FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2, 97–125, LJUBLJANA 2020 RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI OBLIKOVNEGA KROGA ŠIROKOLISTNE MOČVIRNICE EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND TAXONOMIC CONCEPTS OF BROAD-LEAVED HELLEBORINE INGROUP EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ Andreja URBANEK KRAJNC 1 , Anja IVANUŠ 1 , Zlata LUTHAR 2 , Matej LIPOVŠEK 3 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0071 IZVLEČEK Raznolikost morfoloških lastnosti in taksonomski kon- cepti oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipac- tis helleborine (L.) Crantz Oblikovni krog širokolistne močvirnice (Epipactis hel- leborine s.l.) predstavlja taksonomsko zapleteno skupino s široko morfološko raznolikostjo in ožjo genetsko sorodno- stjo taksonov. Na težavnost določanja nekaterih taksonov vpliva prehod k samoopraševanju, ki vodi k začetni specia- ciji iz parafiletskega ozadja širokolistne močvirnice. V za- dnjih dvajsetih letih je bilo opisanih več novih taksonov, vendar so ti morfološko slabo opredeljeni, opisi so pogosto nasprotujoči. Taksonomski nivo vrste je večinoma neupravi - čen in bi jih morali umestiti na nivo podvrste ali različice. Filogenetsko problematiko znotraj oblikovnega kroga širo- kolistne močvirnice proučuje nekaj raziskovalnih skupin. Njihove rezultate je težko povezati v jasno filogenetsko drevo, saj raziskovalci največkrat obravnavajo nekaj lokal - nih taksonov, pri čemer uporabljajo različne, bolj ali manj podporne molekulske metode. V preglednem članku izpo- stavljamo, da je pri reševanju taksonomskih odnosov ključ- na uporaba ustrezne kombinacije tako morfoloških kot tudi molekulskih markerjev. Ključne besede: Epipactis helleborine s.l., širokolistna močvirnica, taksonomska problematika, speciacija ABSTRACT Morphological variability and taxonomic concepts of Broad-leaved Helleborine ingroup Epipactis helleborine (L.) Crantz The Broad-leaved Helleborine (Epipactis helleborine s.l.) represents a taxonomically complex group with wide mor- phological diversity and close genetic relationships among the Epipactis taxa. The transition of some taxa to self-polli- nation leads to initial speciation from the paraphyletic back- ground of the Broad-leaved Helleborine. In the last twenty years, several new taxa have been awarded species status. However, these taxa are morphologically poorly defined, the descriptions are often contradictory and they actually merit the rank of a subspecies, variety or a form. The taxonomic issue is being explored by several research groups at molecu- lar phylogenetic level. Their results are difficult to integrate into a precise phylogenetic tree, as researchers most often address few local taxa using a variety of more or less sup- portive molecular markers. In the present review article, the use of an appropriate combination of morphological and molecular markers has been emphasized as being crucial in resolving taxonomic relationships within the Broad-leaved Helleborine. Key words: Epipactis helleborine s.l., Broad-leaved Hel- leborine, taxonomic problems, speciation 1 Univerza v Mariboru, Fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede, Katedra za botaniko in fiziologijo rastlin, Pivola 10, 2311 Hoče, andreja.urbanek@um.si, anja.ivanus@um.si 2 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Katedra za genetiko, biotehnologijo, statistiko in žlahtnjenje rastlin, Jamnikarjeva 101, 1000 Ljubljana, zlata.luthar@bf.uni-lj.si 3 Maistrova ulica 16, 2000 Maribor, e-mail: matej.lipovsek@guest.arnes.si URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 98 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Širokolistna močvirnica Epipactis helleborine (Epipac- tis helleborine L. Crantz) je razširjena predvsem na evrazijskem območju, na severu do Skandinavije, na zahodu do obale Atlantika, na vzhodu do Bajkalskega jezera, osrednje Sibirije, Himalaje, na področju Zaho- dne Azije vse do Pakistana. Razširjena je tudi v Severni Afriki in Severni Ameriki (Bateman in sod. 2005), kamor je bila prenesena s kolonisti kot zdravilna rastli- na za zdravljenje protina. Prvič njeno razširjenost na- vajajo konec 19. stojetja tudi v bližini Syracure (NY), v začetku 20. stoletja so o njej poročali v kanadskem Quebecu in Ontariu, kasneje v južnejših zveznih drža- vah in v Kaliforniji (Zenkert 1949; Brenan 1983; Squirrel in sod. 2001). Življenjski prostor širokolistne močvirnice je zelo raznolik. Najdemo jo ob senčnih in vlažnih gozdnih robovih ter jasah listnatih in mešanih gozdov, najpo- gosteje v bukovih in gabrovih. Raste predvsem na apnenčastih tleh, lahko tudi na zmerno kislih tleh. Po- javlja se do nadmorske višine 2000 m, v Francoskih Alpah je bila najdena tudi na višini 2300 m, najvišje odkrito rastišče je bilo v indijski pokrajini Sikkim, na višini 4000 m (Foley & Clarke 2005; Delforge 2006; Lipovšek in sod. 2006). Zavzema tudi različne antro - pogene habitate, kot so robovi gozdnih cest, pokopali- šča, kamnolomi, gramoznice ali pod skupino dreves na travnikih. Lahko se spontano pojavi na vrtu in v me- stnih parkih. Prav zaradi prisotnosti na antropogenih rastiščih, je širokolistna močvirnica v Zborniku plevel - nih vrst uvrščena na seznam plevelnih vrst (Kola - nowska 2013; Global Compedium of Weeds 2019). K ekološki toleranci močvirnic prispeva značilna tristranska mikorizna simbioza: orhideja - drevo - gliva. Nekatere vrste močvirnic tvorijo mikorizo z eno samo vrsto glive, ne glede na habitatni tip, medtem ko lahko druge tvorijo mikorizo z različnimi vrstami gliv, kar je odvisno od vrste močvirnic ter lastnosti tal in klimatskih razmer (Illyés in sod. 2010). Večina vrst je v mikorizni simbiozi z askomicetnimi glivami (Bidar - tondo in sod. 2011). Pri širokolistni močvirnici so za - znali tesno povezavo z ektomikorizno askomicetno glivo rodu Tuber sp. in Wilcoxina sp., kar so v svojih študijah potrdili tudi Dearnaley (2007) ter Těšite - lova in sod. (2012). Z nekaterimi vrstami so povezane tudi mikorizne askomicetne glive iz rodov Phialopho- ra, Hymenogaste, Hydnotrya in Helvella (Ogura-Tsu - jita & Yukawa 2008; Illyés in sod. 2010; Bidarton - do in sod. 2011). Glive iz rodov Tuber in Wilcoxina kažejo tudi na tesno povezavo z nekaterimi drevesnimi vrstami. Rod Tuber je v simbiozi s hrastom (Quercus), lesko (Corylus), lipo (Tilia), vrbo (Salix) in smreko (Picea). Glive iz rodu Wilcoxina so v simbiozi z borom (Pinus) in smreko (Picea), s čimer je bila potrjena tri- stranska mikorizna simbioza (Ogura-Tsujita & Yu- kawa 2008). Ekološka toleranca teh organizmov, ki uspevajo na rastišču v določenem razponu okoljskih dejavnikov, pa je privedla do sočasne filogeografske dinamike močvirnic in značilnih dreves ( Petit in sod. 2003). Ekološka zahteva močvirnic po specifičnih miko - riznih interakcijah nakazuje, da so bile močvirnice pri osvajanju novih habitatov pogosto prikrajšane za opraševalce. To je privedlo do visoke prilagodljivosti v načinu opraševanja s prehodom na samoopraševanje zato, da bi bilo zagotavljeno potomstvo v gozdnih ha- bitatih, za katere je značilna manjša prisotnost opraše- valcev (Tranchida-Lomabardo in sod. 2011). Posle- dično je samoopraševanje prispevalo k ločitvi oblikov - nega kroga in relativno hitremu oblikovanju lokalnih taksonov (Foley & Clarke 2005; Jakubska-Busse in sod. 2009). Močvirnice predstavljajo taksonomsko izjemno težaven rod, zlasti problematičen je oblikovni krog ši- rokolistne močvirnice, z nekaterimi avtogamnimi vr - stami in veliko znotrajvrstno raznolikostjo. Hkrati imajo močvirnice sposobnost izredne fenotipske prila- godljivosti, kar je eden od pogostih vzrokov nenatanč- ne določitve vrst. UVOD RAZPRA V A Raznolikost morfoloških lastnosti znotraj ob- likovnega kroga širokolistne močvirnice Morfološka odstopanja širokolistne močvirnice ( Epi- pactis helleborine s.l.) se v širšem pomenu besede odra- žajo na tipičnih morfoloških lastnostih, kot so videz rastline, namestitev listov, njihova velikost in oblika ter podoba socvetja. Predvsem ključne pa so razlike v zgradbi cveta in času cvetenja. Nekateri primerki cve- tijo že junija in zgodaj v juliju, torej prej kot tipična ši- rokolistna močvirnica (Lipovšek 2001, 2008, 2009). Zmeda v taksonomskem razvrščanju nastaja zaradi različnih pristopov avtorjev, saj na eni strani avtorji rešujejo problematiko z uvajanjem podvrst in različic, URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 99 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 spet drugi bolj zadržani terenski botaniki opredeljuje- jo t.i. ekotipe ali ekofene kot posledica prilagoditev na okolje (Jakubska-Busse 2008; Jakubska-Busse & Gola 2010). Raznolikost je rezultat različnih dejavnikov, ki iz taksonomskega zornega kota vključuje gensko rekom- binacijo in mutacije, odvisna pa je predvsem od spo- sobnosti generativnega in vegetativnega razmnoževa- nja, številčnosti osebkov znotraj in med populacijami, gostote opraševalcev in starosti vzorčenih osebkov. Morfološke lastnosti so nadalje odraz številnih ekolo- ških dejavnikov, kot je klinalna porazdelitev in z njo povezane talno-klimatske razmere, sestava tal in habi- tatni tip (Jakubska-Busse 2008). Fenotipska raznoli- kost (Bradshow 1965) je sposobnost genotipa, da svoj fenotip prilagodi okoljskim razmeram. Fenotipska ra- znolikost je posledica dejstva, da lahko isti set genov vpliva na izražanje različnih fenotipov v odvisnosti od okoljskih dejavnikov (Fordyce 2006; Jakubska-Bus - se 2008). Fenotipsko raznolikost izpostavlja nedavno objavljena primerjalna študija širokolistne močvirnice iz naravnih in antropogenih populacij (Rewicz in sod. 2018). Avtorji navajajo, da so rastline antropogenih po- dročij večje v primerjavi s tistimi iz naravnih popula - cij. Opazovali pa so tudi razlike v morfoloških lastno- stih cvetnih delov, velikosti listov in velikosti genoma. Površina sepalov in petalov primerkov iz antropoge- nih habitatov je bila značilno večja v primerjavi z ra - stlinami iz naravnih habitatov. V nadaljevanju na podlagi širokega nabora litera- ture in lastnih opažanj izpostavljamo odstopanja v zgradbi oz. posameznih morfoloških lastnostih glede na tipične značilnosti E. helleborine s.s. (Jogan 2000; Redl 2003; Baumann & Lorenz 2005; Delforge 2006; Lipovšek 2006; Wucherpfennig 2006; Jogan 2007; Jakubska-Busse 2008; Kuhelj 2010; Dolinar 2015). Pri širokolistni močvirnici (Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine) je glede na okoljske raz- mere lahko videz rastline nežen ali robusten. Tipska širokolistna močvirnica je visoka (20–)35–90(–130) cm z običajno 4–9 listi in njihova oblika je precej raznoli - ka. Najnižji stebelni list je pri širokolistni močvirnici pogosto razmeroma majhen, širok in ovalen. Višje po steblu se listi nekoliko zmanjšajo, postanejo bolj zaši- ljeni in predvsem ožji. Listi so večinoma daljši od in- ternodijev, kar je ključni prepoznavni znak. Pri krat - kolistni močvirnici [Epipactis helleborine subsp. orbi- cularis (Richt.) Klein], so le-ti krajši od internodijev (Lipovšek in sod. 2006; Wucherpfennig 2006; Ku- helj 2010). Avtorji Redl (2003), Jakubska-Busse in sod. (2008) navajajo tri tipe listov, ki smo jih opredelili tudi na podlagi lastnih raziskav: (a) široko jajčasti in na vrhu zašiljeni, usmerjeni navzgor, (b) kratki, ovalni, skoraj okrogli, (c) suličasti, +/- široki, vodoravno štrle- či, a nekoliko poševno upognjeni (Slika 1). Socvetje je redko ali zgoščeno, dolgo 20–40 cm, s tudi do 100 cvetovi. Ti so široko odprti, nameščeni vo- doravno ali pa so rahlo viseči (Preglednica 1). Pri prou- čevanju primerkov širokolistne močvirnice na območju Goričkega smo, glede na število cvetov in gostoto njiho- ve namestitve ter morfološkega opisa, socvetja razdelili v tri skupine: gosto, zmerno in redko socvetje (Slika 2). Spremembe smo opazili v cvetnih morfoloških la- stnostih kot tudi v barvnem odtenku cvetov, ki je lahko zelo različen in ne predstavlja zanesljive morfološke lastnosti. Pri tipski predstavnici so sepalni listi nava- dno zeleni do rožnati, petalna lista pa bleda do rožnata (Lipovšek in sod. 2006; Martinčič in sod. 2007; Ku- helj 2010; Dolinar 2015; Ivanuš 2018). Slika 1: Variabilnost listne ploskve preučevanih osebkov iz skupine širokolistne močvirnice: a) široko jajčasti in na vrhu koničasti, vodoravni, (b) kratki, široko-ovalni do skoraj okrogli, (c) suličasti, +/– široki, vodoravno štrleči, nekoliko poševno zapognjeni (po Ivanuš 2018). Figure 1: Variability of leaf shapes of the studied individuals within the Broad-leaved Helleborine aggregate a) broadly ovate and pointed, placed horizontally (b) short, broad-oval to almost rotund, (c) lanceolate, +/- broad, projecting horizontally, bent slightly (Ivanuš 2018). URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 100 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Pri vzorčenih primerkih širokolistne močvirnice na Goričkem smo barvo cvetnih listov določili v raz - ponu od bele, bledo zelene, olivno zelene, rožnate, pur- purne do vijoličaste (Slika 3) z bolj ali manj izraženo temno žilo. Pogosto smo opažali tudi dvobarvne cve- tove z zelenimi sepalnimi listi, rožnatimi petalnimi listi, temnejšim hipohilom in zelo svetlim epihilom (Slika 3j). Ne zelo redka oblika barvne raznolikosti je albini- zem. Tranchida-Lombardo in sod. (2010) navajajo, da lahko albini ostanejo stabilni več let. Pri nekaterih vrstah iz rodu Epipactis prihaja tudi do pojava hipo- kromije. Te rastline so povsem bledo zelene do bledo rožnate barve. Relativno pogost pojav hipokromije so zabeležili pri vrsti E. purpurata, vidimo pa ga tudi pri vrstah E. helleborine in E. atrorubens. Pojav hipokro- mije je pogostejši pri avtogamnih vrstah in je lahko prisoten v celoti ali pa je omejen samo na del medene ustne (Foley & Clarke 2005; Delforge 2006). Omeniti velja, da so širokolistno močvirnico še pred leti nekateri avtorji zgolj na podlagi barve cvetov delili na dve podvrsti, in sicer so osebke z rožnatimi do vijoličnimi cvetovi opredelili kot značilne za tipsko predstavnico E. helleborine subsp. helleborine, medtem ko so osebke z zelenimi do zeleno-rumenkastimi cve- tovi opredeljeni kot E. helleborine subsp. viridis Soó (Szlachetko 2001; Jakubska-Busse 2008). Delfolge (1994, 1995, 2006) je pri tem opozoril na pomanjklji- vost tovrstnega sistematskega razvrščanja in izpostavil pojavnost hipokromije. Barva cvetov ni taksonomsko pomemben dejavnik, ker je močno odvisna od okolj- skih dejavnikov. V odvisnosti od osončenosti rastišča Slika 2: Primeri gostote cvetov v socvetju širokolistne močvirnice: gosto (a), zmerno (b) ter redko (c in d) socvetje (po Ivanuš 2018). Figure 2: Examples of flower densities within the inflorescence of Broad-leaved Helleborine: dense (a), moderate (b), and lax (c and d) inflorescence (Ivanuš 2018). Slika 3: Variabilnost barve, oblike in velikosti cvetov taksonov širokolistne močvirnice iz Goričkega. Lokacije vzorčenih tak- sonov: (a) Gornji Slaveči, (b) Gornji Slaveči, (c) Lucova, (d) Lucova, (e) Matjaševci, (f) Matjaševci, (g) Čepinci, (h) Matjaševci, (i) Čepinci, (j) Trdkova, (k) Martinje, (l) Matjaševci, (m) Boreča, (n) Boreča (po Ivanuš 2018). Figure 3: Flowers of Broad-leaved Helleborine taxa from Goričko region representing variations in colour, shape and size. Locations of sampling taxa: (a) Gornji Slaveči, (b) Gornji Slaveči, (c) Lucova, (d) Lucova, (e) Matjaševci, (f) Matjaševci, (g) Čepinci, (h) Matjaševci, (i) Čepinci, (j) Trdkova, (k) Martinje, (l) Matjaševci, (m) Boreča, (n) Boreča (Ivanuš 2018). URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 101 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 avtorji opredeljujejo senčni ali sončni tip širokolistne močvirnice, ki pa se ne odraža samo v barvi cvetov ampak v celotnem videzu rastline (Perko 1999; Ja- kubska 2003; Leti 2003; Jakubska-Busse 2008; Ja- kubska-Busse in sod. 2016). Značilna so tudi odstopanja v velikosti in obliki cvetov ter posameznih cvetnih delov. Pri tipski pred- stavnici je cvetni pecelj kratek, pri dnu običajno raz- ločno vijoličast. Plodnica je nekoliko viseča, hruškaste oblike. Sepalni listi so pri tipski predstavnici navadno Slika 4: Shematski prikaz meritev posameznih cvetnih elementov (Ivanuš 2018). Legenda: dolžina robov stebrička (d_robsteb), širina stebrička (s_steb), dolžina in širina plodnice (d_plod, s_plod), dolžina antere (d_ant), dolžina staminodija (d_stam), širina osrednjega dela brazde (s_brazd), dolžina spodnjega