92 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 93Medicina in biologija • Vomeronazalni organ Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologija
li? En odgovor na to vprašanje je v tem, da 
vemo, da ima vomeronazalni organ bistveno 
vlogo pri nadzoru instinktivnih (nagonskih, 
podzavestnih) odločitev. Vomeronazalni or-
gan pa je pri odraslih ljudeh zakrnel. Tudi 
celice na prvotnem mestu vomeronazalnega 
organa spominjajo po sestavi bolj na celice, 
ki oblagajo zgornje dihalne poti. Na vpliv 
čutilnih izkušenj in epigenetskih sprememb 
prav tako ne smemo pozabiti. Razumeva-
nje kemičnih molekul, ki spodbujajo celice 
vomeronazalnega organa, genetski vplivi in 
prepletena živčna vlakna, ki so ključna pri 
obdelavi vseh prejetih sporočil, so nam za-
gotovo lahko v izziv ali pa zgolj v namig, 
kako je še lahko nadzorovano spolno in 
družbeno vedênje. Pri tem so fiziologija in 
funkcija v vzpostavljanju kemičnega spo-
razumevanja (sporazumevanja s feromoni) 
v kombinaciji s podrobnimi analizami na 
celičnem in molekularnem področju lahko 
prednost, da bomo razumeli kemična spo-
ročila pri ljudeh.
Literatura:: 
Chamero, P., Leinders Zufall, T., Zufall, F., 2012: From 
genes to social communication: molecular sensing by the 
vomeronasal organ. Trends  in Neurosciences, 35 (10): 
597-606.
Meredith, M., 2001: Human Vomeronasal Organ 
Function: A critical Review of Best and Worst Cases. 
Chemical Senses, 26: 433-445. doi.org/10.1093/
chemse/26.4.433.
Rodewald, A., Gebhart, V. M., Oehring, H., Jirikowski, 
G. F., 2017: The rat vomeronasal organ is a vitamin D 
target. Journal of Chemical Neuroanatomy, 81: 42-47. 
Roslinski, D. L., Bhatnagar, K. P., Burrows, A. 
M., Smith, T. D., 2000: Comparative Morphology 
and Histochemistry of Glands Assosiated With the 
Vomeronasal Organ in Human, Mouse Lemur, and Voles. 
The Anatomical Record, 260: 92-101.
Smith, T. D., Siegel, M. I., Mooney, M. P., Burdi, A. 
R., Burrows, A. M., Todhunter, J. S.,  1997: Prenatal 
Growth of the Human Vomeronasal Organ. The 
Anatomical Record, 247: 447-455.
Smith, T. D., Bhatnagar, K. P., 2019: Anatomy of the 
olfactory system. Handbook of Clinical Neurology, 164: 
17-28. doi:10.1016/B978-0-444-63855-7.00002-2.
Trotier, D., 2011: Vomeronasal organ and human 
pheromones. European Annals of Oto-rhino-laryngology, 
Head and Neck diseases, 128 (4): 184–190. doi.
org/10.1016/j.anorl.2010.11.008.
Villamayor, P. R., Cifuentes, J. M., Fdz-de-Troconiz, 
P., Sanchez-Quinteiro, P., 2018: Morphological and 
immunohistochemical study of the rabbit vomeronasal 
organ. Journal of Anatomy, 233 (6): 814–827. doi.
org/10.1111/joa.12884. 
Wessels, Q., Hoogland, P. V. J. M., Vorster, W., 2014: 
Anatomical Evidence for an Endocrine Activity of the 
Vomeronasal Organ in Humans. Clinical Anatomy, 27: 
856-860.
Witt, M., Wozniak, W., 2003: Structure and function 
of the vomeronasal organ. Advances in  Oto-Rhino-
Laryngology,  63: 70–83. doi.org/10.1159/000093751.
Genetika spola pri vretenčarjih
Tajda Gredar
Spol je osnovna in izredno pomembna bio-
loška informacija živali, zato bi lahko pred-
videvali, da so mehanizmi določitve spola 
ohranjeni vsaj pri različnih skupinah vre-
tenčarjev (ribah, dvoživkah, plazilcih, pti-
čih, sesalcih). Vendar temu ni tako. Študije 
so pokazale, da so spolni kromosomi, geni 
in mehanizmi, ki sprožijo razvoj enega ali 
drugega spola, zelo različni. 
