in ovrednoti literaturo s tega področja ter na koncu poda smer- nice za trenerje in športnike. Ključne besede: prehranska periodi- zacija, mišični glikogen, ogljikovi hidrati, zmogljivost. https://roadcyclinguk.com/sportive/rcuks-essential-guide-road-cycling-mallorca. html#sitRfYeqkDaZGfvV.97 iz prakse za prakso 37 Uvod „ Cilj vsakega vrhunskega športnika kot tudi njegovega trenerja je izboljšanje tekmo- valne zmogljivosti, kar dosežemo tekom trenažnega procesa, v katerem manipulira- mo vadbene količine, kot so intenzivnost, trajanje in frekvenca vadbe (Tønnessen idr., 2014). Koncept načrtovanja trenažnega procesa se počasi evolucijsko spreminja, a kljub temu ostajajo osnovni principi načr- tovanja vadbe enaki; poudarek je še vedno na manipulaciji vadbenih količin na posa- mezni vadbeni enoti z namenom dosega- nja športno specifičnih ciljev (Loturco in Nakamura, 2016). V današnjem vrhunskem športu se najve- čjo pozornost namenja učinku trenažnega procesa na povečanje zmogljivosti špor- tnika. Po drugi strani pa raziskovalce v večji meri zanimajo mehanizmi, ki stojijo za izra- ženimi spremembami v telesni zmogljivo- sti. Znanstveniki so na primer ugotovili, da se s povečanjem velikosti in izboljšanjem funkcije mitohondrijev poveča posame- znikova oksidativna kapaciteta (Irrcher idr., 2003); da vadba vzpodbudi razvejanje ožilja, kar se odrazi v izboljšanem krvnem pretoku (Kiens idr., 1993), ter da vadba po- zitivno učinkuje na vsebnost in delovanje nekaterih metaboličnih encimov (Gollnick idr., 1985; Kiens idr., 1993), ki s svojim učin- kovanjem vplivajo na izboljšanje športni- kove zmogljivosti (npr. večji privzem kisika in večja poraba maščob). Kljub opisanim znanstvenim odkritjem pa večina trena- žnih procesov temelji tako na znanstvenih dognanjih kot tudi na preteklih izkušnjah športnikov in njihovih trenerjev. Prehrana je za športnika izjemno po- membna komponenta trenažnega proce- sa. Asker Jeukendrup, eden izmed najbolj znanih športnih nutricionistov, je izjavil, da neustrezna prehrana lahko naredi odlične- ga športnika zelo slabega, povprečnega športnika pa ne more narediti vrhunske- ga. Prehrana športnika je tako v osnovi namenjena temu, da športniku omogoči izvajanje zastavljenega trenažnega pro- cesa. V zadnjih desetletjih so znanstveniki ugotovili, da je visoka dostopnost ogljiko- vih hidratov (OH) med naporom ključna (Thomas, Erdman in Burke, 2016; Helge, 2017), zato se tradicionalno športnikom priporoča, da je prisotnost OH v prehrani ves čas visoka. Nedavno pa so na dan prišle ugotovitve raziskav, ki nakazujejo, da viso- ka dostopnost OH morda ni vedno najbolj optimalna (Baar in McGee, 2008). Tako se je v zadnjem času pojavil pojem prehranska periodizacija, ki temelji na dnevnem prila- gajanju vnosa OH glede na potrebe špor- tnika in cilj vadbe ter med drugim vključuje tudi izvajanje določenih vadbenih enot z zmanjšanimi zalogami mišičnega glikoge- na (Jeukendrup, 2017). Prav manipulacija glikogenskih zalog v mišici je v zadnjem času naletela na pozor- nost velikega števila znanstvenikov (Philp, Hargreaves in Baar, 2012). Ti so v svojih raz- iskavah pokazali, da je vadba, ki se začne z zmanjšanimi zalogami glikogena, bolj učinkovita kakor vadba, ki se začne z za- polnjenimi zalogami glikogena. Pokazali so, da tak način treninga poveča aktivaci- jo kinaz AMP , p38 MAP (Wojtaszewski idr., 2003; Chan idr., 2004) in fosforilacijo kina- ze p53 (Saleem, Adhihetty in Hood, 2009). Kinazi p38 MAP in AMP lahko fosforilirata transkripcijski koaktivator PGC -1α, ki ga po- znamo tudi pod izrazom “glavni regulator mitohondrijske biogeneze” (Akimoto idr., 2005; Jager idr., 2007). Raziskave so pokaza- le, da je dejavnost PGC -1α dejansko pove- čana kot posledica treninga z zmanjšanimi zalogami mišičnega glikogena (Psilander idr., 2013). Vse skupaj to nakazuje na to, da bi trening z zmanjšanimi zalogami glikoge- na lahko pozitivno vplival na zmogljivost v vzdržljivostnih športih, saj bi povečana zmogljivost mitohondrijev lahko pomenila povečano proizvodnjo energije z aerobni- mi procesi ter večji delež porabe maščob in tako varčevanje z omejenimi glikogenskimi zalogami. O podrobnejših učinkih vadbe z zmanjšanimi glikogenskimi zalogami (ZGZ) na molekularno fiziologijo naj bralec poi- šče druge odlične pregledne članke (Philp, Hargreaves in Baar, 2012; Bartlett, Hawley in Morton, 2015). Poleg zgoraj opisanih akutnih molekular- nih odzivov na vzdržljivostno vadbo z ZGZ se podobni učinki kažejo tudi na drugih fizioloških sistemih. Vadba z ZGZ ali nočni post imata pomemben vpliv na metaboli- zem energentov, saj se zaradi manjših zalog glikogena poveča oksidacija maščobnih kislin (Coyle idr., 1985; Hargreaves, McCo- nell in Proietto, 1995). Kljub temu pa lahko tovrstna oblika prehranskega načrtovanja vpliva na zmanjšano vadbeno zmogljivost (Bergström idr., 1967). Pričujoči članek predstavlja pregled trena- žnih študij, ki so preiskovale dolgotrajne (≥ 1 teden) vplive dnevne periodizacije vnosa ogljikovih hidratov, kamor po definiciji tega članka spadajo raziskave, v katerih so v tre- nažni program vkomponirali treninge, ki so jih sodelujoči izvedli z zmanjšano količino mišičnega glikogena. Raziskovalno delo na področju dnevno na- črtovanega vnosa OH se je začelo leta 2005 s prvo študijo, ki jo je izvedel Hansen s so- delavci (2005) pod mentorstvom slovitega Bengta Saltina. V tej študiji so netrenirani preiskovanci 10 tednov izvajali enonožne upogibe kolka. Vadbena intervencija je bila oblikovana tako, da so vadeči z eno nogo izvajali vadbo z ZGZ. To metabolično stanje so dosegli z dvema vadbenima enotama dnevno. V prvi dopoldanski enoti so na- prej na eni nogi izčrpali glikogenske zalo- ge. Po vmesnem dvournem premoru brez uživanja OH so izvedli še drugo vadbeno enoto na isti nogi. Druga noga je služila v kontrolo in je izvajala