dela brazde (d_rob- brazd), dolžina medene ustne (d_medust), širina prehoda (s_preh), dolžina in širina sepalnih listov (d_sep, s_sep) ter dolžina in širina petalnih listov (d_pet, s_pet). Figure 4: Schematic representation of the measured flower elements (Ivanuš 2018). Legend: gynostemium length (d_robsteb), gynostemium width (s_steb), ovary length and width (d_plod, s_plod), anther length (d_ant), staminode length (d_stam), width of the stigma‘s middle part (s_brazd), length of the stigma‘s lower edge (d_robbrazd), labellum length (d_medust), width of the epichil-hypochil junction (s_preh), sepal length and width (d_sep, s_sep), petal length and width (d_pet, s_pet). zeleni do rožnati, petalna lista pa bleda do rožnata. Pe- talna lista sta v primerjavi s sepali praviloma manjša (Preglednica 1). Tudi velikost in oblika medene ustne se lahko pri širokolistni močvirnici močno razlikujeta. Prednji reženj, t.i. epihil, je večinoma široko srčaste oblike, pri tipski predstavnici prej širši kot daljši. Lahko pa je epihil ovalen s topo konico, ali pa zožen in izdolžen v konico, ki je štrleča ali zavihana nazaj (Slika 3). Pri določanju epihila je ključna prepoznavna la - stnost predvsem razmerje med dolžino in širino, sama URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 102 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 velikost je odvisna predvsem od velikosti rastline in cvetov (Slika 4, Ivanuš 2018). Pri tipski predstavnici so bradavičasti grbini in osrednji greben običajno izrazi - tejši in temneje obarvani. Lahko pa sta grbini neizrazi- ti ali sploh manjkata. Rob epihila je lahko zelo drobno nazobčan, običajno je gladek. Zadnji reženj, t.i. hipo - hil, je lahko okroglast, skledast, temnordeč oz. rjav do olivnozelen. Pri tipski predstavnici je običajno skleda- ste oblike na zunanji strani zelenkasto bel, znotraj obi- čajno temnorjav. Ključen prepoznavni znak je tudi prehod med hipohilom in epihilom, ki je pri tipski predstavnici srednje širok in žlebast (Delforge 2006, 2016; Lipovšek in sod. 2006; Kuhelj 2010; Kret - schmar 2013; Dolinar 2015). Pri proučevanju ožje sorodnih močvirnic je ključ - no, da ovrednotimo, katere morfološke lastnosti so dovolj značilne za opredelitev taksonomske skupine. Pri raziskovanju morfološke raznolikosti širokolistne močvirnice na Goričkem ( Ivanuš in sod. 2015; Iva - nuš 2018) smo pri vzorčenih osebkih določali obliko stebla in poraščenost stebla z dlačicami. Pri listih smo opredelili namestitev, obliko (Slika 1), listni rob (raven, valovit, velikost papil), izraženost listnih žil in barvo listnega dna oz. nodija. Pri socvetju smo dolo- čali število, gostoto in namestitev cvetov (vodoravno usmerjeni ali nekoliko povešeni). Pri zgradbi cvetov smo spremljali odprtost, obliko plodnice, barvo cve- tnih listov, obliko hipohila in epihila, obliko in širino prehoda med hipohilom in epihilom, prisotnost grbin na epihilu ter aktivnost viscidija. V laboratoriju smo analizirali posamezne cvetne dele, in sicer dolžino in širino plodnice, sepalnih in petalnih listov, epihila in hipohila, dolžino medene ustne, širino prehoda med epihilom in hipohilom, dolžino stebrička, dolžino spodnjega roba brazde, širino osrednjega dela brazde, dolžino staminodijev (Slika 4). Pri posameznih cveto- vih proučevanih primerkov širokolistne močvirnice na Goričkem smo analizirali 12 lastnosti. Na podlagi statističnih analiz smo potrdili, da so najbolj zaneslji- vi znaki za taksonomsko razvrščanje dolžina epihila, medene ustne in petalov, kot tudi dolžina in širina se- palov. Pri tem je glede na odstopanja v velikosti cvetov zanesljivejše razmerje med dolžino in širino plodnice ter razmerje med petalnimi in sepalnimi listi. Po- membni prepoznavni znaki so še dolžina stebrička in spodnjega roba brazde ter širina osrednjega dela braz- de (Sliki 4 in 5). Predvsem ključna je aktivnost viscidi- ja, ki je pri tipski predstavnici velik in funkcionalen. Brazda je pravokotna, postavljena nekoliko poševno in naprej, zgornji rob je zažet, oblika brazde ima tako srčast izgled. Rob brazde je usločen navzgor in zama - knjen nazven. Staminodiji so široki in trikotni. Baza stebrička je široka (Slika 5). Na podlagi lastnih meri- tev in po navedbah v literaturi (Batoušek 2005) smo za posamezne taksone, izrisali karakteristične oblike brazde, ki jih prikazuje Slika 6d in jih podrobneje obravnavamo v poglavju Pregled v Sloveniji razširjenih taksonov. Slika 5: Oblikovne značilnosti brazde pri E. helleborine subsp. helleborine (po Batoušek 2005). (a) prašnica, (b) polinij, (c) viscidij, (d) brazda, (e) rob brazde, (f) staminodij, (g) klinandrij, (i) filament prašnice. Figure 5: The shape characteristics of the stigma of E. helle- borine subsp. helleborine (Batoušek 2005). (a) anther, (b) polinium, (c) viscidium, (d) stigma, (e) stigma edge, (f) staminodium, (g) clinandrium, (i) anther filament. Problemi v taksonomskem razvrščanju močvirnic V zadnjih dvajsetih letih so strokovnjaki, zlasti na podlagi terenskih opazovanj in morfoloških opisov, v rod močvirnic umestili precejšnje število novih takso- nov, ki pa so genetsko še neproučeni ali pa so predmet le nekaj regionalno ozkih analiz. Hierarhično razvr - ščanje na nižjih taksonomskih nivojih je med strokov - njaki neenotno. Terenski botaniki so do nekaterih lo- kalnih taksonov kritični z mnenjem, da so to samo morfološka odstopanja prilagoditve na razmere v oko- lju. Primerjavo taksonov na molekulskem nivoju ote- žuje uporaba različnih molekulskih markerjev in metod, ki so na nižjem taksonomskem nivoju pomanj- kljivo proučeni (Bateman in sod. 2005; Hollin - gsworth in sod. 2006; Tranchida-Lomabardo in sod. 2011; Bateman 2012, 2019; Zhou in Jin 2018). Navedbe v literaturi glede števila vrst močvirnic variirajo, in sicer od 25 do 90 (Richards 1982; Del - forge 1995, 2005, 2016; Bateman in sod. 2005; Sram - kó in sod. 2019). Delforge (1995, 2005, 2016) pri poi- menovanju kukavičevk sledi biološkemu konceptu poimenovanja vrst, pri tem upošteva morfološke krite- rije in razširjenost. Delforge (2016) tako priznava 50 vrst in znotraj njih različice, ne uporablja pa takso- nomskega nivoja podvrste. V primeru ozkoustne mo- čvirnice E. leptochila je Delforge (2016) vse bolj ali manj sorodne taksone, kot so na primer močvirnice neglecta, peitzii, futakii, dinarica, thesaurensis, savellia- na in komoricensis, razvrstil na nivo različice, do česar URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 103 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 se zagovorniki strukturiranega taksonomskega pristo- pa kritično opredeljujejo. Pri taksonomskem razvršča - nju sta se namreč uveljavila dva vzorca (Kreutz 2016): (1) taksonomsko razvrščanje na nivoju vrst, kate- remu sledijo Delforge, Devillers & Devillers-Terschu- ren, Paulus in Presser, (2) taksonomsko bolj strukturiran pristop na niž- jih taksonomskih nivojih podvrst in različic zagovarja- jo Baumann, Künkele & Lorenz, Kreutz. Delforge-jevemu sistemu sledi Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. (2019), ki znotraj rodu močvirnic navaja kar 89 v Evropi razširjenih ta - ksonov. Taksonomski položaj do danes še zdaleč ni dorečen. Kar nekaj taksonov, ki so zbrani v obsežni podatkovni bazi Arbeitskreis Heimische Orchide - en Bayern e.V. (2019), predstavlja lokalne endemične taksone, katerih taksonomski položaj je vprašljiv, mor- fološke lastnosti pa precej nejasno opredeljene ali pa gre le za nekaj lastnosti, pri katerih le težko govorimo o novi vrsti. Eden takšnih taksonov, ki jih obravnava- mo v članku, sta E. helleborine subsp. minor in E. helle- borine subsp. moratoria. Molekulsko ozadje Delforge-jevih taksonov so osvetlili Sramkó in sod. (2019), vendar je njihova ožja sorodnost v širšem evropskem prostoru predmet na- daljnjih analiz. Tako npr. taksone močvirnic neglecta, peitzii in futakii molekulski pristop s pomočjo določa - nja nukleotidnega zaporedja nove generacije jasno lo- čuje v podskupine in jih uvrsti v genetsko ozadje ozko- ustne močvirnice, vendar tudi moderen molekulski pristop ne more zadostno predvideti evolucijsko usodo teh skupin, zato se jih težko obravnava na nivoju sa- mostojne vrste. Avtogamija je sprožilec ločevanja in ustvarjanja mikrospeciesov Rod Epipactis je težaven predvsem z vidika načinov opraševanja, saj se pri močvirnicah izražajo vse oblike Slika 6: Habitus Epipactis helleborine subsp. helleborine (1a), Epipactis helleborine subsp. moratoria (2a), Epipactis helleborine subsp. minor (3a), Epipactis helleborine subsp. orbicularis (4a), Epipactis helleborine subsp. latina (5a), Epipactis voethii (6a), Epipactis greutei (7a), Epipactis pontica (8a), Epipactis muelleri (9a), Epipactis nordeniorum (10a), cvet (1–9 b), stranski pogled na medeno ustno in stebriček (1–9 c) ter oblikovne značilnosti brazde (1–9 d) (Foto: Lipovšek 2018, Ivanuš 2017, skica: Ivanuš 2019). Figure 6: Habitus of Epipactis helleborine subsp. helleborine (1a), Epipactis helleborine subsp. moratoria (2a), Epipactis helle- borine subsp. minor (3a), Epipactis helleborine subsp. orbicularis (4a), Epipactis helleborine subsp. latina (5a), Epipactis voethii (6a), Epipactis greutei (7a), Epipactis pontica (8a), Epipactis muelleri (9a), Epipactis nordeniorum (10a), flower (1–9 b), lateral view of labellum and gynostemium (1–9 c) and stigma shape (1–9 d) (Photo: Lipovšek 2018, Ivanuš 2017, scheme: Ivanuš 2019). URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 104 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 od entomofilne alogamije, ki ustreza Hardy-Weinber- govemu načelu populacije, preko geitonogamije in fa- kultativne avtogamije do skoraj obligatne avtogamije v smislu kleistogamije. Močvirnice tako modelno pona- zarjajo evolucijo v načinu opraševanja, kjer se vrste razvijajo na eni strani v smer popolne avtogamije, kot npr. pri kleistogamiji, pri kateri se pelod prenese na brazdo pestiča istega zaprtega cveta. Na drugi strani gre evolucijski razvoj v smer dosledne alogamije, t.i. ksenogamije, pri kateri se oploditev izvrši med dvema genetsko različnima osebkoma (Hollingworth in sod. 2006; Tranchida-Lombardo in sod. 2011). Za alogamne močvirnice je dinamika spreminja- nja izrazitejša, več je torej genetske raznovrstnosti. Se- lekcijski pritisk okolja in pojav genetskih rekombinacij pogojujeta stalno spreminjanje populacijske strukture, čeprav populacije kot take na mikrolokacijah ostajajo celovite. Ker gre za opraševanje med rastlinami različ- nih genotipov, prisotnost genetske rekombinacije one- mogoča ločevanje na linije, kot je to pri avtogamnih vrstah (Tyteca & Dufrêne 1994; Lipovšek in sod. 2006; Claessens & Kleynen 2012). Avtogamni taksoni so lokalizirani in kažejo pred- vsem majhno znotraj populacijsko raznolikost, ki po- gojujejo spremenjene morfološke lastnosti, pogosto je izvor degenerativnih oblik, ki vodijo v izroditev (Ehlers in sod. 2002; Squirrel in sod. 2002; Hollin - ghworth in sod. 2006). Pri avtogamnih močvirnicah se namreč skozi daljše časovno obdobje oblikujejo po - pulacije, ki so sestavljene iz homozigotnih ali pretežno homozigotnih genotipov. Če ima genotip neko prilago- ditveno prednost pred drugimi, se bo njegov delež v populaciji povečal. V skrajnem primeru se lahko poja- vi populacija s samo enim homozigotnim genotipom. Genetska struktura posameznih osebkov se zaradi av- togamije ne spreminja. Izjema so mutanti (teh je v na- ravi praviloma malo) in občasni (slučajni) križanci. Značilnost avtogamnih taksonov je, da je kljun krajši, viscidij slabo razvit ali nerazvit, polinij pa hitre- je razpade, vse to je rezultat genetskih, epigenetskih in ekofenotipskih dejavnikov (Sramkó in sod. 2019). Kljun predstavlja modificiran sterilen del tretjega brazdnega roglja in njegova naloga je preprečevanje sa- mooprašitve. Nahaja se na zgornjem robu brazde, na- tanko pod polinijema. Tvori manjšo količino lepljive ploščice (viscidija), ki se lahko pri avtogamnih takso- nih hitro izsuši, ko se cvet odpre. Pri alogamnih takso- nih je kljun dobro razvit in viscidij dolgo obstojen, obdan je z membrano in ga s polinijema povezuje ka- vljast izrastek, t.i. hamulus. Na mestu izrastka se mem- brana prašnice najprej razpre in nastane povezava med lepljivo ploščico in polinijema. To se zgodi še pred an- tezo. Klinandrij predstavlja ležišče polinijev na vrhu stebrička. Pri avtogamnih vrstah je klinandrij slabo razvit ali pa je plitek, polinija se drobita, štrlita nekoli- ko naprej in cvetni prah lahko spolzi navzdol na braz- do. To je razlog, da pride do samooprašitve (Claes - sens & Kleynen 1998; Ehlers in sod. 2002; Hollin - gworth in sod. 2006; Talalaj & Brzosko 2008). Klinandrij je pri alogamnih vrstah globok in širok ter nudi prostor za polinija. Dobro razvit kljun tako pre- preči, da bi polinija povzročila samooprašitev. Z avto - gamijo so najverjetneje povezane tudi številne druge spremembe v zgradbi cvetov, to je redukcija velikosti cvetov, ki so povešeni, zvonasti, pogosto zaprti ali pa se odprejo le za kratek čas. Cvetovi so običajno bledo ze - leni. Tipično avtogamne vrste, ki so prisotne v sloven- ski flori, so prezrta močvirnica E. leptochila subsp. ne- glecta, Greuterjeva močvirnica E. greuterii, pontska močvirnica E. pontica, Muellerjeva močvirnica E. mu- elleri, Voethova močvirnica E. voethii in Nordenova močvirnica E. norderiorum (Hollingsworth in sod. 2006; Dolinar 2015). Avtogamne vrste, kot je bilo že omenjeno, kažejo večjo stopnjo raznolikosti med po- pulacijami, v primerjavi z mnogo bolj celovitimi, če- prav zelo variabilnimi populacijami alogamne široko- listne močvirnice E. helleborine s.s.. Iz obsežne filoge- netske študije Sramkó in sod. (2019) je jasno razvidno, da se je avtogamija znotraj rodu močvirnic pojavila večkrat neodvisno in vodi v speciacijo. Taksoni z največjo nagnjenostjo k samoopraševa- nju kažejo manjšo genetsko raznolikost, medtem ko vsebujejo tudi alele alogamne tipske predstavnice. To nakazuje, da so se slednji razvili iz parafiletskega ozad- ja alogamnih taksonov. Raziskovalci (Bateman 2019; Sramkó in sod. 2019) želijo z novimi molekulskimi pristopi določanja nukleotidnega zaporedja nove gene- racije povečati zanesljivost filogenetske sorodnosti in ujeti evolucijski tok speciacije, z namenom odgovoriti na vprašanje ali je prehod iz alogamije v avtogamijo nastal z genetskimi spremembami širom Evrope zno- traj razširjenega sklada genov predhodne alogamne E. helleborine. Križanje igra zapleteno vlogo v evoluciji tak- sonov Drug ključen problem v taksonomiji močvirnic je kri - žanje (hibridizacija) med različnimi alogamnimi vr - stami (interspecies). Križanci so glede na morfološke lastnosti lahko bolj podobni enemu ali pa obema star- šema. Identifikacija je v takem primeru težka (Redl 2003; Foley in Clarke 2005; Delforge 2006, 2016; Jacquemyn in sod. 2016). Če so medvrstni križanci prve generacije plodni, se lahko križajo med seboj. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 105 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Vendar so medvrstni križanci običajno omejeno plo- dni zaradi težav pri mejozi. Pogosto pride do povra- tnega križanja (introgresije), ko se križanec križa z ma- terinskim taksonom. Potomstvo se lahko postopno 'vrne' ali 'približa' eni od starševskih vrst. Lahko pa tudi ostane nekje vmes in sicer v primeru, ko pride do homologije med kromosomi. Križanec se lahko obdrži v populaciji in pride do hitre speciacije. V nasprotnem primeru, če so potomci prve generacije manj plodni ali povsem sterilni, bosta povratno križanje in introgresi- ja omejena. Ena od posledic križanja, ki je povezana s sterilnostjo ali drastično redukcijo plodnosti, je lahko tudi postopno izumrtje ene ali obeh starševskih vrst, kar je sicer redko. Medvrstno križanje in introgresija sta torej zapletena procesa, ki lahko povečata gensko raznolikost znotraj vrst, preneseta gensko prilagodlji- vost med vrstami in slabita oz. krepita reproduktivne ovire med genetsko tesno povezanimi skupinami. Nekateri avtorji so mnenja, da je medvrstno križa- nje pri močvirnicah sorazmerno pogosto (Jacquemyn in sod. 2016). Kretschmar (2013) navaja 11 skupin križancev, ki jih dokumentira s fotografijami, vendar je mnenja, da križanje pri rodu Epipactis v primerjavi z rodom Dactylorhiza nima pomembne vloge. Na podla- gi proučitve skupnega genskega sklada E. helleborine s.l. avtorji nedavne filogenetske raziskave (Sramkó in sod. 2019) izpostavljajo le sporadično križanje med opisanimi taksoni. Pri slednji objavi je treba upošteva- ti, da avtorji sicer zajemajo številne taksone širom evropskega prostora, vendar je obravnavanih osebkov posameznih taksonov v ožjem geografskem prostoru premalo, da bi lahko jasneje opredelili križanja in pre- nos genov med taksoni. Med križanci velja omeniti medvrstnega križanca E. schmalhausenii Richt. med širokolistno in temno- rdečo močvirnico (E. helleborine × E. atrorubens), ki v morfoloških in anatomskih značilnostih izraža preho- den značaj starševskih vrst (Jakubska-Busse in Gola 2010, Dulugeac ni sod. 2019). Dolinar (2015) tega križanca navaja tudi v Sloveniji. V Avstriji Griebl (2015) navaja križance med E. helleborine × E. muelle- rii. Poleg medvrstnih križancev nekatere kukavičevke tvorijo tudi medrodovne (intergenus) križance. Ti kri- žanci so izredno redki in mnogi med njimi tudi niso fertilni. Do danes za rod Epipactis navajajo dva medro- dovna križanca: Cephalanthera damasonium × Epipac- tis atrorubens in Cephalanthera damasonium × Epipac- tis helleborine (Delforge 2006; Kretschmar 2013). Križanci pa lahko vsebujejo tudi mutacije. To po- meni, da se osebki znotraj ene populacije lahko poja- vljajo z različnimi fenotipskimi kombinacijami takso- nomsko pomembnih lastnosti, ki lahko onemogočajo natančno identifikacijo osebka, kar lahko prav tako vodi v zmotno določitev vrste (Ehlers in sod. 2002; Jakubska-Busse & Gola 2010; Ivanuš 2018). Genetska odstopanja Do napačnih identifikacij prihaja tudi zaradi genet - skih odstopanj. Ta se nanašajo predvsem na socvetje, kar vodi do spremenjene oblike cveta, predvsem spre- menjene oblike medene ustne. Lahko se zgodi, da pride do odsotnosti katerega cvetnega dela, npr. medene ustne, kar lahko povzroči zmedo pri določanju. To od - stopanje je na splošno izredno redek pojav. Pri nekate- rih avtogamnih vrstah pa so odstopanja tako pogosta, da so jih celo poimenovali, na primer: Epipactis phyl- lanthes var. degenera, Epipactis phyllanthes var. phyl- lanthes ter Limodorum abortivum var. trabutianum (Delforge 2006). Klinalna raznolikost Pri opazovanih prehodih v morfoloških lastnostih in zamikih v fenofazi taksonomsko vprašljivih močvirnic moramo prednostno upoštevati klinalno raznolikost, povezano z geografsko razširjenostjo, na katero vpliva več okoljskih dejavnikov. Gre za t.i. ekotipe, ki na do- ločenem geografskem območju, glede na ekološki gra - dient, prehajajo eden v drugega. Klinalna raznolikost v povezavi s populacijsko sistematiko je pri kukavičev - kah slabo raziskana. Med nedavno objavljenimi razi- skavami velja omeniti raziskavo morfoloških značilno- sti cvetnih delov oblikovnega kroga Ophrys fuciflora v Istri, Kvarnerju in Dalmaciji v povezavi z lokalnimi klimatskimi značilnostmi in geografsko razširjenostjo (Paušič in sod. 2019). Eden od ključnih mikroklimatskih dejavnikov, ki jih je potrebno upoštevati pri proučevanju širokolistne močvirnice, je osončenost rastišča z vidika vpliva sve - tlobe na spremembe v morfologiji rastlin. V literaturi se pogosto navajajo 'sončni' in 'senčni' tipi širokolistne močvirnice, ki se razlikujejo na nivoju habitusa, mor - foloških lastnosti listov in cvetov ter času cvetenja (Kretschmar 2013; Leti 2013; Orchideen Europas 2019). Dosedanji vpogled v genetsko strukturo močvirnic Za rod Epipactis je značilen zelo kompleksen kariotip z raznolikim številom kromosomov in velikostjo geno- URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 106 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 ma (Verlaque in sod. 1987; Rewicz in sod. 2018). So- matsko kromosomsko število za E. helleborine variira od 2n = 20 za diploiden genotip (Weijer 1952) do 2n = 60 za hexaploiden genotip (Meili-Frei 1965; Averya - nov in sod. 1982), vendar avtorji navajajo tudi kromo- somska števila 2n = 36, 38, 39, 40 (Silvestre 1983). Pretočna citometrija se uporablja za oceno količine DNA v haploidnih ali diploidnih celičnih jedrih (C ali 2C) v pikogramih (pg). Temelji na fluorometriji, to je analizi relativne intenzitete fluorescence jeder, predho- dno obarvanih s fluorokromi. Velikost genoma je ključna za opredelitev ploidnosti in podporna za na- daljnjo uporabo drugih molekulskih tehnik pri širšem razvrščanju genotipov v taksonomske skupine. Podatki o velikosti genoma so na voljo v podatkovni bazi Plant DNA C-values database (Bennett & Leitch 2005; Leitch in sod. 2009). Vrednosti so vrstno specifične in zelo raznolike, merjene so v razponu od 0,66 do 110,8 pg/2C. Leitch in sod. (2009) v preglednem članku po - drobno navajajo raznolikost v velikosti genoma različ- nih rodov kukavičevk in njihov pomen za filogenijo. Znotraj rodu Epipactis obravnavajo 64 primerkov in navajajo povprečno velikost genoma 19,82 pg/2C. Pri proučevanju močvirnic iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice na območju Goričkega smo s tehniko pretočne citometrije velikost genoma genoti- pov izmerili v razponu od 25,9 do 27,6 pg/2C (Ivanuš 2018), kar sovpada z navedbami Prat in sod. (2014) (25,5 pg/2C), Bai in sod. 2012 (27,6 pg/2C) in Rewicz in sod. 2018 (27,32 do 28,39 pg/2C). Neposredna pri- merjava velikosti genoma med avtorji je težavna, pred- vsem zaradi različnih internih standardov in pufrov. Genotipe iz oblikovnega kroga širokolistne močvirni- ce iz Goričkega smo statistično uvrstili v tri ločene skupine (Ivanuš 2018). V nadaljevanju bomo s pomočjo multivariatnih analiz proučili povezavo med lokacijo vzorčenja, okoljskimi dejavniki in morfološki- mi značilnostmi, kar bo dalo jasnejši vpogled v razno- likost znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvir - nice na Goričkem. Nekatere raziskave namreč navajajo povezavo med velikostjo genoma, geografsko širino, dolžino in nadmorsko višino, morfološkimi parametri ter nekaterimi okoljskimi dejavniki, kot so temperatu- ra (Knight & Ackerly 2002; Knight in sod. 2005; Bogunic in sod. 2007; Ahmadian in sod. 2017). Rewi - cz in sod. 2018 navajajo, da je velikost genoma široko- listne močvirnice iz naravnih habitatov v povprečju manjša (27,32 do 27,89 pg/2C) v primerjavi z močvirni - cami iz antropogenih habitatov (27,49 do 28,39 pg/2C). Na rodu Epipactis obstaja sorazmerno malo genet- skih raziskav. Od 90-ih let se z genetsko strukturo in sorodnostjo močvirnic intenzivneje ukvarja delavna skupina prof. Batemana, pri tem so v analize vključe- vali večinoma vzorce iz Velike Britanije, Zahodne in Osrednje Evrope (Squirrell in sod. 2001; Squirrell in sod. 2002; Bateman in sod. 2005; Hollingsworth in sod. 2006; Bateman 2012, 2019). Za karakterizacijo so uporabljali različne metode, med njimi v zgodnjej- šem obdobju analizo alocimov, kloroplastno DNA, ITS, RFLP in RAPD v zadnjih letih se poslužujejo do- ločevanja nukleotidnega zaporedja nove generacije, ki omogoča natančnejša proučevanja genetske strukture. V nadaljevanju navajamo kronološki pregled nekaj ključnih objav v povezavi s proučevanjem genetske kompleksnosti močvirnic. Squirrell in sod. (2002) so proučevali genetsko sorodnost vrst E. dunensis, E. leptochila in E. muelleri. Za analizo alocimov so uporabili 6 encimov (MDH, IDH, PGD, PGM, PGI, AAT), za cRFLP pa so uporabili trnL intron, za katere so leto prej Squirrell in sod. (2001) ugotovili, da so polimorfni za vrsto E. hellebori- ne. Potrdili so jasne genetske razlike med vsemi tremi taksoni. Nadalje so Squirrell in sod. (2001) ob upora- bi zgoraj omenjenih markerjev proučevali znotrajvr - stno raznolikost pri vrsti E. helleborine. Vzorčili so 29 različnih populacij, in sicer 17 v Evropi in 12 v S Ame - riki. V analizo alocimov so vključili 6 alocimov (AAT, IDH, MDH, 6PGD, PGI, PGM), za analizo kloroplastne DNA, pa so uporabili trnL intron. Pri alocimih je bilo odkritih 9 lokusov, od katerih je bilo na ravni vrste 78 % polimorfnih, med populacijami pa je bilo polimorf- nih 56 % lokusov. Pri kloroplastni DNA je bilo od 29 proučevanih populacij, 15 (52 %) populacij polimorf - nih. Ameriške populacije so bile bolj raznolike v pri- merjavi z evropskimi. Od 12 proučevanih severnoame- riških je bilo 11 polimorfnih (92 %). V Evropi so bile polimorfne štiri populacije (24 %) od 17 proučevanih. Brzosko in sod. (2004) so uporabili analizo aloci- mov za oceno genetske raznolikosti petih populacij E. helleborine iz dveh nacionalnih parkov na SV Poljske in jih primerjali s populacijami iz drugih držav. V raz- iskavi so uporabili 15 različnih alocimov z 22 lokusi, od tega je bilo 9 polimorfnih. Dokazali so, da se popu- lacije vzorčene v dveh nacionalnih parkih razlikujejo v genetski strukturi, pri čemer ima ena lokacija višjo sto- pnjo genetske raznolikosti kot druga. Raziskave se ne da primerjati z rezultati drugih avtorjev, zaradi razlik v številu obravnavanih populacij, uporabi različnih alocimov in opisanih lokusov. Hollingsworth in sod. (2006) so v raziskavi upo- rabili kombinacijo genetskih markerjev [alocime, klo- roplastno DNA, ribosomalno DNA (ITS regijo), mikro- satelite in RFLP], da bi določili taksonomski položaj endemične pretežno avtogamne vrste E. youngiana iz različnih lokacij Velike Britanije. Vrsta E. youngiana se pogosto pojavlja skupaj s širokolistno močvirnico. Veli- URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 107 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 kokrat so opažani tudi morfotipi, ki združujejo značil- nosti obeh vrst. Proučevanih je bilo 23 taksonov iz sku - pine širokolistne močvirnice, v raziskavo je bilo skupno vključenih 2828 rastlin iz 164 populacij. Od proučeva - nih encimov je bilo odkritih 10 lokusov odgovornih za njihovo izražanje, od katerih je bilo 8 polimorfnih. Nu- kleotidno zaporedje jedrne ITS regije je pri 63 prouče- vanih osebkih razkrilo filogenetske razlike znotraj rodu, medtem ko je bilo med taksonomsko zapleteno skupino E. helleborine odkritih malo razlik. Monofilet- skega položaja E. youngiana niso uspeli določiti, saj so opredelili večjo sorodnost med osebki E. youngiana in E. helleborine iz iste lokacije, kar nakazuje, da E. youn- giana ne predstavlja disjunkten, reproduktivno izoliran takson, ki ga stabilizirala avtogamija. Rezultati nakazu- jejo, da se E. youngiana evolucijsko še ni povsem odce- pila od simpatričnih populacij E. helleborine. Tranchida-Lomabardo in sod. (2011) so ob upo- rabi ITS in kloroplastnih markerjev proučili nekaj vrst iz rodu Epipactis, in sicer kot modelno zanimiv rod za raziskovanje posledic geografske razdrobljenosti in kvartarnih poledenitev v Južni Evropi. V analizo so vključili 1004 rastlin iz 151 populacij Srednje in Južne Evrope (Italija, Francija, Nemčija, Slovenija, Avstrija, Anglija in Španija). Za oceno filogenetskih odnosov je bila uporabljena ribosomalna DNA (rDNA), za oceno filogeografskih odnosov med plastidnimi haplotipi, pa je bilo uporabljeno plastidno zaporedje variacij na rb- cl-accD vmesniku. Kot jederni marker je bil izbran je- derni ribosomalni DNA ITS 1 vmesnik, ker je bilo ugo- tovljeno, da vsebuje večjo nukleotidno razlikost kot ITS 2. Pri rDNA je bila odkrita manjša genetska razno- likost, medtem ko je bilo pri proučevani plastidni regi- ji, odkritih več variabilnih nukleotidnih zaporedij, kar je pripomoglo k natančnejši filogeografski strukturi. Vendar pa analiza ni bila dovolj učinkovita za prouče - vanje filogenetskih odnosov na taksonomskem nivoju posameznih vrst. S plastidno regijo so določili dve glavni ločeni skupini, prva je vključevala vrste E. atro- rubens, E. microphylla, E. muelleri in E. leptochilla, druga skupina je vključevala širši oblikovni krog E. helleborine ter več lokalnih in endemičnih taksonov. Pelteki (2014) je v diplomski nalogi proučevala 22 različnih taksonov iz rodu Epipactis iz 25 različnih po- pulacij v Grčiji in eni populaciji iz Cipra z namenom proučiti raznolikost ob uporabi različnih molekulskih markerjev, ki bi kar najbolje razločili taksone znotraj rodu močvirnic. Uporabili so metodo RFLP, ki so jo iz- vedli na kloroplastnih lokusih trnL, matK in trnH-ps- bA ter analizo ITS, ki so jo izvedli na lokusu trnL. Na splošno so znotraj rodu močvirnic z naborom moleku- skih analiz potrdili relativno nizko diverziteto. Z loku- som trnL so opredelili vrste E. microphylla, E. palustris in E. subclausa, medtem ko so z lokusom trnH-psbA identificirali samo vrsto E. palustris. Ostali lokusi pri določevanju taksonov niso bili dovolj informativni. Zhou in Jin (2018) so v filogenetsko študijo tribusa Neottieae vključili 68 vrst iz 8 rodov, da bi proučili po - vezavo z evolucijskimi vzorci mikoheterotrofije. V analizo so vključili 19 taksonov iz rodu močvirnic. Po - trdili so, da je rod Epipactis monofiletičen in sorodnej- ši rodovoma Aphyllorchis in Limodorum. S kombinaci- jo nrDNK, ITS, matK in rbcL markerjev so jasno opre- delili vrste E. veratrifolia, E. flava, E. mairei, E. palu- stris in E. purpurata, medtem ko so ostale taksone uvrstili v širšo skupino, ki se cepi na krajše in daljše veje posameznih taksonov, pri katerih je s kombinacijo uporabljenih markerjev genetske povezave težje zane- sljivo določiti. Če v zadnjih nekaj letih na področju ožje filoge- netske strukture močvirnic ni bilo večjih premikov, je veliko dopolnitev k obstoječemu filogenetskemu dre- vesu doprinesel nedavno objavljen članek Sramkó in sod. (2019). Avstrijsko-madžarska projektna skupina je v obsežni filogenetski študiji s pomočjo določanja nu - kleotidnega zaporedja nove generacije (restriction site- -associated sequening, RAD-seq) obravnavala 109 ra- stlin znotraj 27 opredeljenih taksonov po Delforge (2016) s posebnim poudarkom na problematiki obli- kovnega kroga E. helleborine. Od obravnavanih takso- nov, ki so jih vzorčili širom Evrope (in Male Azije), so jasno opredelili enajst genetsko ločenih skupin, štiri dominantno alogamne in sedem dominantno avtoga- mnih. Filogenetsko izvornejši so taksoni E. lusitanica, E. atrorubens (E. persica, E. phyllanthes, E. exilis), E. purpurata (E. pseudopurpurata), E. leptochila (E. ne- glecta, E. futakii, E. peitzii) in E. microphylla. Izpeljana skupina izhaja iz parafiletskega ozadja vrste E. hellebo- rine in v njej se monofiletsko loči vrste E. greuteri, E pontica, E. muelleri, E. albensis (E. tallosii, E. norderio- rum) in E. dunensis (E. rhodanensis, E. bugacensis, E. tynensis). Slednji taksoni so bili že na podlagi preho- dnih ITS analiz in analize plastidne DNA (Bateman in sod. 2005; Hollingworth in sod. 2006; Zhou & Jin 2018) opredeljeni kot ožje sorodni in jih upravičeno uvrščamo v oblikovni krog širokolistne močvirnice. Botaniki so še vedno deljenega mnenja glede ta- ksona E. distans. Nekateri avtorji kratkolistno močvir - nico priznavajo kot samostojno vrsto (Tyteca & Dufrêne 1994; Tyteca 1995; Klein 2005; Hollin - gsworth in sod. 2006; Wucherpfennig 2006), drugi pa kot podvrsto oz. različico E. helleborine subsp. / var. orbicularis (Engel & Quentin 1996; Delforge 2 0 0 1) . Na osnovi dosedanjih molekulskih analiz (Sramkó in sod. 2019) monofiletske ločenosti pri taksonu E. dis- tans kot tudi pri E. voethii ne moremo potrditi. Vzorci, URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 108 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 pridobljeni iz različnih lokacij v Evropi, se genetsko uvrščajo v skupino skupaj z nekaterimi vzorci vrste E. helleborine s.s., kar nakazuje na ozko genetsko soro- dnost. Posledično ta dva taksona ne moremo postaviti na nivo samostojne vrste. Na podlagi pregleda literature lahko zaključimo, da je oblikovni krog E. helleborine podvržen evolucij- ski speciaciji, ki jo pod vplivom širokega spektra geno- tipskih, fenotipskih in okoljskih dejavnikov. Za široko- listno močvirnico so značilne številne lokalne različi - ce, ki kažejo nagnjenost k avtogamiji. Prehod na avto- gamijo je torej sprožilec začetne speciacije iz genetske- ga ozadja E. helleborine s.s.. Širokolistna močvirnica torej predstavlja alogamnega prednika in prepričjivo parafiletsko vrsto, iz katere v filogenetskem drevesu izhajajo daljše in krajše veje na evolucijski poti k mo- nofiletskemu taksonu. Pregled v Sloveniji razširjenih taksonov iz ob- likovnega kroga širokolistne močvirnice V Sloveniji je bilo vse do danes rodu močvirnic posve- čeno malo pozornosti. Prva izdaja Male Flore Slovenije (Martinčič & Sušnik 1969) navaja pet vrst, in sicer E. helleborine, E. purpurata, E. atrorubens, E. microphylla in E. palustris. Že R avnik (1976) sicer poudarja, da ob- sega širokolistna močvirnica več taksonov, ki se med seboj razlikujejo po avtogamnem in alogamnem nači- nu opraševanja. V širši oblikovni krog E. helleborine je R avnik (1976) umestil