Anali za istrske in mediteranske študije Annali di Studi istriani e mediterranei Annals for Istrian and Mediterranean Studies Series historia naturalis, 25, 2015, 1 KOPER 2015 Anali za istrske in mediteranske študije - Annali di Studi istriani e mediterranei - Annals for Istrian and Mediterranean Studies ISSN 1408-533X UDK 5 Letnik 25, leto 2015, številka 1 UREDNIŠKI ODBOR/ Dunja Bandelj Mavsar, Nicola Bettoso (IT), Christian Capapé (F), COMITATO DI REDAZIONE/ Darko Darovec, Dušan Devetak, Jakov Dulčić (HR), Serena Fonda BOARD OF EDITORS: Umani (IT), Andrej Gogala, Daniel Golani (IL), Mitja Kaligarič, Gregor Kovačič, Marcelo Kovačič (HR), Andrej Kranjc, Lovrenc Lipej, Alenka Malej, Patricija Mozetič, Martina Orlando - Bonaca, Michael Stachowitsch (A), Tom Turk, Elena Varljen Bužan Glavni urednik/Redattore capo/ Darko Darovec Editor in chief: Odgovorni urednik naravoslovja/ Lovrenc Lipej Redattore responsabile per le scienze naturali/Naturai Science Editor: Urednica/Redattrice/Editor: Patricija Mozetič Lektor/Supervisione/Language editor: Polona Šergon (sl.), Petra Berlot (angl.) Prevajalci/Traduttori/Translators: Martina Orlando-Bonaca (sl./it.) Oblikovalec/Progetto grafico/ Dušan Podgornik, Lovrenc Lipej Graphic design: Prelom/Composizione/Typesetting: Grafis trade d.o.o. Tisk/Stampa/Print: Grafis trade d.o.o. Izdajatelj/Editore/Published by: Zgodovinsko društvo za južno Primorsko - Koper / Societa storica del Litorale - Capodistria© Za izdajatelja/Per Editore/ Salvator Žitko Publisher represented by: Sedež uredništva/Sede della redazione/ Nacionalni inštitut za biologijo, Morska biološka postaja Piran / Address of Editorial Board: Istituto nazionale di biologia, Stazione di biologia marina di Pirano / National Institute of Biology, Marine Biology Station Piran SI-6330 Piran /Pirano, Fornače/Fornace 41, tel.: +386 5 671 2900, fax 671 2901; e-mail: annales@mbss.org, internet: www.zdjp.si Redakcija te številke je bila zaključena 30. 06. 2015. Sofinancirajo/Supporto finanziario/ Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije Financially supported by: (ARRS) Annales - series historia naturalis izhaja dvakrat letno. Naklada/Tiratura/Circulation: 300 izvodov/copie/copies Revija Annales series historia naturalis je vključena v naslednje podatkovne baze: BIOSIS-Zoological Record (UK); Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (ASFA); Elsevier B.V.: SCOPUS (NL). Anali za istrske in mediteranske študije - Annali di Studi istriani e mediterranei - Annals for Istrian and Mediterranean Studies UDK 5 Letnik 25, Koper 2015, številka 1 ISSN 1408-533X VSEBINA / INDICE GENERALE / CONTENTS SREDOZEMSKI MORSKI PSI SQUALI MEDITERRANEI MEDITERRANEAN SHARKS Hakan KABASAKAL Occurrence of the angular rough shark, Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynotidae) in the eastern Mediterranean ............ Pojavljanje morskega prašiča, Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynotidae) v vzhodnem Sredozemskem morju Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL Recent record of the great white shark, Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758), from central Aegean Sea off Turkey‘s coast ........... Novejši zapis o pojavljanju velikega belega volka, Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758), iz osrednjega Egejskega morja ob turški obali TUJERODNE VRSTE SPECIE ALIENE ALIEN SPECIES Mouna RIFI, Khadija OUNIFI BEN AMOR, Sonia MANSOUR, Raouia GHANEM & Jamila BEN SOUISSI Growth of the invasive cockle Fulvia gracilis (Mollusca: Bivalvia) in northern Tunisia (central Mediterranean) ........................................ Rast invazivne školjke Fulvia fragilis (Mollusca: Bivalvia) iz severne Tunizije (osrednji Mediteran) Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO First record of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in the Lagoon of Marano and Grado (northern Adriatic Sea) ........................ Prvi zapis o pojavljanju kitajske volnoklešče rakovice Eriocheir sinensis v maranski in gradeški laguni (severni Jadran) Khadija OUNIFI BEN AMOR, Mouna RIFI & Jamila BEN SOUISSI Description, reproductive biology and ecology of the Sphaeroma walkeri (Crustacea: Isopoda) alien species from the Tunis Southern Lagoon (northern Tunisia, central Mediterranean) ............. Opis, razmnoževalna biologija in ekologija tujerodne mokrice Sphaeroma walkeri (Crustacea: Isopoda) iz Tuniške južne lagune (severna Tunizija, osrednji Mediteran) 1 11 17 29 35 FAVNA FAUNA FAUNA Dušan DEVETAK, Predrag JAKŠIĆ, Toni KOREN & Danijel IVAJNŠIČ Two sibling green lacewing species, Chrysopa pallens and Chrysopa gibeauxi (Insecta: Neuroptera: Chrysoidae) in Slovenia and western Balkan countries ............................... Vrsti tenčičaric, Chrysopa pallens in Chrysopa gibeauxi (Insecta: Neuroptera: Chrysopidae), v Sloveniji in deželah zahodnega Balkana 47 Marco BERTOLI, Giacomo BRICHESE, Davide MICHIELIN, Morana RUZIČ, Elisabetta PIZZUL, Fabio VIGNES & Alberto BASSET Seasonal dynamics of macrozoobenthic community in the wetland of the Natural Regional Reserve of the Isonzo River mouth, northeast Italy: A three-years analysis ................... Sezonska dinamika makrozoobentoških skupnosti v regionalnem naravnem rezervatu izliva Soče, severna Italija: triletna analiza 55 SREDOZEMSKA FLORA FLORA MEDITERRANEA MEDITERRANEAN FLORA Amelio PEZZETTA Le Orchidaceae della Puglia (Italia meridionale) ... Kukavičevke Apulije (južna Italija) 69 OCENE IN POROČILA RECENSIONI E RELAZIONI REVIEWS AND REPORTS Egidio Trainito, Mauro Doneddu: Nudibranchi del Mediterraneo. 2a edizione, riveduta e ampliata. Il Castello, 2014, 192 p. (Lovrenc Lipej) ................................ 93 Navodila avtorjem ............................................... Istruzioni per gli autori .......................................... Instruction to authors .......................................... 95 97 99 Kazalo k slikam na ovitku ..................................... 102 Index to images on the cover ................................ 102 SREDOZEMSKI MORSKI PSI SQUALI MEDITERRANEI MEDITERRANEAN SHARKS Review article                                       UDK 597.31(262.2) Received: 2015­01­29 OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA (CHONDRICHTHYES: OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN MEDITERRANEAN Hakan KABASAKAL Ichthyological Research Society, Tantavi Mahallesi, Mentesoglu Caddesi, Idil Apt., No: 30, D: 4, Umraniye, TR­34764 Istanbul, Turkey E­mail: kabasakal.hakan@gmail.com ABSTRACT Based on .eld sur veys and available literature, 88 specimens of Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758), were re­corded from Marmara, Aegean and Mediterranean seas, between the late 1800’s and October 2012. Sixty­four specimens (72 %) were recorded in the Aegean Sea, followed by 19 records (21.5 %) from the Sea of Marmara and 5 records (5.6 %) from the Mediterranean Sea. Total length of the recorded specimens (sexes combined) ranged from 22.5 cm to 79 cm. Bottom­trawling was the main .shing gear (n = 64, 72 %), by which most angular rough sharks have been caught, followed by beam­trawl (n = 3, 3.3 %), gill­net (n = 3, 3.3 %) and long­line (n = 1, 1.1 %). Seven specimens (7.8 %) were recorded by means of visual sampling (underwater imaging), all of which were carried out in the Sea of Marmara. O. centrina is a rare and threatened deep­sea shark in the eastern Mediterranean and adjacent seas. Capture of pregnant females creates a signi.cant threat to the survival of the species, thus, before the implementation of evidence­based measures for the conser vation, and even a ban on the .shing of O. centrina, promoting .shermen to release live specimens, appears to be an urgent, feasible .rst step in the protection of this rare species. Key words:Elasmobranchii, Oxynotus centrina, mortality, survival, protection, Mediterranean Sea PRESENZA DI PESCE PORCO, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES: OXYNOTIDAE), IN MEDITERRANEO ORIENTALE SINTESI In base alla letteratura disponibile ed ai rilevamenti effettuati in mare, la presenza di 88 esemplari di Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) e stata confermata nel Mar di Marmara, nell’Egeo e nel Mediterraneo, tra la .ne del 1800 e l’ottobre 2012. Sessantaquattro campioni (il 72 % del totale) provengono dall’Egeo, 19 campioni (ossia il 21,5 %) dal Mar di Marmara e solo 5 campioni (il 5,6 %) dalla restanti aree del Mediterraneo. La lunghezza totale degli individui campionati (di entrambi i sessi) e compresa tra i 22,5 cm e i 79 cm. L’attrezzo da pesca principale con il quale sono stati catturati gli esemplari di pesce porco e risultata la rete a strascico con divergenti (n = 64, pari al 72 %), seguita dai rapidi o ramponi (n = 3, pari al 3,3 %), dalla rete ad imbrocco (n = 3, pari al 3.3 %) e dal palangaro (n = 1, pari all’1,1 %). La presenza di sette individui (il 7,8 %) e stata confermata mediante campionatura visiva (im­magini subacquee) effettuata nel Mar di Marmara. Il pesce porco e uno squalo di acque profonde raro e minacciato nella parte orientale del Mediterraneo e nei mari adiacenti. La cattura di femmine gravide e una minaccia signi.cativa per la sopravvivenza della specie. Come primo passo nella protezione di questa specie rara risulta urgente e fattibile educare i pescatori a rilasciare gli esemplari vivi, ancor prima di mettere in atto linee guida per la conser vazione o il divieto di pesca della specie in questione. Parole chiave:Elasmobranchi, Oxynotus centrina, mortalita, sopravvivenza, protezione, mare Mediterraneo Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 INTRODUCTION The angular rough shark, Oxynotus centrina (Lin­naeus, 1758), is a rare to uncommon deep sea shark throughout its range (Ebert & Stehmann, 2013). In the eastern Atlantic, its distribution range extends from Nor­way to Portugal, and extending southward to the South African coast (Ebert & Stehmann, 2013). O. centrina oc­curs in the entire Mediterranean Sea, from the Straits of Gibraltar to Israel (Serena, 2005), and extending north­ward to the Sea of Marmara (Kabasakal, 2010). It is a sluggish and harmless shark found over the continental shelf and upper slope from depths of 60 to 660 m, where it is an uncommon bycatch in Mediterranean deep de­mersal .sheries (Serena, 2005). A recent DESEAS survey in the western Ionian Sea demonstrated that, the lower limit of its depth distribution could extend to 800 m (Sion et al., 2004). Historical and contemporary occurrence of O. cent­rina in the Mediterranean Sea dates back to the 16th cen­tury, recorded both in general ichthyological (e.g., Be­lon, 1553; Risso, 1810; Carus, 1889­1893; Ninni, 1912; Quéro, 1984; Akşiray, 1987; Papaconstantinou, 1988; Serena, 2005) and shark speci.c studies (e.g., Tortonese, 1956; Quignard & Capapé, 1971; Capapé, 1977; Barrull et al., 1999; Kabasakal, 2002; Cugini & De Maddalena, 2003; Kabasakal & Kabasakal, 2004; Lipej et al., 2004; Storai, 2004). Although, several studies have been car­ried out to reveal the life history parameters of the an­gular rough shark (Calderwood, 1892; Geldiay & Mater, 1968; Capapé et al., 1999; Barrull & Mate, 2001; Mega­lofonou & Damalas, 2004; Capapé, 2008; Dragičević et al. 2009; Kabasakal, 2009), there are still many gaps present in our understanding of the life history of O. cen­trina. Furthermore, the fragmentary nature of the eastern Mediterranean records of the species is a complicating factor in providing a complete picture of its distribution in the mentioned region. Oldest known records on the eastern Mediterrane­an occurrence of O. centrina were reported by Carus (1889­1893) and Hoffman & Jordan (1892), from Greek waters, and the most recent records of the species from the mentioned region have been reported by Kousteni & Megalofonou (2012). The occurrence of O. cent­rina from the eastern Mediterranean and adjacent seas have also been reported by the following authors: Erazi (1942), Akyüz (1957), Geldiay & Mater (1968), Papa­constantinou & Tortonese (1980), Papaconstantinou & Tsimenidis (1985), Başusta et al. (1998), Karakulak et al. (2000), Eryilmaz (2003), Kabasakal (2003, 2010), Ka­basakal & Kabasakal (2004), Megalofonou & Damalas (2004), Eryilmaz & Meriç (2005), Golani (2006), Had­jichristophoru (2006), Öziç & Yilmaz (2006), Bayhan et al. (2006), Saad et al. (2006), Damalas & Vassilopou­lou (2009), Keskin & Eryilmaz (2010) and Moftah et al. (2011). The aim of this article is to provide new data on the occurrence of O. centrina in the eastern Mediterra­nean, as well as in the adjacent Aegean and Marmaric Fig. 1: Map showing the study area, where specimens of Oxynotus centrina recorded in eastern Mediterranean and adjacent waters. Numbers in shaded circles indicate the number of con.rmed records in Marmara, Aegean and Mediterranean waters. Sl. 1: Zemljevid obravnavanega območja, kjer so bili ugotovljeni primerki morskih prašičev (Oxynotus centrina). Številke v osenčenih krožcih kažejo število potrjenih zapisov v Marmarskem, Egejskem in Sredozemskem morju. Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 waters, with a brief review of historical and contempo­rary records, as well as the rarity of the species in the mentioned region. MATERIAL AND METHODS This study is part of an extensive research to pro­vide up­to­date information on the status of shark spe­cies occurring in the seas of Turkey, which has been on­going since 2000, as an initiative of the Ichthyological Research Society (IRS). A previous report of Oxynotus centrina substudy, which summarised the historical and contemporary records of the angular rough shark from Turkish waters, was recently published by Kabasakal (2010). Eastern Mediterranean, Aegean and Marmaric records of O. centrina were obtained from the follow­ing sources: (a) available ichthyological literature; (b) printed or electronic versions of popular media such as daily newspapers, .shing and/or diving magazines, with reliable photographic evidence; (c) .eld surveys; (d) specimens stored in museums; and (e) underwater photographs and/or video footage with information on locality of sight, date, depth, etc. The following data were recorded, if conditions al­lowed for such measurements and observations: total length (TL), weight (w), sex, depth and date of sight or caught, and type of sampling. Total length data of speci­mens was extracted from the literature or measured on board. Since the underwater cameras of recreational scu­ba divers lack twin laser pointers, which can be used to create inwater lased reference points on specimens and utilized as a scale bar for further length measurements, TL data of the visually sampled angular rough sharks could not be recorded in most occasions. Total length is the hor­izontal line between the tip of the snout and the tip of the upper lobe of caudal . n, where the caudal . n depressed to body axis (Serena, 2005). Regarding the records based on popular media, the author visited the . shing ports in­dicated in the press releases to interview the . shermen and validate the shark species as O. centrina. Description of the species and taxonomic nomenclature follow Ser­ena (2005). Raw data sheets and specimen photographs and/or video footage are stored in the archives of IRS and available for inspection on request. REVIEW General remarks on catch data and specimens Based on .eld surveys and available literature, of which references are quoted in Table 1, 88 specimens of Oxynotus centrina were recorded from Marmara, Ae­gean and Mediterranean seas between the late 1800’s and October 2012. Sixty­four specimens (72 %) were recorded in the Aegean Sea, followed by 19 records (21.5 %) from the Sea of Marmara and 5 records (5.6 %) from the Mediterranean Sea (Fig. 1). Total length of the recorded specimens (sexes combined) ranged from 22.5 cm to 79 cm. Bottom­trawling was the main .sh­ing gear (n = 64, 72 %), by which most angular rough sharks have been caught, followed by beam­trawl (n = 3, 3.3 %), gill­net (n = 3, 3.3 %) and long­line (n = 1, 1.1 %) (Fig. 2). Seven specimens (7.8 %) were recorded by means of visual sampling (underwater imaging), all of which were carried out in the Sea of Marmara. No data was obtained on the type of sampling of 10 specimens (Fig. 2). Individual remarks of records and the relevant references are summarised in Table 1. The following description of O. centrina is based on examined specimens: the body is robust with a short, blunt snout and large nostrils; high, sail­like dorsal .ns with strong spines (Fig. 3d); no anal .n, .rst dorsal .n spine inclined forwards, high and thick. Cross­section of the body is triangular with strong dermal ridges extend­ing from the base of the ventral .n to the front corner of the ventral .n base (Fig. 3d). Spiracles are large and vertically elongated, crescent or oval in shape (Fig. 3b). Teeth on upper and lower jaws dissimilar; upper teeth are lanceolate and lower teeth are bladelike. Colour is grey to greyish brown above and below, with darker blotches on head and sides; light horizontal lines sepa­rate the dark areas on head (Figs. 3a, b). Notes on occurrence and rarity As it can be seen in Table 1, the oldest known re­cords of O. centrina from eastern Mediterranean and adjacent seas date back to the late 1800’s (e.g., Carus, 1889­1893; Hoffman & Jordan, 1892). In one of the pio­neering studies on the fauna and .ora of the Mediter­ranean Sea, Carus (1889­1893) recorded O. centrina off Pire in Greek waters of the Aegean Sea. Furthermore, Hoffman & Jordan (1892) reported on an angular rough shark, which they observed in the Athens market, with brief remarks. Although eastern Mediterranean records of O. cen­trina date back to the late 1800’s the species was not mentioned in the pioneering ichthyological studies of Turkey’s waters by Ninni (1923), Deveciyan (1926) and Ayaşli (1937). The oldest con.rmed record of the spe­cies from Turkey’s waters is based on a mid 20th century ichthyological inventory of Marmaric and Bosphoric waters by Erazi (1942). Based on available literature and .eld surveys the most recent con.rmed specimen of O. centrina, a dis­carded bycaught female, from the mentioned region was recorded on 21 October 2012 in the prebosphoric region of the Sea of Marmara (Tab. 1). The occurrence of only 88 con.rmed records of O. centrina from the eastern Mediterranean and adjacent seas (Tab. 1) from the oldest con.rmed records (Carus, 1889­1893; Hoff­man & Jordan, 1892) to the most recent record on 21 October 2012 is proving the rarity of the species in the mentioned area. Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 Tab. 1: Historical and contemporary records of angular rough shark, Oxynotus centrina, in eastern Mediterranean and adjacent seas between 1800’s and 2012. AE – Aegean Sea, BT – bottom trawling, BET – beam trawling, GN – gill netting, LL – longline, ME – Mediterranean Sea, SM – Sea of Marmara, VS – visual sampling Tab. 1: Starejši in recentni podatki o pojavljanju morskega prašiča Oxynotus centrina v vzhodnem Sredozemlju med koncem 19. stoletja in letom 2012. AE – Egejsko morje, BT – pridnena koča, BET – vlečna mrežo z gredjo, GN – zabodna mreža, LL – parangal, ME – Sredozemsko morje, SM – Marmarsko morje, VS – opazovalni popis No Date Locality Region TL (cm) Sex Depth (m) References & Remarks 1 late 1800’s Pire, Greece AE ? ? ? Carus (1889­1893). One of the earliest records of O. centrinafrom eastern Mediterranean. 2 late 1800’s Athens, Greece AE ? ? ? Hoffman & Jordan (1892). One of the earliest records of O. centrinafrom eastern Mediterranean based on a specimen observed in the market at Athens by the authors. 3 1942 Sea of Marmara SM ? ? ? Erazi (1942)  4 1957 Iskenderun Bay ME ? ? ? Akyüz (1957)  5 1966 Izmir Bay AE ? + 35 Geldiay & Mater (1968), BT 6 1980 Thermaikos Gulf, Greece AE 24.8 ? ? Papaconstantinou & Tortonese (1980)  7 1985 Pagassitikos Gulf, Greece AE ? ? ? Papaconstantinou & Tsimenidis (1985) 8 Nov. 1994 Yassiada SM 40 + 90 Kabasakal (2003), BT 9 Feb. 1996 Ekinlik Island SM 35 > 60 Kabasakal (2003), GN 10 Feb. 1996 Ekinlik Island SM 41 > 60 Kabasakal (2003), GN 11 Nov. 1998 Gökçeada AE 65 + ? Kabasakal & Kabasakal (2004), BT 12 1994­1996 Iskenderun Bay ME 53.2 ? 70­80 Başusta et al. (1998), BT 13 Feb. 1999 Kea Island AE 69 + 100­200 Megalofonou & Damalas (2004), BT. Gravid female with 15 embryos. 14 2003­2004 Gökova Bay AE ? ? 80 Öziç & Yilmaz (2006), BT 15 2000 Yassiada SM ca. 50 + ca. 35 Kabasakal (2010), VS 16 2000 Turkey’s Mediterranean coast ME ? Unpubl. data. Preserved in . shery collections at Samatya Fishing Harbour (Fig. 2d). 17 Aug. 2000 Sea of Marmara SM ? ? 35­100 Karakulak et al. (2000), BT 18 Sept. 2000 Bozcaada AE 22.5 ? 60 Eryilmaz (2003), BT 19 Dec. 2000 SW Sea of Marmara SM 36 ? 42­86 Bayhan et al. (2006), BET 20 Mar. 2001 SW Sea of Marmara SM 50 ? 42­86 Bayhan et al. (2006), BET 21 June 2001 SW Sea of Marmara SM 52 ? 42­86 Bayhan et al. (2006), BET 22 19 June 2001 Turkey’s Mediterranean coast ME ? Unpubl. data. Preserved in . shery collections at Samatya Fishing Harbour. 23 2004 Balikçi Adasi SM ? ? 54 Unpubl. data, VS. Recorded by Cem Yildirim. 24 2005 Sea of Marmara SM ? ? ? Eryilmaz & Meriç (2005)  25 2005 Sedef Island SM ? ? 43 Unpubl. data, VS. Recorded by Serço Ekşiyan. 26 2006 Balikçi Island SM ? ? 56 Unpubl. data, VS. Recorded by Cem Yildirim (Fig. 2b). 27 Oct. 2006 SW Sea of Marmara SM ? ? 52­74 Keskin & Eryilmaz (2010), BT 28­78 1995­2006 Central Aegean Sea AE ? ? ? Damalas & Vassilopoulou (2009). A total of 51 specimens were caught in the BT haulings over 11 year period, which were 100 % discarded. Authors did not give individual details of the specimens.  79 Mar. 2007 SW Sea of Marmara SM ? ? 38­45 Keskin & Eryilmaz (2010), BT 80 Oct. 2007 Psara, Greece AE 53.3 ? 130 Kousteni & Megalofonou (2012), BT 81 Oct. 2007 Psara, Greece AE 56.5 ? 130 Kousteni & Megalofonou (2012), BT 82 7 Mar. 2008 Sea of Marmara SM ? ? ? Unpubl. data, GN 83 25 May 2008 Yassiada SM ? + 35 Unpubl. data, VS. Recorded by Polat Ince. 84 between May. and Nov. 2008 Off Alexandria, Egypt ME ? ? ? Moftah et al. (2011). Sampled in the . sh market. 85 27 Sept. 2009 Balikçi Island SM ca. 60 + 35 Kabasakal (2010), VS (Fig. 2a). 86 June 2010 Korinthiakos Gulf, Greece AE 79 ? 180 Kousteni & Megalofonou (2012), LL 87 May 2011 Evia ­ Greece AE 67.4 ? 366­458 Kousteni & Megalofonou (2012), BT 88 21 Oct. 2012 Ahirkapi SM 57 + 7 Unpubl. data, VS. Discarded by . shermen off the coast (Fig. 2c). Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 The rarity of O. centrina in the entire Mediterranean Sea is a generally well­accepted fact, both in the histori­cal and contemporary reports (Tortonese, 1956; Capapé, 1977; Papaconstantinou & Tortonese, 1980; Cugini & De Maddalena, 2003; Kabasakal & Kabasakal, 2004; Storai, 2004; Hadjichristophoru, 2006; Kabasakal, 2010; Moftah et al., 2011; Kousteni & Megalofonou, 2012). According to Cugini & De Maddalena (2003), the population of O. centrina in Italian waters declined constantly during 20th century. Kabasakal & Kabasakal (2004) recorded only one specimen of O. centrina during an extensive survey of sharks in the northern Aegean Sea between 1995 and 2004. During this survey, Kabasakal & Kabasakal (2004) recorded 1068 shark specimens rep­resenting 20 species and O. centrina represented 0.09 % of the total catch. Capapé et al. (1999) and Capapé (2008) carried out the most detailed investigations on the reproductive biology and diet of O. centrina, respec­tively, in the western and central Mediterranean Sea; in both studies total numbers of the examined specimens over the 20 year research period were 80 and 102, re­spectively. During a survey on bycatch sharks caught by commercial bottom­trawlers in the central Aegean Sea between 1995 and 2006 Damalas & Vassilopoulou (2009) recorded 51 specimens of O. centrina and stated that the angular rough shark is > 95 % discarded shark. Based on the results of a survey on the abundance of sharks in the central Mediterranean Sea, Ragonese et al. (2013) considered O. centrina as a rare shark. Re­sults of the present study have con.rmed the rarity of O. centrina in the eastern Mediterranean. According to Serena & Relini (2006), O. centrina is more common in the western Mediterranean. Contrary to above statements, which suggest the rar­ity of O. centrina in the eastern Mediterranean, Golani (2006) postulated that the angular rough shark is a prev­alent species off Israel’s coast. Furthermore, Eryilmaz & Meriç (2005) also postulated that O. centrina is also prevalent in the Sea of Marmara. The low number of records of O. centrina from the eastern Mediterranean and adjacent seas (n = 88) contradicts with the sugges­tions of Eryilmaz & Meriç (2005) and Golani (2006), and provides solid evidence supporting the well­accepted rare status of O. centrina in the mentioned region. In a recent work on the distribution of demersal .shes in the eastern Levant basin, Keskin et al. (2011) did not re­cord any specimens of O. centrina in the bottom­trawl haulings between the depths of 43 and 121 m. Regard­ing the depth distribution of the angular rough shark (60­660 m, and in one occasion 800 m) (Sion et al., 2004; Serena, 2005) it is obvious that further research should carried out in deeper waters in order to obtain more information on the occurrence of O. centrina on the bathyal grounds of the Levant Sea. Furthermore, in a recent update of Syrian sharks no comment was made on the abundance of O. centrina in the mentioned re­gion (Saad et al., 2006). The angular rough shark is a bycatch of demersal .sheries, which is a well­recognized fact of O. cent­rina (Serena, 2005) and results of the present study have con.rmed this fact. The majority of the present speci­mens (n = 71, 80 %) were caught by demersal .shing gears (Tab. 1, Fig. 2). Since the angular rough shark is not a commercially valuable species, it is generally dis­carded (e.g., > 95 % discarded in central Aegean Sea; Damalas & Vassilopoulou, 2009). However, in several occasions this harmless shark can be killed onboard be­fore discarding (Fig. 3c). Not surprisingly, O. centrina is another shark species, stigmatized with superstitions; for instance, it is immediately returned to the sea by .sheries from Mazara, Sicily (Italian waters) because they think the angular rough shark brings bad luck (Ragonese et al., 2013). Thus, attempts to change this attitude of .shermen, who kill O. centrina before dis­carding, would increase the chance of survival of this rare deep­sea shark. The Sea of Marmara, a small land­locked sea, ap­pears to provide a shelter for the angular rough shark throughout its distribution range in the eastern Mediter­ranean. Recent research demonstrated that several rare or vulnerable deep­sea shark species (e.g., Hexanchus griseus, Dalatias licha, Echinorhinus brucus, Centro­phorus granulosus, Squalus blainvillei and O. centrina) are the inhabitants of the deeper zones of Marma­ric waters (Kabasakal, 2003, 2010, 2013; Kabasakal & Bilecenoglu, 2014; Kabasakal & Kabasakal, 2014). A recent survey on the biology of O. centrina showed that the angular rough shark regularly occurs in the coastal waters off the Princes’ Islands, northeastern Sea of Mar­mara (Kabasakal, 2009). Coastal occurrence of O. cen­trina in the mentioned region was visually documented by recreational divers (visual sampling in Table 1). Thus, Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 this area offers remarkable opportunities for O. centrina research to collect data on behaviour and spatiotempo­ral distribution of the species on a 24h basis. Results of such research can provide vital information for the implementation of protective measures to minimize the .shing pressure on this threatened shark. CONCLUSIONS Oxynotus centrina is a rare deep­sea shark in the eastern Mediterranean and adjacent seas. According to Serena (2005), it is a threatened shark in the entire Mediterranean Sea. Based on the FAO classi.cations for the status of exploited species, O. centrina is placed in B1, which means, while it is an exploited species, its exploitation, vulnerability or decline status is not clear due to lack of data and therefore, it should be urgently investigated as recommended by IUCN (Serena, 2005). Because the .shing grounds of deep demersal .sher­ies overlap with the habitat of the angular rough shark, Ebert & Stehmann (2013) consider O. centrina as a vul­nerable species. According to Ebert & Stehmann (2013), the most notable population decline of O. centrina may be inferred in the Mediterranean Sea. Given the low re­productive potential of O. centrina with up to 15 young per litter (Megalofonou & Damalas, 2004), capture of pregnant females create a signi.cant threat to the sur­vival of the species. Thus, before the implementation Fig. 3: Several specimens of O. centrina recorded in the seas of Turkey. (a) Specimen observed off Balikçi Island (Sea of Marmara) on 27 September 2009 (sp No. 85, Tab. 1; photo: H. Kabasakal); (b) specimen observed off Balikçi Island (Sea of Marmara) in 2006 (sp No. 26, Tab. 1; photo: C. Yildirim); (c) specimen observed off Ahirkapi (Sea of Marmara) on 21 October 2012 (sp No. 88, Tab. 1; photo: H. Kabasakal); (d) specimen caught in Mediterranean off Turkey’s coast in 2000 and stored in museum at Samatya Fishing Port (sp No. 16, Tab. 1; photo: H. Kabasakal). Sl. 3: Številni primerki morskega prašiča iz turških morij: (a) primerek, opažen 27. 