Določitev spola pri vretenčarjih
Določitev (determinacija) spola je biološki 
proces, ki vodi v razvoj spola pri organizmu. 
V proces so vključeni številni geni, ki vpli-
vajo drug na drugega. Pri genetski določitvi 
spola se ta določi ob oploditvi, pri čemer je 
običajno ključen en gen (angleško master sex 
determination gene). Ta sproži celotni meha-
nizem in zaporedje dogodkov, ki povzročijo 
razvoj spola. Prvi gen, ki določi spol živali, 
je bil odkrit leta 1990, in sicer je to bil gen 
Sry, ki pri sesalcih povzroči razvoj testisov. 
Gen leži na kromosomu Y in kodira prepi-
sovalni dejavnik Sry, ki vpliva na izražanje 
gena Sox9, pomembnega za razvoj testisov. 
Sry še dodatno zavira razvoj jajčnikov z 
zaviranjem delovanja β-katenina. Gen Sry 
pri sesalcih obstaja že 166 milijonov let. 
Pri pticah se gen, ki določa spol, imenuje 
Dmrt1, ohranjen pa je že 100 milijonov let. 
Pri ribah so odkrili številne različne gene 
in njihove mehanizme delovanja, ki vodijo 
v določitev spola, ti geni pa so evolucijsko 
mlajši. Pri dvoživkah je bilo tovrstnih raz-
iskav manj, razkrile pa so, da je lahko pri 
vsaki vrsti mehanizem določitve spola dru-
gačen, saj so tovrstni geni zelo različni in so 
vezani na posamezno vrsto ali rod.
V primeru okoljske določitve spola tega do-
loči fizikalni ali kemijski dejavnik v okolju 
in ne gen. Spol ni določen ob oploditvi, 
temveč med razvojem zarodka. Najpogostej-
ši okoljski dejavnik je temperatura, ki vpliva 
na razvoj gonad (jajčnikov ali testisov) v za-
rodkih v temperaturno občutljivem delu ra-
zvoja. Temperatura vpliva na delovanje enci-
mov, ki so pomembni pri pretvorbi spolnih 
hormonov, ter tako vpliva na hormonsko 
ravnotežje v še nediferenciranih in razvija-
jočih se gonadah, kar seveda vpliva na nji-
hov razvoj. Ta pojav je značilen predvsem za 
plazilce (vse krokodile, večino želv in neka-
tere kuščarje), nekoliko manj pa za dvoživ-
ke in ribe. Zanimivo je, da ima spremem-
ba temperature različen vpliv pri različnih 
vrstah – pri nekaterih zvišana temperatura 
poruši razmerje med spoloma v prid samic, 
pri drugih pa v prid samcev. Določena tem-
peratura lahko povzroči celo to, da so vsi 
osebki istega spola. Ena od posledic segre-
vanja našega planeta je tako tudi sprememba 
razmerja med spoloma pri nekaterih vrstah, 
na primer želvah. Med okoljskimi dejavniki 
na razvoj spola vplivajo tudi kemijski dejav-
niki okolja, na primer pH in slanost vode 
pri morskih ribah.
Pri nekaterih vrstah dvoživk na razvoj spo-
la vplivajo hormoni, ki se nahajajo v oko-
lju. Največkrat so to estrogeni in androgeni. 
Vplivajo na razvoj gonad v zarodkih, kar vo-
di do drugačnega spola od tistega, ki bi ga 
sicer določili geni tega organizma. Hormoni 
v okolju lahko povzročajo tudi nepravilno-
sti v gonadah, na primer prisotnost jajčnih 
celic v testisih. Problematična niso zgolj 
hormonska onesnažila, temveč tudi nekatere 
kemijske spojine, ki delujejo kot hormonski 
motilci. Tak je herbicid atrazin, ki poruši 
ravnovesje med spoloma v prid samic.
Spol in genetika
Spolni kromosomi so nastali iz avtosomnih 
kromosomov, ko so ti pridobili vlogo dolo-
čitve spola. Zaradi močne selekcije so spolni 
kromosomi velikokrat najbolj spremenljivi 
del živalskih genomov in njihove spremem-
94 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 95Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologijaGenetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih
be lahko povzročijo celo nastanek novih 
vrst. Pri vretenčarjih poznamo različne sis-
teme spolnih kromosomov, ki jih opredeli-
mo glede na to, kateri spol je heterogameten 
(to je tak, ki tvori dva tipa gamet). Pri se-
salcih so heterogametni samci (sistem XX/
XY), pri pticah pa samice (sistem ZZ/ZW). 