enak vadbeni režim kot eksperimentalna noga, vendar s pol- nimi glikogenskimi zalogami in zgolj eno dnevno vadbeno enoto. Vadba je na kon- trolni nogi potekala dan po opravljeni vad- bi na eksperimentalni nogi. Vadba z ZGZ je vplivala na precejšnje izboljšanje v času do utrujenosti pri 90 % maksimalne vadbene obremenitve (+294 %) eksperimentalne noge v primerjavi s kontrolno (+125 %). Poleg poročanih sistemskih fizioloških pri- lagoditev so avtorji ugotovili tudi pozitivne odzive nekaterih biokemičnih označeval- cev neposredno v mišičnih vlaknih (citratna sintaza (CS) in beta-hidroksiacil koencim A dehidrogenaza (β-HAD)). Kljub obetavnim rezultatom je tu potrebno izpostaviti nekaj praktičnih omejitev zgornje študije. Med njih zagotovo spadajo neobičajna vadbena intervencija, unilateralni trening in netreni- rani preizkušanci (Hansen idr., 2005). V zadnjih desetih letih je bilo na tem razi- skovalnem področju izvedenih precej štu- dij, ki so preverjale učinek vadbe z ZGZ na telesno zmogljivost v daljšem časovnem obdobju. Raziskovalci so pri tem uporablja- li raznolike vadbene intervencije in njihov učinek preverjali na različno treniranih pre- izkušancih (Tabela 1). Za lažjo primerjavo merjencev z različnih študij, smo le te raz- vrstili glede na njihovo stopnjo treniranosti v pet razredov v skladu z najnovejšimi pri- poročili (De Pauw idr., 2013), kar omogoča medsebojno primerjavo študij. Trenažni status „ Dolgo je veljalo dejstvo, da je učinek vadbe z ZGZ večji pri slabše treniranih posamezni- kih. Ta teza je bila do nedavnega podprta s strani številnih študij na netreniranih preiz- kušancih, ki so bili uvrščeni v kategorijo 1 38 ali 2 (Hansen idr., 2005; Cochran idr., 2015). Kljub temu je nedavno Marquet s sodelavci (2016) poročala o izboljšanju telesne zmo- gljivosti zmerno treniranih preizkušancev po enem ali treh tednih vadbe (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth, idr., 2016). V primeru obeh študij so se pre- izkušanci uvrstili v tretji razred glede na stopnjo treniranosti (De Pauw idr., 2013). V nasprotju s temi ugotovitvami pa ostali raz- iskovalci na podobno treniranih posame- znikih niso zabeležili podobnih pozitivnih vadbenih prilagoditev (Yeo idr., 2008; Mor- ton idr., 2009; Hulston idr., 2010; Burke idr., 2017; Gejl idr., 2017). Še vedno primanjkuje študij, ki bi omenjen prehransko-vadbeni režim testirale na visoko zmogljivih špor- tnikih (> 71 ml O2/kg TT), ki bi se uvrščali v 4 ali 5 stopnjo treniranosti (De Pauw idr., 2013). A neskladnost ugotovitev študij ni nujno posledica neučinkovitosti vadbe z ZGZ, temveč je lahko posledica različnih metodoloških pristopov v posamezni raz- iskavi. Kljub vsemu pa je mogoče zaključiti, da je trening z ZGZ vsaj enako učinkovit ka- kor običajni pristop k treningu, saj nobena študija ni poročala o zmanjšanem napred- ku v zmogljivosti po intervenciji, ki je vklju- čevala trening z ZGZ. Ali je trening z ZGZ učinkovitejši kot tradicionalni pristop, pa je potrebno še dokončno ovrednotiti. Vadbena intenzivnost „ in zmanjšanje vsebno- sti mišičnega glikoge- na Večina študij je vadbeno enoto, ki naj bi zmanjšala količino mišičnega glikogena, zasnovala po podatkih študije Stepta in sodelavcev (2001), kjer so z osmimi serijami 5-minutnega kolesarjenja pri 85 % največje aerobne moči zmanjšali zaloge mišičnega glikogena treniranih kolesarjev za 50 %. Tak model vadbe je uporabila večina študij, ki je preučevala učinkovitost treninga z ZGZ (Yeo idr., 2008; Hulston idr., 2010; Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016; Gejl idr., 2017). Ostale študije so uporabljale različne protokole intervalne- ga kolesarjenja (Morton idr., 2009; Cochran idr., 2015; Burke idr., 2017) pri intenzivnosti podobni zgornjih študijam. Kljub podob- nemu protokolu treninga pa vse študije niso dosegle enakega zmanjšanja mišične- ga glikogena, kar je lahko razlog za to, da trening ZGZ ni bil bistveno učinkovitejši od tradicionalnega. Razlog za različne stopnje zmanjšanja mišičnega glikogena gre naj- verjetneje pripisati prehrani pred samim treningom ali pa nekoliko spremenjenemu protokolu. Nedavno so raziskovalci iz Liver- poola (Impey idr., 2018) postavili hipotezo, da mora biti koncentracija mišičnega gliko- gena na začetku vadbene enote ZGZ v raz- ponu med 100 in 300 mmol/kg suhe mišič- ne mase. Avtorji ugibajo, da študije, ki niso pokazale pozitivnih učinkov vadbe z ZGZ, niso dosegle tega razpona. Za lažjo pred- stavo, vrednosti koncentracije mišičnega glikogena v mirovanju so lahko med 350 in tudi 800 mmol/kg suhe mišične mase in so višje pri treniranih športnikih. To bi lahko pomenilo, da je pri treniranih posamezni- kih potreben veliko bolj naporen trening, da se doseže potrebna izpraznitev gliko- genskih zalog. A ker je količino glikogena razen s pomočjo tehnike mišične biopsije skorajda nemogoče izmeriti, bo tudi to hi- potezo zelo težko preveriti, še težje pa jo uporabiti v praksi. Vadba z izpraznjenimi „ zalogami mišičnega glikogena Skozi leta raziskovanja načrtovanega od- merjanja OH za povečanje telesne zmoglji- vosti se je vzporedno razvijalo tudi podro- čje vadbenih intenzivnosti ob pomanjkanju ali zmanjšanih zalogah glikogena. Začetne študije na tem področju so uporabljale enak vadbeni režim za namen zmanjšanja zalog glikogena kot tudi za kasnejšo vadbo v tem spremenjenem metaboličnem stanju. Večina študij je kot vadbeno sredstvo upo- rabljala visoko intenzivni intervalni trening z ZGZ. Trening je bil zasnovan na podlagi zmogljivosti posameznika, tako da si je pre- iskovanec bodisi sam izbiral hitrost in tem- po med naporom ali pa je bila intenzivnost fiksno določena (Yeo idr., 2008; Hulston idr., 2010; Cochran idr., 2015). Med vadbo se zaradi zmanjšane dostopnosti glikogena sorazmerno zmanjša tudi proizvedena mi- šična moč, kar se v daljšem obdobju kaže v izgubi