9. 2009 pri otoku Balikçi (Mar­marsko morje) (primerek št. 85, Tab. 1; foto: H. Kabasakal), (b) primerek, opažen v letu 2006 pri otoku Balikçi (Marmarsko morje) (primerek št. 23, Tab. 1; foto: C. Yildirim), (c) primerek, opažen 21. 10. 2012 blizu lokalitete Ahirkapi (Marmarsko morje) (primerek št. 88, Tab. 1; foto: H. Kabasakal), (d) primerek, ujet na sredozemski turški obali leta 2000 in shranjen v muzeju Samatya Fishing Port (primerek št. 16, Tab. 1; foto: H. Kabasakal). Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 of evidence­based measures for the conservation, and even a ban on the .shing of O. centrina, promoting .shermen to release live specimens appears to be an urgent, feasible .rst step for the protection of this rare species. ACKNOWLEDGMENTS Author wishes to thank the following persons for their kind, supportive and friendly contributions, for sharing their data and underwater images of the angular rough shark: Mr. Cem Yildirim, Mr. Serço Ekşiyan, Mr. Polat Ince, Mr. Tahsin Ceylan and Mr. Ateş Evirgen, all of them SCUBA divers and underwater photographers and videographers. Mr. Mark Taylor, an Istanbul based scu­ba diving instructor and underwater photographer, for spending the effort for the English revision of the above text. I am also grateful to two anonymous referees for their valuable comments to improve the content of the paper. Special thank goes to my wife Özgür and my son Derin for their endless support and love. Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 POJAVLJANJE MORSKEGA PRAŠIČA, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES: OXYNOTIDAE) V VZHODNEM SREDOZEMSKEM MORJU Hakan KABASAKAL Ichthyological Research Society, Tantavi Mahallesi, Mentesoglu Caddesi, Idil Apt., No: 30, D: 4, Umraniye, TR­34764 Istanbul, Turkey E­mail: kabasakal.hakan@gmail.com POVZETEK Na temelju terenskih pregledov in razpoložljivih pisnih virov med koncem 19. stoletja in oktobrom 2012 je avtor pridobil podatke o pojavljanju 88 primerkov vrste Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) iz Marmarskega, Egejskega in Sredozemskega morja. Štiriinšestdeset primerkov (72 %) izvira iz Egejskega morja, 19 (21,5 %) iz Marmarskega morja in 5 (5,6 %) iz Sredozemskega morja. Obravnavani primerki (obeh spolov) so merili od 22,5 do 79 cm telesne dolžine. Največkrat so se morski prašiči ujeli v pridneno kočo (n = 64, 72 %), nekajkrat v vlečno mrežo z gredjo (n = 3, 3,3 %) in zabodno mrežo (n = 3, 3,3 %) ter v enem primeru na parangal (1,1 %). Sedem primerkov so opazili pri opazovalnih cenzusih (podvodni popisi) v Marmarskem morju. Morski prašič je redka in ogrožena pridnena vrsta v vzhodnem Sredozemskem morju. Ulov oplojenih samic predstavlja znaten problem za preživetje te vrste. Pred implementacijo naravovarstvenih smernic ali celo prepovedjo lova na morske prašiče, bi bil še toliko bolj smiseln prvi korak k varovanju vrste; to je prepričevanje ribičev, da ujete primerke takoj po ulovu izpustijo. Ključne besede: Elasmobranchii, Oxynotus centrina, smrtnost, preživetje, varovanje, Sredozemsko morje Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 REFERENCES Akşiray, F. (1987): Türkiye Deniz Baliklari Ve Tayin Anahtari, 2nd Edition. Publications of Istanbul University, Istanbul, no. 3490, 811 p. Akyüz, E. (1957): Observations on the Iskenderun red mullet (Mullus barbatus) and its environment. GFCM Proceedings and Technical Papers, 4, 305–326. Ayaşli, S. (1937): Bogaziçi Baliklari. Cumhuriyet Matbaasi, Istanbul, 72 p. Barrull, J. & I. Mate (2001): First con.rmed record of angular rough shark Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) predation on shark egg case of small­spotted cat shark, Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) in Mediterranean waters. Annales, Ser. Hist. Nat., 11 (1), 23­28. Barrull, J., I. Mate & M. Bueno (1999): Observa­ciones de tiburones (Chondrichthyes Euselachii) en aguas de Cataluna (Mediterráneo NO), con algunos as­pectos generales de su ecología. Scientia gerundensis, 24, 127­151. Başusta, N., Ü. Erdem & C. Çevik (1998): An in­vestigation on chondrichthyes in Iskenderun Bay. Celal Bayar Üniversitesi Fen­Edebiyat Fakültesi Dergisi, Fen Bilimleri Serisi (Biyoloji), 1, 63­69. Bayhan, Y. K., E. Çiçek, T. Ünlüer & M. Akkaya (2006): Catch and by­catch composition of the shrimp .shery by beam trawl in the southeastern Marmara Sea. EgeJFAS, 23, 277­283. Belon, P. (1553): Petri Bellonii Cenomani De aquati­libus, libri duo cum conibus ad viuam ipsorum ef.giem, quoad eius .eri potuit, expressis. Apud C. Stephanum, Parisiis, 448 p. Calderwood, W. L. (1892): Notes on Centrina salvi­ani. J. Mar. Biol. Ass. U. K., 2, 322­325. Capapé, C. (1977): Liste commentée des sélaciens de la région de Toulon (de la Ciotat a Saint­Tropez). Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 37, 5­9. Capapé, C. (2008): Diet of the angular rough shark Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynotidae) off the Languedocian coast (southern France, north­western Mediterranean). Vie Milieu, 58, 57­61. Capapé, C., A. A. Seck & J. ­P. Quignard (1999): Ob­servations on the reproductive biology of the angular rough shark, Oxynotus centrina (Oxynotidae). Cybium, 23, 259­271. Carus, J. V. (1889­1893): Prodromus Faunae Medi­terraneae. Vol. II. Brachiostomata, Mollusca, Tunica­ta, Vertebrata. E. Schweizerbart’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 854 p. Cugini, G. & A. De Maddalena (2003): Sharks cap­tured off Pescara (Italy, western Adriatic Sea). Annales, Ser. Hist. Nat., 13 (2), 201­208. Damalas, D. & V. Vassilopoulou (2009): Chondrich­thyan by­catches and discards in the bottom trawl .sh­ery of the central Aegean Sea (eastern Mediterranean). 9th Panhellenic Symposium of Oceanography and Fish­eries, 13­16 May 2009, Patra, pp. 935­940. Deveciyan, K. (1926): Peche et Pécheries en Turquie. Imprimerie de l’Administration de la Dette Publique Ot­tomane, Istanbul, 480 p. Dragičević, B., J. Dulčić & C. Capapé (2009): Cap­ture of a rare shark, Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynotidae) in the eastern Adriatic Sea. J. Appl. Ichthy­ol., 25 (Suppl. 1), 56­59. Ebert, D. A. & M. F. W. Stehmann (2013): Sharks, ba­toids and chimaeras of the North Atlantic. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, No. 7. FAO, Rome, 523 p. Erazi, R. A. R. (1942): Marine .shes found in the Sea of Marmara and in the Bosphorus. Istanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuasi, Seri B, 7, 103­115. Eryilmaz, L. (2003): A study on the .shes of Boz­caada Island (north Aegean Sea). Turk. J. Mar. Sci., 9, 121­137. Eryilmaz, L. & N. Meriç (2005): Review of .sh fauna of the Sea of Marmara. J. Black Sea/Mediterranean Envi­ronment, 11 (2), 153­178. Geldiay, R. & S. Mater (1968): Two species of .sh found in the Aegean Sea (Oxynotus centrina L. and Ophisurus serpens L.). Scienti.c Reports of the Faculty of Science, Ege University, 52, 3­8. Golani, D. (2006): Cartilaginous .shes of the Med­iterranean coast of Israel. In: Başusta, N., Ç. Keskin, F. Serena & B. Seret (eds.): The Proceedings of the Work­shop on Mediterranean Cartilaginous Fish with Empha­sis on Southern and Eastern Mediterranean. Turkish Ma­rine Research Foundation, Istanbul, Turkey, pp. 95­100. Hadjichristophoru, M. (2006): Chondrichthyes in Cyprus. In: Başusta, N., Ç. Keskin, F. Serena & B. Seret (eds.): The Proceedings of the Workshop on Mediterra­nean Cartilaginous Fish with Emphasis on Southern and Eastern Mediterranean. Turkish Marine Research Foun­dation, Istanbul, Turkey, pp. 162­168. Hoffman, H. A. & D. S. Jordan (1892): A catalogue of the .shes of Greece, with notes on the names now in use and those employed by classical authors. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 44, 230­286. Kabasakal, H. (2002): Elasmobranch species of the seas of Turkey. Annales, Ser. Hist. Nat., 12 (1), 15­22. Kabasakal, H. (2003): Historical and contemporary records of sharks from the Sea of Marmara, Turkey. An­nales, Ser. Hist. Nat., 13 (1), 1­12. Kabasakal, H. (2009): Observations on a rare shark, Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynotidae), in the Sea of Marmara (north­western Turkey). PANAMJAS, 4, 609­612. Kabasakal, H. (2010): Historical and contemporary records of the angular rough shark Oxynotus centrina (Chondrichthyes; Oxynotidae) in Turkish waters. Medit. Mar. Sci., 11, 361­367. Kabasakal, H. (2013): Bluntnose sixgill shark, Hex­anchus griseus (Chondrichthyes: Hexanchidae), caught by commercial .shing vessels in the seas of Turkey be­tween 1967 and 2013. Annales, Ser. Hist. Nat., 23 (1), 33­48. Hakan KABASAKAL: OCCURRENCE OF THE ANGULAR ROUGH SHARK, OXYNOTUS CENTRINA(CHONDRICHTHYES; OXYNOTIDAE) IN THE EASTERN ..., 1–10 Kabasakal, H. & E. Kabasakal (2004): Sharks cap­tured by commercial .shing vessels off the coast of Tur­key in the northern Aegean Sea. Annales, Ser. Hist. Nat., 14 (2), 171–180. Kabasakal, H. & M. Bilecenoglu (2014): Not disap­peared, just rare! Status of the bramble shark, Echinorhi­nus brucus (Elasmobranchii: Echinorhinidae) in the seas of Turkey. Annales, Ser. Hist. Nat., 24 (2), 93­98. Kabasakal, H. & Ö. Kabasakal (2014): Status of an­gelshark, Squatina squatina (Elasmobranchii: Squatini­formes: Squatinidae) in the Sea of Marmara. Annales, Ser. Hist. Nat., 24 (1), 41­46. Karakulak, F. S., A. N. Tarkan & B. Öztürk (2000): Preliminary study on the demersal .sh stocks in the northern Marmara Sea. In: Öztürk, B., M. Kadioglu & H. Öztürk (eds.): Marmara Denizi 2000 Sempozyumu Bildiriler Kitabi. 11­12 November 2000, Ataköy Marina, Istanbul, pp. 500­512. Keskin, Ç. & L. Eryilmaz (2010): Fish fauna of the Sea of Marmara and Demersal Fish Assemblages. Pro­ceedings of the Symposium of the Marmara Sea. 25­26 September 2010, Istanbul, Turkey, pp. 289­311. Keskin, Ç., C. Turan & D. Ergüden (2011): Distribu­tion of the demersal .shes on the continental shelves of the Levantine and north Aegean Seas (eastern Mediterra­nean). Turk. J. Fish. Aquat. Sci., 11, 413­423. Kousteni, V. & P. Megalofonou (2012): New records of the shark Oxynotus centrina (Chondrichthyes: Oxynoti­dae) in the Greek seas. Medit. Mar. Sci., 13, 162­174. Lipej, L., A. De Maddalena & A. Soldo (2004): Sharks of the Adriatic Sea. Knjižnica Annales Majora, Koper, 253 p. Megalofonou, P. & D. Damalas (2004): Morpholog­ical and biological characteristics of a gravid angular rough shark (Oxynotus centrina) and its embryos from the eastern Mediterranean Sea. Cybium, 28, 105­110. Moftah, M., S. H. Abdel Aziz, S. Elramah & A. Faver­eaux (2011): Classi.cation of sharks in the Egyptian Mediterranean waters using morphological and DNA barcoding approaches. PLoS ONE, 6 (11), e27001. doi: 10.1371/journal.pone.0027001. Ninni, E. (1912): Catalogo dei Pesci del Mare Adria­tico. Carlo Bertotti, Venezia, 271 p. Ninni, E. (1923): Primo contributo allo studio dei pesci e della pesca nelle acque dell’impero Ottomano. Missione Italiana per l’Esplorazione dei Mari di Levante. Premiate Of. cine Gra. che Carlo Ferrari, Venezia, 187 p. Öziç, F. & F. Yilmaz (2006): An invastigation of de­mersal .shes of Gökova Bay in Aegean Sea. Ekoloji, 15, 16­20. Papaconstantinou, C. (1988): Fauna Graeciae. IV. Check­list of Marine Fishes of Greece. Hellenic Zoolog­ical Society, Athens, 257 p. Papaconstantinou, C. & E. Tortonese (1980): On a collection of .shes from Thermaikos Gulf (NE Greece). Thalassographica, 3, 15­42. Papaconstantinou, C. & N. Tsimenidis (1985): The .sh fauna of the Pagassitikos Gulf (Greece). Biol. Gal­lo­Hell., 10, 55­60. Quéro, J.­C. (1984): Oxynotidae. In: Whitehead, P. J. P., M.­L. Bauchot, J.­C. Hureau, J. Nielsen & E. Tortonese (eds.): Fishes of the North­eastern Atlantic and the Medi­terranean. Vol. I. UNESCO, Paris, pp. 126­127. Quignard, J.­P. & C. Capapé (1971): Liste commen­tee des selaciens de Tunisie. Bull. Inst. Océanogr. Peche Salammbô, 2, 131­141. Ragonese, S., S. Vitale, M. Dimech & S. Mazzola (2013): Abundances of demersal sharks and chimaera from 1994­2009 scienti.c surveys in the central Medi­terranean Sea. PLoS ONE, 8, e74865. doi:10.1371/jour­nal.pone.0074865. Risso, A. (1810): Ichthyologie de Nice, ou Histoire Naturelle des Poissons. F. Schoell, Paris, 388 p. Saad, A., M. Ali & B. Seret (2006): Shark exploitation and conservation in Syria. In: Başusta, N., Ç. Keskin, F. Serena & B. Seret (eds.): The Proceedings of the Work­shop on Mediterranean Cartilaginous Fish with Emphasis on Southern and Eastern Mediterranean. Turkish Marine Research Foundation, Istanbul, Turkey, pp. 202­208. Serena, F. (2005): Field identi.cation guide to the sharks and rays of the Mediterranean and Black Sea. FAO Species Identi.cation Guide for Fishery Purposes. FAO, Rome, 97 p. Serena, F. & G. Relini (2006): Use of scienti.c cam­paigns (trawl surveys) for the knowledge of the sensi­tive habitats. A review of the MEDITS, GRUND and APHIA data with special attention to the Italian seas. In: Başusta, N., Ç. Keskin, F. Serena & B. Seret (eds.): The Proceedings of the Workshop on Mediterranean Carti­laginous Fish with Emphasis on Southern and Eastern Mediterranean. Turkish Marine Research Foundation, Istanbul, Turkey, pp. 135–148. Sion, L., A. Bozzano, G. D’Onghia, F. Capezzuto & M. Panza (2004): Chondrichthyes species in deep wa­ters of the Mediterranean Sea. Sci. Mar., 68 (Suppl. 