Poznamo še nekaj dodatnih variacij: ena 
je poznana pri kljunašu, pri katerem imajo 
samci kar pet parov kromosomov XY, sami-
ce pa pet parov kromosomov XX.  
Dvoživke imajo lahko sistem XX/XY ali 
ZZ/ZW, med evolucijo pa včasih pride celo 
do zamenjave sistemov spolnih kromosomov. 
Edinstven je primer žabe Glandirana rugosa 
z Japonske, pri kateri imajo različne popula-
cije iste vrste različne kromosomske sisteme. 
Domnevajo, da je pri eni od populacij do 
zamenjave sistemov spolnih kromosomov v 
evoluciji prišlo kar dvakrat. Vrsta je dokaz, 
da evolucija mehanizmov določitve spola in 
spolnih kromosomov še vedno poteka.
Spolni kromosomi dvoživk so v 96 odstot-
kih homomorfni, kar pomeni, da spolnih 
kromosomov (na primer kromosom X od 
kromosoma Y) na pogled ne razločimo in 
tako tudi ne prepoznamo spola na podlagi 
kariotipa. Tudi pri človeški ribici (Proteus 
anguinus) so spolni kromosomi homomorf-
ni, imajo pa še to posebnost, da je v evo-
luciji prišlo do premestitve (translokacije) 
kromosoma Y na kromosom X. Premestitev 
bi lahko bila vzrok temu, da ima človeška 
ribica tako poseben način razmnoževanja 
in da se v testisih pogosto pojavljajo jajčne 
celice, saj to nepravilnost zasledimo pri kar 
tretjini samcev.
Proteus ali proteusinja?
Spol številnih dvoživk prepoznamo po raz-
ličnih znakih. Pri nekaterih vrstah so pre-
poznane razlike v  velikosti samcev in sa-
mic, pri repatih dvoživkah v obdobju par-
jenja opazimo nabreklo kloako samcev, pri 
samcih pupkov pa višji hrbtni greben. Samci 
žab imajo na sprednjih okončinah zadebelje-
no plast poroženele kože, za samce plavčkov 
pa je značilna sprememba barve kože v času 
parjenja.
Pri nekaterih vrstah pa prepoznava spola ni 
možna, saj nimajo izraženega spolnega di-
morfizma (dvoličnosti). Tak primer je člo-
veška ribica, pri kateri izkušeni opazovalci 
sicer lahko prepoznajo spol v obdobju pred 
parjenjem. Pri samcih se odebeli kloaka, pri 
samicah pa se skozi nepigmentirano kožo 
vidijo jajčne celice, vendar tovrstna prepo-
znava ni zanesljiva. Poznavanje spola živali 
pa je pomembno za raziskave, saj spol vpliva 
na številne fiziološke procese v organizmu. 
Poznavanje spola je še toliko bolj ključno 
za načrtno razmnoževanje človeških ribic 
v ujetništvu. Zato smo na Oddelku za bi-
ologijo Biotehniške fakultete v Ljubljani 
pričeli z razvojem pristopov, ki bi pri ži-
vih živalih omogočili zanesljivo prepoznavo 
spola. Uspešni smo bili pri detekciji spolno 
specif ične beljakovine vitelogenin, ki je v 
krvi samic z zorečimi jajčnimi celicami. Iz 
vitelogenina se namreč tvori rumenjak, ki 
zapolnjuje izležena jajca, zato ga pri sam-
cih, mladičih in pri samicah zunaj obdobja 
aktivnega zorenja jajčnih celic ne zaznamo. 
Vitelogenin smo pri isti samici analizira-
li večkrat in ugotovili, da se njegova kon-
centracija v krvi spreminja. Običajno se z 
zorenjem jajčnih celic in večanjem količine 
rumenjaka v njih povečuje tudi koncentra-
cija vitelogenina v krvi. V našem primeru 
pa smo zasledili nepričakovano zniževanje 
koncentracije te beljakovine. Pozneje smo 
opazili, da so jajčne celice degenerirale in 
propadle. Tako smo ugotovili, da je nepriča-
kovano znižanje koncentracije vitelogenina 
med zorenjem jajčnih celic znak za pričetek 
njihove degeneracije, kar nam v ujetništvu 
omogoča hormonsko preprečevanje njihove 
nadaljnje degeneracije in posledično večjo 
uspešnost pri razmnoževanju živali.