začrtanega obsega vadbe, ki je ena izmed najpomembnejših vadbenih količin v vrhunskem športu. Zmanjšana količina treninga in/ali večji stres na telo kot posle- dica treninga z ZGZ bi lahko potencialno vplivala na rezultate študij. Kljub akutnemu upadu proizvedene mi- šične moči v posamezni vadbeni enoti in zmanjšanem celokupnem obsegu vadbe pa zadnje študije kažejo, da lahko tovrstna vadba vodi do povečanja (Cochran idr., 2015) ali podobnega napredka v telesni zmogljivosti (Yeo idr., 2008; Hulston idr., 2010) kot vadba pri normalnih ali poveča- nih zalogah glikogena. Ta izboljšanja se po vadbi z ZGZ zgodijo pri manjšem celoku- pnem vadbenem obsegu glede na vadbo pri normalnih zalogah glikogena. Tako so se zaradi odstopanj pojavile špekulacije, da lahko vadba z ZGZ izrazitejše učinkuje na telesno zmogljivost kot normalna vadba, vendar samo v primeru enakega obsega vadbe pri obeh vrstah prehransko-vadbe- nega režima. Pomembna značilnost vseh študij, ki so vključevale visoko intenzivni intervalni trening, je odmor med vadbenimi enota- mi, ki se je razlikoval med raziskovalnimi skupinami z normalnimi ali ZGZ (Yeo idr., 2008; Morton idr., 2009; Hulston idr., 2010; Cochran idr., 2015). Pri vadbi z ZGZ se na- mreč navadno izvedeta dve vadbeni enoti v razmaku nekaj ur. Poudarek prve vadbe- ne enote je izčrpanje zalog glikogena za namen druge vadbe. Vadba pri normalnih zalogah glikogena pa se običajno izvaja naslednji dan, ko so zaloge glikogena spet v celoti napolnjene. Opisano vadbeno za- poredje je velik omejitveni dejavnik študij, saj lahko na rezultat vpliva že sama dnevna količina vadbe in količina počitka med vad- benimi enotami. Visokointenzivna vadba tudi sicer ni značilna za trenažni proces vr- hunskih športnikov, ki večino časa trenirajo pri nižji vadbeni intenzivnosti (Tønnessen idr., 2014). Zaradi zgornjih pomislekov glede vpliva vadbenih količin na izboljšanje telesne zmogljivosti po vadbi z ZGZ je večina ne- davnih študij uporabila daljše neprekinje- ne oblike aerobne vadbe za preučevanje enakega učinka (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016; Bur- ke idr., 2017; Gejl idr., 2017), torej trenutno priporočen način treninga z izpraznjenimi zalogami glikogena (Bartlett, Hawley in Morton, 2015). Med njimi sta le dve študiji uspeli dokazati večji napredek po vadbi z ZGZ v primerjavi z napredkom po vadbi z normalnimi zalogami glikogena (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016). Čeprav so bili raziskovalni načrti tovrstnih študij precej podobni, ne more- mo iz obstoječih rezultatov povleči enotne zaključke. Nedavno so raziskovalci v treh študijah uporabili nadgrajen vadbeni protokol, ki je bil sestavljen iz popoldanskega visoko in- tenzivnega treninga, ki mu je sledil prehran- iz prakse za prakso 39 ski post do jutranje vadbe z ZGZ (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016; Burke idr., 2017). V tuji znanstveni literaturi boste podobne vadbene režime našli pod izrazom »sleep low training«. Na drugi strani pa je bila kontrolna skupina vključena v enak vadbeni protokol, z izje- mo vnosa OH po pozno popoldanskem treningu. Za drugačen vadbeni protokol pa se je odločil Gejl s sodelavci (2017), kjer so merjenci v enem dnevu opravili obe vadbeni enoti. Prva dopoldanska vadba je bila postavljena z namenom zmanjšanja glikogenskih zalog, nato so v popoldan- ski vadbi pod oteženimi pogoji opravili še drugo vadbo (Gejl idr., 2017). Če so Marquet in sodelavci v obeh študijah dosegli večje izboljšanje kot posledica treninga z ZGZ, pa to ne velja za študije Gejla s sodelavci (2017) in Burke s sodelavci (2017). V prvi študiji so izmerili zaloge glikogena po dru- gi vadbeni enoti in ugotovili, da se zaloge mišičnega glikogena med obema eksperi- mentalnima skupinama niso razlikovale in so bile občutno višje od že omenjenega razpona, ki ga priporočajo Impey in sode- lavci (2018). Podobno bi lahko veljalo tudi za drugo študijo. Vadbena intenzivnost pomembno vpliva na kasnejše molekularne odzive po vadbi (Egan idr., 2010). Čeprav so vse novejše raz- iskave kot osnovno vadbeno sredstvo upo- rabljale podobne oblike dolgotrajno-nizko intenzivnega napora, je bilo moč zasle- diti odstopanja v intenzivnosti in trajanju vadbenih enot med študijami, ki so med drugim lahko vplivala na končne rezultate. Dober primer pomembnosti intenzivno- sti vadbe lahko najdemo v raziskavi Gejla s sodelavci (2017). Sprva so v svoji študiji implementirali vadbeno enoto, ki je bila se- stavljena z dvournega kolesarjenja pri 75 % najvišjega srčnega utripa (max. SU), vendar so kmalu ugotovili, da je bila obremenitev postavljena previsoko, saj večina njihovih preizkušancev ni uspela dokončati vad- be. Zaradi tega so intenzivnost znižali na raven (65 % max. SU), ki je še omogočala izvajanje dolgotrajnega napora z ZGZ. Pri višji intenzivnosti (65 % VO 2 max), izraženi v maksimalni porabi kisika (VO 2 max), so vadili preizkušanci v dveh raziskavah Marqueta in sodelavcev (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016). Študija se na žalost ne more primerjati z nedavnima študijama (Gejl idr., 2017; Burke idr., 2017), saj avtorji niso poročali vrednosti SU ali subjektivnih ocen napora. Intenzivnost, ki so jo po modifikaciji zbrali v študiji Gejla in sodelavcev (2017), bi lahko podaljšali, o če- mer govorijo rezultati ene izmed starejših študij (Bergström idr., 1967), kar nakazuje na dejstvo, da morda dražljaj ni bil dovolj velik. Burke in sodelavci (2017) na žalost niso poročali o intenzivnosti vadbe med treningom, zato je nemogoče predvidevati njeno ustreznost in dejansko količino mi- šičnega glikogena. Na podlagi zgornjih dokazov lahko zaklju- čimo, da je učinkovitost vadbe z ZGZ neod- visna od intenzivnosti vadbe. Najverjetneje je priporočljivo izvajanje v območju nižje do srednje intenzivnosti, saj vadba pri