E. leptochila in E. muelleri. V 2. izdaji Male Flore Slovenije (R avnik in sod. 1984) so kot šesto vrsto dodali še E. muelleri. Jogan ( 2000) je v ključu za določevanje kukavičevk izpostavil težavnost skupine E. helleborine agg. z vidika znotrajvrstne ra- znolikosti in avtogamnega načina opraševanja nekate- rih taksonov. Poleg tipske predstavnice E. helleborine subsp. helleborine je znotraj agregata opredelil še osem taksonov (E. latina, E. greuteri, E. leutei, E. pontica, E. leptochila, E. muelleri). V zadnjih dveh desetletjih so rod močvirnic inten- zivneje proučevali Brane Dolinar, Nejc Jogan, Igor Dakskobler, Brane Vreš, Boštjan Surina, Miha Kocjan, Branko Anderle, Matej Lipovšek, Igor in Andrej Paušič in Dušan Klenovšek. Lipovšek in sod. (2006) so v pri- spevku predstavili pregled alogamnih in avtogamnih taksonov znotraj oblikovnega kroga širokolistne mo- čvirnice. Opisali so dva nova taksona za floro Sloveni- je in sicer E. helleborine subsp. orbicularis in E. lepto- chila subsp. neglecta. Že ime pove, da je bila slednja močvirnica do nedavnega spregledana. V zadnjih letih je bilo potrjenih kar nekaj nahajališč (Dolinar 2015). Kratkolistna močvirnica je bila v Sloveniji prvič opisa - na leta 2005 nad Mežico (Lipovšek in sod. 2006) in kot podvrsta širokolistne močvirnice zavedena v Mali flori Slovenije leta 2007 (Martiničič in sod. 2007). Hkrati so Lipovšek in sod. (2006) opredelili majh- no močvirnico ( E. helleborine subsp. minor), in sicer so jo prvič zasledili v Kočevskem rogu. Majhna močvir - nica je takson, pri katerem so mnenja strokovnjakov glede pojavnosti v Sloveniji in sploh upravičenosti, da gre za samostojen takson precej deljena. Njena razšir- jenost v Sloveniji in v širšem evropskem prostoru še ni dovolj proučena (Arbeitskreis Heimische Orchide - en Bayern e.V. 2019), čeprav razširjenost tega relativ - no novega taksona obravnava Óvári (2019) v nedavno objavljenem znanstvenem prispevku o orhidejah župa- nije Zala na Madžarskem. V zadnji izdani Mali flori Slovenije (Jogan 2007) je rod Epipactis zastopan z 11 vrstami in sicer: E. palustris, E. microphylla, E. atrorubens, E. purpurata, E. latina, E. greuteri, E. pontica, E. leptochila, E. muelleri, E. nordeni- orum in tremi podvrstami širokolistne močvirnice, in sicer E. helleborine subsp. helleborine, E. helleborine subsp. orbicularis, E. helleborine subsp. leutei. Vendar je Jogan (2007) opozoril na možno vključevanje Leuteje - ve močvirnice v krog E. neglecta. Da je Leutejeva mo- čvirnica sorodnejša oblikovnemu krogu E. leptochila potrjujejo molekulske analize ITS (Ivanuš in sod. 2015). Vendar so za jasnejšo opredelitev genetske sorodnosti potrebne še dodatne molekulske analize. Prvotni opis Leutejeve močvirnice sta objavila Perko & Robatsch (1989). Klasično nahajališče (l ocus classicus) je na ob- močju Malega Obirja na Avstrijskem Koroškem. Potem, ko je Leutejevo močvirnico na strminah pod Vršičem opazil Karl Robatsch v spremstvu Vlada Ravnika že v 80 letih, smo to močvirnico nato vrsto let iskali zaman. Ponovno jo je odkril Dolinar (2015) in kot navaja, se ta močvirnica nahaja v alpsko fitografskem območju Slo - venije. V letu 2013 smo jo našli v okolici Senovega (Li- povšek in sod. 2017) in jo intenzivneje vključili v anali - ze. Kot nov takson je opisana tudi na Madžarskem (Óvári 2019). Mnenje skupine epipaktologov »AHO Bayern« na spletni strani opisuje zanesljivo rastišče le na klasičnem mestu na Koroškem. Na območju Trigla - vskega narodnega parka in drugje po Sloveniji pa v za- dnjih letih taksona E. leutei ne morejo zanesljivo potr- diti. V okviru raziskav smo opravili primerjalno mole- kulsko študijo med avstrijsko, madžarsko in slovensko Leutejevo močvirnico iz Kališovca pri Senovem. Ugoto- vili smo skladnost v velikosti genoma in ožjo sorodnost pri analizi ITS regije (Ivanuš in sod. 2015). Rezultati AFLP kažejo sicer bližjo sorodnost med avstrijskimi, madžarskimi in slovenskimi primerki, vendar jih uvr- šča skupaj v skupino z nekaterimi drugimi primerki iz opisanega območja v Sloveniji, za katere skladnost z URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 109 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 morfološkimi opisi nismo potrdili. Tako Leutejeva mo- čvirnica ostaja predmet nadaljnjih raziskav. Avtorji Male flore Slovenije (Jogan 2007) kot opombo navajajo, da je E. helleborine subsp. hellebori- ne podobna Voethovi močvirnici ( E. voethii Robat - sch ). Pričakujemo jo lahko v hrasto-gabrovih nižin- skih gozdovih (Jogan 2007). V Sloveniji jo je Dolinar našel na Goričkem v območju Špic Brega že 2004 ( Do- linar 2004; Dolinar & Lipovšek 2007). Pregled nekaj kasneje opisanih rastišč v SV Sloveniji in opis morfoloških značilnosti navajajo Lipovšek (2008), Dolinar in Šenica ( 2009) ter Dolinar (2010). Pregledno morfometrično analizo močvirnic na območju Slovenije obravnava magistrska naloga Ku- helj (2010) pod mentorstvom prof. dr. Nejca Jogana. V raziskavo so vključili 246 rastlin s 35 lokacij in ovre - dnotili kar 55 lastnosti. Podatke so obdelali z napre- dnimi multivariatnimi analizami. Kljub veliki razno- likosti je bilo mogoče taksone ločevati na podlagi kombinacij več lastnosti. Sinteza dobljenih podatkov je bila osnova za izdelavo opisov vrst, določevalnega klju- ča in zemljevidov razširjenosti. Kuhelj (2010) je tako jasno morfološko opredelila 15 taksonov močvirnic, ki so jih predhodno opisali Lipovšek in sod. 2006, Jogan 2007, Lipovšek (2008, 2009) in Dolinar 2010, in sicer E. palustris, E. atrorubens, E. leptochila subsp. leptochi- la, E. leptochila subsp. neglecta, E. purpurata, E. microphylla, E. pontica, E. norderiorum, E. muelleri, E. greuteri, E. latina, E. voethii, E. helleborine subsp. hel- leborine, E. helleborine subsp. leutei, E. distans. Med pričakovane vrste avtorica navaja E. albensis, E. exilis, E. leptochila subsp. dinarica in E. placentina. Dolinar (2015) v monografiji Kukavičevke v Slo- veniji navaja 15 taksonov. Znotraj širokolistne močvir - nice opredeljuje 3 podvrste, in sicer E. helleborine subsp. helleborine, E. helleborine subsp. orbicularis, E. helleborine subsp. leutei. Opredeljuje jih z jasno podpr- timi morfološkimi opisi, pri tem pa izpostavi težavnost določnja in ključne razlike sorodnih taksonov. Znotraj ozkoustne močvirnice avtor poleg E. leptochila subsp. leptochila in E. leptochila subsp. neglecta navaja priso- tnost E. leptochila subsp. dinarica na širšem območju Snežnika. Nadalje navaja križanca E. atrorubens × E. helleborine (Epipactis × schmalhausenii K. Richt). V zadnjih letih velja izpostaviti postružkovo mo- čvirnico ( E. helleborine subsp. moratoria), ki so jo pri nas kot novo podvrsto opisali Lipovšek in sod. (2017) na območju Gorice pri Raztezu. Strokovnjaki navajajo še nahajališči na Lisci (osebna komunikacija D. Kleno- všek) in Bohorju (osebna komunikacija M. in T. Brino- vec). V nadaljevanju povzemamo krajši opis problema- tike posameznih taksonov, ki so prisotni v Sloveniji. V ožji krog širokolistne močvirnice umeščamo aloga - mne taksone, in sicer tipsko podvrsto [E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine], postružkovo močvirni - co (E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack) in majhno močvirnico [E. helleborine subsp. minor Engel]. V širšem krogu opredeljujemo kratkolistno močvirnico [ E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], Voethovo močvirnico (E. voethii Robatsch) in italijansko močvirnico [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Baumann]. Monofiletsko avtogamni taksoni, ki iz- hajajo iz ozadja E. helleborine in jih po pravilih (Sram - kó in sod. 2019) upravičeno razvrščamo na nivo vrste, so Greuterjeva močvirnica ( E. greuteri H. Baumann & Künkele), Müllerjeva močvirnica (E. muelleri God- fery) in pontska močvirnica ( E. pontica Taubenheim). Nordenovo močvirnico (E. norderiorum Robatsch) so Sramkó in sod. (2019) umestili v skupino E. albensis skupaj s sorodno E. tallosii, genetska oddaljenost med njimi je majhna, v teoriji torej predstavljajo en monofi- letski takson. Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine Epipactis helleborine Crantz , Stirp. Austr. II (6): 467 (1769) Bazionim: Linné , Spec. Plant. 2: 949 (1753) Sin.: Serapias helleborine L. 1753 Epipactis helleborine b. viridans Crantz 1769 Epipactis latifolia (L.) Allioni 1785 Epipactis viridans (Crantz ) Beck 1890 Helleborine latifolia (L.) Druce 1907 Širolistna močvirnica je v Sloveniji pogosta in raz- širjena v vseh fitogeografskih regijah. Najdemo jo na različnih rastiščih, v skoraj vseh gozdnih združbah, pretežno polsenčnih legah, ob gozdnih robovih in ce- stah, na jasah, najpogosteje raste v bukovih gozdovih, na svežih, z apnencem in dušikom bogatih tleh (Lipov - šek in sod. 2006; Kretzschmar 2013; Dolinar 2015). Navedbe nahajališč v Sloveniji (Slika 5) bi bilo potrebno sistematično pregledati, saj mogoče ne gre za tipsko predstavnico, marveč za druge taksone iz agregata širo- kolistne močvirnice, saj je v vseh vegetativnih značil - nostih kot tudi v barvnem odtenku cvetov, zelo razno- lika. Tipične morfološke lastnosti smo pregledno že navedli v drugem poglavju, jih pa podajamo v Pregle- dnici 1 in Sliki 6. Na osnovi dileme o avtentičnosti E. helleborine s.s. smo genetsko analizirali nekaj primer- kov iz različnih ekogeografskih območij Slovenije, ki jih vključujemo v nadaljnje primerjalne analize z osta- limi bljižje sorodnimi taksoni. Raziskave so v teku in bodo v bodoče razsvetlile problematiko ožje genetske URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 110 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 sorodnosti in taksonomskega razvrščanja, predvsem pa dvome o pojavnosti nekaterih taksonov v Sloveniji. Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirn- sack Epipactis helleborine subsp. moratoria Riechelmann & Zirnsack , Ber. Arbeitskrs. Heim. Orch. 25(1): 80 (2008) Sin.: Epipactis moratoria (Riech. & Zirnsack ) Riech. & Zirnsack 2015 Ime izvira iz latinščine, in sicer pomeni »morator« pozen, postružek, zato se je v slovenščini uveljavilo ime postružkova močvirnica. Ključen pri postružkovi močvirnici je predvsem zamik fenofaze cvetenja. Na- vedbe o razširjenosti postružkove močvirnice pogosto niso zanesljive. Na nahajališčih postružkove močvir - nice je sicer tipska predstavnica širokolistne močvirni- ce redka, zamenjujejo jo predvsem z majhno močvir - nico (E. minor). O nahajališčih postružkove močvirnice poročajo v Nemčiji, Italiji (Trentino), Slovaški, Madžarski in se- verni Grčiji (Richelmann & Zirnsack 2008; Bergfe - ld 2009; Antonopoulos in sod. 2011; Bergfeld & Sischka 2011; Lorenz 2011; Óvári 2019). Na Madžar- skem o postružkovi močvirnici poročajo od leta 2009, in sicer jo navajajo kot pozen nerazrešen takson (Óvári 2019). V Sloveniji jo je prvič opisal Lipovšek in sod. (2017), in sicer južno od Gorice pri Raztezu, v meša- nem, predvsem bukovem in delno hrastovem gozdu. Vsako leto na tem rastišču vzcveti od 35 do 50 primer - kov te močvirnice. V zadnjih letih jo navajajo tudi na Bohorju (osebna komunikacija, M. in T. Brinovec) in na Lisci (osebna komunikacija, D. Klenovšek). Objava te nove podvrste v krogu slovenskih strokovnjakov ni povzročila razprav, pač pa je nekaj tujih avtorjev pod - vomilo o obstoju postružkove močvirnice v Sloveniji. Čeprav je Riechelmann, avtor prve objave postružkove močvirnice na Bavarskem (Riechelmann & Zirsack 2008), predložen vzorec potrdil, so nekateri drugi stro- kovnjaki (Stefan Hertel, Helmut Presser) iz kroga »Die Gattung Epipactis AHO Bayern« in hrvaški orhidolog Roko Čičmir podvomili, da gre pri primerku za po- stružkovo močvirnico. Riechelmann nam je posredo- val svež vzorec postružkove močvirnice iz Bavarske, ki smo ga vključili v analize. Poleg morfološke skladnosti obeh taksonov smo ugotovili skladnost velikosti geno- mov s pretočno citometrijo. Genetske analize ITS in AFLP so v teku in lahko upamo, da bomo na ta način razjasnili skladnost in taksonomski položaj postruž- kove močvirnice v Sloveniji. Epipactis helleborine subsp. minor (Engel) Engel Epipactis helleborine subsp. minor Engel , Ann. Sci. Rés. Bios. Vosges N. 2: 31 (1992) Sin.: Epipactis helleborine var. minor Engel : l’Orchidophile 63: 664 (1984) Majhno močvirnico je prvič opisal Engel (1984), in sicer kot različico širokolistne močvirnice ( E. helle- borine var. minor) v klasičnem nahajališču v Severnih Vogezih, Francija (n.v. 250 m). V kasnejši objavi Engel (1992) taksonu daje status podvrste. Vendar je glede tega taksona še veliko nejasnosti. Avtor je pri E. helle- borine subsp. minor izpostavil tri značilnosti, da je v primerjavi s tipsko širokolistno močvirnico manjša z manjšimi cvetovi, ekološko jo najdemo na kislih pešče- nih tleh v sestoju bukve, fenološki zamik cvetenja je za dva tedna kasneje v primerjavi s tipsko predstavnico. Tipska širokolistna močvirnica je od majhne mo- čvirnice bistveno višja, listi so širši (30-65 mm) v pri- merjavi z majhno močvirnico (23-39 mm), temnejši, planifilni, neprevisni (Preglednica 1, Slika 6). Hkrati je socvetje višje, cvetovi pa večji. Postružkova močvirni - ca je v primerjavi z majhno močvirnico prav tako višja, z ožjim steblom, ki je cikcakasto. Cvetovi so barvitejši. S problematiko taksona se je ukvarjal Wucherp - fennig (2006) ki razen zamika v fenofazi cvetenja ne ugotavlja bistvenih morfoloških razlik in zaključuje, da pri primerkih gre za različne ekotipe, ki se prilaga - jajo rastiščnim pogojem. Sicer navaja bistvene morfo- loške karakteristike, ki razlikujejo majhno od Voetho- ve močvirnice. Leti (2013) izraža pomisleke, da gre samo za ekološko prilagoditev in podpira, da se skupi- ni podeli status različice. Hkrati opisuje nahajališče v Severnih Vogezih, kjer je na sončnem robu ceste (n.v. 250 m) zastopanih okoli 20 primerkov, cvetočih v času, ko je tipska predstavnica v Schwarzwaldu, Nemčija (n.v. 550 m) že zdavnaj odcvetela, oziroma je že deloma v semenski zrelosti. Sicer so v populaciji tipske široko- listne močvirnice tudi manjši primerki, podobni majh- ni močvirnici, ki pa že prej odcvetijo. Pri nas je na možno prisotnost majhne močvirnice opozoril Lipovšek in sod. (2006). In sicer so jo našli v začetku avgusta 2000 v Kočevskem rogu ob gozdni cesti. Močvirnica je merila v višino 30 cm, cvetovi so bili rdečkasto zelene barve zelo podobni tipski pred- stavnici. Listi so bili drugačni, precej ožji z valovitim robom. Kosec jo je sicer že 2004 navajal v Dobravi pri Brežicah (Lipovšek in sod. 2006). Takrat smo o naha- jališču obvestili P. Delforga, ki pa je v pojavnost majh- ne močvirnice v Sloveniji podvomil. Do danes je majh- na močvirnica potrjena le v Franciji (Vogezi) ob meji z URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 111 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Nemčijo. Vse ostale lokacije tako v Franciji kot v Italiji so vprašljive (Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V nedavno objavljenenm prispevku o orhidejah županije Zala Óvári (2019) navaja majhno močvirnico kot novo podvrsto, ki so jo na Madžar - skem sistematično opisovali od leta 2012 v kar 20. kva - drantih, zastopano ponekod v večjih populacijah, med njimi navaja Göcsej, gozd Szentpéterfölde, gozd Ol- tárc. Kar nekaj let smo iskali lokacijo pri nas z večjo po- pulacijo teh taksonov. V zadnjih letih jo navajajo na Bohorju, kar blizu postružkove močvirnice, nadalje na JV Oslice ob cesti nad saniranim kamnolomom (M. & T. Brinovec, osebna komunikacija), kjer vsako leto vzcveti kar nekaj primerkov. Majhna močvirnica zah- teva dodelan morfološki opis in molekulske analize in ostaja predmet nadaljnjih raziskav. Epipactis helleborine subsp. orbicularis (Richt.) Klein Epipactis helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein , Phyton 37(1): 74 (1997) Bazionim: Epipactis distans Arvet-Touvet 1872; Essai sur l’espèce et les variétées principalement dans les plantes: 11 (1872) Sin: Epipactis orbicularis Richter , Verhandl. zoolog.