Pri odkrivanju vitelogenina in interpretaciji 
spola je bila potrebna previdnost, saj vite-
Slika 1: Prikazani so sistemi spolnih 
kromosomov pri različnih skupinah 
vretenčarjev. Spolni kromosomi so 
lahko heteromorfni (sem sodita oba 
kromosomska sistema XX/XY in 
ZZ/ZW) ali homomorfni (spolna 
kromosoma sta na videz enaka). 
Označeno je tudi, pri katerih 
skupinah se pojavljata okoljska 
določitev spola in hermafroditizem 
(hkratna prisotnost testisov in 
jajčnikov). Prirejeno po Bachtrogu in 
sodelavcih, 2014.
Slika 2: Različne populacije žabe Glandirana rugosa 
na Japonskem imajo različne kromosomske sisteme, kljub 
temu da gre za isto vrsto. V osrednjem delu je z rumeno 
označeno območje mešanja populacij. Prirejeno po Miuri, 
2017.
Slika 3: Barvanje kromosomov 
je pri človeški ribici (Proteus 
anguinus) razkrilo homomorfne 
spolne kromosome in premestitev 
kromosoma Y na kromosom X 
(levo). Spolni kromosomi najbližjega 
živečega sorodnika človeške ribice, to 
je Necturus maculosus ali pisani 
nektur, so heteromorfni (desno). 
Prirejeno po Sessionsu in sodelavcih, 
2016.
94 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 95Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologijaGenetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih
be lahko povzročijo celo nastanek novih 
vrst. Pri vretenčarjih poznamo različne sis-
teme spolnih kromosomov, ki jih opredeli-
mo glede na to, kateri spol je heterogameten 
(to je tak, ki tvori dva tipa gamet). Pri se-
salcih so heterogametni samci (sistem XX/
XY), pri pticah pa samice (sistem ZZ/ZW). 
Poznamo še nekaj dodatnih variacij: ena 
je poznana pri kljunašu, pri katerem imajo 
samci kar pet parov kromosomov XY, sami-
ce pa pet parov kromosomov XX.  
Dvoživke imajo lahko sistem XX/XY ali 
ZZ/ZW, med evolucijo pa včasih pride celo 
do zamenjave sistemov spolnih kromosomov. 
Edinstven je primer žabe Glandirana rugosa 
z Japonske, pri kateri imajo različne popula-
cije iste vrste različne kromosomske sisteme. 
Domnevajo, da je pri eni od populacij do 
zamenjave sistemov spolnih kromosomov v 
evoluciji prišlo kar dvakrat. Vrsta je dokaz, 
da evolucija mehanizmov določitve spola in 
spolnih kromosomov še vedno poteka.
Spolni kromosomi dvoživk so v 96 odstot-
kih homomorfni, kar pomeni, da spolnih 
kromosomov (na primer kromosom X od 
kromosoma Y) na pogled ne razločimo in 
tako tudi ne prepoznamo spola na podlagi 
kariotipa. Tudi pri človeški ribici (Proteus 
anguinus) so spolni kromosomi homomorf-
ni, imajo pa še to posebnost, da je v evo-
luciji prišlo do premestitve (translokacije) 
kromosoma Y na kromosom X. Premestitev 
bi lahko bila vzrok temu, da ima človeška 
ribica tako poseben način razmnoževanja 
in da se v testisih pogosto pojavljajo jajčne 
celice, saj to nepravilnost zasledimo pri kar 
tretjini samcev.
Proteus ali proteusinja?
Spol številnih dvoživk prepoznamo po raz-
ličnih znakih. Pri nekaterih vrstah so pre-
poznane razlike v  velikosti samcev in sa-
mic, pri repatih dvoživkah v obdobju par-
jenja opazimo nabreklo kloako samcev, pri 
samcih pupkov pa višji hrbtni greben. Samci 
žab imajo na sprednjih okončinah zadebelje-
no plast poroženele kože, za samce plavčkov 
pa je značilna sprememba barve kože v času 
parjenja.