viso- ki intenzivnosti v stanju zmanjšanih zalog mišičnega glikogena ni možna. Zmanjšanje količine treninga pri visokih intenzivnostih pa lahko vodi v zmanjšanje zmogljivosti, čemur pravimo tudi efekt detreninga (ang. detraining effect). Merjenje sprememb v „ zmogljivosti in pora- be goriv Za športnike je bistveno, da trenažni proces izboljša njegovo zmogljivost. Pri testiranjih zmogljivosti mora predhodno vsak razi- skovalec zagotoviti zanesljivost, veljavnost in občutljivost merskega postopka (Currell in Jeukendrup, 2008). Raziskave, ki so pred- stavljene v našem pregledu literature, so uporabljale različne merske protokole, ki so bili v večini športno specifični, zato jih je večino težje primerjati med seboj. Poleg tega se potrebe posameznih športov med seboj razlikujejo, zato lahko izbrano vadbe- no sredstvo v nekem športu deluje v večji meri kot v drugem. Morton je s sodelavci (2009) v svoji študiji uporabil nogometno specifičen intervalni tek Yo-Yo IR2, ki so mu predhodno dokazali visoko zanesljivost (Krustrup idr., 2006). Gre za zelo visoko intenziven intervalni tekalni test, ki v večini primerov traja manj kot 15 minut (Krustrup idr., 2006). Podobno precej športno nespecifično vadbeno sredstvo je uporabil Hansen v svoji študiji, kjer so preiskovanci izvajali vadbeni program dvi- govanja nog pri 90 % maksimalne moči (P max) (Hansen idr., 2005). Medtem so avtorji ostalih študij (Tabela 1) uporabljali teste, kjer so morali preiskovanci v določenem časovnem intervalu izvajati izbrano vad- beno nalogo s ciljem simulacije napora na vrhunski ravni športa. Zaradi raznolikosti zasnov predstavljenih vadbenih intervencij je nemogoče izpostaviti tisto, ki bi vsebo- vala najučinkovitejše vadbene količine in/ ali sredstva za dosego optimalnega cilja po vadbi z ZGZ. Nekatere študije so preučevale tudi spre- membe v oksidaciji OH in maščobnih kislin pri različnih intenzivnostih vadbe. Večina je odkrila statistično značilno povečanje oksidacije maščob in zmanjšano oksidacijo OH. Dodatno so nekatere študije, ki so upo- rabljale metodo izotopskih sledilcev, ugo- tovile povečano porabo znotrajmišičnega triacilglicerola v primerjavi s tradicionalnim treningom (Yeo idr., 2008; Hulston idr., 2010; Gejl idr., 2017). V nasprotju pa neka- tere študije niso ugotovile pomembnejših razlik med eksperimentalnimi in kontrol- nimi skupinami (Marquet, Brisswalter idr., 2016; Marquet, Hausswirth idr., 2016; Burke idr., 2017). Trajanje vadbenih „ intervencij Raziskave so se med seboj kar precej raz- likovale v trajanju vadbenih intervencij, najdaljše so trajale 10 tednov, najkrajše pa zgolj teden dni. Kljub temu dolžina vadbe- ne intervencije ne igra ključne vloge, saj so bili pozitivni učinki vadbe dokazani tako pri krajših (Marquet, Hausswirth idr., 2016) kot pri daljših študijah (Hansen idr., 2005). Prehranski režimi „ Preiskovanci omenjenih študijah so v času vadbenih intervencij dnevno zaužili visok vnos OH (med 5 in 9 g/kg). Z izjemo študije Gejla in sodelavcev (2017) so se podobne- ga prehranskega režima držali tudi v vad- benem obdobju z ZGZ. V času omejenega vnosa OH so preiskovanci v vadbeni skupini lahko zaužili le majhen beljakovinski obrok, medtem pa je kontrolna skupina zaužila normalen obrok z visokim vnosom OH. Po koncu vadbe so lahko preiskovanci v eksperimentalni skupini zaužili preostanek dnevno predvidenega vnosa OH, ki je bil količinsko enak kontrolni skupini. Tu je moč opaziti neujemanje v časovni razporeditvi obrokov med skupinama, kar lahko vpliva na končne rezultate. To dejstvo je v svoji študiji upošteval Gejl s sodelavci (2017) in vadbeni skupini dopustil vnos izokalorič- nega obroka, ki je bil sestavljen z visokega vnosa maščob. S tem je povzročil, da je pri- šlo do razlik v dnevnem vnosu OH. A visoka vsebnost maščobe v prehrani športnika po vadbi lahko negativno vpliva na regulacijo sinteze beljakovin (Hammond idr., 2016) in 40 posledično na različno remodeliranje mi- šičnih vlaken. To kaže na to, da visok vnos maščob po vadbi z namenom ohranjanja izokaloričnosti prehrane, najbrž ni najboljša izbira. Izguba telesne teže „ S strani širše športne javnosti je možno do- stikrat slišati dejstvo, da vadba in zmanjšan vnos OH vplivajo na izgubo telesne teže. Brez potrjene znanstvene osnove to dej- stvo izhaja s strani samooklicanih prehran- skih strokovnjakov, ki menijo, da lahko na povečanje telesne teže vpliva zgolj vnos OH in ne tudi maščob (Howell in Kones, 2017). Če omenjeno problematiko pusti- mo ob strani, je v našem primeru samo ena študija uspela dokazati izgubo telesne teže vadbene skupine z ZGZ v primerjavi s kontrolno skupino (Marquet, Brisswal- ter idr., 2016). Do razlik med skupinama je lahko prišlo zaradi nenatančnega spre- mljanja dnevnega vnosa hranil, ki je bil v domeni preiskovancev in ne raziskovalcev. V nasprotju s temi ugotovitvami pa druge študije s precej natančnejšim beleženjem dnevnega vnosa niso dokazale podobnih razlik med obema prehranskima interven- cijama (Burke idr., 2017; Gejl idr., 2017). Molekularne prilago- „ ditve Kot smo že v uvodnem delu tega prispevka omenili, vadba z ZGZ značilno poveča od- zive pomembnih signalnih molekul v pro- cesu mitohondrijske biogeneze. V skladu s temi ugotovitvami so nekatere vadbene intervencije odkrile pozitivne spremembe na celičnem nivoju. Nekatere študije so po končani vadbeni intervenciji z ZGZ doka- zale povečano aktivnost CS (Hansen idr., 2005; Yeo idr., 2008), HAD (Yeo idr., 2008; Hulston idr., 2010), medtem ko druge študi- je niso ugotovile pomembnih razlik v aktiv- nost CS (Cochran idr., 2015; Gejl idr., 2017) in HAD (Hansen idr., 2005; Gejl idr., 2017) med obema prehranskima strategijama. Mišični glikogen v „ mirovanju Mišični glikogen je pomemben dejavnik telesne zmogljivosti (Burke, van Loon in Hawley, 2017). Dolgo je namreč znano, da višja vsebnost