3), 153­162. Storai, T. (2004): Check­list degli elasmobranchi del­le acque Toscane (Mar Ligure Meridionale, Mar Tirreno Settentrionale). Parte I: Squali. Atti Soc. tosc. Sci. nat., Mem., Serie B, 111, 7­11. Tortonese, E. (1956): Fauna d’Italia. Leptocardia, Ci­clostomata, Selachii. Edizioni Calderini, Bologna, 334 p. Short scienti.c article UDK 597.311.212(262.4) Received: 2014­11­26 RECENT RECORD OF THE GREAT WHITE SHARK, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), FROM CENTRAL AEGEAN SEA OFF TURKEY’S COAST Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL Ichthyological Research Society, Tantavi Mahallesi, Mentesoglu Caddesi, Idil Apt., No: 30, D: 4, Umraniye, TR­34764 Istanbul, Turkey E­mail: kabasakal.hakan@gmail.com ABSTRACT On 19 September 2014, a great white shark was incidentally caught by a stationar y net set off Yeni Foça (38° 46' 40” N, 26° 53' 40” E), which was deployed for lobster .shing. The great white shark measured approximately 200 cm and weighed 40 kg. It was a juvenile male with uncalci. ed claspers, which were  shorter than the pelvic .ns. Key words:Great white shark, occurrence, eastern Mediterranean, juvenile, by­catch RECENTI SEGNALAZIONI DEL GRANDE SQUALO BIANCO, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), NELL’EGEO CENTRALE AL LARGO DELLE COSTE DELLA TURCHIA SINTESI Il 19 settembre 2014 un grande squalo bianco e stato catturato accidentalmente da una rete da posta, utilizzata per la pesca dell’aragosta, al largo di Yeni Foça (38° 46' 40” N, 26° 53' 40” E). L’esemplare era lungo circa 200 cm e pesava 40 kg. Si trattava di un giovane maschio con i clasper (o pterigopodi) non calci.cati e piu corti delle pinne pelviche. Parole chiave: grande squalo bianco, presenza, Mediterraneo orientale, stadio giovanile, catture accessorie Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL: RECENT RECORD OF THE GREAT WHITE SHARK, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), FROM ..., 11–14 INTRODUCTION The great white shark, Carcharodon carcharias (Lin­naeus, 1758), has always been a point of human attrac­tion since antiquity and a subject of research; therefore, signi.cant data on the occurrence of the species has been collecting throughout the Mediterranean, of which the vast majority of data represents the specimens re­corded in western and central parts of the basin. In a recent inventory study, De Maddalena & Heim (2012) gave details of 596 records of C. carcharias from the entire Mediterranean and adjacent waters. Although some 20th century authors have reported on the pres­ence of C. carcharias in Turkey’s waters (Ninni, 1923; Deveciyan, 1926), a remarkable lack of knowledge has dominated the story of the great white shark in Turkey’s seas for almost the entire 20th century. In a recent study, Kabasakal (2014) reported on the status of the great white shark in Turkey’s waters. Based on available lit­erature, the author provided up to date data on the his­torical and contemporary occurrence of 46 specimens of C. carcharias, which were either sighted or caught in Turkey’s seas between 1881 and 2011. Since the distributional map of this vulnerable shark in eastern Mediterranean has remarkable gaps, every Fig. 1: Great white shark, Carcharodon carcharias, caught off Yeni Foça on 19 September 2014. Character­istical triangular teeth are seen on the upper jaw. (Pho­to: Ceyhun Gamze Ekinci, SAD) Sl. 1: Beli morski volk, Carcharodon carcharias, ujet 19. septembra 2014 v vodah pri Yeni Foça. Značilni trikotni zobje so vidni v zgornji čeljusti. (Foto: Ceyhun Gamze Ekinci, SAD) record of the great white shark from the region, both in historical and contemporary perspectives, is a sig­ni.cant contribution to the understanding on different biological and ecological aspects of the species in the eastern Mediterranean. In the present article, the authors report on a recent record of C. carcharias off Turkey’s coast of central Aegean Sea. MATERIAL AND METHODS On 19 September 2014, a great white shark (Fig. 1) was incidentally caught by a stationary net set off Yeni Foça (38°46'40” N, 26°53'40” E), which was deployed for lobster .shing. Total length of the great white shark was approximately 200 cm and weight was 40 kg. It was a juvenile male with uncalci.ed claspers, which were shorter than the pelvic .ns. The photograph of the pre­sent specimen is kept in the archives of the Ichthyologi­cal Research Society. RESULTS AND DISCUSSION Species identi. cation is based on the following de­scriptive characters (Bigelow & Schroeder, 1948): strong keels on both sides of caudal peduncle, strong and coni­cal snout, triangular upper and lower teeth with regularly serrated edges, gill slits long but not encircling the head, upper and lower caudal lobe almost equal in length. The occurrence of the great white shark in Turkey’s Aegean waters date back to the mid­16th century (Belon, 1553). Although, Petri Belloni reported on the capture of a great white shark in waters off Izmir, a city on the Aegean seaboard of Turkey, with a short description of the specimen, its presence in the mentioned area has always been subject to debate, due to the lack of records from the region until the late 20th century (Kabasakal, 2014). Before the present record on a juvenile male, 13 specimens of C. carcharias were recorded off Turkey’s coast of Aegean Sea, between 1991 and 2011 (Kaba­sakal, 2014). Eight of them were neonates and juveniles. Since 2008, 6 neonate great white sharks were inciden­tally captured in the waters of Edremit Bay (NE Aegean Sea), as well as 2 juveniles, which were entangled in commercial .shing gears in the vicinity of bay waters (Kabasakal, 2014). Based on the records of neonates and juveniles in the investigated region, the author sug­gested the area of Edremit Bay to be a possible nursery and breeding ground of C. carcharias. Thus, the recent capture of the juvenile great white shark in close vicin­ity to bay waters, provides new evidence supporting the presence of this suggested nursery ground. Therefore, a monitoring program is required in order to .gure out the seasonality of occurrences of neonates and juveniles in the studied region. At the very same time, the approximate borders of the nursery area should be de.ned. Since small scale coastal .shery continues all year round in Turkey’s territorial waters, the proposed Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL: RECENT RECORD OF THE GREAT WHITE SHARK, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), FROM ..., 11–14 monitoring program is of critical importance to set regu­(SAD, Underwater Research Foundation), who kindly lations, such as banning coastal netting or long­lining and rapidly informed us of the capture of the present inside the borders of this suggested nursery ground. great white shark and sent the photograph of the speci­ men. Mr. Mark Taylor, scuba diving instructor and un­ ACKNOWLEDGMENTS derwater photographer, kindly revised the English of the manuscript. We are also grateful to two anonymous ref­ The authors wish to thank Mrs. Ceyhun Gamze Ek­erees for their valuable comments to improve the con­ inci, an active member of Sualti Araştirmalari Dernegi tent of the paper. Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL: RECENT RECORD OF THE GREAT WHITE SHARK, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), FROM ..., 11–14 NOVEJŠI ZAPIS O POJAVLJANJU VELIKEGA BELEGA VOLKA, CARCHARODON CARCHARIAS (LINNAEUS, 1758), IZ OSREDNJEGA EGEJSKEGA MORJA OB TURŠKI OBALI Hakan KABASAKAL & Özgür KABASAKAL Ichthyological Research Society, Tantavi Mahallesi, Mentesoglu Caddesi, Idil Apt., No: 30, D: 4, Umraniye, TR­34764 Istanbul, Turkey E­mail: kabasakal.hakan@gmail.com POVZETEK Devetnajstega septembra 2014 je bil v stacionarno ribiško mrežo, ki se uporablja za lov jastogov, ujet primerek belega morskega volka v vodah ob Yeni Foça (38° 46' 40” N, 26° 53' 40” E). Beli morski volk je meril v dolžino približno 200 cm in tehtal 40 kg. Sodeč po nepoapnelih klasperjih, ki so bili krajši od trebušnih plavuti, je šlo za mladega samca. Ključne besede: beli morski volk, pojavljanje, vzhodno Sredozemlje, mladostni primerek, prilov REFERENCES Belon, P. (1553): Petri Bellonii Cenomani De aquati­libus, libri duo cum conibus ad viuam ipsorum ef.giem, quoad eius .eri potuit, expressis. Apud C. Stephanum, Parisiis, 448 p. Bigelow, H. B. & W. C. Schroeder (1948): Sharks. In: Fishes of the Western North Atlantic. Part one: Lance­lets, Ciclostomes, Sharks. Memoir Sears Foundation for Marine Research, Yale University, pp. 53­576. De Maddalena, A. & W. Heim (2012): Mediterranean Great White Sharks. A Comprehensive Study Including All Recorded Sightings. McFarland, Jefferson, 254 p. Deveciyan, K. (1926): Peche et Pécheries en Turquie: Imprimerie de l’Administration de la Dette Publique Ottomane, Istanbul, 480 p. Kabasakal, H. (2014): The status of the great white shark (Carcharodon carcharias) in Turkey’s waters. Marine Biodiversity Records, 7, e109. doi:10.1017/ S1755267214000980 Ninni, E. (1923): Primo Contributo allo Studio dei Pesci e della Pesca nelle Acque dell’Impero Ottomano. Premiate Of.cine Gra.che Carlo Ferrari, Venice, 187 p. TUJERODNE VRSTE SPECIE ALIENE ALIEN SPECIES Original scienti.c article UDK 594.12:591.9(262.26) Received: 2015­05­27 GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN TUNISIA (CENTRAL MEDITERRANEAN) Mouna RIFI Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia and Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia E­mail: mouna.ri. 3@gmail.com Khadija OUNIFI BEN AMOR Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia Sonia MANSOUR Département des sciences de la vie, Laboratoire d’Hydrobiologie littoral et limnique. Faculté des Sciences de Bizerte 7021 Jarzouna, Tunisia Raouia GHANEM & Jamila BEN SOUISSI Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia and Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia ABSTRACT Fulvia fragilis (Forsskal in Niebuhr, 1775), a non­indigenous species (NIS), has occurred in Tunisian coasts since 1994. Monthly and bimonthly sampling was conducted in marine and lagoon waters (of the Bay of Tunis and the Bizerte Lagoon, respectively) in Northern Tunisia. A total of 4,534 specimens were examined. Growth data were studied against environmental parameters (temperature, salinity, pH, dissolved oxygen and chlorophyll a concentra­tion) and biotic parameters (reproductive cycle). This study showed signi.cant differences between specimens from the two studied sites. Morphological differences were obser ved, with the specimens from the Bay of Tunis exhibiting a triangular shape as opposed to the elongated form featured in the specimens from the Bizerte Lagoon. Mass gain in the Bay of Tunis has been linked to the reproductive cycle and found at a disadvantage with respect to the shell.sh length. In the Bizerte Lagoon, shell growth showed a reverse trend, probably due to pollution. Key words: Fulvia fragilis, growth, pollution, Bay of Tunis, Bizerte Lagoon CRESCITA DEL CARDIDE INVASIVO FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) NELLA TUNISIA SETTENTRIONALE (MEDITERRANEO CENTRALE) SINTESI Fulvia fragilis (Forsskal in Niebuhr, 1775), specie non indigena (NIS), e presente lungo la costa tunisina dal 1994. Campionamenti mensili e bimestrali sono stati effettuati in acque marine (baia di Tunisi) e lagunari (Laguna di Biserta) nella Tunisia settentrionale. E stato esaminato un totale di 4534 individui. I dati riguardanti la crescita sono stati studiati in relazione ai parametri ambientali (temperatura, salinita, pH, ossigeno disciolto e concentrazione della cloro.lla a) e a quelli biotici (ciclo riproduttivo). Questo studio ha evidenziato differenze signi.cative tra gli individui dei due siti studiati. Tra le differenze morfologiche gli autori riportano una forma triangolare degli esemplari nella baia di Tunisi e una forma allungata di quelli nella Laguna di Biserta. L’aumento della massa nella baia di Tunisi e risultato legato al ciclo riproduttivo ed e stato svantaggiato rispetto alla lunghezza della conchiglia. Nella Laguna di Biserta, invece, la crescita della conchiglia ha mostrato un’inversione di tendenza, probabilmente a causa dell’inquinamento. Parole chiave: Fulvia fragilis, crescita, inquinamento, baia di Tunisi, Laguna di Biserta Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 INTRODUCTION The invasive cockle Fulvia fragilis (Forsskal in Niebuhr, 1775), originating from the Indo­Paci.c and commonly found in the Red Sea, has been observed in the Mediterranean since the beginning of the 20th century or, more precisely, since it was .rst collected in Port Said (Egypt) in 1939 (Moazzo, 1939). F. fragilis has been classi.ed among the most widespread non­indigenous species (NIS) (Occhipinti­Ambrogi, 2014) and ranks among the worst invasive species (Galil et al., 2014) in the Mediterranean Sea. In Tunisia, the species was .rst discovered in the south, in the Gulf of Gabes (Passamonti, 1996), and has since spread northwards as far as the Bay of Tunis (Ben Souissi et al., 2003) and the Bizerte Lagoon (Zaouali, 2004). The F. fragilis’ relative growth was studied in the two mentioned sites, which are characterised by different ecological properties. The Bay of Tunis displays a sat­isfactory ecological status (Ayari & A.i, 2003), whereas the Bizerte Lagoon is heavily polluted (Yoshida et al., 2003; Trabelsi & Driss, 2009). The studies conducted both in the species’ natural range and in its new habitats focussed on the biology of the species (Ozturk & Poutiers, 2005; Mohammad et al., 2006; Ri. et al., 2011, 2012, 2015), as well as its use as biomarker in the lagoon of Bizerte (Mahmoud et al., 2010). The morphometric vari­ables identi.ed have been correlated with endogenous (reproductive cycle) and exogenous (environmental parameters) factors at the two sampling sites. This work was conducted in order to evaluate the acclimatization of this non­indigenous species in two different habitats (the Bay of Tunis and the Bizerte La­goon) by studying its relative growth. MATERIAL AND METHODS Sampling Preliminary investigations were carried out between 2004 and 2005 in 13 sites throughout the Tunisian coast (Fig. 1). Surveys conducted in shallow coastal waters (between 0 and 30 m of depth) were aimed at determining the distribution and the frequency of Fulvia fragilis in Tunisia. A seasonal density survey showed that F. fragilis was abundantly present throughout the year and therefore suitable for regular biological monitoring in two sites – the Bizerte Lagoon (site 3) and the Bay of Tunis (site 5) – and the two locations were then selected for this study. The Bay of Tunis (Fig. 1) is located between 36° 42’ and 37° 10’ N, and 10° 17’ and 11° 37’ E, and represents the southern limit of the Strait of Sicily (Péres, 1967). Also known as the ‘small Gulf of Tunis’, it covers a total area of 350 km2 with an average depth of 15 m (Souissi et al., 2000). Although the coastline of the Gulf of Tunis is exposed to anthropogenic pressures of various types (.shing, industry, urbanization, tourism, etc.), Ayari & A.i (2003), based on macrozoobenthos analysis, revealed it nevertheless remains a location of environmental value. The Bizerte Lagoon (Fig. 1) is located in northern Tunisia between 37° 08’ and 37°14’ N and 9° 46’ and 9° 56’ E. This lagoon communicates with the Mediter­ranean Sea through an arti.cial channel, an elliptical depression of 128 km2 with a maximum width of 11 km, a maximum length of 13 km and a 7 m average depth. It is surrounded by the cities of Bizerte, Zarzouna, Menzel Aberrahmen, Menzel Jemil and Menzel Bourguiba and is polluted because of several anthropogenic pres­sures. Organic pollution through chemical fertilizers and heavy metal contamination are mainly associated with disturbances to fauna and .ora (Aissa, 1991) and biogeochemical cycles (Yoshida et al., 2002a, 2002b, 2003; Ben Garali et al., 2009, 2010, 2011). In the Bay of Tunis, F. fragilis was sampled in the intertidal zone at very shallow depths (between 0.5 and 1.5 m) in sandy mud sediment. Samples were collected using dredges and scuba divers. Monthly and bimonthly samples were collected from January 2006 to October 2007, except in July, August and September 2006 due to summer mortality (Ri. et al., 2012). A total of 2,893 specimens of F. fragilis were examined for the purpose of monitoring growth. In the Bizerte Lagoon, samples were collected in a muddy sediment at a depth of 5 m, em­ploying experimental dredges hauled by a motorboat. Monthly and bimonthly surveys were conducted from June 2006 to September 2007, and 1,641 specimens were measured for the purpose of studying growth. Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 Environmental variables were analysed, and to the theoretical value of 3 when The temperature of the sea surface was recorded by a thermometer with an accuracy of 0.1 °C and by a multi­type Lab (WTW, Multi/340i/SET) developed for measurements of other parameters, such as pH, salinity and dissolved oxygen. Seawater samples were kept in 1.5­litre opaque plastic bottles and transferred to the laboratory for a chlorophyll a (Chl a) concentration measurement employing the Aminot and Chaussepied method (Aminot & Chaussepied, 1983). Relative growth Specimens were measured for shell length (SL), shell height (SH) and shell width (SW) by a digital calliper to the nearest 0.01 mm. Moreover, total mass (TM), fresh meat mass (FMM) and dry meat mass (DMM) (obtained after oven drying at 60 °C for 72 hours) were measured with an electronic scale to the nearest 0.01 g. Allometric relationships linking weight parameters to shell length were investigated. Linear regressions using the least­squares method with a logarithmic transforma­tion were performed. The regression equation reads as follows: log(y) = log(a) + b log(x) where y is a dependent variable representing the size or mass of some part or the entire cockle, x is an inde­pendent variable representing the reference parameter, a is the intercept and b is the slope. To analyse the allometry, slope b was compared to the theoretical value of 1 when two linear measurements Fig. 2: Monthly evolution of the sea surface tempera­ture (°C) and salinity (psu) in the Bay of Tunis (January 2006.October 2007) and in the Bizerte Lagoon (June 2006.September 2007). Sl. 2: Površinska temperatura (°C) in slanost (psu) v Tuniškem zalivu (januar 2006.oktober 2007) in v Bi­zertski laguni (junij 2006.september 2007) linear and mass parameters were considered. Data analysis Stepwise regression was used to evaluate potential relationships between hydro­biological parameters (i.e., temperature, Chl a, dissolved oxygen, salinity and pH) and the growth descriptors of F. fragilis. The differences in the environmental variables of the two sampling sites were tested by analysis of variance (ANOVA) (p < 0.05). The signi.cance of the allometries was determined by a Student’s t­test. All data analyses were carried out using Statgraphics Centurion software. RESULTS Environmental parameters In the Bay of Tunis, the average sea surface tempera­ture was 22.6±5.8 °C (between 12.4 °C and 30.5 °C). In the Bizerte Lagoon, this parameter ranged between 11.1 °C and 28.8 °C with an average of 23.0±5.7 °C. The mean salinity values were 36.4 ± 1.6 and 36±0.98 psu in the Bay of Tunis and in the Bizerte Lagoon, respectively (Fig. 2). Greater variations in salinity were observed in the Bizerte Lagoon due to high summer evaporation and freshwater inputs. The recorded values of Chl a concentration in the Bay of Tunis were highly variable, with an average value of 3.03 µg/L and the lowest values registered in winter and early spring (Fig. 3). In the Bizerte Lagoon, this parameter varied less in the .rst months of the sampling, but from April 2007 onwards, there were signi.cant in­creases, with a peak value (6.77 µg/L) reached in August 2007 (Fig. 3). Average dissolved oxygen concentrations in the Bay of Tunis and the Bizerte Lagoon were 5.75 and 4.46 mg/L, respectively, with the lagoon being less oxygen­ated than the bay (Fig. 4). In the Bay of Tunis, the aver­age pH was 8.20 (between 7.89 and 8.34), whereas in the Bizerte Lagoon this pollution indicator parameter ranged between 7.31 and 8.42, showing major environ­mental disruption (Fig. 4). Statistical analysis showed signi.cant differences be­tween the salinity, the dissolved oxygen concentration and the pH of the two sampling sites, with a con.dence level of 95 % (ANOVA, p< 0.05). Relative growth In the Bay of Tunis, fresh and dry meat mass were positively correlated with the Chl a concentration, while in the Bizerte Lagoon, the shell thickness and dry meat mass were negatively correlated with pH (Tab. 1). The global allometry combining SH and SL was negative (b < 1) for the entire sample from the Bay of Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 Tunis and positive (b > 1) in the Bizerte Lagoon cockles. These results showed that the growth at the .rst site was generally faster in length, while at the second it was usually faster in height (Tab. 2). Regressions involving ST and SH to SL indicated that the shell grew more in length and height than in thickness in both sites (Tab. Tab. 1: Parameters of multilinear regression between morphometric parameters of F. fragilis and environmen­tal variables in the two sampling sites (Bay of Tunis and Bizerte Lagoon). Legend: Chl a - chlorophyll a (µg/L), DMM - Dry Meat Mass (mg), FMM - Fresh Meat Mass (mg), DSM - Dry Shell Mass (mg), ST - Shell Thickness (mm), Temp - temperature (°C). Tab. 1: Multilinearna regresija med morfometričnimi parametri školjke F. fragilis in okoljskimi spremenljiv­kami na dveh vzorčevalnih lokalitetah (Tuniški zaliv, Bizertska laguna). Legenda: Chl a - kloro.l a (µg/L), DMM - suha masa mesa (mg), FMM - sveža masa mesa (mg), DSM - suha masa lupine (mg), ST - debelina lupi­ne (mm), Temp - temperatura (°C). Sampling site Descriptor Model FMM FMM = cte + 0.27 Chl a Bay of Tunis DMM DMM = cte + 0.04 Chl a DSM DSM= cte + 0.15 Temp ST ST = cte ­ 4.00 pH Lagoon of Bizerte DMM DMM = cte ­ 0.14 pH DSM DSM = cte ­ 2.14 pH Fig. 4: Monthly variations of dissolved oxygen con­centration (mg/L) and pH in the Bay of Tunis (January 2006.October 2007) and in the Bizerte Lagoon (June 2006.September 2007). Sl. 4: Mesečna nihanja koncentracije raztopljenega kisika (mg/L) in pH v Tuniškem zalivu (januar 2006–ok­ tober 2007) in v Bizertski laguni (junij 2006–september 2007) 2). The coef.cient of determination R2 for these three relationships displayed high values. Regressions linking mass parameters to SL revealed negative allometries in the Bay of Tunis. Thus, F. fragilis’ increase in shell length was less rapid than its mass gain (total and different parts) (Tab. 3). In the Bizerte Lagoon, the global regressions between TM, FMM, DMM and SL showed negative allometries (Tab. 3). In cockles from the Bay of Tunis, the monthly regres­sions combining mass parameters to length presented mainly positive allometries re.ecting a faster shell length growth than mass gain (total mass and different parts) (Tab. 4). The monthly coef.cient of determination R2 relating the total mass, the fresh and dry soft tissue mass to shell length showed low values in the months of high gonadal activity. It increased in months characterized by gametic emissions, especially in May and November 2006 (Ri. et al, 2011) (Tab. 4). In the Bizerte Lagoon, monthly allometries between total mass and shell length suggested a faster SL growth than total mass gain (Tab. 5). Moreover, the allometries linking the soft tissue masses (fresh and dry) to shell length were generally positive, indicating a slower shell length growth than soft tissue mass gain (Tab. 5). The coef.cient of determination R2 was often relatively high, re.ecting strong inter­individual variations (Tab. 5). DISCUSSION Growth is one of the most used measures of animal vitality. In this context, Dame (1972) suggested that ‘Al­lometric relationships are often developed between shell parameters and body weight in order to nondestructively Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 Tab. 2: Parameters of allometric regression models (Shell Height (SH) – Shell Length (SL), Shell Thickness (ST) – Shell Length (SL), Shell Thickness (ST) – Shell Height (SH) measured in mm) corresponding to the samples of F. fragilis collected from the Bay of Tunis and the Bizerte Lagoon. R2: coef.cient of determination; t-test, **: signi.cant, NS: not signi.cant for the con.dence interval of 95 %. Tab. 2: Modeli alometrične regresije (višina lupine (SH) – dolžina lupine (SL), debelina lupine (ST) – dolžina lupine (SL), debelina lupine (ST) – višina lupine (SH), izražene v mm) vzorcev školjke F. fragilis iz Tuniškega zaliva in Bizertske lagune. R2: koe.cient determinacije; t-test, **: značilna razlika, NS: razlika ni značilna na nivoju 95-% intervala zaupanja. Sampling site Relation N log(a) b R2 t­test Allometry SH­SL 0.38 0.88 0.83 ** negative Bay of Tunis ST­SL 2893 0.01 0.88 0.74 ** negative ST­SH ­0.08 0.91 0.75 ** negative SH­SL ­0.20 1.04 0.94 ** positive Lagoon of Bizerte ST­SL 1641 0.11 0.86 0.77 ** negative ST­SH 0.33 0.80 0.79 ** negative estimate soft body biomass in living bivalves’. The study comparison between multiple sampling sites (e.g., of the Fulvia fragilis’ relative growth is crucial to under­Seed, 1973; Bejaoui, 1998; Gimin et al., 2004; Aragon­standing the growth of the different parts of the cockle, Noriega et al., 2007). Such results can contribute to the in relation to environmental variables (hydro­biological management of this potentially exploitable species and conditions, pollution, etc.) and during its reproductive to a better understanding of its bioinvasion. cycle. Our results showed remarkable differences by Morphometric allometries in F. fragilis at the two site. This method has been used for many decades in sampling sites attested that the cockle shell growth was bivalves because of its reproducibility that allows a different. The global regression of height­length was Tab. 3: Parameters of allometric regression models (Total Mass (TM) – Shell Length (SL), Fresh Meat Mass (FMM – Shell Length (SL), Dry Meat Mass (DMM) – Shell Length (SL), Dry Shell Mass (DSM) – Shell Length (SL)) cor­responding to the samples of F.fragilis collected from the Bay of Tunis and the Bizerte Lagoon. R2: coef.cient of determination; t-test, **: signi.cant, NS: not signi.cant for the con.dence interval of 95 %. Tab. 3: Modeli alometrične regresije (celokupna masa (TM) – dolžina lupine (SL), sveža masa mesa (FMM) – dolžina lupine (SL), suha masa mesa (DMM) – dolžina lupine (SL), suha masa lupine (DSM) – dolžina lupine (SL)) vzorcev školjke F. fragilis iz Tuniškega zaliva in Bizertske lagune. R2: koe.cient determinacije; t-test, **: značilna razlika, NS: razlika ni značilna na nivoju 95-% intervala zaupanja. Sampling site Biometric relationships log(a) b R2 t­test Allometry Bay of Tunis TM­SL ­5.85 2.33 0.62 ** negative FMM­SL ­7.93 2.54 0.62 ** negative DMM­SL ­10.12 2.59 0.42 ** negative DSM­SL ­7.78 2.55 0.71 ** negative Lagoon of Bizerte TM­SL ­7.396 2.72 0.70 ** negative FMM­SL ­7.975 2.504 0.68 ** negative DMM­SL ­9.375 2.266 0.44 ** negative DSM­SL ­9.792 3.060 0.84 ** positive Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 negative in the Bay of Tunis and positive in the Bizerte work conducted by Ri. et al. (2011) con.rmed that F. Lagoon. F. fragilis’ shell presents a triangular shape in the fragilis is a simultaneous hermaphroditic species with Bay of Tunis samples and an elongated form in the Bi­a diffuse gonad extending between the digestive gland zerte Lagoon specimens. This morphological difference and the pedal constriction. These authors described a could be explained by endogenous (gametogenesis) and maturation scale partitioned into eight stages: sexual exogenous (nature of the sediment) factors. Previous rest (0), initiation of gametogenesis (1), advanced ga­ Tab. 4: Monthly parameters of allometric regression models (Total Mass (TM) – Shell Length (SL), Fresh Meat Mass (FMM) – Shell Length (SL), Dry Meat Mass (DMM) – Shell Length (SL)), Bay of Tunis, January 2006–October 2007. All morphometric parameter ranges are in mm and all masses are in mg. In bold are values, where b > 3. I: .rst half of the month; II: second half of the month; N: monthly individual number; R2: coef.cient of determination; t-test, **: signi.cant, NS: not signi.cant for the con.dence interval of 95 %. Tab. 4: Mesečna nihanja modelov alometrične regresije (celokupna masa (TM) – dolžina lupine (SL), sveža masa mesa (FMM) – dolžina lupine (SL), suha masa mesa (DMM) – dolžina lupine (SL)) vzorcev školjke F. fragilis iz Tuniškega zaliva (januar 2006–oktober 2007). Vsi morfometrični parametri so v mm in vse mase v mg. Vrednosti b > 3 so v krepkem tekstu. I: prva polovica meseca; II: druga polovica meseca; N: število osebkov na mesec; R2: koe.cient determinacije; t-test, **: značilna razlika, NS: razlika ni značilna na nivoju 95-% intervala zaupanja. Month TM­SL FMM­SL DMM­SL log(a) b R2 t­test log(a) b R2 t­test log(a) b R2 t­test Jan 06 ­5.35 2.23 0.61 ** ­4.90 1.70 0.49 ** ­6.87 1.67 0.20 ** Feb 06 ­6.93 2.64 0.60 ** ­8.97 2.84 0.60 ** ­8.89 2.18 0.38 ** Mar 06 ­7.42 2.77 0.83 ** ­7.66 2.53 0.81 ** ­9.88 2.55 0.57 ** Apr 06 ­5.97 2.30 0.31 ** ­5.77 1.91 0.28 ** ­6.63 1.54 0.10 ** May 06 ­9.86 3.42 0.89 ** ­12.5 3.80 0.92 ** ­14.4 3.72 0.83 ** June 06 ­4.71 2.02 0.29 ** ­5.51 1.95 0.42 ** ­9.49 2.48 0.31 ** Oct 06 ­7.96 2.92 0.93 ** ­10.8 3.40 0.96 ** ­14.05 3.79 0.87 ** Nov 06 ­7.839 2.82 0.89 ** ­10.3 3.25 0.91 ** ­13.58 3.62 0.80 ** Dec 06 ­8.16 2.99 0.62 ** ­11.04 3.43 0.83 ** ­13.95 3.66 0.72 ** Jan 07 ­5.35 2.23 0.61 ** ­6.48 2.04 0.40 ** ­8.95 2.15 0.40 ** Feb 07 ­3.30 1.55 0.22 ** ­8.97 2.84 0.60 ** ­8.74 2.11 0.30 ** Mar 07 ­6.104 2.40 0.63 ** ­8.20 2.64 0.64 ** ­9.88 2.55 0.57 ** Apr 07 ­4.035 1.87 0.46 ** ­5.08 1.83 0.40 ** ­7.58 2.00 0.28 ** May I 07  ­8.043 2.97 0.79 ** ­10.2 3.20 0.67 ** ­13.60 3.58 0.50 ** May II 07 ­6.45 2.51 0.69 ** ­9.15 2.88 0.58 ** ­12.04 3.14 0.45 ** June I 07 ­8.377 3.03 0.74 ** ­10.7 3.28 0.68 ** ­11.49 3.03 0.39 ** June II 07 ­1.986 1.22 0.23 ** ­3.30 1.27 0.19 ** ­5.80 1.40 0.14 ** July I 07 ­7.98 0.99 0.22 ** ­2.18 0.97 0.20 ** ­6.14 1.57 0.20 ** July II 07 0.100 0.78 0.27 ** ­1.38 0.82 0.20 ** ­3.97 1.00 0.17 ** Aug 07 ­5.79 2.35 0.55 ** ­8.15 2.60 0.49 ** ­10.16 2.62 0.19 ** Sept 07 ­6.78 2.52 0.52 ** ­9.39 2.89 0.65 ** ­2.22 0.39 0.11 N.S Oct 07 ­0.70 0.91 0.11 N.S ­1.00 0.69 0.32 N.S ­3.26 0.56 0.11 N.S Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 metogenesis (2), maturity (3A), partial spawning (3B1), advanced spawning (3B2), restoration (3C) and spent (3D). Moreover, the species breed differently in the two study sites. In the Bay of Tunis, where conditions were favourable, F. fragilis showed a continuous spawning activity, rare in winter and with seasonal peaks the rest of the year. Spring peaks were thus noted in May 2006 and May 2007, summer peaks in June 2006, June 2007 and August 2007, and an autumn peak in November 2006 (Ri. et al., 2011, 2015). Conversely, in the Bizerte Lagoon, a very low gonadic activity with a prevalence of the sexual rest stage was observed (Ri. et al., 2015). These reproductive abnormalities could be explained by the vast extent of pollution (Ri. et al., 2015). Indeed, in the Bay of Tunis, this species displays a continuous reproductive activity and the position of the gonad in the animal’s foot requires the shell to grow in length. The nature of the sediment could also explain this mor­phological difference between the two sampling sites. The sandy­mud sediment in the Bay of Tunis allows for the F. fragilis surface and sub­surface alimentation. Conversely, the muddy sediment of the Bizerte Lagoon explains the shell’s height growth, which facilitates the animal’s alimentation with its short siphons. Some authors had already highlighted similar morphological adaptations of some bivalves, such as Donax trunculus and Panopea globosa, to their biotopes (Gaspar et al., 2002; Aragon­Noriega et al., 2007). In the Bay of Tunis, allometries linking soft tissue mass (fresh or dry) to shell.sh length revealed a less Tab. 5: Monthly parameters of allometric regression models (Total Mass (TM) – Shell Length (SL), Fresh Meat Mass (FMM) – Shell Length (SL), Dry Meat Mass (DMM) – Shell Length (SL)), Bizerte Lagoon, June 2006–September 2007. All morphometric parameter ranges are in mm and all masses are in mg. In bold are values, where b > 3. N: monthly individual number; R2: coef.cient of determination; t-test, **: signi.cant, NS: not signi.cant for the con.dence interval of 95 %. Tab. 5: Mesečna nihanja modelov alometrične regresije (celokupna masa (TM) – dolžina lupine (SL), sveža masa mesa (FMM) – dolžina lupine (SL), suha masa mesa (DMM) – dolžina lupine (SL)) vzorcev školjke F. fragilis iz Bizertske lagune (junij 2006–september 2007). Vsi morfometrični parametri so v mm in vse mase v mg. Vrednosti b > 3 so v krepkem tekstu. N: število osebkov na mesec; R2: koe.cient determinacije; t-test, **: značilna razlika, NS: razlika ni značilna na nivoju 95-% intervala zaupanja. Month TM­SL FMM­SL DMM­SL log(a) b R2 t­test log(a) b R2 t­test log(a) b R2 t­test June 06 ­7.49 2.73 0.63 ** ­7.06 2.20 0.43 ** ­10.73 2.66 0.43 ** July 06 ­4.22 1.82 0.36 ** ­5.96 1.92 0.57 ** ­5.21 1.80 0.46 ** Aug 06 ­7.14 2.64 0.43 ** ­10.66 3.31 0.73 ** ­11.14 2.81 0.42 ** Sept 06 ­8.99 3.16 0.69 ** ­10.69 3.28 0.75 ** ­12.04 3.06 0.60 ** Oct 06 ­9.16 3.23 0.80 ** ­10.25 3.18 0.71 ** ­15.25 3.96 0.74 ** Nov 06 ­8.68 3.11 0.82 ** ­10.66 3.28 0.73 ** ­12.50 3.24 0.58 ** Dec 06 ­8.28 2.98 0.79 ** ­11.54 3.51 0.72 ** ­15.22 3.90 0.64 ** Jan 07 ­9.35 3.28 0.65 ** ­10.88 3.30 0.78 ** ­15.48 3.88 0.58 ** Feb 07 ­8.30 2.97 0.53 ** ­10.77 3.26 0.73 ** ­13.82 3.41 0.63 ** Mar 07 ­7.14 2.65 0.60 ** ­8.77 2.70 0.57 ** ­10.02 2.39 0.49 ** Apr 07 ­7.81 2.81 0.39 ** ­10.04 3.02 0.62 ** ­13.76 3.40 0.55 ** May 07  ­8.75 3.10 0.60 ** ­9.965 3.02 0.59 ** ­9.53 2.30 0.27 ** June 07 ­8.16 2.93 0.44 ** ­11.14 3.31 0.49 ** ­15.55 3.88 0.48 ** July 07 ­9.18 3.08 0.61 ** ­11.05 3.25 0.60 ** ­17.44 4.36 0.45 ** Aug 07 ­5.71 2.32 0.40 ** ­8.58 2.74 0.58 ** ­8.56 2.08 0.32 ** Sept 07 ­5.29 2.16 0.70 ** ­9.105 2.82 0.60 ** ­9.12 2.19 0.36 ** Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 important mass gain compared to shell length. However, an opposite trend coinciding with gamete production (at spawning stages, restoration and initiation of game­togenesis) and the sexual rest period was observed. It was demonstrated that mass increase in some bivalves was related to gonadic mass, which represents a major share of the visceral mass (Bayne & Worrall, 1980; Alun­no­Bruscia et al., 2001). Otherwise, in F. fragilis, during the sexual rest and especially in January and February 2007, the tissue growth probably resulted from gametes transforming to food reserves (Ri. et al., 2011). This phe­nomenon has already been described in some bivalves (Thompson, 1979; D’Orange et al., 1989; Rodríguez et al., 2003). In addition, throughout our study period, except for winter months (from December to February), we recorded relatively high Chl a concentrations, which in part explained the growth of soft tissue. This observa­tion was veri.ed through stepwise regression and cor­roborated a positive correlation between .esh mass and Chl a concentration in samples from the Bay of Tunis. This phenomenon has already been described in other bivalve species (Ansell, 1974; Brown, 1988; Dridi et al., 2008). In the bay of Tunis, during gamete emission periods, F. fragilis has a synchronous growth in soft tissue and shell. In bivalves, the shell and .esh growth depend on different nutrient sources. The soft tissue growth depends on the seasonal nutrient cycle and reproduc­tion strategies of storing food reserves, while the shell growth depends partially on metabolic carbon and occurs mainly during the deposition of materials in the water column (Borrero & Hilbish, 1988; Alunno­Bruscia et al., 2001). In general, bivalves have a delayed growth of .esh and shell. Besides, in some species of bivalves (as Mytilus edulis and Geukensia demissa), the shell and .esh growths were not synchronous (Hilbish, 1986; Borrero & Hilbish, 1988; Alunno­Bruscia et al., 2001). Hilbish (1986) reported that M. edulis shell growth pre­ceded the .esh gain. Thompson (1979) explained that this phenomenon was an adaptive strategy to increase the volume in anticipation of the . esh growth. The coef.cient of determination R2 between the fresh and dry .esh masses versus shell length has generally high values, indicating a strong relationship. However, this ratio decreased during spring and summer succes­sive spawn periods extending from March 2007 till the end of August 2007 (Ri. et al., 2011). The same trend has been described in Crassostrea gigas (Dridi et al., 2008). High inter­individual variations were also observed in October 2007, probably due to high mortalities. The large inter­individual variation in F. fragilis was probably accentuated by its weakness after successive spawning episodes. In the Bizerte Lagoon, regressions between .esh masses (fresh and dry) and shell length revealed that the F. fragilis’ .esh mass usually developed faster than shell.sh length. These results show that the growth of the non­native cockle at this location is directly opposed to that registered at the Bay of Tunis site. The differences in growth could be attributed to environmental factors; they are likely related to pH values being statistically lower than in the Bay of Tunis (ANOVA, p < 0.05). In­deed, the shell.sh growth was probably affected by pol­lution. Several authors (Gazeau et al., 2007; Kurihara et al., 2007; Guinotte & Fabry, 2008; Portner, 2008) have shown that low pH values have several negative effects, particularly inhibition of shell calci.cation. In addition, in some species a decline in shell growth was explained by chemical pollution (Thain, 1984). The monthly coef.cie nts of determination on regres­sions between the total mass, fresh and dry .esh mass to shell.sh length in the population of F. fragilis from the Bizerte Lagoon were relatively low in the warmer period, re.ecting high inter­individual variations. These variations could be explained by increased levels of pollutants, especially chemical contaminants, and low dissolved oxygen concentrations. Several studies have showed that the availability of dissolved oxygen in water is a limiting factor for molluscs’ growth (Baker & Mann, 1992; Harris et al., 1999; McDowell et al., 1999; Wilson & Burnett, 2000). McDowell et al. (1999) demonstrated that some bivalves have biological reactions, including allocation of nutrients and biosynthetic processes fol­lowing exposure to certain contaminants. To conclude, the growth of the allochthonous cockle F. fragilis at the two selected sites revealed major differ­ences. The nature of the allometric regression associated with metric variables changing from one site to another demonstrates a more elongated shell.sh in the Bizerte Lagoon. In specimens of F. fragilis collected in the Bay of Tunis, monthly relationships involving masses with shell length depend on the progress of gametogenesis. Indeed, the growth in mass is higher in the months of sexual activity. Moreover, the growth in shell.sh and .esh masses was synchronous in favourable conditions. In the Bizerte Lagoon, the sampling site characterized by a very low reproductive activity, the fresh and dry .esh mass growth depended essentially on the availability of nutrients. In this lagoon, the increase in shell.sh length could have been affected by the “acidi.cation” of water. This phenomenon, caused by pollution, compromised the shell calci.cation (Gazeau et al., 2007; Guinotte & Fabry, 2008; Kurihara, 2008; Portner, 2008). In the Bay of Tunis and the Bizerte Lagoon, the high inter­individual variations in mass and length in F. fragilis implied by the low coef.cients of determination occur in the months of high sexual activity (gametic produc­tion) and in warmer months, which correspond to peak pollution period, respectively. These results imply that the mode of reproduction of F. fragilis facilitated its spreading beyond its geographi­cal area, but this cockle shows signs of vulnerability especially in highly polluted environments, such as the Bizerte Lagoon. It is noteworthy that we were forced to Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 stop our sampling in October 2007 in the Bay of Tunis and in September 2007 in the Bizerte Lagoon following massive mortality and scarcity of the studied species. Recent sampling has shown, on the one hand, a massive reappearance of this species in the Bay of Tunis, and on the other, its absence from the Bizerte Lagoon. ACKNOWLEDGEMENTS We express our special thanks to Mr. Mohamed Ben Sakka for his help and useful comments in statistical treatments. Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 RAST INVAZIVNE ŠKOLJKE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IZ SEVERNE TUNIZIJE (OSREDNJI MEDITERAN) Mouna RIFI Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia and Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia E­mail: mouna.ri. 3@gmail.com Khadija OUNIFI BEN AMOR Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia Sonia MANSOUR Département des sciences de la vie, Laboratoire d’Hydrobiologie littoral et limnique. Faculté des Sciences de Bizerte 7021 Jarzouna, Tunisia Raouia GHANEM & Jamila BEN SOUISSI Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia and Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia POVZETEK Tujerodna vrsta školjke Fulvia fragilis (Forsskal in Niebuhr, 1775) se vzdolž tunizijske obale pojavlja že od leta 1994. Mesečna in dvomesečna vzorčenja te vrste so bila opravljena v morskih (Tuniški zaliv) in lagunskih vodah (Bizerta) v severni Tuniziji. Avtorji so pregledali skupno 4.534 osebkov. Raziskovali so odnos med rastnimi podatki in okoljskimi parametri (temperatura, slanost, pH, raztopljeni kisik in koncentracija kloro.la a) ter biotskimi parametri (razmnoževalni cikel). Pokazale so se značilne razlike med obema obravnavanima lokalitetama. Očitne so bile tudi morfološke razlike med obema lokalitetama, saj so bile lupine trikotne v tuniškem zalivu in podolgovate v Bizertski laguni. Biomasni prirastek v Tuniškem zalivu je bil povezan z razmnoževalnim ciklom in je bil nižji v primerjavi z dolžino lupine. V Bizertski laguni pa je bil obraten trend rasti školjk, najverjetneje zaradi onesnaževanja okolja. Ključne besede: Fulvia fragilis, rast, onesnaževanje, Tuniški zaliv, Bizertska laguna Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 REFERENCES growth variation in the paci.c oyster Crassostrea gigas.  Aissa, P. (1991): Ecologie des nématodes libres de la lagune de Bizerte, dynamique et biocénotique These de Doctorat. Faculté des Sciences de Tunis, 370 p. Alunno­Bruscia, M., E. Bourget & M. Fréchette (2001): Shell allometry and length­mass­density rela­tionship for Mytilus edulis in an experimental food­regu­lated situation. Mar. Ecol. Prog. Ser., 219,177­188. Aminot, A. & M. Chaussepied (1983): Manuel des analyses chimiques en milieu marin. CNEXO, Brest, 395 p. Ansell, A. D. (1974): Seasonal changes in biochemi­cal composition of the bivalve Abra alba from the Clyde Sea area. Mar. Biol., 25, 13­20. Aragon­Noriega, E. A., J. Chavez­Villalba, P. E. Gribben, E. Alcantara­Razo, A. N. Maeda­Martinez, E. M. Arambula­Pujol, A. R. Garcia­Juarez & R. Maldona­do­Amparo (2007): Morphometric relationships, game­togenic development and spawning of the geoduck clam Panopea globosa (Bivalvia: Hiatellidae) in the central Gulf of California. J. Shell.sh Res., 26 (2), 423­431. Ayari, R. & A. A.i, (2003): Bionomie benthique du petit golfe de Tunis. Bull. Inst. Natn. Scien. Tech. Mer de Salammbô, 30, 79­90. Baker, S. M. & R. Mann (1992): Effects of hypoxia and anoxia on larval settlement, juvenile growth, and juvenile survival of the oysters Crassostrea virginica. Biol. Bull., 9, 182­265. Bayne, B. L. & C. M. Worrall (1980): Growth and production of mussels Mytilus edulis from two popula­tions. Mar. Ecol. Prog. Ser., 3, 317­328. Bejaoui, N. (1998): Écobiologie de la population de moules Mytilus galloprovincialis Lamark (1918) du Lac de Bizerte. These de Doctorat. Faculté des sciences de Tunis, 259 p. Ben Garali, A., M. Ouakad & M. Gueddari (2009): Bilans hydrologiques de la Lagune de Bizerte (Nord­est de la Tunisie). Rev. Sci. Eau, 22 (4), 523­534. Ben Garali, A., M. Ouakad & M. Guedderi (2010): Contamination of super.cial sediments by heavy metals and iron in the Bizerte lagoon, northern Tunisia. Arabian Journal of Geosciences, 3 (3), 295­306. Ben Garali, A., M. Ouakad & M. Gueddari (2011): Geochemistry and ionic interaction in the Lagoon of Bizerte waters (Northern Tunisia). J. Oceanogr. Mar. Sci., 2 (1), 1­9. Ben Souissi, J., M. Rezig & Zaouali J. (2003): Appear­ance of Invasive Species in Southern Lake of Tunis. In: Özhan, E. (ed.): Proceedings of the Sixth International Conference on the Mediterranean Coastal Environment. 