raziskave in razvoj UDK: 630*811.52:174.7 (Abies alba MU.) izvirni znanstveni članek (Original Scintific Paper) Mokro srce pri jelki (Abies alba Mill.) Wetheart in silver fir (Abies alba Mill.) avtorji NikoTORELLI, Gozdarski inštitut Slovenije, Večna pot 2, SI-1000 Ljubljana, Slovenija Željko GORIŠEK, BF, Odd. za lesarstvo, Rožna dolina C.VIII/34, SI-1000 Ljubljana, Slovenija Primož OVEN, BF, Odd. za lesarstvo, Rožna dolina C.VIII/34, SI-1000 Ljubljana, Slovenija Maks MERELA, BF, Odd. za lesarstvo, Rožna dolina C.VIII/34, SI-1000 Ljubljana, Slovenija izvleček/Abstract Prikazanje pregled pojava mokrega srca pri navadni jelki. Razprava o etiologiji suhe cone, ki obdaja "patološko" mokro srce in njeni možni vlogi pri kompartmenta-lizaciji patološke mokrine in avtorevitali-zaciji jelke. Opis učinkov staranja, rasti, tvorbe mokrega srca, rastnih defektov in ranitev na kvaliteto lesa in njegovo predelavo. A review of the occurence of the wet-heart in the silver fir is presented. The etiology of the dry zone surrounding "pathological" wetwood and its possible role in the compartmentalisation of the pathological wetwood and resulting autorevitalisation of the silver fir is discussed. Effects of aging, growth characteristics, formation of wetheart, growth-related defects and wounding are described and their influence on the wood quality and processing evaluated. Ključne besede: navadna jelka, Abies alba, mokro srce, etiologija, lesne lastnosti Keywords: silver fir, Abies alba, wet heart, etiology, wood properties Iskreno se zahvaljujemo sodelavcem Gozdnega gospodarstva Postojna pri meritvah poseku in transportu testnih dreves. V zgodnjih osemdesetih letih prejšnjega stoletja nas je presenetilo dramatično propadanje gozdov neslutenih razsežnosti (angl.forest decline, nem. Waldsterben). Najhitreje je ginevalajelka (angl. silverfirdieback, nem. Tannensterben). Po podatkih Gozdarskega inštituta Slovenije je bilo v Sloveniji 1985 (vsaj navidezno) zdravih le še 6,1 % jelk, "umiralo" pa jih je kar 46,7 %! Javnost je bila zaskrbljena. Kot odziv na propadanje gozdov so v okviru Konvencije UN-ECE CLRTAP (United Nations - Economic Commission for Europe Convention on Long-Range Transboundary Air Pollution) 1985 zasnovali Mednarodni program sodelovanja za oceno in spremljanje učinkov onesnaženega zraka na gozdove (ICP Forests). 1986 seje EU odzvala s Shemo za zaščito gozdov pred onesnaženim zrakom in 2003 še s shemo Forest Focus, kije članice EU zakonsko obvezala k monitorskim aktivnostim na področju zaščite pred atmosfersko pohitijo. Pri tem sledimo ciljem in resolucijam Ministrske konference za varovanje gozdov v Evropi (MCPFE, 1990, 1993, 1998, 2003). Tako spremljamo stanje gozdnih eko-sistemov v Evropi na sistemski mreži 16x16 km s pribl. 6000 ploskvami ("nivo I") in zelo podrobno na pribl. 860 stalnih ploskvah za intenzivni monitoring, od tega v Sloveniji na enajstih ("nivo II"). Monitorsko dejavnost v Sloveniji izvaja Gozdarski inštitut Slovenije v okviru Javne gozdarske službe Ministrstva za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano v sodelovanju z Zavodom za gozdove inARSO. Katedra za tehnologijo lesa Odd. za lesarstvo BF je izvajala zelo obsežne bio-električne, dendrokronološke oz. pri-rastne in fenološke raziskave stanja in preživetvenih možnosti slovenske kraške j elke na več sto testnih drevesih (slika 1) (npr. Torelli et al.1986, Torelli & Križaj 1991, Torelli et al. 1992, Čufar et al. 1994, Torelli & Čufar 1994, Križaj et al. 1994, Čufar et al. 1995, Torelli et al. 1995, Oven et al. 1995, Križaj & Štupar 1996, Torelli et al. 1999). Hkrati smo proučevali učinke mehanskih poškodovanj na ksilogenezo (npr. Torelli et al. 1990, Torelli 1995). Tedaj nas je bolj zanimalo zdravje dreves in njihove preživetvene možnosti, manj pa les. Kljub temu ni bilo težko zaznati tesne zveze med stanjem drevesa in lesom oz. njegovo kvaliteto. Po obsežnih "sanitarnih" sečnjah