Pri nekaterih vrstah pa prepoznava spola ni 
možna, saj nimajo izraženega spolnega di-
morfizma (dvoličnosti). Tak primer je člo-
veška ribica, pri kateri izkušeni opazovalci 
sicer lahko prepoznajo spol v obdobju pred 
parjenjem. Pri samcih se odebeli kloaka, pri 
samicah pa se skozi nepigmentirano kožo 
vidijo jajčne celice, vendar tovrstna prepo-
znava ni zanesljiva. Poznavanje spola živali 
pa je pomembno za raziskave, saj spol vpliva 
na številne fiziološke procese v organizmu. 
Poznavanje spola je še toliko bolj ključno 
za načrtno razmnoževanje človeških ribic 
v ujetništvu. Zato smo na Oddelku za bi-
ologijo Biotehniške fakultete v Ljubljani 
pričeli z razvojem pristopov, ki bi pri ži-
vih živalih omogočili zanesljivo prepoznavo 
spola. Uspešni smo bili pri detekciji spolno 
specif ične beljakovine vitelogenin, ki je v 
krvi samic z zorečimi jajčnimi celicami. Iz 
vitelogenina se namreč tvori rumenjak, ki 
zapolnjuje izležena jajca, zato ga pri sam-
cih, mladičih in pri samicah zunaj obdobja 
aktivnega zorenja jajčnih celic ne zaznamo. 
Vitelogenin smo pri isti samici analizira-
li večkrat in ugotovili, da se njegova kon-
centracija v krvi spreminja. Običajno se z 
zorenjem jajčnih celic in večanjem količine 
rumenjaka v njih povečuje tudi koncentra-
cija vitelogenina v krvi. V našem primeru 
pa smo zasledili nepričakovano zniževanje 
koncentracije te beljakovine. Pozneje smo 
opazili, da so jajčne celice degenerirale in 
propadle. Tako smo ugotovili, da je nepriča-
kovano znižanje koncentracije vitelogenina 
med zorenjem jajčnih celic znak za pričetek 
njihove degeneracije, kar nam v ujetništvu 
omogoča hormonsko preprečevanje njihove 
nadaljnje degeneracije in posledično večjo 
uspešnost pri razmnoževanju živali.
Pri odkrivanju vitelogenina in interpretaciji 
spola je bila potrebna previdnost, saj vite-
Slika 1: Prikazani so sistemi spolnih 
kromosomov pri različnih skupinah 
vretenčarjev. Spolni kromosomi so 
lahko heteromorfni (sem sodita oba 
kromosomska sistema XX/XY in 
ZZ/ZW) ali homomorfni (spolna 
kromosoma sta na videz enaka). 
Označeno je tudi, pri katerih 
skupinah se pojavljata okoljska 
določitev spola in hermafroditizem 
(hkratna prisotnost testisov in 
jajčnikov). Prirejeno po Bachtrogu in 
sodelavcih, 2014.
Slika 2: Različne populacije žabe Glandirana rugosa 
na Japonskem imajo različne kromosomske sisteme, kljub 
temu da gre za isto vrsto. V osrednjem delu je z rumeno 
označeno območje mešanja populacij. Prirejeno po Miuri, 
2017.
Slika 3: Barvanje kromosomov 
je pri človeški ribici (Proteus 
anguinus) razkrilo homomorfne 
spolne kromosome in premestitev 
kromosoma Y na kromosom X 
(levo). Spolni kromosomi najbližjega 
živečega sorodnika človeške ribice, to 
je Necturus maculosus ali pisani 
nektur, so heteromorfni (desno). 
Prirejeno po Sessionsu in sodelavcih, 
2016.
96 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 97Genetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologija
logenin ni le spolno specif ična beljakovi-
na, temveč je tudi pokazatelj onesnaženosti 
okolja z estrogenskimi hormonskimi motil-
ci. Vitelogenin se namreč sintetizira v jetrih 
pod vplivom estrogena, zato ga lahko za-
znamo tudi pri samcih, če so ti izpostavlje-
ni molekulam, ki se vežejo na estrogenski 
receptor. Zato je določanje spola na podlagi 
odkrivanja vitelogenina zanesljivo samo v 
ujetništvu, kjer vemo, da v akvarijski vodi 
ni hormonskih motilcev.
Mehanizem razvoja spola človeške ribice 
nam ni poznan. Sekvenčne analize geno-
ma človeške ribice, ki so v teku, nam bodo 
morda razkrile, kateri gen je odgovoren za 
določitev spola. Morebiti nam razkrijejo tu-
di to, zakaj so pri številnih samcih v testisih 
prisotne jajčne celice. Morda pa na razvoj 
nepravilnosti gonad človeške ribice vplivajo 
onesnažila v okolju?