7­11 October 2003, Ravenna, Italy, MED­COAST 03, vol. 2, pp. 911­922. Borrero, F. J. & T. J. Hilbish (1988): Temporal variation in shell and soft tissue growth of the mussel Geukensia demissa. Mar. Ecol. Prog. Ser., 42, 9­15. Brown, J. R. (1988): Multivariate analysis of the role of environmental factors in seasonal and site­related Mar. Ecol. Prog. Ser., 45, 225­236. D’Orange, G., Y. M. Paulet, M. Le Pennec & J. C.Cochard (1989): Criteres histologiques d’évaluation de la qualité des ovocytes émis par Pecten maximus (Mollusque bivalve). C. R. Acad. Sci. Paris, 309 (III), 113­120. Dame, R. F. (1972): The ecological energies of growth, respiration and assimilation in the intertidal American oyster Crassostrea virginica. Mar. Biol., 17, 243­250. Dridi, N., M. S. Romdhane & M. Gafsi (2008): Crois­sance et variations saisonnieres de la composition en acides gras de l’huître Crassostrea gigas cultivée dans la lagune de Bizerte, Tunisie. Belgian J. Zool., 138 (2), 158­169. Galil, B. S., A. Marchini, A. Occhipinti­Ambrogi, D. Minchin, A. Narščius, H. Ojaveer & S. Olenin (2014): International arrivals: Widespread bioinvasions in Euro­pean Seas. Ethol. Ecol. Evol., 26 (2­3), 152­171. Gaspar, M. B., L. M. Chicharo, P. Vasconcelos, A. Garcia, A. R. Santos & C. C. Monteiro (2002): Depth segregation phenomenon in Donax trunculus (Bivalvia: Donacidae) populations of the Algrave coast (southern Portugal). Sci. Mar., 66 (2), 111­121. Gazeau, F., C. Quiblier, J. M. Jansen, J.­P. Gattuso, J. J. Middelburg & C. H. P. Heip (2007): Impact of elevated CO2 on shell.sh calci.cation. Geophys. Res. Lett., 34, L07603, doi: 10.1029/2006GL028554. Gimin, R., R. Mohan, L. V. Thinh & A. D. Grif.ths (2004): The relationship of shell dimensions and shell volume to live weight in the mangrove clam, Polyme­soda erosa (Solander, 1786) from northern Australia. NAGA, WorldFish Center Quarterly, 27 (3­4), 32­35. Guinotte, J. M. & V. J. Fabry (2008): Ocean acidi.ca­tion and its potential effects on marine ecosystems. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1134, 320­342. Harris, J. O., G. B. Maguire, S. J. Edwards & D. R. Johns (1999): Low dissolved oxygen reduces growth rate and oxygen consumption rate of juvenile greenlip abalone, Haliotis laevigata, Donovan. Aquaculture, 174, 265­278. Hilbish, T. J. (1986): Growth trajectories of shell and soft tissue in bivalves: seasonal variation in Mytilus edulis L. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96, 103­113. Kurihara, H. (2008): Effects of CO2 driven ocean aci­di.cation on the developmental stages of invertebrates. Mar. Ecol. Prog. Ser., 373, 275­284. Kurihara, H., S. Kato & A. Ishimatsu (2007): Effects of increased seawater p CO2 on early development of the oyster Crassostrea gigas. Aquat. Biol., 1, 91­98. Mahmoud, N., M. Dellali, M. El Bour, P. Aissa & E. Mahmoudi (2010): The use of Fulvia fragilis (Mollusca: Cardiidae) in the biomonitoring of Bizerta lagoon: A multimarkers approach. Ecol. Indic., 10 (3), 696­702. Mc Dowell, J., B. A. Lancastor, D. F. Leavitt, P. Pantamaki & B. Ripley (1999): The effects of lipophilic Mouna RIFI et al.: GROWTH OF THE INVASIVE COCKLE FULVIA FRAGILIS (MOLLUSCA: BIVALVIA) IN NORTHERN ..., 17–28 organic contaminants on reproductive physiology and disease processes in marine bivalve molluscs. Limnol. Oceanogr., 44 (3), 903­909. Moazzo, P. G. (1939): Mollusques testacés marins du Canal de Suez. Mémoires de l’Institut d’Egypte, 38, 1­283. Mohammad, S. H., M. E. Mohallal, S. Z. Mohammed & M. N. Attia (2006): Age and growth of the cockles Cerastoderma glaucum and Papyridea papyracea in Lake Timsah, Suez Canal. In: Proceedings of the First International Conference on Conservation and manage­ment on Natural Resources. 18­19 June 2006, Ismailia, Egypt, Catrina, pp. 25­32. Occhipinti­Ambrogi, A. (2014): Non­indigenous marine species, a global biorisk agent in selected regional Seas. Wadden Sea Research, 13° Symposium Waddenacademie. December 10, 11 2014, Leeuwarden. Ozturk, B. & J. M. Poutiers (2005): Fulvia fragilis (Bi­valvia: Cardidae): a Lessepsian mollusc species from Izmir Bay (Aegean Sea). J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 85, 351­356. Passamonti, M. (1996): Nuova segnalazione per le coste tunisine di Papyridea papyracea (Gmelin, 1971) (Bivalvia: Cardiidae). Boll. Malacol., 32, 153­156. Péres, J. M. (1967): The Mediterranean benthos. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 5, 449­533. Portner, H. O. (2008): Ecosystem effects of ocean acidi.cation in times of oceans warming: a physiolo­gist’s view. Mar. Ecol. Prog. Ser., 373, 203­217. Ri., M., G. Le Pennec, M. Ben Salem & J. Ben Sou­issi (2011): Reproductive strategy of the invasive cockle Fulvia fragilis in the Bay of Tunis (Tunisia). J. Mar. Biol. Assoc. U. K, 91 (7), 1465­1475. Ri., M., J. Ben Souissi, S. Zekri, M. H. Jaafoura & G. Le Pennec (2012): Gametogenic cycle and monthly variations of oocyte sizes in the invasive cockle Fulvia fragilis (Bivalvia: Cardiidae) from the Bay of Tunis (north­ern Tunisia, central Mediterranean). Cah. Biol. Mar., 53, 221­230. Ri., M., K. Ouni., R. Ghanem & J. Ben Souissi (2015): The condition index: an effective eco­physiolo­gical indicator in the invasive cockle Fulvia fragilis. Bull. Soc. Zool. Fr., 140 (2). (In press) Rodríguez, F., Y. Pazos, J. Maneiro & M. Zapata. (2003): Temporal variation in phytoplankton assem­blages and pigment composition at a .xed station of the Ría of Pontevedra (NW Spain). Est. Coast. Shelf Sci., 58, 499­515. Seed, R. (1973): Absolute and allometric growth of the mussel Mytilus edulis L. (Mollusca Bivalvia). Proc. Malacol. Soc. Lond., 40, 343­357. Souissi, S., O. Daly­Yahia Ké. & N. Daly­Yahia (2000): Spatial characterization of nutrient dynamics in the Bay of Tunis (south­western Mediterranean) using multivariate analyses: consequences for phyto­and zooplankton distribution. J. Plankton Res., 22 (11), 2039­2059. Thain, J. E. (1984): Effects of Mercury on the Proso­branch Mollusc Crepidula fornicata: Acute Lethal Toxi­city and Effects on Growth and Reproduction of Chronic Exposure. Mar. Environ. Res., 12, 285­309. Thompson, R. J. (1979): Fecundity and reproductive effort in the blue mussel (Mytilus edulis), the sea urchin (Strongylocentrotus droebachiensis), and the snow crab (Chionoecetes opilio) from populations in Nova Scotia and Newfoundland. J. Fish Biol., 36, 955­964. Trabelsi, S. & M. R. Driss (2009): Polycyclic aroma­tic hydrocarbons in super.cial costal sediments from Bizerte Lagoon, Tunisia, Mar. Pollut. Bull., 50, 344­359. Wilson, L. L. & L. E. Burnett (2000): Whole animal and gill tissue oxygen uptake in the Eastern oyster, Crassostrea virginica: effects of hypoxia, hypercapnia, air exposition, and infection with protozoan parasite Perkinsus marinus. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 40, 223­246. Yoshida, M., K. Hamadi & A. Gharbi (2002a): Solid waste land.lls and soil/sediment contamination around Bizerte lagoon: Possible pollution sources. RPP­SEPMCL Initial Report, pp 55­75. Yoshida, M., H. Hadi, A. N. Ibrahim & N. Jedidi (2002b): Contamination of Potentially Toxic Elements (PTEs) in Lagoon of Bizerte bottom sediments, surface sediment and sediment repository. RPP­SEPMCL Initial Report, pp 13­48. Yoshida, M., H. Hamdi, H. Kallali, A. N. Ibrahim, N. Jedidi & M. Gharbi (2003): Environmental impacts of open­dumping land.ll to lagoon sediments ­a case study in Bizerte lagoon, Northern Tunisia. Proceedings of the 14th Annual Conference of The Japan Society of Waste management Experts (October 2003), Vol. III, International Session, pp. 17­19. Zaouali, J. (2004): La lagune de Bizerte (Tunisie sep­tentrionale). Etude de la dynamique spatio­temporelle des populations zoobenthiques. In: Septiemes journées tunisiennes des sciences de la Mer. Zarzis, Tunisie, pp. 46. Original scienti.c article UDK 595.384.2:591.9(262.32) Received: 2015­05­29 FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS)  IN THE LAGOON OF MARANO AND GRADO (NORTHERN ADRIATIC SEA) Nicola BETTOSO Osservatorio Alto Adriatico ARPA FVG, I­34139 Trieste, via A. La Marmora 13, Italy Giovanni COMISSO Riserva Naturale Regionale “Valle Canal Novo”, I­33050 Marano Lagunare (UD), via delle Valli 2, Italy ABSTRACT The Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis, H. Milne Edwards, 1853) is native to the Far East and represents one of the most invasive alien species. The aim of the paper is to report the .rst record of this species in the Lagoon of Marano and Grado, which is also the third record in the northern Adriatic, with a brief overview on the introduction, distribution and the life span of this species in the Eur opean waters. Key words: Eriocheir sinensis, alien species, Lagoon of Marano and Grado, northern Adriatic Sea PRIMA SEGNALAZIONE DEL GRANCHIO CINESE (ERIOCHEIR SINENSIS)  NELLA LAGUNA DI MARANO E GRADO (ALTO ADRIATICO) SINTESI Il granchio cinese (Eriocheir sinensis, H. Milne Edwards, 1853) e originario dell’Estremo Oriente e rappresenta una delle specie aliene piu invasive. Lo scopo del presente articolo e di riportare la prima segnalazione di questa specie nella Laguna di Marano e Grado, la quale e anche la terza segnalazione per l’area dell’Alto Adriatico, con un breve resoconto sull’introduzione, distribuzione e ciclo vitale di questa specie nelle acque europee. Parole chiave: Eriocheir sinensis, specie aliene, Laguna di Marano e Grado, Alto Adriatico Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO: FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS) IN THE LAGOON OF MARANO ..., 29–34 INTRODUCTION The Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis, H. Milne Edwards, 1853) is native to the Far East, where its range extends from Hong Kong to the border with North Korea (Hymanson et al., 1999). This species has two likely pathways of introduction: through ballast waters release (Peters, 1933; Cohen & Carlton, 1997) and escapes or deliberate releases associated with the transport of this valued aquaculture species (Herborg et al., 2005). The Chinese mitten crab supports a $1.25 billion per annum aquaculture industry in China, supplying local and international markets with live animals (Hymanson et al., 1999). E. sinensis is catadromous, spending most of its life in fresh­waters, and only returning to estuaries to reproduce, whereupon it dies (Herborg et al., 2005). The downstream migrations of sexually mature crabs are well known in the rivers Elbe and Weser (Germany) (Peters, 1933, 1938a) and in the River Thames (United Kingdom) (Robbins et al., 2000). The Chinese mitten crab is listed as one of “100 of the world’s worst invasive alien species” (DAISIE, 2015). The aim of the paper is to report the .rst record of this species in the Lagoon of Marano and Grado, which is also the third record in the northern Adriatic, with a brief overview on the introduc­tion, distribution and the life span of this species in the European waters. MATERIAL AND METHODS The Marano and Grado Lagoon (northern Adriatic Sea, Italy) is an extremely important wetland. It extends approximately 32 km reaching up to 5 km of width for a total area of 160 km2, between the Tagliamento and Isonzo River deltas (Fontolan et al., 2012). The drain­age basin (~1880 km2) delivers important loads of both nutrients and pollutants (Covelli et al., 2012; Saccon et al., 2013). Since 1971, the Lagoon is protected by the Ramsar Convention. Following the implementation of the Habitats Directive (Council Directive 92/43/EEC), it was also identi.ed as a Site of Community Importance (SCIs – IT3320037) within Natura 2000 network. The area hosts economic, tourism and industrial services, with .shing, clam harvesting (mainly the Manila clam, Ruditapes philippinarum Adams & Reeve, 1850) and .sh­farming comprising the most important resources for local inhabitants (Bettoso et al., 2013). One specimen of Eriocheir sinensis was caught on 20 November 2014, using the fyke nets, at a depth of ap­proximately 1 m, on muddy bottom. The specimen was determined and measured to the nearest millimetre and weighed to the nearest gram. It was dry preserved and deposited in the Invertebrate Collection of the Museo Friulano di Storia Naturale (Udine), under accession number ZI­05279. RESULTS AND DISCUSSION The capture site of Eriocheir sinensis was located off the mouth of Stella river in the Lagoon of Marano and Grado (45° 43' 29” N, 013° 05' 48” E) (Fig. 1). The specimen caught was a male with a carapace width of 75 mm, carapace length 67 mm and the wet weight of 202 g (Fig. 2). This is similar to the previous record in the Venice Lagoon where in June 2013 a male with a carapace width of 61.1 mm was caught in the inner area of the northern lagoon (45° 32' 07” N, 012° 27' 01” E) (Fiorin et al., 2013). The square shaped carapace clearly distinguishes this alien species from other native European brachyuran crabs. It can reach a carapace width of 5 to 7cm with the maximum of approximately 10 cm (Czerniejewski et al., 2003). One key identi.ca­tion feature is the hair­like covering on the claws, which is especially well developed in male individuals. The colour varies from yellow to brown, rarely purple. The .rst record in the Venice Lagoon arises to May 2005, when a specimen was collected in the central part of the basin (Mizzan, 2005), but