se zdi, kot da se bo jelka opomogla. Mestoma opažamo celo izrazito revitalizacijo, ki se kaže v povečanem višinskem prirastku ("pikača"!). Rabo jelovine omejuje mokro srce in močna nagnjenost lesa k pokanju. Pogostnost in intenziteta se s starostjo, dimenzijami in poškodovanostjo kritično stopnjujeta. ijaLeS 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj 25 1 20 1 15 a; LU 10 maj jun jul -♦—odiaslo. prizadeto avg sep okt nov ■ -m- - mlado, neprizadeto dec jan feb mar —*—odraslo, neprizadeto Slika 1. Sezonski potek kambijeve električne upornosti (ER) v prsni višini pri odrasli prizadeti jelki, odrasli neprizadeti in mlajši neprizadeti jelki. Sezonske razlike so izrazitejše in vrednosti nižji pri odraslih neprizadetih jelkah. Za mlajša zdrava drevesa so značilne višje vrednosti (tanjša živa skorja!), vendar z izrazito sezonsko variacijo. (Risba po Torelli et al. 1996) Jelka ima, podobno kot smreka, neobarvano, zelo suho jedrovino (U~ 30-40 %) in zelo vlažno beljavo {Udo 200 %), zato ju takoj po poseku zlahka razlikujemo. Po sušenju razlike skoraj povsem izginejo. Nejasen status debelne sredice se kaže tudi pri razvoju terminologije. V prvi izdaji avtoritativnega Holz-Lexikon-a (1962) so jelko, skupaj s smreko, bukvijo in lipo, uvrstili med "zrelince" (nem.Reifholzbäume, angl. ripewood tree). Frey-Wyssling in Bosshard (1959) sta pri jelki in drugih vrstah z večajočo se razdaljo od kambija zabeležila ireverzibilne citološke spremembe, ki so imele za posledico degradacijo protoplazme in disorganizacijo celičnega oksidacijskega sistema. Hu-gentobler (1965) je jasno dokazal obstoj jedrovine pri "beljavcih" (nem. Splinthölzer, angl. sapwood trees). Kasnej e j e Bosshard (1966,1967) predlagal spremembo konvencionalne terminologije in označil jelko prvič kot "drevo s svetlo jedrovino". V tem kontekstu je Bosshard (1985) logično zaključil, da svetla barva debelne sredice nikakor ne pomeni odsotnosti j edrovinskih snovi. V resnici j e-drovinske snovi pri mnogih drevesnih vrstah niso obarvane. Parameswaran in Bauch (1975) sta proučevala razvoj in lokacijo fenolnih spojin v beljavi in je-drovini jelke. Bauch et al. (1975) so proučevali jelovo mokro srce in na podlagi mikroskopskih preiskav, vsebnosti sladkorjev in respiracijske aktivnosti zaključili, da jelka tvori normalno, resda neobarvano, jedrovino. Klein et al. (1979) je izrecno poudaril, da jelka "izpolnjuje" bistvene ojedritvene kriterije. (Holz-Lexikon iz 1.1986 že označuje jelko kot vrsto s svetlo jedrovino) (slika 2). V procesu transformacije beljave v jedrovino nizkomolekularne jedrovinske snovi penetrirajo v celično steno in tako zmanjšujejo prostor za higroskopsko (vezano) vodo. Posledica je nižja ravnovesna vlažnost in točka nasičenja celičnih sten jedrovine vprimerjavizbeljavo. S sorpcijskimi metodami je tako mogoče fizikalno dokazati prisotnos jedrovine (prim. Torelli et al. 2005 neobj.). Z jelovim mokrim srcem/mokrino (nem. Naßkern, angl. wetwoodlwet-heart) označujemo: (a) diskolorirano mokrino pravilne oblike obdane s suho m 1 \ m X |211 D Slika 2. Navadna jelka (Abies alba Mill.): (a) svež prerez debla z zelo vlažno beljavo in suho neobarvano jedrovino; (b) starejši prerez z rjavo obarvanim "normalnim" mokrim srcem na lokaciji neobarvane jedrovine in značilno suho cono; (c) zelo vlažno, intenzivno obarvano "patološko" mokro srce, ki ga mestoma obdaja suha cona. (orig.) ijaLeS 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj cono na lokaciji neobarvane jedrovine ("normalno" mokro srce, slika 2b) in (b) mokrino, ki se iz jedrovine jezika-sto širi v beljavo ("patološko" mokro srce, slika 2c) (prim. Schuck 1982). Normalno mokro srce j e večinoma povezano z mrtvimi vej ami, medtem, koje izvor patološkega srca v koreninah, odkoder se širi navzgor po deblu. Je spremenljive barve in se pojavlja tudi v majhnih žepih v beljavi (prim. Schuck et al. 1980). Mokro srce skupaj z močno