Slika 4: Človeška 
ribica (Proteus 
anguinus) je 
ogrožena in 
zavarovana 
živalska vrsta, 
za katero želimo 
vzpostaviti 
načrtno 
razmnoževanje v 
ujetništvu. Živali 
nimajo spolnega 
dimorfizma, zato 
brez molekularnih 
analiz ne 
vemo, katerega 
spola so. Foto: 
Domin Dalessi, 
Speleološki 
laboratorij 
Oddelka za 
Biologijo 
Biotehniške 
fakultete Univerze 
v Ljubljani.
Slika 5: a) Sinteza 
vitelogenina 
poteka pod 
vplivom estrogena 
v jetrih, nato se 
beljakovina po 
krvi prenese do 
jajčnikov, kjer z 
endocitozo preide 
v jajčne celice. b) 
Iz vitelogenina se 
v jajčnih celicah 
tvori rumenjak, ki 
se nalaga v obliki 
rumenjakovih 
ploščic (rp), kar 
je vidno na sliki 
histološkega 
preparata zrele 
jajčne celice 
človeške ribice. 
Foto: Tajda 
Gredar.
96 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 97Genetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih Genetika spola pri vretenčarjih • Genetika in zoologija
logenin ni le spolno specif ična beljakovi-
na, temveč je tudi pokazatelj onesnaženosti 
okolja z estrogenskimi hormonskimi motil-
ci. Vitelogenin se namreč sintetizira v jetrih 
pod vplivom estrogena, zato ga lahko za-
znamo tudi pri samcih, če so ti izpostavlje-
ni molekulam, ki se vežejo na estrogenski 
receptor. Zato je določanje spola na podlagi 
odkrivanja vitelogenina zanesljivo samo v 
ujetništvu, kjer vemo, da v akvarijski vodi 
ni hormonskih motilcev.
Mehanizem razvoja spola človeške ribice 
nam ni poznan. Sekvenčne analize geno-
ma človeške ribice, ki so v teku, nam bodo 
morda razkrile, kateri gen je odgovoren za 
določitev spola. Morebiti nam razkrijejo tu-
di to, zakaj so pri številnih samcih v testisih 
prisotne jajčne celice. Morda pa na razvoj 
nepravilnosti gonad človeške ribice vplivajo 
onesnažila v okolju?
Slika 4: Človeška 
ribica (Proteus 
anguinus) je 
ogrožena in 
zavarovana 
živalska vrsta, 
za katero želimo 
vzpostaviti 
načrtno 
razmnoževanje v 
ujetništvu. Živali 
nimajo spolnega 
dimorfizma, zato 
brez molekularnih 
analiz ne 
vemo, katerega 
spola so. Foto: 
Domin Dalessi, 
Speleološki 
laboratorij 
Oddelka za 
Biologijo 
Biotehniške 
fakultete Univerze 
v Ljubljani.
Slika 5: a) Sinteza 
vitelogenina 
poteka pod 
vplivom estrogena 
v jetrih, nato se 
beljakovina po 
krvi prenese do 
jajčnikov, kjer z 
endocitozo preide 
v jajčne celice. b) 
Iz vitelogenina se 
v jajčnih celicah 
tvori rumenjak, ki 
se nalaga v obliki 
rumenjakovih 
ploščic (rp), kar 
je vidno na sliki 
histološkega 
preparata zrele 
jajčne celice 
človeške ribice. 
Foto: Tajda 
Gredar.
98 ■ Proteus 85/2, 3 • Oktober, november 2022 99Genetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih
Genetika in zoologija • Genetika spola pri vretenčarjih
Iskanje upognjenega šaša (Carex curvula) pod koto Vrh Križa v Julijskih Alpah • Botanika
Literatura:
Bachtrog, D., in sod., 2014: Sex Determination: Why So 
Many Ways of Doing It? PLOS Biology, 12: e1001899.
Gredar, T., Leonardi, A., Novak, M., Sepčić, K., Bizjak 
- Mali, L., Križaj, I., Kostanjšek, R., 2019: Vitellogenin 
in the European cave salamander, Proteus anguinus: its 
characterization and dynamics in a captive female as a 
basis for non-destructive sex identification. Comparative 
biochemistry and physiology. Part B, Biochemistry & 
Moleculary Biology, 235: 30–37.