mišičnega glikogena vpliva na boljšo vzdržljivostno zmogljivost (Karls- son in Saltin, 1971), zato se športniki v glav- nem nekaj dni pred tekmovanjem poslu- žujejo povečanega vnosa OH z namenom povečanja glikogenskih zalog (Burke, van Loon in Hawley, 2017). Zmožnost telesa za večji privzem mišičnega glikogena je ključen dejavnik za povečanje zmogljivosti med vzdržljivostnim naporom. Nekatere študije so poročale povečano vsebnost glikogena v mirovanju po vadbi z ZGZ (Hansen idr., 2005; Yeo idr., 2008), vendar podobnega napredka ne poročajo tudi ostale študije (Cochran idr., 2015; Gejl idr., 2017), kjer je bil napredek v primerjavi s kontrolno skupino precej nižji, vendar še vseeno pomemben. Vadba z ZGZ vpliva na povečano oksida- cijo maščobnih kislin in na manjšo pora- bo mišičnega glikogena, katerega zniža- ne vrednosti so v veliki meri povezane z utrujenostjo (Bergström idr., 1967). S tem delovanjem podrobno opisana prehranska strategija predstavlja pomemben potenci- alen dodatek k obstoječim strategijam tre- ninga dolgotrajnega napora (npr. večurno kolesarjenje). Zaključek „ Kljub temu da so raziskave s področja aku- tne molekularne fiziologije napora poka- zale, da je trening z ZGZ učinkovitejši od treninga z zapolnjenimi zalogami mišične- ga glikogena, se to v trenažnih študijah, ki so trajale več tednov, ni vedno izkazalo za resnično. Obstaja več razlogov za pojav- nost tega odstopanja med različnimi tra- jajočimi raziskavami. Primarno je mogoče, da prehranski režim sam po sebi sploh ni vplival na izboljšanje zmogljivosti, ampak je prvotno na to vplival vadbeni proces pri normalni vsebnosti glikogena. Možno je tudi, da so v večini študij testirali telesno zmogljivost s premalo občutljivimi testi, ki niso natančno zaznali potencialnih učinkov dane prehranske strategije ali pa trening z ZGZ ni bil izveden z zadostnim zmanjša- njem mišičnega glikogena. Navkljub mešanim rezultatom je začel ve- lik del športnikov vključevati ta prehranski režim v sklop svojega trenažnega procesa, saj večina zaznava njeno učinkovitost (Stel- lingwerff, 2012; Stellingwerff, 2013). Novej- ša literatura dokazuje, da vadba z ZGZ ne zmanjša vadbenih prilagoditev, temveč jih lahko celo poveča. Predvsem vsem vzdr- žljivostnim športnikom svetujemo upora- bo vadbe z ZGZ za dosego optimalnega rezultata. V zaključku je potrebno poudariti, da še ve- dno primanjkuje močnih dokazov o učin- kovitosti opisane kombinacije treninga in spremenjenega prehranskega režima. Kljub vsemu metoda ne vpliva negativno na vadbene prilagoditve in lahko v neka- terim primerih celo izboljša izbrane para- metre vadbene zmogljivosti. V prihodnje se kaže potreba po nadgradnji obstoječih dokazov z novimi študijami, ki bi natanč- neje opredelile najučinkovitejše strategije vadbe z ZGZ. Priporočila „ Športnikom in trenerjem, ki se odločijo, da v trenažni proces vpeljejo trening z zmanj- šanimi zalogami glikogena, se svetuje: Da je vadbena enota, katere namen je – zmanjšanje zaloge mišičnega glikoge- na, kar se da intenzivna, da se doseže zadostno zmanjšanje zalog mišičnega glikogena. Da se v času, ko je vnos ogljikovih hi- – dratov zmanjšan, torej po prvi vadbe- ni enoti, športniku zagotovi zadosten vnos beljakovin, ki bodo pomagale pri adaptacijah na celični ravni ter prepre- čile ali vsaj omilile lakoto. Da športnik pred vadbeno enoto, ka- – tere namen je trening z zmanjšanimi zalogami mišičnega glikogena, zau- žije 20–25 gramov beljakovin, da se prepreči preveliko razgradnjo mišičnih vlaken med naporom. Da je vadbena enota, katere namen je – trening z zmanjšanimi zalogami mišič- nega glikogena, srednje intenziven. Da se ob izvajanju vadbene enote – doda ergogena sredstva, npr. kofein in namakanje ust s sladko tekočine (ang. mouth rinsing). iz prakse za prakso 41 Tabela 1 Pregled raziskav, ki so preučevale vpliv vadbe z zmanjšanimi zalogami glikogena na telesno zmogljivost (1. del) Razisk a va S t o p nj a t e l e s n e z m o g l j i v os ti ( D e P a u w i d r . , 2 0 1 3 ) T r aj a nj e študi je V a d b a i n p r e h r a n s k a i n t e r- ve n c i j a P a r a m e t r i t e l e s n e z m o g l j i- vo s t B i o k e m i j s k i o z n a č e v a l c i Hansen idr., 2005 Zdravi posamezniki (n = 7) RZ: 2 1 10 tednov 2 eksperimentalna pogoja: Posamezniki so eno nogo tre- nirali (iztegovanje kolena) v pogojih ZG in drugo v NG ZG: 1. dan: dva treninga, drugi – v pogojih ZG; 2 uri odmora, 2. dan počitek. NG: 1. In 2. dan po en trening, – oba v pogojih NG. Čas do utrujenosti pri 90 % največje obremenitve: ↑ v obeh nogah, ZG (+294 %), NG (+125 %) ↑ HAD aktivnost le v ZG ↑ CS aktivnost v obeh nogah, večji prirastek v ZG Yeo idr., 2008 Moški kolesarji in triatlonci (n = 14) RZ: 3 3 tedni 2 eksperimentalna pogoja: NG: dva treninga dnevno; 100 – minut kolesarjenja zjutraj in HIIT uro kasneje (8 x 5 min na največji možni intenzivnosti). NG: en dnevni trening, dan – 1 100 minut kolesarjenja in drugi dan HIIT (oboje enako kot zgoraj). Vzdržljivostna zmogljivost (60 min pri 70 % VO 2 peak, čemur je sledila 60 min TT: Podoben – ↑ v moči med TT v obeh skupinah (+10.2 % in 12.2 % za ZG in NG). ↑ – Poraba maščob pri ZG. ↓ največja moč med HIIT pri ZG v primerjavi z ↑ mišični glikogen v mirova- nju pri ZG = mitoDNA v obeh skupinah ↑ CS v ZG ↑ HAD v ZG → PGC -1α v obeh skupinah ↑ COX IV v ZG → COX II v obeh skupinah → PGC -1α količina beljakovine → AMPK fosforilacija Morton idr., 2009 Moški kolesarji (n = 23) RZ: 3 6 tednov 3 Eksperimentalni pogoji: ZG: Dva dnevna treninga HIIT (5 x 3 min pri hitrosti 70 % VO2max), sledil 3–4 urni odmor brez vnosa OH. ZG+OH: Enako kot zgoraj, z dodatkom ogljikovih hidratov tik pred in med drugim HIIT. NG: Trening enkrat dnevno, – OH vnos tudi med vadbo. ↑ VO 2 max (podobno vseh skupinah) ↑ čas do utrujenosti YoYo test (podobno v vseh skupinah). ↑ HSP70, HSP60, MnSOD, COXIV, PGC -1α (brez statistično značilnih razlik, čeprav je tendenca k bolj- šemu odzivu pri ZG). Tabela 2 Pregled raziskav, ki so preučevale vpliv vadbe z zmanjšanimi zalogami glikogena na telesno zmogljivost (2. del) Razisk a va S t o p nj a t e l e s n e z m o- g l j i v os ti ( D e P a u w i d r . , 2 0 1 3 ) T r aj a nj e študi je V a d b a i n p r e h r a n s k a i n t e r- ve n c i j a P a r a m e t r i t e l e s n e z m o g l j i- vo s t B i o k e m i j s k i o z n a č e v a l c i Hulston idr., 2010 Moški kolesarji (n = 14) RZ: 3 in 4 razred 3 tedni 2 eksperimentalni skupini: ZG: 2 dnevna treninga, prvi – aerobni (@90 % VO2max, 90 min) in eno uro kasneje HIIT (8 x 5 min), drugi dan prosto. NG: 1 trening dnevno, enkrat – aerobni trening, drugi dan HIIT (enako kot zgoraj). 