nagnjenostjo k pokanju lesa predstavljata najhujši specifični napaki jelovine, ki kritično zmanjšujeta vrednost lesa in donosnost jelovih gozdov. Etiologija in ekologija mokrega srca nista zadovoljivo raziskani. Pojav in obseg mokrega srca načelno narašča s starostjo in/ali drevesnimi dimenzijami terpoškodovanostjo (sliki 2,3). Mokro srce se ne pojavlja samo pri jelki. V izraziti obliki obstaja npr. pri topolu ("rjavo srce") in brestu, pa tudi "rdeče srce" pri bukvi ima največkrat zvišano vlažnost in nizkomolekulske maščobne kisline, kar kaže na kolonizacijo z anaerobnimi bakterij ami, vendar j e bila pri njegovem poimenovanju odločilna njegova rdeča obarvanost. (Walter 1993a, b). Povišana vlažnost mokrega srca naj bi bila posledica bakterijske okužbe, vendar ni povsem jasno ali je okužba vzrok nastanka mokrega srca ali le njena posledica. Ward in Zeikus (1980) ter Schink in Ward (1984) so raziskovali vlogo in aktivnost bakterij pri nastanku mokrega srca. Bakterije lahko prodro v drevo skozi poškodovane korenine, deblo ali krošnjo. V sprva suho jedro-vino, ki vsebuje nekaj kisika, se naselijo najprej aerobne bakterije (Pseudomonas), kasneje semiaerobne (Erwinia, Enterobacter) in slednjič anaerobne (Clostridium, Corynebacterium, Me-thanobacterium) (prim. Brill et al. 1981) Takšno zaporedje je posledica spreminjajočega se okolja v deblu, ko bakterije druga drugi pripravljajo življenjsko okolje. Ob tem se spreminja tudi vlažnost lesa in predvsem kislost kapilarne (proste) vode v lesu. Vendar bakterij ne najdemo le v mokrem srcu, temveč tudi vbeljaviinsuhijedrovini. Pribalzamski jelki (Abies balsamea), ki ima prav tako izrazito mokro srce kot navadna jelka, so v beljavi, mokrem srcu in suhi jedrovini izolirali številne bakterije. Od teh so bile le tri vrste vezane izključno na mokro srce, vendar so jih izolirali le v nekaj primerih (Jeremic et al. 2004). Pomeni, da morda ni vzročne povezave med bakterijsko aktivnostjo in tvorbo mokrine? Ishii in Fukazawa (1987) iz analize organskih snovi v ekspresatu belj ave in mokrega srca sahalinske j elke (Abies sahalinensis) sklepata, da bakterijska aktivnost vsaj v začetni fazi ni glavni vzrok za nastanek mokrega srca. Pri patološkem mokrem srcu so najverjetneje udeležene tudi štorovka (Ar-millarea sp.) in zlasti rdeča trohnoba (Heterobasidion sp. (=Fomes annosus) (Schuck et al. 1980, Coutts in Risbeth 1977). Infekcija poteka prek debelejših korenin, ki so zlasti pri jelki pogosto povezane s koreninami sosednjih dreves (koreninska fuzija!). Neugledna sivorjava obarvanost mokrega srca je rezultat oksidacije fenolnih snov, ki nastajajo pri bakterijskem razkroju. Značilen neprijeten vonj (zlasti patološkega) mokrega srca je prav tako posledica delovanja bakterij oz. nastajanja maslene, mlečne, propionske in ocetne kisline (in metana). Les mokrega srca praviloma ni mehansko oslabljen, vendar je med hidrotermično obdelavo močno podvržen kolapsu, pokanju in vezenju. Čas sušenja mokrega srca je zaradi zmanjšane permeabil-nosti in difuzivnosti (?) daljši. Značilna je tudi pogosta kolesivost, ki je verjetno posledica delovanja bakterij na srednjo lamelo, morda v povezavi z radialnmi rastnimi nateznimi napetostmi.Tudi parenhimatizacija ("barierna cona") na obodu ran, tudi najmanjših npr. zaradi insektov, predstavlja šibko mesto od koder se lahko razširi krožna razpoka (slika 3, slika 4). Coutts in Risbeth (1977) menita, daje transport vode iz beljave v mokrino posledica dokazane razlike v ozmotskem tlaku med beljavo in mokrino, v kateri se kopičijo metaboliti. Transport vode se vrši preko vmesne suhe cone - plast traheid, blokiranih s plinskimi mehurčki-, ki pa jih premoščajo žive pa-renhimske celice. Avtorja domnevata, da utegne biti proces odvisen od fiziološke aktivnosti drevesa. Mokrina se ni razvila pri blokadi floema, niti pri izoliranih debelnih segmentih. Opazovala sta tudi, da mokrina nastaja najhitreje pri drevesih z bujno