-bo- tan. Ges. Wien 37: 190 (1887) Lectotypus: Österreich, Niederösterreich, Semmering Epipactis helleborine subsp. distans (Arvet-Touvet) Engel & Quentin , l’Orchidophile 124: 205 (1996) Epipactis latifolia c) orbicularis Richter , Plantae Eu- ropeae 1: 284 (1890) Epipactis latifolia var. subrotundifolia f. parvifolia Za- pałowicz , Consp. Fl. Galiciae Crit. 1: 226 (1906) Epipactis molochina Delforge , Nat. belges 85: 173 (2004) Kratkolistna močvirnica je bila prvič opisana leta 1872, in sicer v francoskih Zahodnih Alpah (Arvet-To- uvet). Šele 120 let kasneje, sta jo Chas & Tyteca (1992) ponovno odkrila in opisala. Glede na jasen opis morfo- loških lastnosti so vrsto kmalu potrdili tudi drugod v Franciji in sicer S od Montpelierja in v Pirenejih (Engel & Quentin 1996; Souche 2004). V Španiji kratkolistno močvirnico navajajo kar v 7 provincah (Gamarra in sod. 2013). Številne lokacije navajajo v Severni Italiji vse do Abruzije (Lorenz 2005; Lindig & Lindig 2012; Perazza & Lorenz 2013; Rempicci in sod. 2015; Giros 2016; Óvári 2019). V Avstriji se ta- kson pojavlja na Koroškem, Doljni Avstriji, Štajerskem, Tirolskem in Gradiščanskem (Klein & Kerschbaum - steiner 1996; Perko 1999; Weinzettl 2006; Griebl 2013). O taksonu poročajo tudi v Nemčiji, Švici, Polj - ski, Švedski, Litvi, Slovaški, Češki, Romuniji, in sicer v zadnjih letih navajajo kar nekaj novih rastiščih (Pres - ser 2006; Gliwa 2010; Prochazka in sod. 2017; Ber - gfeld in sod. 2019; Hennigs 2019). Na Hrvaškem je takson razširjen v Istri in na področju NP Plitvice (Delforge 2006; Wucherpfennig 2006; Griebl 2009). Óvári (2019) navaja nekaj novih nahajališč v Italiji, Hrvaškem, Srbiji, Bolgariji, Črni Gori, Bosni in Herzegovini, Grčiji, Romuniji, Ukrajini, Avstriji, ki pa se nahajajo na nadmorski višini 560-2040 m. V Slove- niji so kratkolistno močvirnico prvič odkrili šele leta 2005 nad Mežico in jo po prvotnem opisu Ericha Klei- na označili kot E. helleborine subsp. orbicularis (Lipo- všek in sod. 2006). Óvári (2019) navaja, da ga je s kratkolistno močvirnico na Mali Peci prvič seznanil M. Lipovšek v letu 2009. Takson je že od 90. let prejšnjega stoletja predmet nomenklaturnih in taksonomskih razhajanj. Mnenja o tem, ali gre za samostojno vrsto (E. distans), podvrsto širokolistne močvirnice (E. helleborine subsp. orbicula- ris) ali samo različico širokolistne močvirnice kot to zagovarja Delforge (2006), so namreč še danes delje - na. Klein (1997) je z argumentom, da so cvetovi krat- kolistne močvirnice zelo podobni širokolistni močvir - nici, ta takson umestil na nivo podvrste in ga poime- noval E. helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter ) Klein . Mala flora Slovenije (Jogan 2007) takson prav tako obravnavana kot podvrsto širokoli- stne močvirnice. Za taksonomsko zmedo je poskrbel Delforge (2001, 2005, 2006), ki je takson E. distans omejil na za- hodno alpske populacije Francije, vsa nahajališča Osrednjih in Vzhodnih Alp pa je opredelil kot ločen takson E. helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter ) Vermeulen. Morfološka opredelitev obeh ločenih taksonov je bila nejasna in skopa (Delforge 2001). Argumente, da gre za dva ločena taksona, je ka - sneje podprl na podlagi lastnih vzorčnih ekskurzij na primerkih iz Avstrije, Nemčije, Grčije, Italije in Španije (Delforge 2005, 2006). Wucherpfennig (2006) se je do delitve na dva ta- ksona opredelil kritično in jasno navaja argumente, podprte z biometričnimi podatki, da gre pri zahodno alpskih in srednjeevropskih populacijah za isti takson, ki ga umešča v samostojno vrsto E. distans. Prav tako uvrščajo E. distans na nivo vrste Tyteca & Dufrêne (1994), Tyteca (1995), Carapoli in sod. (2000), Pres - ser (2002), Hollingsworth in sod. (2006) in Griebl (2013). Sramkó in sod. (2019) v obsežni genetski analizi izpostavljajo, da se kratkolistna močvirnica ne more uvrstiti na nivo vrste, ker se filogenetsko prepleta z E. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 112 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 helleborine s.s. Vzorce pridobljene iz Avstrije, Bolgari- je, Grčije in Rusije filogenetsko drevo umešča kot med seboj sorodne taksone. Za kratkolistno močvirnico je značilno, da raste na apnencu v bližini borovcev (Pinus sylvestris, P. unci- nata, P. abies) in je v sožitju z glivo iz rodu Wilcoxina (Wucherpfennig 2006; Dearnaley 2007; Těšitelo - va in sod. 2012; Lipovšek in sod. 2017, Óvári 2019). Med ključnimi razlikami med E. helleborine subsp. helleborine in E. distans je potrebno izpostaviti, da ima kratkolistna močvirnica debelejša stebla, pogosto iz ri- zoma izrašča več stebel. Listi so krajši, konkavno žliča- sti. Petali so pogosto intenzivno rožnati, epihil pa sve- tel z izrazitim grebenom. Raznolikost kratkolistne mo- čvirnice se izraža pri nekaterih senčnih oblikah mo - čvirnic, in sicer so lahko listi pri teh primerkih daljši ter manj togi (Preglednica 1, Slika 6). Wucherpfennig (2006) opozarja na zmotno na- vajanje nekaterih lokacij, kjer gre za osebke E. hellebo- rine s.l. z nekaj morfološkimi odstopanji in ne za krat- kolistno močvirnico. Nadalje je Delforge (2005) nekaj nahajališč na Balkanskem polotoku zmotno uvr - stil v E. helleborine subsp. orbicularis, so se pa te popu- lacije kasneje izkazale kot E. greuteri, E. halacsy in E. olympica (Óvári 2019). Tudi v Sloveniji vseh navede- nih lokacij ne moremo z zagotovostjo potrditi, ker so strokovnjaki pogosto primerke opazovali v času, ko so ti že odcveteli (Dakskobler 2019, osebna komunikaci- ja). Po doslej znanih podatkih je E. helleborine subsp. orbicularis pri nas znana v kvadrantih 9549/1 (Gozd Martuljek), 9455/3 (Črna na Koroškem), 0158/4 (Ko- stanjevica), 9955/2 (med Litijo in Zagorjem ob Savi) in 9956/1 (Podkum; Lipovšek in sod. 2006), čeprav je glede na razširjenost v Avstriji (skoraj po vsej državi, tudi na Koroškem; Fischer in sod. 2008) tudi v Sloveni- ji verjetno bolj pogosta. V popisu flore okolice kraja Jezersko Tonejec (2012) poroča o kratkolistni močvir - nici v kvadrantu 9653/1. In sicer je nahajališče na goz - dnem robu Krakovega, kjer na manjšem območju rase približno 10 rastlin. Epipactis helleborine (L.) (Crantz) subsp. latina Rossi & Klein Epipactis helleborine (L) Crantz subsp. latina Rossi & Klein subspecies nova: Die Orchidee 38 (2), 93-95 (1987). Sin.: Epipactis latina B. Baumann & H. Baumann Epipactis tremolsii Pau subsp. latina (Rossi & Klein ) Hertel & Riechelmann . Italijanska močvirnica je ime dobila po južni itali- janski pokrajini Lacio (Latium). Razširjena je na Ape- ninskem polotoku in v Istri (Jogan 2007; Rottenstei - ner 2014). Raste na sončnih in delno zasenčenih me - stih, v svetlih hrastovih gozdovih in gozdnih robovih, na travniku, v grmovju, obcestnih voziščih in cestnih nasipih. Ustrezajo ji suha rastišča z alkalno do apnen- často podlago. V Sloveniji se pojavlja pod Kraškim robom na več mestih blizu Podpeči in Zazidom (Slika 9), ter ob cesti Gračišče-Brezovica ( Jogan 2007). Pogosto jo zamenjujejo z E. helleborine subsp. helle- borine, od katere jo ločimo predvsem po stebelnih li- stih, ki so valoviti, značilno nabiti na dnu stebla in cve- tovih, ki so bolj obarvani. Nad stebelnimi listi in socve- tjem, ki je lahko gosto obstaja segment na steblu, ki je relativno prazen z največ dvema listoma, ki sta podobna krovnim listom (Preglednica 1, Slika 6). Nekateri avtor- ji so še danes mnenja, da je E. latina samo morfološka modifikacija E. helleborine subsp. helleborine (Arbeits - kreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Epipactis voethii Robatsch Epipactis voethii Robatsch ; Mitt. Abt. Bot. Lande- smus. Joanneum Graz 21/22: 21-26 (1993) Voethovo močvirnico je leta 1993 odkril Walter Vöth na Bisambergu severno od Dunaja v sestoju hra- sta in gradna (Querco-Carpinetum). Karl Robatsch jo je nato opisal kot ločeno vrsto in jo poimenoval po naj- ditelju (Robatsch 1993). Uspeva v Avstriji, Sloveniji, na Hrvaškem, Madžarskem, Češkem in na Slovaškem (Slika 13, Batoušek 2005; Krajnčev 2005; Delforge 2006). Na Češkem je prvo lokacijo odkril Kezlinek v letu 2001 na področju Ždanicky les (Kloboučky) ( Ba- toušek & Kezlinek 2002, 2003), kasneje pa Batoušek navaja več lokacij še na Moravskem. Na Madžarskem je bila Voethova močvirnica najdena na skupaj 52-ih kvadrantih (Bihari in sod. 2007). Voethova močvirnica je v Mali Flori Slovenije za- vedena kot pričakovana podvrsta E. helleborine (Jogan 2007). Od tipske predstavnice jo ločimo po tem, da je gracilna in ima steblo pogosto cikcakasto. Visoka je do 30 cm in ima razločno suličaste liste. Socvetje je rahlo - cvetno. Cvetovi so razmeroma lepo odprti, rahlo viseči in spodnja stranska sepala tvorita kot približno 120°. Pecelj je dolg, plodnica pa ozka in zmerno dlakava. Hi- pohil je znotraj olivno zelen do rožnat, viscidij pa je lahko le na začetku cvetenja aktiven (Preglednica 1, Slika 6). V Sloveniji jo je Dolinar našel na Goričkem v območju Špic Brega (izvir Velike Krke, kvadrant 9163/1) že 2004 (Dolinar 2004), leta 2007 sta jo skupaj potrdila (Dolinar in Lipovšek 2007) na Srebrnem Bregu, gozd zahodno od mejnega prehoda Martinje na URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 113 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Goričkem, kvadrant 9162/2. Naslednja potrditev Voe - thove močvirnice je sledila dve leti kasneje v Godenin- cih, gozd J od zaselka Breg, kvadrant 9563/4 (Dolinar & Šenica 2009). Pregled nahajališč v SV Sloveniji in opis morfoloških značilnosti navajata Lipovšek (2008) in Dolinar (2010). Kuhelj (2010) v svojem diplom- skem delu navaja Voethovo močvirnico v pregledu li- terature, a je morfometrično ni obdelala, ker je na obravnavanem območju ni našla. Z obiskom Stefana Hertla, epipaktologa iz Nemčije, julija 2013 v Sloveniji, ki je primerke videl in zanikal, da gre za Voethovo mo- čvirnico, se je mnenje o obstoju Voethove močvirnice v Sloveniji pričelo zapletati. Tako kot S. Hertel je pojav - nost vrste E. voethii v Sloveniji zanikal tudi hrvaški orhidolog Roko Čičmir. V genetsko raziskavo močvir - nic iz oblikovnega kroga E. helleborine na Goričkem smo vključili zanesljiv primerek E. voethii iz Madžar- ske. V ločeni podskupini znotraj osrednje skupine E. helleborine s.s. je madžarski primerek najožje soroden domnevnim primerkom Voethovo močvirnice iz Mar - tinja ter vzorcem iz Čepincev in Lucove. V interpreta- ciji rezultatov smo zadržani predvsem zaradi hierar- hičnega nivoja in relativno centralne pozicije standar - dnega primerka ter bližje sorodnosti s tipskimi pri- merki E. helleborine s.s.. Glede na obravnavane spre- menljivke morfoloških meritev cvetnih znakov smo zgradili posplošeni mešani aditivni model GAMM. Struktura modela temelji na morfoloških spremenljiv- kah morfotipov za taksone E. helleborine s.str., E. voe- thii, E. purpurata, E. pontica, E. muellerii, E. leptochila, E. greuteri ter E. tallosii, ki smo jih povzeli iz literature. V strukturo tega modela smo vključili povprečja mor - foloških spremenljivk genotipov, ki smo jih obravnava- li v nalogi (Ivanuš 2018). GAMM analiza morfoloških značilnosti jasno približa madžarski primerek in dva slovenska primerka povprečju morfoloških značilno - sti, ki smo jih povzeli iz literature (Molnar in sod. 1996; Perko 1999; Delforge 2006; Wucherpfennig 2006; Kuhelj 2010; Arbeitskreis Heimische Orchi - deen Bayern e.V. 2019). Problematiko parafiletskega ozadja E. helleborine v taksonomskem razvrščanju E. voethii so potrdili Sram - kó in sod. (2019). V filogenetskem drevesu, ki so ga iz- delali na podlagi polimorfizma posameznih nukleoti- dov (SNP polimorfizem), so vzorci E. voethii iz Ma- džarske in Slovaške bližje sorodni, vendar preblizu E. helleborine s.s., da bi lahko govorili o samostojni vrsti. Voethovo močvirnico najdemo v sestoju cera, bukve in gradna, na pretežno nevtralnih tleh, gozdnih robovih in ob potokih. Robatsch (1993) navaja, da je Voethovo močvirnico od širokolistne močvirnice na terenu najlažje prepoznati po ozkem, cikcakastem ste- blu ter ozkih in dolgih listih, ki so po osrednji žili na spodnji strani lista porasli s trihomi. Oblika cveta spo- minja na pontsko močvirnico, predvsem po prostor - nem, globokem, skledasto oblikovanem hipohilu. Na- dalje Robatsch (1993) navaja kar 16 prepoznavnih la- stnosti. Razlikuje pa se tudi v fenofazi. Na podlagi herbarijskih primerkov je povprečna fenofaza cvetenja sredi julija (Bihari 2007), cveti pa od konca junija do prvega tedna avgusta. Pontska močvirnica cveti bi- stveno kasneje (avgust do začetka septembra). Tudi Batoušek (2005) navaja podobnost s pontsko močvirnico, jasno pa opredeljuje razlike tudi na nivoju oblikovnih značilnosti brazde, ki smo jo opredelili v okviru lastnih analiz (Slika 4). Brazda je trapezasta. Zgornji del brazde je konveksen z osrednjim grebe- nom, ki jo predeljuje na videz v dva dela. Rob brazde je raven, na sredini zažet, le malo zamaknjen navzven. Staminodiji so ozki, trikotni, na vrhu priostreni. Kli- nandrij je na zadnji strani močno zažet, proti kljunu plitev (Robatsch 1993; Batoušek 2005). Monofiletski taksoni oblikovnega kroga širokolistne močvirnice Epipactis greuteri H. Baumann & Künkele Epipactis greuteri H. Baumann & Künkele, Mitt. Ar- beitskr. Heim. Orch., Baden-Wurttemberg, 13 (3): 344 (1981) Sin.: Epipactis flaminia Savelli & Alessandrini ( 1994) Epipactis greuteri subsp. flaminia (Savelli & Ales - sandrini ) H. Baumann, Künkele & Lorenz Epipactis greuteri var. flaminia (Savelli & Alessan - drini) Kreutz Taksonomska zgodovina Greuterjeve močvirnice je razmeroma kratka. Čeprav so o najdenih primerkih v Srednji Evropi poročali že vrsto let prej, sta šele leta 1981 vrsto opisala Baumann & Künkele na pogorju Pindosa v srednji Grčiji. Na Slovaškem naj bi vrsto našli že leta 1936 v križišču Malá Fatra, leta 1946 v Ja - vornikyju ter leta 1971 v Pieniny Mts. Na Češkem po- ročajo celo o herbariziranem primerku E. greuteri iz leta 1884, najdenega v gorovju Beskydy. V naslednjih 30 letih so Greuterjevo močvirnico našli na Hrvaškem, v Sloveniji, Italiji, Avstriji, na Češkem, v Nemčiji, na Slovaškem, v Bolgariji ter Romuniji (Szeląg in sod. 2017). Pojavlja se skoraj izključno v gozdovih s prevla- dujočo jelko ali smreko ali v mešanih gozdovih z bu- kvijo. Raste na svežih tleh, z zadostno količino vlage v času cvetenja ( Ardelean 2011; Arbeitskreis Heimi - URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 114 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 sche Orchideen Bayern e.V . 2019). V Sloveniji jo naj- demo v Kočevskem rogu, na Bohorju, Javornikih iz Kaliča proti Mašunu in Trnovskem gozdu ob cesti iz Male Lazne proti Lokvam (Lipovšek in sod. 2006). Karakteristične morfološke znake podajamo v Preglednici 1 in Sliki 6. Epipactis pontica Taubenheim, pontska močvirnica Epipactis pontica * Taubenheim ; Die Orchidee 26 (2): 68 (1975) Sin: Epipactis helleborine subsp. pontica (Taubenheim) Sundermann , Eur. Medit. Orch. ed. 3: 41 (1980) Pontska močvirnica se pojavlja v gorovju Severne Turčije, kjer je bila tudi prvič opisana, okoli Črnega morja, v Italiji, S Grčiji, na Madžarskem, Romuniji, Bolgariji, Češkem, Slovaškem, Sloveniji in V Avstriji. Vrsta raste v polsenčnih do senčnih bukovih gozdovih, lahko pa jo najdemo tudi v notranjosti na relativno te- mnem rastišču, vezana je predvsem na bukev. Ustreza- jo ji nevtralna do rahlo kisla tla (Claessens & Kle - ynen 2011). V Sloveniji je pontska močvirnica navedena na več lokacijah, največ jih je na Štajerskem (Bakan 2006; Ivanuš 2018; Legit Jogan , Bačič , Frajman Šenica , neobjavljeni podatki). Podatek za kvadrant 9653/4 v Kamniških Alpah so objavili Marinček in sod. (1995). Lipovšek in sod. (2008) navajajo pontsko močvirnico v Mednem pri Ljubljani (kvadrant 9852/4). Tonejec (2012) navaja pontsko močvirnico ob planinski poti na Veliki vrh, na n.v. 1200 m s približno 10 rastlinami (Slika 11). V Avstriji je vrsta znana le v vzhodnem delu države (Gradiščansko), medtem ko na Avstrijskem Ko- roškem še ni bila zabeležena (Fischer in sod. 2008). Taksonomska uvrstitev pontske močvirnice je bila precej časa negotova. Fenotipsko je podobna senčnemu tipu širokolistne močvirnice in mnogi jo zamenjujejo z E. voethii in E. albensis (Batoušek 2005). Presser (2002) jo uvršča v oblikovni krog širokolistne močvir - nice. Sramkó in sod. (2019) navajajo, da imajo primer- ki pontske močvirnice visoko stopnjo sorodnosti, kar jasno nakazuje, da gre za samoprašni avtogamni ta- kson. Hkrati navajajo, da je upravičeno uvrščena na nivo samostojne vrste. Morfološki pregled podajamo v Preglednici 1, ki ga slikovno dopolnjuje Slika 6. Od obravnavanih cve- tnih znakov bi izpostavili brazdo, ki je štirikotna, bla- zinasta z režo, ki sega od zgornjega roba po sredini brazde in daje spodaj lijakast videz (Slika 4). Spodnji rob brazde je močno izvihan in sega naprej, v spre- dnjem pogledu je raven in na sredini očitno zažet (Ba- toušek 2005; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Epipactis muelleri Godfery, Muellerjeva močvirnica Epipactis muelleri Godfery ; J. Bot. (London) 59: 106 (1921) Sin.: Parapactis epipactoides W. Zimmermann, Mitt. Bad. Landesver. Naturk. Naturschutz N.F. 1 (9): 32 (1922) Epipactis latifolia subsp. muelleri (Godfery) Soó , Re- pert. Spec. Nor. Regni Veg. 24: 35 (1927) Epipactis latifolia var. muelleri (Godfery) Schlech - ter , Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 217 (1928) Helleborine muelleri (Godfery ) Bech. , 1936, Bech. Ber. Schweiz. Bot. Ges., 45: 266. Epipactis helleborine subsp. muelleri (Godfery) O. Bolós , Masalles & Vigo , Collect. Bot. (Barcelona) 17 (1): 96 (1988) Epipactis muelleri var. saltuaria (Godfery) Kreutz , Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 26 (2): 38 (2009) Epipactis viridiflora Hoffmann ex Krocker , Fl. Siles. 