60 min kolesarjenja pri 70 %VO2max, čemur je sledil TT, ki naj bi trajal 60 minut: ↓ – čas TT (-10.2 % v NG in -10.5 % v ZG) ↑ – poraba maščob pri ZG ↓ – moč med HIIT pri ZG ↑ količina mišičnega glikoge- na v obeh skupinah ↑ poraba znotrajmišičnih maščob pri ZG ↓ poraba mišičnega glikoge- na pri ZG ↑ CD36 v obeh skupinah ↑ HAD v ZG in ↓ v NG → COXII in COXV v obeh skupinah Cochran idr., 2015 Zdravi posamezniki (n = 18) RZ: 1/2 2 tedna 2 eksperimentalni skupini. Treningi so bili HIIT (5 x 4 min pri 60 % največje moči). ZG so trenirali dvakrat dnevno – s 3 urami odmora, drugi dan so počivali. NG so trenirali enkrat dnevno. – 250-kJ TT ↑ v povprečni moči, večji prirastek pri ZG v primerjavi z NG (+16 % proti + 7 %) ↑ aktivnost CS (+30 % v obeh skupinah) ↑ količina beljakovin CS in COXIV v obeh skupinah 42 Tabela 3 Pregled raziskav, ki so preučevale vpliv vadbe z zmanjšanimi zalogami glikogena na telesno zmogljivost (3. del) R azisk a va S to p n j a t e l e s n e z m o- g l j i v os t i ( D e P a u w i d r . , 2 0 1 3 ) T r a j a n j e š t udi je V a d b a i n p r e h r a n s k a in t e r v e nci ja P a r a m e t r i t e l e s n e z m o- gl jiv o s t B i o k e m i j s k i o z n a če v a l c i Burke idr., 2 017 Športniki hitre hoje (n = 21) RZ 3 in 4 2 razred 3 tedni 3 eksperimentalne skupine: LCHF: Nizkoogljikohidratna – dieta z manj kot 50 g OH/ dan NG: Visok vnos ogljikovih – hidratov ves čas (8.6 g/kg OH/dan). ZG: periodizacija vnosa – ogljikovih hidratov tako, da so bili nekateri treningi narejeni z zmanjšanimi zalogami mišičnega glikogena. Čas zar 10 km hitre hoje: ↓ ZG (-6.6 %), NG (-4.1 %) = LCHF (-1.6 %) VO 2 peak: ↑ NG, ZG, LCHF Ekonomija hoje pri 80% VO 2 peak: → ZG, NG; ↓ LCHF Gejl idr., 2017 Vzdržljivostni športniki (n = 26) RZ: 3 in 4 razred 4 tedni 2 eksperimentalni skupini: ZG: Zjutraj HIIT (6 x 5 min – pri 85 % HRmax), čemur je čez 7 ur sledil 2 uri dolg trening pri 65 % HRmax. 7 NG: Enako kot zgoraj, le da – je bil med odmorom vnos ogljikovih hidratov visok. 30 min TT: VO 2 max ↑ ZG in NG (+5 % oziroma 6 %,) Povprečna moč med TT: ↑ ZG in NG (+6 % oziroma 5 %) Količina mišičnega glikoge- na v mirovanju ↑ ZG in NG (+18 oziroma 15 %) ↑ aktivnost CS v ZG in NG (+11 oziroma 12 %) → aktivnost HAD Legenda. ZG – vadbena skupinama z zmanjšano vsebnostjo glikogena; NG – vadbena skupina z običajno vsebnostjo glikogena; RZ –raven telesne zmogljivosti; HIIT – visoko intenzivni intervalni trening; TT – dirka na čas; LCHF – nizkoogljikohidratna dieta; HRmax – največji srčni utrip; 1 – VO2max po- datki niso bili na voljo, klasifikacija opravljena na podlagi največje aerobne moči; 2 – Avtorji so sprva preiskovance uvrstili med vrhunske športnike zaradi udeležbe na OI, vendar smo jih kasneje na podlagi njihove nižje porabe kisika uvrstili v 3 in 4 kategorijo. Razisk a va S t o p nj a t e l e s n e z m o- g l j i v os ti ( D e P a u w i d r . , 2 0 1 3 ) T r aj a nj e študi je V a d b a i n p r e h r a n s k a i n t e r- ve n c i j a P a r a m e t r i t e l e s n e z m o g l j i- vo s t B i o k e m i j s k i o z n a č e v a l c i Marquet, Haus- swirth idr., 2016 Moški kolesarji (n = 11) RZ: 3 (zgornji razred) Teden dni 2 eksperimentalni skupini: ZG: Zvečer 1 ura pri 6 5% – največje moči, zjutraj HIIT (8 x 5 min pri 85 % največje moči). NG enako kot zgoraj, le z – dodatkom OH med obema treningoma. 20km kolesarski TT ↓ čas pri ZG (-3.23 %) → čas pri NG (-1.04 %) Marquet, Bris- swalter idr., 2016 Moški triatlonci (n = 21) RZ: 3 3 tedni 2 eksperimentalni skupini: ZG: Zvečer 1 ura pri 65 % – največje moči, zjutraj HIIT (8 x 5 min pri 85 % največje moči). NG enako kot zgoraj, le z – dodatkom OH med obema treningoma. Supramaksimalen test pri 150 % največje aerobne moči ↑ čas do utrujenosti pri ZG (+12.5 %) → čas do utrujenosti pri NG (+1.63 %) Simulacija triatlonske dirke (10 km teka) ↓ čas pri ZG (-3 %) → čas pri NG (-0.1 %) ↓ masa pri ZG ↓ poraba OH pri ZG pri 70 % največje aerobne moči iz prakse za prakso 43 Literatura „ Akimoto, T., Pohnert, S. C., Li, P., Zhang, M., 1. Gumbs, C., Rosenberg, P. B., Williams, R. S. and Yan, Z. (2005) ‘Exercise Stimulates Pgc-1α Transcription in Skeletal Muscle through Ac- tivation of the p38 MAPK Pathway’, Journal of Biological Chemistry, 280(20), pp. 19587– 19593. doi: 10.1074/jbc.M408862200. Baar, K. and McGee, S. (2008) ‘Optimizing trai- 2. ning adaptations by manipulating glycogen’, European Journal of Sport Science, 8(2), pp. 97–106. doi: 10.1080/17461390801919094. Bartlett, J. D., Close, G. L., Drust, B. and Mor- 3. ton, J. P. (2014) ‘The emerging role of p53 in exercise metabolism’, Sports Medicine, 44(3), pp. 303–309. doi: 10.1007/s40279-013-0127-9. Bartlett, J. D., Hawley, J. A. and Morton, J. P. 4. (2015) ‘Carbohydrate availability and exerci- se training adaptation: Too much of a good thing?’, European Journal of Sport Science, 15(1), pp. 3–12. doi: 10.1080/17461391.2014.920926. Bergström, J., Hermansen, L., Hultman, E. 5. and Saltin, B. (1967) ‘Diet, Muscle Glycogen and Physical Performance’, Acta