rastjo in v času intenzivnega metabolizma. Umetna blokada floema utegne imeti enak učinek kot skromen dotok fotosintatov in rastnih substancvpešajočih drevesih. Tudi naše raziskave potrjujejo, da mokro srce ni bilo prisotno ali je bilo le šibko razvito pri drevesih v zadnji fazi propadanja z izrazito prirastao depresijo in manjkajočimi branikami na bazi drevesa, (si. Torelli et al 1986). Po Brillu et al. (1981) bi lahko bila povišana vlažnost v mokrem srcu posledica prisotnosti bakterijske sluzi in metabolitov ter kopičenja kationov, ki znižujejo ozmotski potencial kapilarne vode. Murdoch et al. 1987 menijo, da razlika v ozmotskem potencialu predstavlj a transportni mehanizem za premeščanje vode iz beljave v mokro srce pri brestu in jelki. Torelli et al. (1986) so eksperimentalno dokazali ozmotski transport vode iz beljave v mokro srce preko suhe cone kot semiperme-abilne membrane. V posebni napravi so ekspresat mokrega srca in beljave ločili s suho cono na kateri je bila tanka plast mokrega srca. V več eksperimentih so zabeležili šibek ozmotski transport iz beljavnega ekspresata v ekspresat mokrega srca. Pri nekaj ponovitvah je suha cona ostala suha. Ishii in Fukazawa revijaLes 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj Višina (m) 278 (T(*) Št. manjkajočih in nepopollnih branik 0 0 o 2 10 100 let D Slika 3. Navadna jelka (Abies alba Mill.): Lesna vlažnost in izpad letnih prirastnih plaščev v spodnjem delu debla pri prizadetem drevesu (risba po Torelli et al. 1986) (1987) sta prav tako ugotovila, da je ozmotski potencial ekspresata mokri-ne mnogo nižji od ekspresata beljave. Glede etiologije in vloge suhe cone, ki pogosto obdaja mokrino, so mnenja deljena: (Coutts 1976,1977, Coutts in Risbeth 1977, Torelli et al. 1986). Coutts (1976) je opazoval nastanek suhe cone pri koniferah kot odziv na infekcijo s Heterobasidion annosum. Posledica naj bi bila razkroj pikenjskih membran in celičnih sten. V inokuliranih deblih Abiesgrandis je Coutts opazil dehidracijo tudi daleč stran od inficiranega mesta, še posebej v občutljivem notranjem delu beljave. Zaključil je, daje morda neka neindeficirana substanca, kije difundi-rala iz inhciranaga predela, delovala na žive parenhimske celice in v traheidah sprožila zamenjavo vode s plini. Suhe cone v beljavi so nastale tudi po inje-ciranju razredčenih toksičnih kemikalij (Coutts 1977). Pri tem naj bi substance, ki so pri tem nastale ali se izločile iz umirajočih parenhimskih celic, sprožile plinsko embolijo v napetih (tenzija) vodnih stolpcih. V nadaljnem eksperimentu je Couttsu in Risbethu (1977) z injeciranjem živosrebrnega klorida uspelo v beljavi živih jelk inducirati dehidracijo in nato nastanek mokrine. Menim, daje lahko nastanek suhe cone povsem homeostatske narave, t.j. posledica uravnovešanega opuščanja notranjega dela beljave zaradi priraščanja debla ob sicer nespremenjeni velikosti listne površine. Dokazana je zveza med površino b elj ave v prsni višini in količino iglic (npr. Gruber 1995). Dehidra-cija utegne biti predstopnja ojedritve. Podobnega, povsem abiotskega izvora, bi utegnila biti tudi suha cona, ki obkroža rdeče srce pri bukvi (prim. Torelli 1984). Pri tem bi bilo treba preveriti morebiten sezonski obstoj suhe cone. Bakterijska okužba naj bi se pri "normalnem" mokrem srcu izvršila skozi odmrle (suhe) veje, nakar naj bi na- predovala bazipetalno, pri "patološkem" mokrem srcu pa skozi poškodovan koreninski sistem in akropetalno. O vzrokih polucijskega poškodovanja koreninskega sistema obstaja več hipotez (glej npr. Schutt 1981). Patološko mokro srce, ki prodira v beljavo in ki zmanjšuj e prevodni presek belj ave, naj bi oviralo transport vode v krošnjo in povzročilo odmiranje krošnje in drevesa (prim. npr. Brili et al. 1981, Bauch et al. 1979, Schutt 1981,1994). V tem kontekstu je zanimiva povezava "patološkega" mokrega srcaspešanjem terminalne rasti pri mlajših jelkah, ki ima za posledico nastanek vertikalno zbite krošnje ("štorkljino gnezdo") ijaLeS 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj ^f^V h=25.0m .........._.............