3: 41 (1814) Müllerjevo močvirnico je prvi opisal Godfery v Alpes-Maritimes (Francija) leta 1918. Znana je kot sre- dnjeevropska vrsta. V Evropi je široko razširjena, ven- dar lokalno in pogosto redko z razdrobljeno in upada- jočo populacijo. Do sedaj znana nahajališča so od Pire - nejev do srednje Italije, Sardinije, v Sloveniji, na Hrva- škem, Madžarskem, Češkem, Slovaškem in na Polj- skem, na severozahodu v Belgiji in južnem delu Nizo- zemske. Najdemo jo v sestojih rdeče bukve in borovcev, na jasah, ob poteh, najpogosteje ob robu gozda, saj ima veliko potrebo po svetlobi, redkeje ob potokih. Raste na razmeroma suhih, apnenčastih tleh, na jugu na rahlo vlažnih tleh (Fateryga in sod. 2013; Ardelean in sod. 2018; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V Sloveniji jo najdemo od Istre do Karavank, na Kočevskem, na Bloški planoti, Lisci, Bohorju in na Goričkem (Lipovšek in sod. 2006, Ivanuš 2018). Müllerjeva močvirnica je v različnih okoljih zelo spremenljiva vrsta. Zmedo lahko povzroči velikost cvetov, ki se na različnih območjih razlikujejo, prav tako lahko pride do odstopanja v barvi in obliki mede- ne ustne. Zanjo je predvsem značilen širok prehod med hipohilom in epihilom. Rob brazde je karakteristično ukrivljen (Preglednica 1, Slika 6). Zaradi morfološke podobnosti z E. helleborine taksonomski status E. mu- elleri ni splošno sprejet in zato jo nekateri obravnavajo kot podvrsto E. helleborine subsp. muelleri Godfery (Flora Catalana 2012; Jakubska-Busse in Gola 2014). Filogenetska analiza Sramkó in sod. (2019) jasno nakazuje samostojen monofiletski takson. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 115 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Epipactis norderiorum Robatsch Epipactis norderiorum Robatsch Mitt. Abt. Bot. Lan- desmus., Joanneum Graz 20: 31–35 (1991) Vrsta je bila prvič opisana v Avstriji leta 1991 ( Ro- batsch 1991). Do sedaj znana nahajališča Nordenove močvirnice so ob reki Muri v Avstriji (Severna Štajerska, Gradiščansko), Sloveniji, na Madžarskem, severni Hr - vaški do Zagreba ter v Romuniji (Robatsch 1991). Kot vlagoljuba vrsta rada raste predvsem ob stoječih vodnih virih na ilovnato-peščenih tleh ali rahlo kisli silikatni podlagi. Opazimo jo lahko tudi drugje, kjer je zadostna oskrba z vodo, kot je npr. v ilovnatih vlažnih gorskih gozdovih (gorovja Mecsek, Madžarska), v močvirnih gozdovih (Krakovski gozd, Slovenija) ali celo na delno senčnih travnikih z zadostno vlago (Pinkafeld, Avstrija) (Hertel 2015). Značilni habitati so mešani gozdni se- stoji (hrast, oreh, gaber) z gozdnimi vodotoki (Ro- batsch 1991; Delforge 2006; Hertel 2015; Arbeits - kreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). V Sloveniji jo je Jože Kosec najprej odkril v Krakovskem gozdu, nato še v Dobravi pri Brežicah. Na Štajerskem je bila Nordenova močvirnica odkrita ob Blaguškem jeze- ru (Lipovšek 2008). Istega leta je Marjan Šenica našel še dve novi lokaciji in sicer v Spodnjem Velovleku ob sta- rem ribniku. Navedel je čez 20 primerkov, ki na tej loka - ciji vzcvetijo vsako leto. Druga lokacija je v krajinskem parku v Račah ob poti pri nekdanjem malem ribniku. Lokacijo na poti na Kalvarijo iz Z strani Račjega dvora pri Mariboru je odkril Igor Paušič leta 2014. Raznolikost Nordenove močvirnice se odraža v velikosti primerkov, zlasti pa v obsegu rdeče obarva- nosti cvetov (posebej epihila) ter njihove namestitve. Cvetovi so lahko bolj viseči in manj odprti (Pregledni- ca 1, Slika 6). Običajno jo zamenjujejo z E. albensis, E. moravica, E. danubialis, E. bugacensis ali z E. mecse- kensis, saj so habitatni tipi podobni (Robatsch 1991; Arbeitskreis Heimische Orchideen Bayern e.V. 2019). Genetska karakterizacija (Sramkó in sod. 2019) je pokazala bližjo sorodnost omenjenih taksonov. Naj- verjetneje gre v primeru E. norderiorum, E. albensis, E. mecsekensis in E. tallosii za eno monofiletsko skupino, kjer lahko posamezne taksone obravnavamo kot razli- čice. Hertel (2015) v svojem delu navaja 2 tipa Norde- nove močvirnice. Za tip A (primerki iz Avstrije) navaja rdečkast epihil z manj vidnimi grbinami, rob epihila je le rahlo zavit navzgor ali štrleč. Za tip H (primerki iz Madžarske) navaja belkast epihil, z rahlo obarvanimi grbinami, ki sta gladki ter širokim prehodom iz hipo- hila v epihil. ZAKLJUČEK Opredelitev nekaterih v zadnjih letih opisanih takso- nov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice osta- ja izziv. Pri tem je eden izmed ključnih dejavnikov kli- nalna raznolikost, kjer gre za kompleksne interakcije med osebki in okoljem ter slabo raziskanimi epigenet- skimi procesi in ontogenetskimi dejavniki. Vzrok rela- tivno hitre speciacije je prehod v avtogamijo. Znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvirnice najdemo številne lokalne različice, ki kažejo nagnjenost k avto- gamiji in občasno h kleistogamiji. Različice nakazujejo na začetno speciacijo znotraj genetskega ozadja E. hel- leborine subsp. helleborine, ki modelno odraža univer- zalnega prednika in prepričljivo parafiletsko vrsto. Zaradi vzajemnega delovanja omenjenih dejavnikov je natančen razpon raznolikosti nekega taksona na so- razmerno ozkem območju težko opredeliti brez na- tančnih morfoloških meritev v kombinaciji z molekul- skimi analizami. Natančnost obstoječega filogenetske - ga drevesa znotraj rodu Epipactis je bistveno izboljšala nedavno objavljena raziskava, ki je s pomočjo določe - nega nukleotidnega zaporedja nove generacije proučila širok nabor taksonov širom Evrope in Male Azije ter ga zožala na enajst taksonomskih skupin. V prihodnje bi bilo ključno na širšem geografskem območju morfo - metrično raziskati variacijske razpone za vse ključne morfološke znake E. helleborine s.s. in sorodnih takso- nov. Vse skupaj pa je potrebno podpreti z dodatnimi molekulskimi analizami. Pomen genetskega zapisa v interakciji z epigenetskim ali ekofenotipskim vplivom na fenotip ter partnerstvo z opraševalci in mikorizni- mi glivami ostajajo za prihodnost odprti raziskovalni izzivi. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 116 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 POVZETEK Oblikovni krog širokolistne močvirnice ( Epipactis hel- leborine s.l.) predstavlja taksonomsko zapleteno skupi- no s široko morfološko raznolikostjo in ožjo genetsko sorodnostjo taksonov. K težavnosti pri določanju ta- ksonov prispevajo še klinalna variabilnost, križanja med različnimi alogamnimi taksoni in prehod nekate- rih taksonov k samoopraševanju, ki vodi k začetni spe- ciaciji iz parafiletskega ozadja širokolistne močvirnice. V preglednem članku izpostavljamo, da je zaradi vzajemnega delovanja omenjenih dejavnikov pri reše- vanju taksonomskih odnosov ključna uporaba ustre- zne kombinacije tako morfoloških kot tudi molekul- skih markerjev. Hierarhično razvrščanje močvirnic na nižjih taksonomskih nivojih je med strokovnjaki nee- notno in pomanjkljivo proučeno. Raziskovalci želijo z novimi molekulskimi pristopi določanja nukleotidne- ga zaporedja nove generacije povečati zanesljivost filo- genetske sorodnosti in ujeti evolucijski tok speciacije, katere glavni sprožilec je avtogamija. Prispevek nadalje na podlagi lastnih raziskav in širokega pregleda literature obravnava v Sloveniji ra- stoče taksone iz oblikovnega kroga širokolistne mo- čvirnice. V ožji krog širokolistne močvirnice umešča - mo alogamne taksone, ki so na zgodnji stopnji ločitve od tipske podvrste E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine, in sicer sta to postružkova močvirnica [ E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack] in majhna močvirnica [ E. helleborine subsp. minor Engel]. V širšem krogu obravnavamo kratkolistno močvirnico [E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], Voe- thovo močvirnico (E. voethii Robatsch) in italijansko močvirnico [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Bau- mann]. Monofiletsko avtogamni taksoni, ki jih upravi- čeno razvrščamo na nivo vrste, so: Greuterjeva mo - čvirnica [ E. greuteri H. Baumann & Künkele], Müller- jeva močvirnica (E. muelleri G o d fe r y), pontska mo- čvirnica ( E. pontica Taubenheim) in Nordenova mo- čvirnica ( E. norderiorum Robatsch). Na podlagi pregleda literature lahko povzamemo, da je oblikovni krog širokolistne močvirnice podvržen evolucijski speciaciji, ki je pod vplivom širokega spek- tra genotipskih, fenotipskih in okoljskih dejavnikov. SUMMARY The Broad-leaved Helleborine aggregate (Epipactis hel- leborine s.l.) represents taxonomic complex group with a wide morphologic diversity and narrow genetic af- finity. Determination of taxa can be aggravated by cli- nal variability, hybridisation among different alloga- mous taxa and transition of some taxa to autogamy leading self-pollinated taxa to initial speciation from paraphyletic background of the Broad-leaved Helle- borine. In the review article we uncover that due to common activity of described factors, the crucial point to solve taxonomic relationship is the employment of adequate combination of morphological as well as mo- lecular markers. Hierarchic classification of Epipactis taxa on the lower taxonomic levels remains among re- searchers non uniform and insufficiently investigated. With the modern molecular approaches based on next-generation DNA sequencing scientists endeavour to increase the certainty of phylogenetic relationship as well as disclose evolutionary run of speciation which remains the chief stimulus of autogamy. The article further deals with Epipactis taxa of Broad-leaved Helleborine aggregate in Slovenia on the grounds of self-research studies and extensive reviews of literature. The cross-pollinated taxa that are viewed as recent divergents of E. helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine include the Late Helleborine [E. helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack] and the Small Helleborine [E. helleborine subsp. minor Engel]. The wider group of taxa, apparently undergoing incipient speciation, include the Short-leaved Helleborine [E. helleborine subsp. orbicularis (Richter) Klein], the Voeth’s Helleborine (E. voethii Robatsch) and the Ital- ian Helleborine [E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Bau- mann]. The monophyletic self-pollinated taxa classi- fied at the species level are: Greuter's Helleborine [E. greuteri H. Baumann & Künkele], Müller’s Helleborine (E. muelleri Godfery), Pontic Helleborine (E. pontica Taubenheim) and Norden’s Helleborine (E. norderio- rum Robatsch). On the basis of literature reviews we can summa- rise that the Broad-leaved Helleborine aggregate taxa remain a subject of evolutionary speciation which is under the influence of wide genetic, phenotypic and environmental factors. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 117 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 LITERATURA Ahmadian, M., Babaei, A., Ahmadi, N. & Rasoli, O., 2017: Genome size diversity of some species of Cepha- lanthera from Iran. Caryologia 70 (3): 206–210. Antonopoulos, Z., Brgfeld, D. & Tsiftsis , S., 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech . & Zirnsack , a new subspecies for the flora of Greece. Journal Europäischer Orchideen 43 (1): 85–98. Arbeitskreis Heimische Orchideen , 2019: Bayern e.V. AHO Bayern e.V., Einblicke in die Gattung Epipactis. 8.10.2019. http://www.aho-bayern.de/epipactis/fs_epipactis_1.html Ardelean, C ., 2011: Epipactis greuteri (Orchidaceae) a new species for Romanian flora. Journal Europäischer Orchideen 43 (3): 527–534. Ardelean, C., Boceanu, B. & Nicolin, A.L ., 2018: Epipactis muelleri Godfery and Epipactis neglecta (Kümpel) Kümpel (Orchidaceae) new species fort he Romanian flora. Proceedings of the International Conference in Life Sciences Timisoara, p. 54–60. Arvet-Touvet , C., 1872: Essai sur l´espèce et les variétés principalement dans les plantes: 16p. Imprimerie de Prudhomme, Grenoble. Averyanov, L.V., Averyanova, E.L. & Lavrenko, A.N., 1982: Karyo systematic study of orchids (Orchidaceae) on the territory of the Komi ASSR. Botanicheskii Zhurnal 67: 1491–1499. Bai, C., Alverson, W.S., Follansbee, A. & Waller, D. M., 2012: New reports of nuclear DNA content fpr 407 vascular plant taxa from the United States. Annals of Botany 110 (8): 1623–1629. Bakan, B., 2006: Slikovni pregled višjih rastlin Prekmurja: prispevek k poznavanju flore Prekmurja. Razvojni center, Lendava. Bateman, R.M., Hollingsworth, P.M., Squirrell, J. & Hollingsworth, M.L., 2005: Neottieae: phylogenetics. In: Pridgeon, A.M., Cribb, P., Chase, M.W. & Rasmussen, F.N. eds. Genera Orchidacearum, Epidendroide- ae. Oxford: Oxford University Press 4: 487–495. Bateman, R.M., 2012: Circumscribing genera in the European orchid flora: a subjective critique of recent contri- butions. Berichte aus den Arbeitskreisen heimische Orchideen Suppl. 8: 94–126. Bateman, R.M., 2012: Circumscribing species in the European orchid flora: multiple datasets interpreted in the context of speciation mechanisms. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen Suppl. 8: 160–212. Bateman, R.M., 2019: Implications of next-generation sequencing for the systematics and evolution of the genus Epipactis, with particular reference to the British Isles. Kew Bulletin (in press). Batoušek, P. & Kežlínek, Z., 2002: Epipactis voethii Robatsch – nový druh autogamického kruštíku pro Českou republiku. Roezliana, Brno, 31: 45–46. Batoušek, P. & Kežlínek, Z., 2003: Epipactis voethii Robatsch – nový druh kruštíku pro Českou republiku. Zpráv České botanické společnosti, Praga, 38: 169–176. Batoušek, P., 2005: Klić k určovani druhu Epipactis Zinn rostoucich na uzemi Češke republiky. Roezliana, Brno. Baumann, H. & Künkele, S., 1981: Beiträge zur Taxonomie europäischer Orchideenarten. Mitt. Arbeitskr. Heim. Orch., Baden-Wurttemberg 13 (3): 344.Baumann, H. & Lorenz, R., 2005: Beitrage zur Taxonomie europais- cher und mediterraner Orchideen. Journal Europäischer Orchideen 37: 939–974. Bennett, M.D. & Leitch, I.J., 2005: Plant DNA C-values database. 15.10.2018 http://www.kew.org/genomesize/ homepage Bergfeld, D., 2009: Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack , neu für Baden-Württemberg. Journal Europäischer Orchideen 41(3/4): 519–528. Bergfeld, D. & Sischka, N., 2011: Epipactis helleborine subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack auch für Rheinland-Pfalz (SW Deutschland) nachgewiesen. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orch. 28 (1): 116–121. Bergfeld, D., Baumann, H. & Boillat, C., 2019: 5. Die Orchideen BadenWürttembergs - Arten, Unterarten und Varietäten mit Text, Bild, Verbreitungskarten. J. Eur. Orch. 51 (1-2): 60–268. Bidartondo, M.I., Read, D.J., Trappe, J.M., Merckx, V., Ligrone, R. & Duckett, J.G., 2011: The dawn of sym- biosis between plants and fungi. Biology Letters 7 (4): 574–577. Bihari, Z., Csorba, G., Heltai, M. & Bagosi, Z., 2007: Magyarország emlőseinek atlasza. Madžarski priročnik. Bogunic, F., Muratovic, E., Ballian, D., Siljak-Yakovlev, S. & Brown, S., 2007: Genome size stability among five subspecies of Pinus nigra Arnolds . l. Environmental and Experimental Botany 59 (3): 354–360. Bradshaw, A.D., 1965: Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics 13: 115–155. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 118 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Brenan, J.P.M., 1983: The British flora – a changing picture. Watsonia 14: 237–243. Brzosko, E., Wróblewska, A. & Talalaj, I., 2004: Genetic variation and genotypic diversity in Epipactis helle- borine populations from NE Poland. Plant Systematics Evolution 248: 57–69. Caporali, E., Grünanger, P., Iguera, R., Marziani, G. & Turati, S., 2000: Morphometric and molecular analyses of some Epipactis taxa in northern Apennines. Journal Europäischer Orchideen, Baden-Württ, 32: 609–621. Chas, E. & Tyteca, D., 1992: Un Epipactis méconnu de la Flore de France. L'Orchidophile 23: 7–16. Claessens, J. & Kleynen, J., 1998: Column structure and pollination of Corallorrhiza trifida Châtelain (Orchi- daceae). Journal Europäischer Orchideen 30 (3): 629–637. Claessens, J. & Kleynen, J ., 2011: The flower of European Orchid. Form and function. Voerendal, Stein, 440 pp. Claessens, J. & Kleynen, J., 2012: Bestäubung bei Europäischen Orchideen zwischen Allogamie und Autogamie - einige Beispiele. Berichte aus den Arbeitskreisen heimische orchideen 8: 14–32. Crantz , H.J.N., 1769: Stirpium Austriarum Fasciculus, ed. 2. Aucta, Wien, 508 pp. Dakskobler, I ., 2019: Sukcesijske stopnje v razvoju gozdne vegetacije v krnicah dveh alpskih dolin v Julijskih alpah (severovzhodna Slovenija). Folia Biologica et Geologica 60 (1): 101–127. Dearnaley, J.D.W., 2007: Further advances in orchid mycorrhizal research. Mycorrhiza 17 (6): 475–86. Delforge, P., 1994: Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. Delachaux & Niestlé, Lausanne-Paris. Delforge , P., 1995: Contribution a la connaissance des orchidees de la province de Burgos (Vieille Castille, Es- pagne). Naturalistes Beiges 76 (Orchid 8). Delforge, P., 2001: Guide des Orchide'es d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient. 2eme 6d. Delachaux et Niestle, Lausanne, Paris. Delforge, P., 2005: Guide des orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient. Delachaux & Niestlé, Paris. Delforge, P., 2006: Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. A & C Black Publishers Ltd., London, p. 23–30 and p. 47–86. Delforge, P., 2016: Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient. 4e édition revue et augmentée. Paris: Delachaux et Niestlé. Dolinar, B., 2010: Epipactis voethii K. Robatsch . Hladnikia 25: 45–67. Dolinar, B., 2015: Kukavičevke v Sloveniji. Pipinova knjiga p. 56–83. Dulugeac, R., Bobocea, M., Sirbu, C. & Oprea, A., 2019. Epipactis × schmalhausenii K. Richt. (Orchidaceae), a newly identified taxon in Romanian flora. Journal of Plant Development 26: 137–146. Ehlers, B.K., Olesen, J.M. & Agren, J., 2002: Floral morphology and reproductive success in the orchid Epipac- tis helleborine: regional and local across-habitat variation. Plant Systematics Evolution 236: 19–32. Engel, A., 1984: Epipactis helleborine var. minor. l’Orchidophile 63: 664. Engel, A ., 1992: Epipactis helleborine ssp. minor. Ann. Sci. Rés. Bios. Vosges 2: 31. Engel, R. & Qu entin, P., 1996: Reflexion sur certains groupes d'Orchidaceae de la flore de France. L'Orchidophile 124: 203–205. Fateryga, V.V., Kreutz, C.A.J., Fateryga, A.V. & Reinhardt, J., 2013: Epipactis muelleri Godfery (Orchidace- ae), a new species for the flora of Ukraine. Ukr. Bot. J. 70 (5): 652–654. Fischer, M.A., Adler, W. & Oswald, K., 2008: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. Auflage, Land Oberösterreich, Biologiezentrum der OÖ Landesmuseen, Linz, 1392 pp. Foley, M. & Clarke, S., 2005: Orchids of the British Isles. Colesbourne, Cheltenham GL53 9NP (UK): p. 23–25 and p. 84–95. Fordyce, J.A., 2006: The evolutionary consequences of ecological interactions mediated through phenotypic plas- ticity. Journal Experim. Biol. 209: 2377–2383. Flora Catalana, 2012: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. muelleri (Godfery) O. Bolo `s, Masalles et Vigo. http://www.floracatalana.net/epipactis-helleborine-l-crantz-subsp-muellerigodfery-o-bolos-masalles-et-vigo Gamarra, R.G., Cela, P.G. & Alvarez Diaz, S., 2013: Epipactis distans Arv.Touv .- In: Orquídeas Ibéricas. La familia ORCHIDACEAE en la Península Ibérica e Islas Baleares. 10.1.2020. https://www.orquideasibericas. info/ genre/epipactis/species/epipactisdistans Giros (Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee) 2016: Orchidee d’Italia: guida alle orchidee spon- tanee. Ed. Il Castello, Cornaredo (MI). URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 119 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Gliwa, B. & Stukonis, V., 2010: Epipactis distans in Litauen. Jour. Eur. Orch. 42 (1): 111–126. Global Compedium of Weeds. 21.10.2019. http://www.hear.org/gcw/scientificnames/scinamee.htmGodfery , M.J., 1921: A new E u r o p e a n Epipactis. J. Bot., Lond. 59, p. 101–106. Griebl, N., 2009: Die Orchideen Istriens und deren Begleitflora. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Or- chideen 26 (2): 98–165. Griebl, N., 2013: Orchideen-wanderungen in Österreich. Germany, p. 61–62, p. 94–100 und p. 182–189. Griebl, N., 2015: Die Orchideen des “Lykischen Weges” (Anatolien). Journal Europäischer Orchideen 47: 32–64. Hennings, S., 2019: Notizen zum aktuellen Kenntnisstand von Epipactis albensis, Epipactis atrorubens subsp. triploidea und Epipactis distans in Brandenburg. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 35 (2): 148–178. Hertel, S., 2015: Anmerkungen zu Epipactis nordeniorum Robatsch . Some notes on Epipactis nordeniorum Ro- batsch . Folia Biologica et Geologica 56 (3): 51–56. Hollingsworth, P.M., Squirrell, J. & Hollingsworth, M.L., 2006: Taxonomic complexity, conservation and recurrent origins of self pollination in Epipactis (Orchidaceae). In: Bailey, J. (ed.) Contributions to taxonom- ic research on the British and European Flora. BSBI, London, p.27–44. Illyés, Z., Rudnóy, S., Quanphanivanh, N. & Bratek, Z., 2010: The most recent results on orchid mycorrhizal fungi in Hungary. Acta Biologica Hungarica 61 (1): 88–96. Ivanuš, A., Urbanek-Krajnc, A., Lipovšek, M., Šiško, M., Bohanec, B. & Luthar, Z., 2015: Genetic analysis and floral morphology of some Epipactis taxa from different geographic regions. V: 7th Congress of the Ge- netic Society of Slovenia and 7th Meeting of the Slovenian Society of Human Genetics, 20-23 September 2015, Rogaška Slatina, Slovenia. Ivanuš, A., 2018: Morfološke in genetske analize posameznih genotipov iz oblikovnega kroga širokolistne močvirnice ( Epipactis helleborine s.l.) na območju Goričkega. Magistrsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulte - ta za kmetijstvo in biosistemske vede. Jacquemyn, H., Van der Meer, S. & Brys, R., 2016: The impact of hybridization on long-term persistence of polyploid Dactylorhiza species. Am. J. Bot. 103 (10): 1829–1837. Jakubska, A., 2003: Rodzaj Epipactis Zinn na Dolnym Śląsku. Ph thesis, Institute of Plant Biology, University of Wrocław, 189 pp. Jakubska-Busse, A., 2008: The range and significance of phenotypic plasticity of Broad-leaved Helleborine Epipac- tis helleborine (L.) Crantz for taxonomy (Orchidaceae: Neottieae). Polish taxonomical monographs 15: 85–92. Jakubska-Busse, A., Dudkiewicz, M., Jankowski, P. & Sikora, R., 2009: Mathematical inference of the under- ground clonal growth of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae). Bot. Helv. 119: 69–76. Jakubska-Busse, A. & Gola, E.M., 2010: Morphological variability of Helleborines. I. Diagnostic significance of morphological features in Epipactis helleborine (L.) Crantz , Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser and their hybrid, Epipactis × schmalhausenii Richt . (Orchidaceae, Neottieae). Acta Societatis Botanicorum Poloniae 79 (3): 207–213. Jakubska-Busse, A. & Gola, E.M., 2014: Validation of leaf undulation traits in the taxonomy of Epipactis muel- leri Godfery , 1921 (Orchidaceae, Neottieae). Plant Syst. Evol. 300: 1707–1717. Jakubska-Busse, A., Janowicz, M., Ochnio, L. & Jackowska-Zduniak, B., 2016: Shapes of leaves with parallel venation. Modelling of the Epipactis sp. (Orchidaceae) leaves with the help of a system of coupled elastic beams. PeerJ 4: 2165. Jogan, N., 2000: Naše orhideje, Ključ za določanje kukavičevk divjerastočih v Sloveniji. Samozaložba, 46 pp. Jogan N., 2007. Epipactis. V: Mala flora Slovenije. Martinčič A. (ur.). Tehniška založba Slovenije, Ljubljana, p. 756–784. Klein, E. & Kerschbaumsteiner, H., 1996: Die Orchideen der Steirermark. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joan- neum, Graz 23 (24): 46–47. Klein, E., 1997: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein comb. Nova, eine xerophile Unterart (Orchidaceae – Neottieae). Phyton, Horn, 37: 71–83. Klein, E., 2005: Versuch einer Gliederung der Gattung Epipactis ZINN (Orchidaceae, Neottieae). Jour. Eur. Orch. 37 (1): 121–130. Knight, C.A. & Ackerly, D.D., 2002: Variation in nuclear DNA content across environmental gradients: aquan- tile regression analysis. Ecology Letters 5: 66–76. Knight, C.A., Molinarin, A. & Petrov, D.A., 2005: The large genome constraint hypothesis: evolution, ecology and phenotype. Annals of Botany 95: 177–190. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 120 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Kolanowska, M., 2013: Niche Conservatism and the Future Potential Range of Epipactis helleborine (Orchi- daceae). Plos one 8 (10): 1–8. Kranjčev, R., 2005: Hrvatske orhideje. Agencija za komercijalnu djelatnost, Zagreb, p. 72–115. Kreetzschmar, H., 2013: Die Orchideen Deutschlands und angrenzender Länder finden und bestimmen. 2. Auflage. Wiebelsheim, Germany, p. 10–13 und p. 114–143. Kreutz, K.C.A.J., 2016: Buchbesprechung III Pierre Delforge: Orchidées d‘Europe, d‘Afrique du Nord et du Proche-Orient. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 33 (2): 146 –157. Kuhelj, A., 2010: Morfometrična analiza močvirnic ( Epipactis) na območju Slovenije. Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani. Leitch, I.J., Kahandawala, I., Suda, J., Hanson, L., Ingrouille, M.J., Chase, M.W. & Fay, M.F., 2009: Genome size diversity in orchids: consequences and evolution. Annals of Botany 104: 469–481. Leti, M., Hul, S., Fouché, J.G., Chéng, S.K. & David, B., 2013: Flore Photographique du Cambodge. Editions Privat, France, 592 pp. Lindig, C. & Lindig, D ., 2012: Nachweis von Epipactis helleborine subsp. orbicularis in der Region Kalabrien (Süditalien). J. Eur. Orch. 44 (2): 337–348. Lipovšek , M., 2001: Nekaj zanimivosti in težav pri določanju podobnih kukavičevk. Proteus 64 (3): 120–127. Lipovšek, M., Dolinar, B., Kosec, J., Paušič I. & Klenovšek, D., 2006: Prispevek k pregledu taksonov iz obliko- vnega kroga širokolistne močvirnice ( Epipactis helleborine s.l.). Annales p. 241–252. Lipovšek, M. , 2008: Zgodaj cvetoče močvirnice v Sloveniji. Hladnikia 22 (47). Lipovšek , M, 2009: močvirnice ( Epipactis) so zanimiv in zahteven rod v družini divjerastočih orhidej. Proteus 72 (4): 166–174. Lipovšek, M., Brinovec, T. & Brinovec, M., 2017: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Rie- chelmann & A. Zirnsack ., a new subspecies of Broad-leaved Helleborine in Slovenia. Hacquetia 16 (1): 13– 18. Lorenz , R., 2005: Zur Artengruppe von Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Südtirol (Italien). Gredleriana 5: 103–134. Lorenz, R., 2011: Zur Artengruppe von Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Südtirol (Italien) – Supplement. Gretleriana 11: 45–70. Marinček, L., Seliškar, A., Vreš, B. & Zupančič, M., 1995: Flora in vegetacija Kamniško Savinjskih Alp - in- ventarizacija, raziskave, kartiranje, naravovarstvene ocene. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana, 42 pp. Martinčič, A. & Sušnik, F., 1969: Mala flora Slovenije, prva izdaja, Cankarjeva založba, Ljubljana. Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., Ravnik, V., Frajmar B., Strgulc Krajšek, S., Trčak, B., Bačič, T., A. Fischer, M., Eler, K. & Surina, B., 2007: Mala flora Slovenije, četrta izdaja, Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Meili-Frei, E., 1965: Cytogenetik un cytotaxonomie ein heimischer arten von Epipacits, Listera, Neottia Orchi- daceae. Büchler: Waber. Molnar, A. & Robatsch, K., 1996: Epipactis tallosii A. Molnar et K. Robatsch spec. Nova, eine neue Epipactis- -Art aus Ungarn. Ogura-Tsujita, Y. & Yukawa, T., 2008: Epipactis helleborine shows strong mycorrhizal preference towards ecto- mycorrhizal fungi with contrasting geographic distributions in Japan. Mycorrhiza 18: 331–338. Orchideen Europas, 2019. 16.12.2019. http://www.orchis.de Óvári , M., 2019: Orchids in Zala county (Hungary). Studia bot. hung. 50 (1): 135–184. Paušič, I., Lipovšek, M., Jakely, D., Pavlec, N., Ivajnšič, D. & Kaligarič, M., 2019: Local climate and latitude affect flower form of Ophrys fuciflora (Orchidaceae): evidence for clinal variation. Botany Letters, 166 (4): 499–512. Pelteki, N., 2014: Genetic differentiation of the Epipactis species (Orchidaceae) in Greece. Aristotle University of Thessaloniki. Faculty of Science. School of Biology. Postgraduate Diploma Thesis, p. 1–65. Perazza, G. & Lorenz, R., 2013: Orchidee dell'Italia nordorientale. Atlante corologico e guida al riconoscimento. Museo Civico di Rovereto, Edizioni Osiride, p. 49–68. Perko, M.L., 1999: Eine für Kernten neue Orchideensippe. Epipactis helleborine (L) Crantz subsp. orbicularis (Richter) Klein (Syn. Epipactis distans Arvet-Touvet ) (Orchidaceae). Carinthia II, 189 (109): 27–32. Perko , M.L. & Robatsch , K., 1989: Beiträge zur Orchideenflora Kärntens. Carinthia II, Klagenfurt, 179 (99): 659–667. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 121 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Petit, R.J., Bodénès, C., Ducousso, A., Roussel, G. & Kremer, A., 2003: Hybridization as a mechanism of inva- sion in oaks. New Phytologist 161: 151–164. Prat, D., Brown, S.C. & Gevandan, A ., 2014: Evolution des Neottieae, apport de la cytométrie an flux. Cahiers De La Société Française D’orchidophilie 8: 122–130. Presser, H., 2002: Orchideen. Die Orchideen Mitteleuropas und der Alpen. Nikol Hamburg. Presser, H. , 2006: Orchideen. Die Orchideen Mitteleuropas und der Alpen. Hamburg. Procházka, A., Mikita, T. & Jelínek, P., 2017: The Relationship between some Forest Stand Properties and the Occurrence of Orchid is the Central Part of the Moravian Karst Protected Landscape Area.- Acta Univ. Agro- culturae Silviculturae Mendelianae Brunensis 65 (3): 919–931. R avnik, V., 1976: Rod močvirnic – ( Epipactis) v Sloveniji. I. del. Proteus 38: 371–373. R avnik , V., 1984: Orchidaceae. In: A. Martinčič & F. Sušnik: Mala flora Slovenije. Praprotnice in semenke. Državna založba Slovenije, Ljubljana, p. 747–763. Redl, K., 2003: Wildwachsende Orchideen in Ósterreich, faszinierend und schützenswert. 3. Auflage. Eigenverlag, Altenmarkt, p. 310. Rempicci, M., Buono, S., Gransinigh, E. & Magrini, S., 2015: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. orbicu- laris (K. Richt.) E. Klein , a new orchid for the flora of latium (Central Italy). J. Eur. Orch. 47 (1): 71–76. Rewicz, A., Rewers, M., Jedrzejczyk, I., Rewicz, T., Kolodziejek, J. & Jakubska-Busse, A., 2018: Morphology and genome size of Epipactis helleborine (l.) Crantz . (Orchidaceae) growing in anthropogenic and natural habitats. PeerJ 6: 5992. Richards, A.J., 1982: The influence of minor structural changes in the flower on breeding systems and speciation in Epipactis Zinn. (Orchidaceae). In: Armstrong, J.A., Powell, J.M., Richards, A.J. eds. Pollination and evolution. Royal Botanic Gardens, Sydney, p. 47–53. Riechelmann, A. & Zirnsack, A., 2008: Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack , eine neue Epipactis - Unterart aus der Nördlichen Fränkischen Alb. Ber. Arbeitskrs. Heim. Or- chid. 25 (1): 31–58. Robatsch, K., 1991: Epipactis norderiorum K. Robatsch , spec nova, eine neue Epipactis-Art aus der Steiermark. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joanneum Graz, 20: 31–35. Robatsch , K., 1993. Epipactis voethii K. Robatsch , spec. nova, eine neue Epipactis – Art aus Niederösterreich. Mitt. Abt. Bot. Landesmus. Joanneum Graz, 21/22: 21–26. Rossi , W. & Klein , E., 1987: Eine neue Unterart der Epipactis helleborine (L.) Crantz aus Mittelitalien: Epipactis helleborine (L.) Crantz ssp. latina W Rossi & E. Klein subspecies nova. Die Orchidee 38 (2): 93–95. Rottensteiner, W.R ., 2014: Exkursionsflora für Istrien. Verl. Naturwiss. Ver. Kärnten, Klagenfurt. Silvestre, S., 1983: Numeros cromosomic osparala flora española, p. 295–300. Lagascalia 12: 133–135. Souche , R., 2004: Les Orchidées sauvages de France grandeur nature. Les créations du Pélican, Vilo, Paris, 340 pp. Societé Francaise D'orchidophilie Rhone Alpes, 20.12.2016. https://www.sfo-rhone-alpes.fr/index.php/les-hybrides/d-epipactis?id=688 Sramkó, G., Paun, O., Brandrud, M.K., Laczkó, L., Molnár V, A. & Bateman, R.M., 2019: Iterative allogamy– autogamy transitions drive actual and incipient speciation during the ongoing evolutionary radiation within the orchid genus Epipactis (Orchidaceae). Annals of Botany 124 (3): 481–497. Szeląg, Z., Bernacki, L., Pawelec, J., Stawowczyk, K. & Wolanin, M., 2017: Epipactis greuteri (Orchidaceae) in Poland. Polish Botanical Journal 62 (1): 117–121. Szlachetko, S., 2001: Flora of Polish orchids. MULTICO Oficyna Wydawnicza, Warszawa. Squirrell, J., Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Dickson, J.H., Light, M.H.S., Macconaill, M. & Teb- bitt, M.C., 2001: Partitioning and diversity of nuclear and organelle markers in native and introduced popu- lations of Epipactis helleborine (Orchidaceae). Am. J. Bot. 88 (8): 1409–1418. Squirrell, J., Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Tebitt, M.C. & Hollingsworth, M.L., 2002: Taxo- nomic complexity and breeding system transitions: Conservation genetics of the Epipactis leptochila complex (Orchidaceae). Mol. Ecol. 1: 1957–1964. Talalaj, I. & Brzosko, E., 2008: Selfing potential in Epipactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens (Orchi- daceae). Plant Syst Evol. 276: 21–29. Taubenheim, G., 1975: Epipactis pontica, Orchidee, Hamburg, 26 (2): 68. Těšitelova, T., Těšitel, J., Jersákova, J., Řihová, G. & Selosse, M.A., 2012: Symbiotic germination capability of four Epipactis species (Orchidaceae) is broader than expected from adult ecology. Am. J. Bot. 99 (6): 1020–1032. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 122 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Tonejec, M., 2012: Flora okolice kraja Jezersko (Kamniške alpe, kvadrant 9653/1). Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Tranchido-Lombardo, V., Roy, M., Bugot, E., Santoro, G., Püttsepp, Ü., Selosse, M. & Cozzolino, S., 2010: Spatial repartition and genetic relationship of green and albino individuals in mixed populations of Cepha- lanthera orchids. Plant Biol. 12: 659–667. Tranchida-Lombardo, V., Cafasso, D., Cristaudo, A. & Cozzolino, S., 2011: Phylogeographic patterns, ge- netic affinities and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Med- iterranean glacial refugium. Annals of Botany 107: 427–436. Tyteca, D. & Dufrêne, M., 1994: Biostatistical Studies of Western European Allogamous Populations of the Epipactis helleborine (L.) Crantz Species Group (Orchidaceae). System. Bot. 19 (3): 424–442. Tyteca, D., 1995: Multivariate analyses of western European allogamous populations of Epipactis helleborine (L) Crantz s.l., with special emphasis on Epipactis tremolsii Pau in southeastern France. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 12 (1): 4–49. Verlaque, R., Seidenbinder, M. & Reynaud, C., 1987: Recherches cytotaxonomiques surla speciationen region Mediterraneene III: especes aneuploides. Biology and Medicine Journal 10: 315–346. Weijer, J., 1952: The colour differences in Epipactis helleborine (L.) Cr. Wats . & Coult. and the selection of the genetical varieties by environment. Genetica 26: 1–32. Weinzettl, J., 2006: Ständelwurz / Epipactis sowie Sommerwurz / Orobanche und Blauwürger / Phelipanche im Burgenland – Eine Bestimmungshilfe. Graz. Wucherpfenning, W., 2006: Wie nützlich sind Merkmale des Habitus für die Bestimmung von Epipactis – Arten? – 2. Epipactis distans subsp. / var. orbicularis. Jour. Eur. Orch. 38 (3): 625–666. Zenkert, C.A., 1949: The story of an immigrant orchid. Hobbies 29 (5): 93–96. Zhou , T. & Jin X.H., 2018: Molecular systematics and the evolution of mycoheterotrophy of tribe Neottieae (Or- chidaceae, Epidendroideae). PhytoKeys 94: 39–49. URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 123 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Preglednica 1: Splošni morfološki znaki taksonov znotraj oblikovnega kroga širokolistne močvirnice. Table1: General morphological traits of taxa within the Broad-leaved Helleborine aggregate. Morfološki znaki Epipactis helleborine subsp. helleborine Epipactis helleborine subsp. moratoria Epipactis helleborine subsp. minor Višina rastline (20–)35–90(–130) cm, robustni habitus 35–70 cm, nežen habitus (5)–20–40–(50) cm, nežen habitus Steblo močno; razmeroma debelo, ravno, enotno zelene barve tanko; v spodnjem delu v nodijih ukrivljeno, pri dnu je temno rožnato, navzgor je svetlo zeleno do skoraj belo obarvano tanko, svetlo zelene barve, v bazalnem delu lahko temno rožnato obarvano Stebelni listi Število 4–9 (4–)5(–8). Velikost dolžina: (4,5–)6,5–10(–15) cm, širina: (–2,5)3–6(–7,5) cm dolžina: 7,5–12,5 cm, širina: 3,8–5,9 cm Značilnosti premenjalno nameščeni, po obliki: a) široko jajčasti in na vrhu zašiljeni, usmerjeni navzgor, (b) suličasti, +/– široki, vodoravno štrleči, poševno zapognjeni, (c) kratki, okrogli, vendar daljši od dolžine internodijev nasprotno nameščeni, lahko tudi premenjalni; pri dnu podolgovati do jajčasti, proti vrhu suličasti in pod socvetjem podobni krovnim listom, vodoravni do rahlo viseči, rob je rahlo do zmerno valovit, modro–zelene barve nasprotno do premenjalno nameščeni, dolgi, ozki, suličaste oblike, rob rahlo valovit, svetlo zelene barve Socvetje Število cvetov do 100 9–28(–40) malo število cvetov Velikost dolgo, 20–40 cm razmeroma kratko, 9–18 cm, 1/3 stebla Značilnosti zgoščeno rahlocvetno; relativno kratko, zmerno dlakavo rahlocvetno, zmerno dlakavo Morfologija cveta Pecelj kratek, napol upognjen; svetlo zelen; pri dnu običajno razločno rožnato obarvan bolj ali manj vodoraven, temnozelen vodoraven do usmerjen navzgor, zelen z vijoličnim nadihom Plodnica nekoliko viseča; hruščaste oblike podolgovato elipsoidna, vodoravna vodoravna ali upognjena navzgor (kot pri Cepha- lanthera) Cvet sorazmerno veliki; rahlo zvonasti do široko odprti široko odprti do rahlo kimajoč; do 10 % manjši v primerjavi z E. helleborine največkrat ne povsem odprt, 14–20 % manjši v primerjavi z E. helleborine Sepalni listi zeleni do rožnati jajčasto suličasti; zmeraj svetlo zeleni svetlo zeleni do olivno zeleni, znotraj običajno rahlo rožnati Petalna lista belo–rožnata; koničasto jajčasti koničasto jajčasti; belkasti do svetlo rožnati belkasta s svetlo rožnato obrobo, do temno rožnata z izrazito žilo Medena ustna Hipohil zelenkasto bel; skledaste oblike; znotraj rjavkast, redko rdečkast ali zelen ovalen, znotraj srednje do temno rjav znotraj temno rjav Prehod srednje širok; žlebast zmerno širok; žlebast zmerno širok, žlebast Epihil belo do zeleno–vijoličen; širši kot daljši; srčast; konica štrleča ali zavihana nazaj; bradavičasti grbini in osrednji greben so običajno izraziti srčast; širši kot daljši, konica neizrazita, spodvi- hana; belkast do svetlo rožnat, grbine navadno niso prisotne ali nakazane bel, konica spodvihana nazaj, grbine prisotne Čas cvetenja od julija dalje konec julija do sredine avgusta; 2 tedna za E. helleborine na istem območju začetek avgusta (Voges) Razmnoževanje alogamna alogamna alogamna Viri Redl 2003, Lipovšek 2006, Martinčič in sod. 2007, Kuhelj 2010, Kretschmar 2013, Dolinar 2015, Riechelmann 2015, AHO Bayern 2019 Richelmann & Zirnsack 2008, Riechelmann 2015, Lipovšek in sod. 2017, AHO Bayern 2018 Presser 2002, Leti 2003, Lipovšek in sod. 2006, Riechelmann 2015, AHO Bayern 2018 URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 124 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Morfološki znaki E. helleborine subsp. orbicularis Epipactis latina Epipactis voethii Višina rastline (15–)60(– 85) cm 35–100 cm (20)–30–(45) cm, habitus majhen do srednje velik Steblo debelo; svetlo zeleno, običajno iz korenike odganja več stebel (do 20) robustno; razmeroma debelo; spodaj golo belo–ze- leno do rdečkasto, zgoraj belo poraslo z dlačicami tanko; zeleno; zmerno dlakavo; cikcakasto do rahlo valovito Stebelni listi Število 3–6(– 8) (3–)6–9(–11) (3–)4–7 Velikost krajši do približno tako dolgi kot internodiji dolžina: 5–9 cm, širina: 4–7 cm Značilnosti okrogli, žličasto zapognjeni, objemajo steblo, pokončno štleči, vsi listi skoraj enako veliki rumeno zeleni do zeleni; spodaj bolj ali manj zgoščeni; vodoravni, spodnja lista ovalna do okrogla; zgornji suličasti, rob valovit vodoravni, suličasti, nekoliko v loku upognjeni nazdol, dolžina 6–10 cm, širina 1–3 cm, zeleni do rumeno-zeleni, z izrazitimi žilami Socvetje Število cvetov 15–40(–70) 10–60 8–15(–30) Velikost 1/3 višine rastline 1/3 do 1/2 stebla Značilnosti vretenasto; gosto poraščeno z dlačicami gosto; bolj enostransko redko; bolj ali manj enostransko; gosto puhasto dlakavo Morfologija cveta Pecelj vijoličast ali svetlo zelen rahlo dlakav, z vijoličnim nadihom zelo dolg (–10 mm), enakomerno ukrivljen, rahlo dlakav in rožnato obarvan Plodnica skoraj gola ozko hruškaste oblike; zelena, rahlo dlakava dolga in vitka (7,0 x 3,6 mm); rahlo poraščena z dlačicami Cvet sorazmerno velik; široko odprti; vodoravno do rahlo povešavi srednje veliki; zvonasti, podobni E. helleborine; bolj obarvani; skoraj vodoravno poravnani; zvonasto do široko odprti; alogamna vrsta majhni; zvonasti; široko odprti Sepalni listi belo–zeleni, s starostjo potemnijo rumeno-zeleni do vijoličasti na zunanji strani zeleni, na notranji strani bledo zeleni Petalna lista znotraj beli do temno rožnati, zunaj rožnati do svetlo rdeči; široko jajčasti široko jajčasta, bledo rožnata do vijolična na zunanji strani bledo zelena do belkasta, do rdeče obarvana, na notranji strani belkasto zelena; robovi rahlo rdečkasti, kot med njima širok (120°) Medena ustna Hipohil globok, pogosto z zažetim robom; na notranji strani temno rjav, redko zelen spremenljive oblike (kotliček); na zunaj bel, bledo zelen do rdečkast; v notranjosti zeleno-rjav do črno-rjav globok; skledaste oblike; zunaj bledo zelen; znotraj svetlo rjav-rdečkasto rjav do olivno zelen Prehod ozek; žlebast (v obliki črke U) srednje širok razmeroma ozek Epihil enako dolg kot širok; vijolična črta na sredini, na bazi sta prisotni grbini, ki sta manj izraziti, pogosto svetli, osrednji greben je izrazit okroglast do srčast; konica upognjena nazaj; belkast, zelenkast ali rožnat; na bazi sta prisotni dve rahli bradavičasti grbini, po sredini je greben srčast; koničast, na robu valovit, konica rahlo upognjena nazaj, enako dolg kot širok, bledo rožnat, grbine so plitve, neizrazite Čas cvetenja 2–4 tedne prej kot širokolistna močvirnica približno 4 tedne prej kot E. helleborine julij, malo pred E. helleborine Razmnoževanje alogamna in avtogamna alogamna avtogamna Viri Redl 2003, Lipovšek in sod. 2006, Wucherpfen - nig 2006, Jogan 2007, Kuhelj 2010, AHO Bayern 2019, Ovary 2019 Lipovšek in sod. 2006, Kuhelj 2010, Dolinar 2015, AHO–Bayern 2019 Robatsch 1993, Redl 2003, Batoušek 2005, Delforge 2006, Lipovšek 2008, Dolinar 2015 URBANEK KRAJNC, IVANUŠ, LUTHAR, LIPOVŠEK: RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI 125 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 Morfološki znaki Epipactis greuteri Epipactis pontica Epipactis muelleri Epipactis norderiorum Višina rastline srednje velika; 20–80 cm drobna; (10–)15–20(–32) cm vitka; srednje velika; (15–)25–40(–50) cm srednje velika; 15–38(–50) cm Steblo srednje debelo do debelo; rahlo naprej in nazaj upognjeno; puhasto poraščeno tanko; zeleno do rjavkasto; redko dlakavo pokončno; upognjeno naprej in nazaj; spodaj zeleno na spodnjem delu rdečkasto ali vijolično Stebelni listi Število 2–4 2–4(–5) 5–7(–10) 2–3 Velikost dolžina: 6,5–9 cm, širina: 1,5–3,5 cm dolžina 4,5–8,5 cm, širina: 1–2,5 cm dolžina: 3–12 cm, širina: 1,5–4 cm / Značilnosti ovalne do suličasto-jajčaste oblike ovalni do podolgovati; vodoravni do rahlo navzgor štrleči, rob listov je valovit enakomerno porazdeljeni; zgoščeni pri dnu okrogli, ovalni ali ovalno–suličasti; vodoravno štrleči Socvetje Število cvetov –35 5–10(–14) (7–)10–30(–45) 5–11(–22) Velikost ⅓ do ½ stebla kratko, 1/6 do manj kot ½ stebla ¼ do ½ stebla; 5–20(–28) cm / Značilnosti podolgovato, precej enostransko redko; pogosteje enostransko poraščeno bogato cvetoča redko; enostransko; vreteno rahlo dlakavo Morfologija cveta Pecelj zelo dolg (–1 cm); zelen rahlo poraščen z dlačicami; zelen rahlo poraščen z dlačicami; svetlo zelen škrlatno do bronasto obarvan Plodnica vitka; podolgovata; rahlo poraščena jajčasta do zaobljena; zelena, rahlo poraščena z dlačicami sedeča; podolgovata podolgovata; debelejša ob cvetenju; skoraj gola Cvet zvonasti; srednje veliki; široko odprti, vodoravno usmerjeni do rahlo viseči majhni; zelenkasti; skoraj vodoravno razporejeni; viseči; avtogamna vrsta, v primeru suše tudi pojav kleisto- gamije srednje veliki; zvonasto do široko odprti; vodoravno usmerjeni razmeroma majhni; vodoravno nameščeni; pol-odprti oz. zmerno široko odprti Sepalni listi ovalni do jajčasti; zelenkasti, redko rahlo rožnati podolgovato ovalni; zeleni rumenkasto zeleni do temno zeleni zelenkasti z rjavim poprhom Petalna lista belo-zelena; koničasta manjša od sepalnih listov; svetlo zelena svetlo zelena, redkeje rahlo rožnata rožnata s temnejšimi žilami; zelenkasto središče Medena ustna Hipohil razmeroma velik; oblika izbočene skodelice; zunaj belkasto–zelen, znotraj zeleno–rumen do rjav skoraj okrogel do vzdolžno ovalen; na zunanji strani zelenkast, znotraj zelen do rjav raven; zunaj belkasto zelen ali rahlo roza; znotraj bledo do svetlo rjav, močno rdeč, rdečo rjav ali črn okrogel in globok; znotraj svetlo do temno rjav Prehod širok s širokim ovratnikom sorazmerno širok; žlebast (v obliki črke U) zelo širok zelo ozek; oblika črke U; ovratnik zmerno širok Epihil trikotne oblike; konica nazaj upogn- jena; enakomerno valoviti robovi okrogel do prečno ovalen, krajši od širine, zeleno-bel širši kot daljši; srčast; upognjen proti konici kremno bel do rožnat; robovi obrnjeni navzgor Čas cvetenja konec julija in avgusta; pred E. helleborine precej pozno; po razcvetu E. helleborine konec junija do konca julija, pred E. helleborine konec julija in v avgustu Razmnoževanje avtogamna avtogamna (kleistogamna) avtogamna (kleistogamna) avtogamna Viri Redl 2003, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Petrova & Venkova 2008, Arderlean 2011, AHO Bayern 2019 Redl 2003, Batoušek 2005, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Dolinar 2015, AHO Bayern 2019 Godfery 1921, Batoušek 2005, Baumann & Lorenz 2005, Lipovšek in sod. 2006, Fateryga in sod. 2013, Dolinar 2015, Ardelean in sod. 2018, AHO Bayern 2019 Robatsch 1991, Redl 2003, Delforge 2006, Lipovšek in sod. 2006, Dolinar 2015, Hertel 2015, AHO Bayern 2019 126 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 61/2 – 2020 PRIPOMBA UREDNIŠTVA OB OBJAVLJENEM ČLANKU »RAZNOLIKOST MORFOLOŠKIH LASTNOSTI IN TAKSONOMSKI KONCEPTI OBLIKOVNEGA KROGA ŠIROKOLISTNE MOČVIRNICE EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ«. Članek bralca opozarja na trenutna spoznanja posameznikov, ki se ukvarjajo z rodom močvirnic. Taki prispevki dajo vpogled v spoznanja, ki temeljijo na izkušnjah večletnih raziskav in nudijo izhodišče za nova odkritja in nove načine raziskav, morda na terenu, vsekakor pa v laboratorijih s pomočjo genetskih ali še drugačnih analiz. Prispe - vek lahko vzpodbudi raziskovalce drugih področij, da poiščejo odgovore, ki zanimajo tudi druge strokovnja - ke. Na primer vprašanje mikorize in sožitja širokolistne močvirnice z drugimi rastlinami. Prispevek je zanimiv tudi zato, ker se v rodovih orhidej postavlja vedno več vprašanj, ne samo o sistematiki, marveč tudi drugih spre - membah, ki vplivajo na orhideje. Na primer klimatske spremembe, izginjanje posameznih vrst in še kaj ... Tudi zato, ker je rod močvirnic, prav v oblikovnem krogu širokolistne močvirnice, eden najbolj zapletenih v druži - ni orhidej. Prispevek te vrste predstavlja temo, ki se pri nas redko pojavlja v revijah. Zadnji prispevki, ki se jih spomnimo v Folia biologica et geologica so prispevki v zvezku 56/3 (2015), posvečenem prof. dr. Vladu Ravniku ob njegovi devetdesetletnici. Enega od prispevkov o genusu Epipactis je napisal Stefan Hertel, o pripombah k ta- ksonu Epipactis norderiorum. Razlog za komentar je tudi ta, da pogrešamo konstruktivno kritiko že objavljenih prispevkov v naših revi- jah (ne samo v Folia biologica et geologica). Menimo, da se strokovnjaki iz posameznih področij premalo ogla- šajo takrat, kadar gre za botanične posebnosti ali odkritja taksonov. Avtorji tega članka in uredništvo upamo, da bo objavljeni članek rodu Epipactis vzpodbudil strokovno razpravo o tej zanimivi tematiki. Uredništvo