Physiologi- ca Scandinavica, 71(2–3), pp. 140–150. doi: 10.1111/j.1748-1716.1967.tb03720.x. Burke, L. M., van Loon, L. J. C. and Hawley, J. 6. A. (2017) ‘Postexercise muscle glycogen re- synthesis in humans’, Journal of Applied Physi- ology, 122(5), pp. 1055–1067. doi: 10.1152/ japplphysiol.00860.2016. Burke, L. M., Ross, M. L., Garvican-Lewis, L. A., 7. Welvaert, M., Heikura, I. A., Forbes, S. G., Mirt- schin, J. G., Cato, L. E., Strobel, N., Sharma, A. P. and Hawley, J. A. (2017) ‘Low carbohydra- te, high fat diet impairs exercise economy and negates the performance benefit from intensified training in elite race walkers’, The Journal of Physiology, 595(9), pp. 2785–2807. doi: 10.1113/JP273230. Chan, M. H. S., McGee, S. L., Watt, M. J., Har- 8. greaves, M. and Febbraio, M. a (2004) ‘Alte- ring dietary nutrient intake that reduces glycogen content leads to phosphorylation of nuclear p38 MAP kinase in human skeletal muscle: association with IL-6 gene transcrip- tion during contraction.’, FASEB journal : offi- cial publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology, 18(14), pp. 1785–7. doi: 10.1096/fj.03-1039fje. Cochran, A. J. R., Myslik, F., MacInnis, M. J., Per- 9. cival, M. E., Bishop, D., Tarnopolsky, M. A. and Gibala, M. J. (2015) ‘Manipulating Carbohy- drate Availability between Twice-Daily Ses- sions of High-Intensity Interval Training Over 2 Weeks Improves Time-Trial Performance’, International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism, 25(5), pp. 463–470. doi: 10.1123/ijsnem.2014–2063. Coyle, E. F., Coggan, a R., Hemmert, M. K., Lo- 10. we, R. C. and Walters, T. J. (1985) ‘Substrate usage during prolonged exercise following a preexercise meal.’, Journal of applied physio- logy (Bethesda, Md. : 1985), 59(2), pp. 429–433. Available at: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=Pu bMed&dopt=Citation&list_uids=3897180 %5Crfile:///D:/sun_cuhk_study/papers & article/substrate, GI and exercise/GI & exer- cise & substrate metabolism/1985,coyle,JAP - Substrate usage during. Currell, K. and Jeukendrup, A. E. (2008) ‘Va- 11. lidity, reliability and sensitivity of measures of sporting performance.’, Sports medicine, 38(4), pp. 297–316. doi: 10.2165/00007256- 200838040-00003. Egan, B., Carson, B. P., Garcia-Roves, P. M., 12. Chibalin, A. V., Sarsfield, F. M., Barron, N., McCaffrey, N., Moyna, N. M., Zierath, J. R. and O’Gorman, D. J. (2010) ‘Exercise intensity-de- pendent regulation of peroxisome prolifera- tor-activated receptor coactivator-1 mRNA abundance is associated with differential activation of upstream signalling kinases in human skeletal muscle.’, The Journal of physi- ology, 588(Pt 10), pp. 1779–90. doi: 10.1113/ jphysiol.2010.188011. Gejl, K. D., Thams, L., Hansen, M., Rokkedal- 13. Lausch, T., Plomgaard, P., Nybo, L., Larsen, F. J., Cardinale, D. A., Jensen, K., Holmberg, H.-C., Vissing, K. and Ørtenblad, N. (2017) ‘No Su- perior Adaptations to Carbohydrate Periodi- zation in Elite Endurance Athletes’, Medicine & Science in Sports & Exercise, (July), p. 1. doi: 10.1249/MSS.0000000000001377. Gollnick, P. D., Riedy, M., Quintinskie, J. J. and 14. Bertocci, L. a (1985) ‘Differences in metabolic potential of skeletal muscle fibres and their significance for metabolic control.’, The Jo- urnal of experimental biology, 1 15, pp. 191–9. Available at: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ p u b m e d /4 03176 4 . Hammond, K. M., Impey, S. G., Currell, K., Mit- 15. chell, N., Shepherd, S. O., Jeromson, S., Hawley, J. A., Close, G. L., Hamilton, D. L., Sharples, A. P. and Morton, J. P. (2016) ‘Postexercise high-fat feeding suppresses p70S6K1 activity in hu- man skeletal muscle’, Medicine and Science in Sports and Exercise, 48(11), pp. 2108–2117. doi: 10.1249/MSS.0000000000001009. Hansen, A. K., Fischer, C. P., Plomgaard, P., 16. Andersen, J. L., Saltin, B. and Pedersen, B. K. (2005) ‘Skeletal muscle adaptation: training twice every second day vs. training once daily.’, Journal of applied physiology (Bethes- da, Md. : 1985), 98(1), pp. 93–9. doi: 10.1152/ japplphysiol.00163.2004. Hargreaves, M., McConell, G. and Proietto, 17. J. (1995) ‘Influence of muscle glycogen on glycogenolysis and glucose uptake during exercise in humans.’, Journal of applied physi- ology (Bethesda, Md. : 1985), 78(1), pp. 288–92. Available at: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/7713825. Helge, J. W. (2017) ‘A high carbohydrate diet 18. remains the evidence based choice for elite athletes to optimise performance’, The Jour- nal of Physiology, 595(9), pp. 2775–2775. doi: 10.1113/JP273830. Howell, S. and Kones, R. (2017) ‘“Calories in, 19. calories out” and macronutrient intake: The Hope, Hype, and Science of Calories.’, Ame- rican Journal of Physiology - Endocrinology And Metabolism, p. ajpendo.00156.2017. doi: 10.1152/ajpendo.00156.2017. Hulston, C. J., Venables, M. C., Mann, C. H., 20. Martin, C., Philp, A., Baar, K. and Jeukendrup, A. E. (2010) ‘Training with low muscle glyco- gen enhances fat metabolism in well-trained cyclists’, Medicine and Science in Sports and Exercise, 42(11), pp. 2046–2055. doi: 10.1249/ MSS.0b013e3181dd5070. Impey, S. G., Hearris, M. A., Hammond, K. M., 21. Bartlett, J. D., Louis, J., Close, G. L. in Mor- ton, J. P. (2018). Fuel for the Work Required: A Theoretical Framework for Carbohydrate Periodization and the Glycogen Threshold Hypothesis. Sports Medicine, 1-18. Irrcher, I., Adhihetty, P. J., Joseph, A.-M., Lju- 22. bicic, V. and Hood, D. A. (2003) ‘Regulation of mitochondrial biogenesis in muscle by endurance exercise.’, Sports medicine (Auckland, N.Z.), 33(11), pp. 783–93. doi: 10.2165/00007256-200333110-00001. Jager, S., Handschin, C., St.