\j i . ._._._....._....■.......................A* T I ^ 1 ~^\^ L. Jk t S—.-^K^^r^ \ l ^ i h-H,6m '"'"'".....—-i*lj----------j f 1 Ä ! j r -* j l ». i tJs.em ■^ 1 :jH|k 1 _J i idci i h=1,3m \ \ lil i A .V Hfl h=26.6m M i i /\ /\ -^1 ......! i j =S h=23,4m 1 1 h«15,1m \ i tir L 1 _..........J i £- i^ __7l ' 1 i i h=10.3m Ä? '■^-y/- 4 i ■ i ; h=1,3m ^ ,^> i** L. Ar < i * s i i -------J|---------- JBO a» 150 Ki; ga o SSO im tso IOC-SO o SSO reo ICO 0 JflO HJO 'Li' •i» i i z:i::::r::::: __i *< HJ i^- 1 1 '.< ^^w^ ' .- ! {_ \ A zev wo 4M 3M Mfl r—.rr. | Teslno drevo 1 Teslno drevo 2 100 o 100 Testno drevo 3 300 [mm| Slika 4. Navadna jelka (Abies alba Mill.): Snežnik, testna drevesa 1, 2, 3. Prečni prerezi z vlažnostnimi profili na več debelnih nivojih, (orig.). (Schutt 1994). (Pri starih jelkah je štor-kljino gnezdo povsem normalen poj av!). Pri mlajših jelkah naj bi bilo "štorkljino gnezdo" patogene narave, katerega nastanek sprožijo motnje v presnovnem in vodoprevodnem sistemu drevesa. Pri tem avtor povezuje depresijo višinske rasti, tj. "štorkljino gnezdo", z motnjami v prevaj alnem sistemu kot ga predstavlja patološko mokro srce. Le-to vse bolj zmanjšuje prevodni presekbeljave. Posledica je odmrtje drevesa. Anomalno mokro srce pa naj vselej ne bi bilo usodno za preživetje drevesa. Mokro srce lahko obda suha cona in ga kompartmentali-zira (omeji). Tedaj se lahko drevo "avto-revitalizira" in raste naprej povsem normalno. Terminalna rast se okrepi in krošnja zadobi obliko "pikače" (Meister 1998) (pikača nem. "Pickelhaube" -pruska čalada s konico). V novejšem ob- ijaLeS 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj dobju tu in tam res opažamo "avtore-vitalizacijo" manj poškodovanih jelk (prim. npr. Grade 1998, Meister 1998, Henkel 2000), vendar ni dokazov za omenjeno hipotezo. Ideja kompartmetalizacije s suho cono je nenavadna. Sam se s to tezo ne strinjam, kajti prodiranje mokrega srca sproži homeostazno povečanje prirastka in s tem povečanje beljave! Vsekakor ne bi smeli izključiti povsem naravnega odmiranja debelejših starejših korenin brez učinkovite smolne zaščite v jedro-vini in "naravne" okužbe ne preveč trajne jedrovine. Preživetje jelke in kvaliteto jelovine je treba vselej obravnavati v kontekstu staranja. Staranje obsega širok spekter pasivnih ali nereguliranih degenerativnih procesov, ki jih sprožajo predvsem zunanji dej avniki, tj. vsakršna poškodo-vanja in škodljivi vplivi {"wear and tear"), ki se kopičijo s časom (prim. Torelli 2004). Za razliko od senescence, kije končna faza nekega razvoja, staranje ni razvojni proces. Staranj e samo po sebi nujno ne povzroči smrti, zmanjšuje pa odpornost do stresa in tudi sicer povečuje verjetnost smrti (Nooden 1988a). Staranje je mnogo bolj postopen proces, v katerem se poškodbe, kijih povzročijo zunanji dejavniki, kopičijo s časom, dokler organizem ne odmre. Ni še povsem jasno, ali se starajo tudi meristemi, vendar če se, se starajo oz. spreminjajo zelo počasi. Njim lahko pripišemo spektakularno starost nekaterih dreves, vendar ne bi bilo korektno, če bi zaslugo za to pripisali le meristemom. (Nooden in Thompson 1985). Starajo se tudi parenhimske celice v be-lj avi, dokler se v prehodni coni ne sproži ojedritev, ki je oblika senescence. K starostnim spremembam bi lahko prišteli še otiljenje trahej pri listavcih, kjer so udeležene žive parenhimske celice in pasivno aspiracijo obokanih pikenj zaradi dehidracije pri iglavcih. V kolikor pa sta otiljenje in aspiracija del ojedritve in ne zgolj posledica dehidracije, biju lahko uvrstili med senescenčne pojave. Tudi živa skorja je podvržena staranju. Staranje ni razvojni proces in ga pospešujejo predvsem zunanji dejavniki, npr. ionizirajoče žarčenje, aktivni ioni in prosti radikali, ki se nahajajo