Gredar, T., 2020: Razvoj nedestruktivnih pristopov za 
prepoznavo spola močerila (Proteus anguinus, Urodela, 
Amphibia). Doktorska disertacija. Ljubljana: Univerza v 
Ljubljani, Biotehniška fakulteta, 161 str.
Miura, I., 2017: Sex determination and sex chromosomes 
in amphibia. Sexual Development, 11 (5-6): 298–306
Sessions, S. K., Bizjak Mali, L., Green, D. M., 
Trifonov, V., Ferguson-Smith, M., 2016: Evidence 
for sex chromosome turnover in Proteid salamanders. 
Cytogenetic and genome research, 148 (4): 305–313.
Slovarček
Avtosom. Vsak  kromosom, ki ni spolni 
kromosom.
Kariotip. Celotni nabor kromosomov neke-
ga organizma. 
Prepisovalni dejavnik (transkripcijski fak-
tor).  Beljakovina, ki je potrebna za pričetek 
prepisovanja gena.
Iskanje upognjenega šaša (Carex curvula) 
pod koto Vrh Križa v Julijskih Alpah ali 
kdor nima v glavi, ima v petah
Igor Dakskobler
Moja pripoved o upognjenem šašu ne bi bila 
potrebna, če bi bilo profesorju Tonetu Wra-
berju dano dočakati vsaj osemdeset let ali če 
bi bil vsaj malo pozoren in preudaren bralec 
nekaterih  njegovih člankov ali besedil nje-
govih študentov. Žal se mi velikokrat zgodi, 
da kakšno zemljepisno ime (toponim), ime 
reke ali gore, preberem površno, po svoje in 
se mi napačno ime tako »usede«, da napake 
zelo dolgo ne spregledam. Tako se je zgodi-
lo z imenom kote Vrh Križa v Julijskih Al-
pah, ki sem jo površno poistovetil z bližnjo 
goro Križ.
8. septembra leta 1966 je takratni kustos 
Prirodoslovnega muzeja v Ljubljani in skrb-
nik alpskega botaničnega vrta Juliana v 
Trenti v združbi snežnih dolinic na majh-
ni zelenici (okoli 2.300 metrov nadmorske 
višine) sredi izrazito zakraselega sveta na 
južni strani kote Vrh Križa (2.401 metrov) 
vzhodno od zgornjega roba Kriške stene 
našel upognjeni šaš (Carex curvula) in svojo 
najdbo objavil leta 1969 v reviji Varstvo na-
rave. To je bila takrat novost za rastlinstvo 
Slovenije in Julijskih Alp. V svoj znameniti 
Seznam praprotnic in semenk slovenskega oze-
Kota (gora) Vrh Križa (Gubno), pod njo v dnu slike Wraberjeva zelenica. Foto: Igor Dakskobler.
mlja (1952) je ta šaš Wraberjev učitelj prof. 
Ernest Mayer sicer uvrstil kot raztreseno 
razširjeno vrsto na Koroškem, a ta naved-
ba se nanaša na slovensko etnično ozemlje 
nad zgornjo Ziljsko dolino, v Karnijskih 
Alpah. Tone Wraber je nahajališče na robu 
Kriške stene natančno opisal. Sprva je za-
radi apnenčaste podlage domneval, da gre 
za podvrsto Carex curvula subsp. rosea, a po 
temeljiti morfološki analizi je potrdil tipsko 
podvrsto (subsp. curvula). Ta je razširjena v 
južnoevropskih gorah in značilna za alpin-
ska travišča na silikatni podlagi, ki jih ime-
nujemo po trikrpem ločju ( Juncus trifidus) 
in uvrščamo v sintaksonomski razred Jun-
cetea trifidi. Da so tla na zelenici  kisla, je 
potrdila analiza pH dve leti pozneje nabra-
nega talnega vzorca, ki jo je opravil Andrej 
Martinčič.
6. avgusta leta 1983, takrat je bil že vi-
sokošolski učitelj botanike na Univerzi v 
Ljubljani, je Tone Wraber našel še veliko 
obsežnejše nahajališče upognjenega šaša na 
proti zahodu nagnjeni planjavi Jarečica pod 
Mangartom. Rasel je v zanj značilni združ-
bi skupaj z volkom (Nardus stricta), ki jo je 
imenoval Curvuletum. V objavi je poudaril, 
da se mangartska združba razlikuje od ena-