-Pierre, J. and 23. Spiegelman, B. M. (2007) ‘AMP-activated protein kinase (AMPK) action in skeletal muscle via direct phosphorylation of PGC -1’, Proceedings of the National Academy of Scien- ces, 104(29), pp. 12017–12022. doi: 10.1073/ pnas.0705070104. Jeukendrup, A. E. (2017) ‘Periodized Nutri- 24. tion for Athletes’, Sports Medicine. Springer International Publishing, 47, pp. 51–63. doi: 10.1007/s40279-017-0694-2. Karlsson, J. and Saltin, B. (1971) ‘Diet, muscle 25. glycogen, and endurance performance.’, Journal of Applied Physiology, 31(2), pp. 203– 206. Kiens, B., Essen-Gustavsson, B., Christensen, 26. N. J. in Saltin, B. (1993) ‘Skeletal muscle sub- strate utilization during submaximal exerci- se in man: effect of endurance training.’, The Journal of physiology, 469, pp. 459–78. doi: 10.1113/jphysiol.1993.sp019823. Krustrup, P., Mohr, M., Nybo, L., Jensen, J. M., Ni- 2 7. elsen, J. J. in Bangsbo, J. (2006) ‘The Yo-Yo IR2 test: physiological response, reliability, and application to elite soccer.’, Medicine and sci- ence in sports and exercise, 38(9), pp. 1666–73. doi: 10.1249/01.mss.0000227538.20799.08. Loturco, I. and Nakamura, F. Y. (2016) ‘Training 28. Periodisation: an Obsolete Methodology?’, Aspetar sports medicine journal, (May). Marquet, L. A., Brisswalter, J., Louis, J., Tiollier, 29. E., Burke, L. M., Hawley, J. A. and Hausswirth, C. (2016) ‘Enhanced endurance performan- ce by periodization of carbohydrate intake: “Sleep Low” strategy’, Medicine and Science 44 in Sports and Exercise, 48(4), pp. 663–672. doi: 10.1249/MSS.0000000000000823. Marquet, L. A., Hausswirth, C., Molle, O., 30. Hawley, J. A., Burke, L. M., Tiollier, E. and Brisswalter, J. (2016) ‘Periodization of Carbo- hydrate Intake: Short-Term Effect on Perfor- mance’, Nutrients, 8(12), p. 755. doi: 10.3390/ nu 8120755. Morton, J. P., Croft, L., Bartlett, J. D., MacLa- 31. ren, D. P. M., Reilly, T., Evans, L., McArdle, A. and Drust, B. (2009) ‘Reduced carbohydrate availability does not modulate training-in- duced heat shock protein adaptations but does upregulate oxidative enzyme activity in human skeletal muscle’, Journal of Applied Physiology, 106(5), pp. 1513–1521. doi: 10.1152/ japplphysiol.00003.2009. De Pauw, K., Roelands, B., Cheung, S. S., de 32. Geus, B., Rietjens, G. and Meeusen, R. (2013) ‘Guidelines to Classify Subject Groups in Sport-Science Research’, International Jour- nal of Sports Physiology and Performance, 8(2), pp. 111–122. doi: 10.1123/ijspp.8.2.111. Philp, A., Hargreaves, M. and Baar, K. (2012) 33. ‘More than a store: regulatory roles for gly- cogen in skeletal muscle adaptation to exercise’, AJP: Endocrinology and Metabolism, 302(11), pp. E1343–E1351. doi: 10.1152/ajpen- do.00004.2012. Psilander, N., Frank, P., Flockhart, M. and Sa- 34. hlin, K. (2013) ‘Exercise with low glycogen increases PGC -1α gene expression in human skeletal muscle’, European Journal of Applied Physiology, 1 13(4), pp. 951–963. doi: 10.1007/ s00421-012-2504-8. Saleem, A., Adhihetty, P. J. and Hood, D. A. 35. (2009) ‘Role of p53 in mitochondrial bioge- nesis and apoptosis in skeletal muscle’, Physi- ol Genomics, 37(1), pp. 58–66. doi: 10.1152/ physiolgenomics.90346.2008. Stellingwerff, T. (2012) ‘Case Study: Nutriti- 36. on and Training Periodization in Three Elite Marathon Runners’, International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism, 22(5), pp. 392–400. doi: 10.1123/ijsnem.22.5.392. Stellingwerff, T. (2013) ‘Contemporary nutri- 37. tion approaches to optimize elite marathon performance.’, International journal of sports physiology and performance, 8(5), pp. 573–8. Available at: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/23579229. Stepto, N. K., Martin, D. T., Fallon, K. E. and 38. Hawley, J. A. (2001) ‘Metabolic demands of intense aerobic interval training in competiti- ve cyclists. / Demande metabolique d’un en- trainement aerobie fractionne intensif chez des coureurs cyclistes.’, Medicine & Science in Sports & Exercise, 33(2), pp. 303–310. Available at: http://articles.sirc.ca/search.cfm?id=S- 672716%5Cnhttp://search.ebscohost.com/ login.aspx?direct=true&db=sph&AN=SPHS- 672716&site=ehost-live%5Cnhttp://www. wwilkins.com. Thomas, D. T., Erdman, K. A. and Burke, 39. L. M. (2016) ‘Nutrition and Athletic Per- formance’, Medicine & Science in Sports & Exercise, 48(3), pp. 543–568. doi: 10.1249/ MSS.0000000000000852. Tønnessen, E., Sylta, Ø., Haugen, T. A., Hem, E., 40. Svendsen, I. S. and Seiler, S. (2014) ‘The road to gold: training and peaking characteristics in the year prior to a gold medal enduran- ce performance.’, PloS one. Public Library of Science, 9(7), p. e101796. doi: 10.1371/journal. pone.0101796. Wojtaszewski, J. F. P., MacDonald, C., Nielsen, 41. J. N., Hellsten, Y., Hardie, D. G., Kemp, B. E., Kiens, B. and Richter, E. A. (2003) ‘Regulation of 5‘AMP-activated protein kinase activity and substrate utilization in exercising hu- man skeletal muscle’, American Journal of Physiology - Endocrinology And Metabolism, 284(4), pp. E813–E822. doi: 10.1152/ajpen- do.00436.2002. Yeo, W. K., Paton, C. D., Garnham, A. P., Burke, 42. L. M., Carey, A. L. and Hawley, J. A. (2008) ‘Ske- letal muscle adaptation and performance responses to once a day versus twice every second day endurance training regimens’, Journal of Applied Physiology, 105(5), pp. 1462– 1470. doi: 10.1152/japplphysiol.90882.2008. Zahvala „ Tim Podlogar se zahvaljuje Javnemu šti- pendijskemu, razvojnemu, invalidskemu in preživninskemu skladu Republike Slovenije za financiranje njegovega doktorskega štu- dija na Univerzi v Birminghamu. Tim Kam- bič se zahvaljuje Mestni občini Ljubljana za podporo pri študiju in raziskovanju. Tim Podlogar, magister vadbenih in športnih znanosti Študent doktorskega študija športnih in vadbenih znanosti University of Birmingham, School of Sport, Exercise and Rehabilitation Sciences 119 Durley Dean Road B29 6RY, Selly Oak tim@kineziolog.si