v okolju. Posledica je upadanje fizioloških procesov, zlasti genetskih in membranskih funkcij. Ko smo že poudarili, j e staranj e pasiven proces, vendar so organizmi različno občutljivi na njegove dejavnike, kar utegne biti genetsko determinirano (Nooden 1988a, b). Organizem lahko degenerira, če propade njegova posamezna ključna sestavina, od katere so odvisne preostale. Prav gotovo je staranje posameznega organizma posledica kombinacije več procesov. Na proces staranja lahko vsaj delno vplivamo. K staranju drevja prispevajo številni vzroki, npr.: 1. Splošno usihanj e meristemske (delitvene) aktivnosti in obnove asimilacijskih organov. Pri tem še vedno ni jasno, ali se meristemi starajo ali postanejo manj aktivni preprosto zaradi drugih sprememb v (celotni) rastlini (Wangermann 1965). Vsekakor zanjšanje vegetativne rasti prispeva k pešanju celotne rastline. Kloni preživijo, ker lahko obnovijo ali nadomestijo posamezne dele, še posebej asimilacijske organe. 2. Prehranjevalni (nutricijski) problemi. Fotosintezna učinkovitost listja starejšega drevja je manjša. S starostjo se povečuje delež fotosintatov za respiracijo. Npr. 25-letna bukev uporabi za respiracijo 40 % vseh fotosintatov, 85-letna pa že 50 % (Möller et al. 1954). V takšnih razmerah se povečuje "respiracijsko breme". 3. Razmerjemedaktivnimvaskular-nim tkivom in fotosinteznim tkivom v listih starejših rastlin se zmanjšuje (Crocker iz Nooden 1988a). 4. Pojav napredujoče kavitacije in embolije v trahearnih elementih ksilema. Pri višji starosti, ko prirastek usiha ali celo izostane (na bazi drevesa!), je disfunkcija obstoječega ksilema večja od njegove obnove. To otežuje transport mineralnih hranil, citokininov in drugih koreninskih metabolitov v poganjke. 5. Transportne razdalje se z rastjo povečujejo, kar dodatno otežuje pretok v belj avi. 6. Povečano število popkov povečuje njihovo medsebojno kompeticijo. 7. Slabljenje energijsko potratne kompartmentalizacije kot obrambnega mehanizma pred kolonizacijo mikroorganizmov. 8. Pojav odlomljenih vej. Če ni prišlo do "naravnega" odloma s predhodnim nastankom zaščitne cone (listavci) oz. intenzivnega zasmo-ljenja na bazi vej (iglavci), predstavljajo odlomljene veje "odprta vrata" za okužbo lesa in mehansko slabitev drevesa. Senescenčni pojavi v celicah, tkivih in organih so dokaj kratkotrajni. Pri drevesu kot odprtem generirajočem sistemu se sčasoma vse bolj uveljavljajo starostni procesi. Dolgoživost organizma je fenotip, ki nastane z interakcijo med genetskim potencialom organizma (genotip) in njegovim okoljem. (Arking 1998). Jelka dosega praviloma visoke starosti in velike dimenzije, zato so simptomi staranja močno izraženi in vplivajo na kvaliteto lesa. Mokro srce lahko štejemo med starostne fenomene. Vsekakor bo treba v gospodarskem gozdu, ki je namenjen predvsem pridobivanju lesa, jelke sekati pri nižji starosti. To nikakor ne bo ogrozilo sonaravnega, trajnostnega gospodarjenja z gozdovi niti v kontekstu Nature 2000 ne. D ijaLeS 57(2005) 1-2 raziskave in razvoj literatura 1. Arking, R. 1998. Biology of aging. Sinauer Associates, Inc. Publ,Sunderland,Massachusetts USA, 2. Bauch, J., HÖH, W., Endeward, R. 1975. Some aspects of wetwood formation in fir. Holzforschung 29(6)198-205. 3. Bauch, J., Klein, P., Frühwald, A., Brill, H. 1979. Alterations of wood characteristics in Abies alba Mill, due to "fir-dying" and considerations concerning its origin. European Journal of Forest Pathology 9(6)321-331. 4. Brill, H.,Bock,E., Bauch, J.1981.Überdie Bedeutung von Mikroorganismen im Holz von Abies a/ba Mill. fürTannensterben. Forstwissenschaftliches Central-blatt 100 (3-4): 195-206, 5. Bosshard, H.H. 1966. Notes on the biology of the heartwood formation. News Bull. Int. ass. Wood Anatomists 1:11-14, 6. Bosshard, H.H. 1967. Über die fakultative Farb-kernbildung. Holz Roh- Werksatoff 25.409-416, 7 Bosshard, H.H. 1985. Holzkunde 2. del. Zur biologie, Physik und Chemie des Holzes. B, Birkhäuser, Basel etc, 8. Coutts, M.P. 1976. The formation of dry zones in the sapwood of conifers. I. Induction of drying in standing trees and logs by Forties annosus and extracts of infected wood. Eur.J. For. Path.6:372-381, 9. Coutts, M.P. 1977. The formation of dry zones in the sapwood of conifers. II. The role of living cells in the release of water. Eur. J. For. Path. 7:6-1 2 10. Coutts, M.P., Risbeth, J. 1977. Thr formation of wetwood in Grand fir. Eur. J. For. Path. 7:13-22, 11. Čufar, K., Robič, D., Torelli, N., Kermavner, A. 1994. Blütenbildung unterschiedlich geschädigter Weisstannen in Slowenien. Forst Holz 49(2):34-36, 12. Čufar, K., Robič, D., Torelli, N., Kermavner, A. 1995. Phenology, occurence of epicormic branches and reproductive growth on air-polluted silverfirs, Acta pharm. 45 no. W.suppl. 1:397-381, 13. Frey-Wyssling, A., Bosshard, H.H. 1959. Cytology of the ray cells in sapwood and heartwood. Holz-forschung 13:1 29-136, 14. Grade, W. 1998. Das Naturschutzgebiet "Maien-tännig"im Forstamt Kranichfeld. Das Blatt.Thüringen Forst. Mitarbeiterinformationen der Thüringer Lan-desforstverwaltung. Izd. 2/1998, 5. let., Juni 1998, Die grünen Seiten, 3/4, 15. Gruber, F. 1995. Morphologie der Weisstanne (Abies alba Mil U II Wurzelverzweigung, Architekturmodell und Kronenanalysen.Flora 190:135-153, 16. Henkel, W. 2000. Beobachtungen zur Auto-Revita-lisieru ng der Weisstanne {Abies alba Mill.). Proc. 9th International European Silver Fir Smposium 1 2-19, Skopje.Macedonia, 17 Holz-Lexikon 1962,19881. in 2. izd. DRW-Verlag Stuttgart. 18. Hugentobler, U.G. 1965. Zur Cytologie der Kernholzbildung. Vierteljahresschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 110(2)321-342, 19. Ishii.T., Fukazawa, K. 1987. Sap constituents and pit closures connected with water penetration in the wetwood of Abies sachaiinensis Masters. Research Bulletins of the College Experiment Forests Hokkaido University 44(4):1 277-1305 (daljši angl, povzetek), 20. Jeremic, D., Cooper, P., S rini vas an, U. 2004. Comparative analysis of balsam fir wetwood, heartwood, and sapwood.Can.J. For. Res.34:1 241-1 250. 21. Klein, P., Bauch, J., Frühwald, A. 1979. Nasskerneigenschaften von Tannenholz. Holz-Zentralblatt 105, 101:1465-1466. 22. Križaj, B., Torelli, N. Š tu par, J. 1994. Preliminary research into ion concentration of bark and wood in relation to electrical resistance and tree condition in silver firver fir. Ecology and Silviculture of European Silver Fir. IUFRO WP:S1.01 -08, Altenstieg, Germany: 327-330- 23. Križaj, B., Štupar, J. 1996. Potassium in living bark, cambium and wood in relation to electrical resistance and tree condition in Silver fir {Abies alba Mill}. Phyton 36(3 )39-41.h 24. Meister, G. 1998. Die Tanne št. 14. V: Unser Wald , 3. izd.junij 1998:17-20-Schutzgemeinschaft Deutscher Wald (SDW) Bundesverband e.V. 25. Möller, CM., Müller, D., Nielsen, J. 1954. Graphic representation of dry matter production of European beech. Det. Forstl. Forsogsv. Danmark. 21:327-335. 26. Murdoch, C.W., Campana, R.J., Biermann, C.J. 1987. Physical and chemical properties of wetwood in american elm {Uimus americana).Canadian Journal of Plant Pathology 9:20-23. 27 Noodćn, L.D., Thompson, J.E. 1985. Aging and senescence in plants. V: C.E. Finch, E.L Schneider (izdj, Handbook of the biology of aging: 105-1 27 Van Nostrand Reinhold Company, new York, 28. Noodćn, L.D. 1988a. Whole plant senescence. V: LD.Nooden, AC. Leopold (izdlSenscenceand aging in plants 391-439. Academic Press inc., Harcourt Brace Jovanovich, itd, 29. Noodćn,L.D. 1988b. Postlude and prospects. V:LD, Nooden, A.C. Leopold (izd.)Senscence and aging in plants 499-517 Academic Press inc., Harcourt Brace Jovanovich, itd, 30. Oven, P., Torelli, N., Zupančič, M. 1995. Anatomy of cambial zone and living bark as related to electrical resistance readings in healthy and affected silver fir {Abies alba Mill.). Acta Pharmaceutica 2, suppl, 1:375-377 31. Parameswaran, N., Bauch, J. 1975. On the origin of phenolic compounds in the wood rays of Abies alba. Wood Sci technol 9:165-173. 32. Schink, B., Ward, J.C. 1984. Microaerobic and anaerobic bacterial activities involved in formation of wetwood and discoloured wood. IAWA Bulletin ns, 5(2)105-109, 33. Schuck, HJ. 1980. Schadbild und Ätiologie des Tannensterbens. I. Wichtung der Krankheitssymptome. Eur.J. For. Path. 10(2/3)1 25-135. 34. Schuck, HJ. 1982. Die Bedeutung des Nasskerns für das Tannensterben. Holz-Zentralblatt 108,23:225-336. 35. Schutt, P. 1981. Erste Ansätze zur experimentellen Klärung des Tannensterbens. Schweizerische Zeitschriftfür Forstwesen 13 2(6)443-4 52, 36. Schutt, P. 1994. Das Tannensterben in Mitteleuropa - neue Erklärungsversuche. Kolloquim "Genetik und Waldbau der Weisstanne". Dresden-Pillnitz, 37 Torelli, N. 1984. The ecology of discoloured wood as illustraqted by beech {Fagus syivatica L). IAWA Bull. Ns. 5:1 21-1 27 38. Torelli, N., Čufar, K., Robič, D. 1986. Some wood anatomical, physiological and solvicultural aspects of silver fir dieback in Slovenia. IAWA Bulletin ns. Vo, 7(4)343-350. 39. Torelli, N., Zupančič, M., Oven, P., Čufar, K. 1990. Barierna cona in les, nastal po ranitvi pri navadni jelki {AbiesaibaMilu Les 42(3749.83-84. 40. Torelli, N., Križaj, B. 1991. Bioelektrična določitev kondicije navadne jelke {Abies alba Mill.) in prognoziranje preživetja v območjih z zračno polucijo. Biol, vestn. 39(4)49-61. 41. Torelli, N., Križaj, B., Oven, P. Zupančič, M., Čufar, K.1992. Bioelectrical resistance and its seasonal variation as the indicator of tree condition as illustrated by silver fir {Abies alba Mill.) Holz Roh-Werkst, 50(5)180 42. Torelli, N., Čufar, K. 1994. Investigations of the response of the silver fir to air-pollution and mechanical injuries in Slovenia. Ecology and Silviculture of European Silver Fir. IUFRO WRS1.01-08, Altenstieg, Germany. 316-326, 43. Torelli, N., Čufar, K. 1994. Electrical resistance to determine the tree condition. First Symposium on Nedestructive Evaluation of Wood.Sopran, Hungary, 44. Torelli, N. 1995. Reaction of beech and silver fir to mechanical wounding in view of CODIT model concept. Acta pharmaceutica 2, suppl. 1:209-21 2, 45. Torelli, N., Čufar, K., Oven, P. 1995. Bioelectrical characterization of tree condition and slime cells as possible symptoms of Silver Fir. Proc. of BIOFOSP:31-39, Ljubljana, 46. Torelli, N., Čufar, K., Oven, P. 1996. Bioelectrical characterization of tree condition and slime cells in the bark as possible symptoms of silver fir decline, Phyton 36, Fasc. 3:35-38. 47 Torelli, N., Shortle,W.C., Čufar, K., Ferlin, F., Smith, K.T. 1999. Detecting changes in tree health and productivity of silver fir in Slovenia. Eur. J. For. Path 29:189-197 48. Torelli, N. 2004. Senescenca in staranje v drevesih, Staro in debelo drevje,XXII. gozdarski študijski dnevi-Zbornik referatov: 1-18, 49. Torelli,N.,Trajkovič,J.,Sertič,V 2005. Differentiation of heartwood and sapwood in Silver Fir {Abies albaNWW) bv measuring equilibrium moisture content. Neobj, 50. Walter,M. 1993a. Wassegehaltund Kationenkonzen-tration im Nasskern der Buche {Fagus syivatica D Forstwissenschaftliches Centralblatt 11 2(4)257-268. 51. Walter, M. 1993b. Der pH-Wert und das vorkommen niedermolekularer Fettsäuren im Nasskern dr Buche {Fagus syivatica L). European Journal of Forest Pathology 23(1 ):1-10. 52. Wangermann, E. 1965. Longevity and ageing in plants and plant organs. V:W. Ruhland (izd), Handbuch der Pflanzenphysiologie XV(2):1026-1057 Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 53. Ward, J.C., Zeikus, J.G. 1980. Bacteriological,eherni-cal and physical properties of wetwood in living trees. V: Natural variations of wood properties. Mitt, Der Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft Kamburg št. 131:133-165, ijaLes 57{2005) 1-2