its .rst appearance into the Mediterranean Sea arose to 1959 in the Narbonne littoral lagoons (France) (Petit, 1960). The .rst report of a Chinese mitten crab in conti­nental Europe was in a tributary of the river Weser in North West Germany in 1912 and in the river Elbe in 1914. No further range expansion along the European coast was reported until 1927. In the following 10 years the species dispersed rapidly in a westerly direction along the North Sea and English Channel coast and into northern France as far as St. Malo (1954) (André, 1954). There was an average rate of spread of 441 km per year during the peak period of 1927–1931. In 1954, E. sinensis arrived at the West coast of France and in Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO: FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS) IN THE LAGOON OF MARANO ..., 29–34 Fig. 2: Specimen of Eriocheir sinensis caught in the Marano and Grado Lagoon. Sl. 2: Primerek vrste Eriocheir sinensis, ujete v maranski in gradeš ki laguni 1958 spread to Hendaye on the French­Spanish border (Hoestlandt, 1959). To the East, the mitten crab entered the Baltic Sea in 1928, spreading as far East as Vyborg in Finland by 1933, and as far North as Gävle in Sweden by 1934 (Peters, 1938b). During the period 1928–1935, E. sinensis spread at an average rate of 355 km per year in the Baltic Sea (Herborg et al., 2005). The Chinese mitten crab was .rst reported in the United Kingdom in the Thames River in 1935, but be­came established only in 1973 (Ingle, 1986; Rainbow et al., 2003). In the late 1980s, crabs were found in the Tagus River in Portugal, where the species had become established by 1990 (Cabral & Costa, 1999). Since 1997, the crab has also established itself in the Guadalquivir estuary, near Seville’s harbour in Spain (Cuesta et al., 2004, 2015). These last two records represent the south­ernmost occurrences to date of this species in Europe. Two Chinese mitten crabs were also collected in the Serbian section of the Danube River in June 1995 and November 2001 (Paunović et al., 2004), but after .rst records the occurrence of this species is still occasional (Škraba et al., 2013). It is largely accepted that the worldwide spread of the Chinese mitten crab was due to human­mediated ac­tivities and was not the result of natural causes (Cohen & Carlton, 1997). The most probable unintentional vector for the introduction and transfer is the transport by ship ballast waters. Presumably, the uptake of pelagic larval stages would be responsible for the spread of the spe­cies via this vector (Cohen & Carlton, 1997). In fact, the Chinese mitten crab was one of the .rst species reported in ballast tanks and was used as a .rst piece of evidence for the transport of living aquatic alien species in bal­last waters (Carlton, 1985). In northern Europe, ship traf.c from China headed for Hamburg (Elbe River) and Bremen (Weser River) has been frequent since the end of the 19th century, which may have very likely contributed to a founder specimens introduction via incoming ships from China. The presence of the crab in southern France probably arose through shipping activities (Herborg et al., 2003). E. sinensis is an euryhaline species characterized by a catadromous life cycle. It spends most of its life in fresh or brackish waters. Mature adults migrate downstream Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO: FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS) IN THE LAGOON OF MARANO ..., 29–34 during the fall to reproduce in brackish or salt waters. Both sexes are thought to die following reproduction (Panning, 1938). Females brood the eggs and, upon hatching, larvae are planktonic for one to two months. During this marine free­swimming phase, larvae pass through a series of developmental stages: a brief non­feeding pre­zoea stage, .ve zoea stages and one mega­lopa stage (Anger, 1991; Montú et al., 1996). Following the megalopal stage, the larvae metamorphose into juvenile crabs that settle to the bottom, usually in late summer or early fall (Rudnick et al., 2005). The onset of this benthic life for the young crabs corresponds to the beginning of the active upstream migration into rivers to complete the life cycle in fresh waters. The species can live between one and .ve years, depending on location. This variability in longevity is apparently related to the time needed to reach the matu­rity and reproductive activity, since the crab is believed to spawn only once (Panning, 1938). In northern Europe the time to maturity varies between four and .ve years, while in the warmer waters of the San Francisco Bay, the majority of spawning crabs are at least three years old (Rudnick et al., 2005; Veilleux & de Lafontaine, 2007). This geographic variation in age at maturity sug­gested that the achievement of maturity can be strongly dependent upon environmental conditions (Rudnick et al., 2005). Nevertheless, after its appearance in the Narbonne littoral lagoons (Petit, 1960), the population disappeared after a dozen years from the Mediterranean Sea (Petit & Mizoule, 1973). Until the new record in the Venice La­goon (Mizzan, 2005) there were no other records in the Mediterranean area, although the species was reported in the Ukrainian part of the Black Sea and in the adja­cent Azov Sea, where they probably arrived from the Baltic Sea by active migration via canals and causeways (Murina & Antonovsky, 2001; Gomoiu et al., 2002). The Chinese mitten crab interferes with recreational and commercial .shing (Ingle, 1986), causes river bank erosion through extensive burrowing (Herborg et al., 2005), and may compete for resources with native freshwater crustaceans (Clark et al., 1998). In this way the presence of E. sinensis in the Lagoon of Marano and Grado could represent a potential threat. A number of alien species from different phyla has been reported in the recent past from the North Adriatic lagoons (Froglia & Speranza, 1993; Mizzan, 1999; Occhipinti Ambrogi, 2000). With regard to exotic crustaceans, the last .nding was an established population of the Oriental shrimp (Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902) in the Lagoon of Venice (May 2012) (Cavraro et al., 2014), Lagoon of Marano and Grado (May 2013) and Sacca di Goro (July 2013) (Cuesta et al., 2014). Also in this case, ballast waters discharge seems to be the most likely vector of introduction (Cavraro et al., 2014; Cuesta et al., 2014). Even if recorded with a specimen at present, it is recommended that the presence of the Chinese mitten crab and its eventual expansion within the lagoon and adjacent river systems will be monitored in the next few years, through directed monitoring programmes as well as in the artisanal .shery catches. AKNOWLEDGEMENTS We wish to thank .shermen Tiziano Ghenda and Gi­anpietro Corso from Marano Lagunare, Dr. Luca Dorigo and Dr. Paolo Glerean from Museo Friulano di Storia Naturale (Udine), Dr. Alessandro D’Aietti for technical assistance and Dr. Martina Orlando Bonaca for her sug­gestions. Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO: FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS) IN THE LAGOON OF MARANO ..., 29–34 PRVI ZAPIS O POJAVLJANJU KITAJSKE VOLNOKLEŠČE RAKOVICE ERIOCHEIR SINENSIS V MARANSKI IN GRADEŠKI LAGUNI (SEVERNI JADRAN) Nicola BETTOSO Osservatorio Alto Adriatico ARPA FVG, via A. La Marmora 13, 34139 Trieste, Italy Giovanni COMISSO Riserva Naturale Regionale “Valle Canal Novo”, via delle Valli 2, 33050 Marano Lagunare (UD), Italy POVZETEK Kitajska volnoklešča rakovica Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853, ki izvira iz Daljnega vzhoda, je ena izmed najbolj invazivnih tujerodnih vrst. Namen pričujočega prispevka je podati prvi zapis o pojavljanju te vrste v maranski in gradeški laguni. Sicer je to tretji zapis o pojavljanju te tujerodne vrste za severni Jadran. Ključne besede: Eriocheir sinensis, tujerodna vrsta, maranska in gradeška laguna, severni Jadran REFERENCES André, M. (1954): Présence du Crabe chinois (Erio­cheir sinensis H. M.­Edw.) dans la Loire. Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 26 (5), 581. Anger, K. (1991): Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsidae). Mar. Ecol. Prog. Ser., 72, 103­110. Bettoso, N., A. Acquavita, A. D’Aietti & G. Mattassi (2013): The Marano and Grado Lagoon: a brief synopsis on the aquatic fauna and .sheries resources. Annales, Ser. Hist. Nat., 23 (2), 135­142. Cabral, H. N. & M. J. Costa (1999): On the occur­rence of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, in Portugal (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, 72 (1), 55­58. Carlton, J. T. (1985): Transoceanic and interoceanic dispersal of coastal marine organisms: the biology of ballast water. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 23, 313­ 371. Cavraro, F., M. Zucchetta & P. Franzoi (2014): First record of adult specimens of the Oriental shrimp Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 in the Venice Lagoon (north Adriatic Sea, Italy). BioInvasions Records, 3 (4), 269­273. Clark, P. F., P. S. Rainbow, R. S. Robbins, B. Smith, W. E. Yeomans, M. Thomas & G. Dobson (1998): The alien Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in the Thames catchment. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 78, 1215­1221. Cohen, A. N. & J. T. Carlton (1997): Transoceanic transport mechanisms: introduction of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, to California. Pac. Sci., 51, 1­11. Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and .ora. OJ L 206, 22.7.1992, pp. 7–50. Covelli, S., L. Langone, A. Acquavita, R. Piani & A. Emili (2012): Historical .ux of mercury associated with mining and industrial sources in the Marano & Grado Lagoon (northern Adriatic Sea). Estuar. Coast. Shelf Sci., 113, 7­19. Cuesta, J. A., E. González­Ortegón, P. Drake & A. Ro­dríguez (2004): First record of Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Decapoda, Caridea, Palaemonidae) from European waters. Crustaceana, 77 (3), 377­380. Cuesta, J. A., N. Bettoso, G. Comisso, C. Froglia, G. Mazza, A. Rinaldi, A. Rodriguez & T. Scovacricchi (2014): Record of an established population of Pa­laemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Decapoda, Palaemonidae) in the Mediterranean Sea: con.rming a prediction. Medit. Mar. Sci., 15 (3), 569­573. Cuesta, J. A., P. Drake & A. M. Arias (2015): First record of the blue crab Callinectes exasperatus (Decapo­da, Brachyura, Portunidae) for European waters. Mar. Biodiver. Rec., 8, e36. Czerniejewski, P., J. Filipiak & T. Radziejewska (2003): Body weight and morphometry of the chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Millne­Edwards, 1853) in the River Odra/Oder Estuary (North­Western Poland). Acta Sci. Polon., Ser. Piscaria, 2 (2), 29­39. Nicola BETTOSO & Giovanni COMISSO: FIRST RECORD OF THE CHINESE MITTEN CRAB (ERIOCHEIR SINENSIS) IN THE LAGOON OF MARANO ..., 29–34 DAISIE (2015): Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe: 100 of the worst. http://www. europe­aliens.org/speciesTheWorst.do (22.06.2015). Fiorin, R., F. Riccato, S. Colla, P. Franzoi & U. Costantini (2013): Eriocheir sinensis (H. Milne Edwars, 1853): seconda segnalazione per la Laguna di Venezia. Boll. Mus. Stor. Nat. Venezia, 64, 141­147. Fontolan, G., S. Pillon, A. Bezzi, R. Villalta, M. Lip­izer, A. Triches & A. D’Aietti (2012): Human impact and historical transformations of saltmarshes in the Marano and Grado Lagoon, northern Adriatic Sea. Estuar. Coast. Shelf Sci., 113, 41­56. Froglia, C. & S. Speranza (1993): First record of Dyspanopeus sayi (Smith, 1869) in the Mediterranean Sea (Crustacea: Decapoda: Xanthidae). Quad. Ist. Ric. Pesca Maritt., 5, 163­166. Gomoiu, M. T., B. Alexandrov, N. Shadrin & Y. Zaitsev (2002): The Black Sea ­a recipient, donor and transit area for alien species. In: Leppäkoski, E., S. Gollash & S. Olenin (eds.): Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management. Kluwer Academic Publishers, pp. 341­350. Herborg, L. M., S. P. Rushton, A. S. Clare & M. G. Bentley (2003): Spread of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) in Continental Europe: analysis of a historical data set. Hydrobiologia, 503, 21­28. Herborg, L. M., S. P. Rushton, A. S. Clare & M. G. Bentley (2005): The invasion of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in the United Kingdom and its comparison to continental Europe. Biol. Invasions, 7, 959­968. Hoestlandt, H. (1959): Répartition actuelle du crabe chinois (Eriocheir sinensis H. Milne Edwards) en France. Bull. Fr. Peche Piscic., 194, 5­13. Hymanson, Z., J. Wang & T. Sasaki (1999): Lessons from the home of the Chinese mitten crab. IEP Newslet­ter, 12, 25­32. Ingle, R. W. (1986): The Chinese mitten crab Eri­ocheir sinensis a continuous immigrant. London Nat., 65, 101­105. Mizzan, L. (1999): Le specie alloctone del macro­zoobenthos della Laguna di Venezia: il punto della situazione. Boll. Mus. Stor. Nat. Venezia, 49, 145­177. Mizzan, L. (2005): Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) (Crustacea, Decapoda, Panopeidae) ed Eriocheir sinensis H.Milne Edwards, 1853 (Crustacea, Decapoda, Grapsidae): due nuovi granchi esotici in Laguna di Ve­nezia. Boll. Mus. Stor. Nat. Venezia, 56, 89­95. Montú, M., K. Anger & C. de Bakker (1996): Larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sin­ensis H. Milne­Edwards (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory. Helgol. Meeresunters., 50, 223­252. Murina, V. V. & A. G. Antonovsky (2001): Chinese crab, Eriocheir sinensis, is an invader into the basin of the Azov Sea. Ekol. Morya, 55, 37­39. (In Russian) Occhipinti Ambrogi, A. (2000): Biotic invasions in a Mediterranean Lagoon. Biol. Invasions, 2, 165­176. Panning, A. (1938): The Chinese mitten crab. Ann. Rep. Smithson. Inst., 361­375. Paunović, M., P. Cakić, A. Hegedish, J. Kolarević & M. Lenhardt (2004): A report of Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853) (Crustacea: Brachyura: Grapsidae) from the Serbian part of the Danube River. Hydrobiologia, 529, 275­277. Peters, N. (1933): Lebenskundlicher Teil. In: Peters, N., A. Panning & W. Schnakenbeck (eds.): Die chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne­Edwards) in Deutschland. Zoologischer Anzeiger, Akademische Verlagsgesellschaft M.B.H., Leipzig, pp. 59­155. Peters, N. (1938a): Zur Fortp.anzungsbiologie der Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. M. Edw.). Mitt. Hamb. zool. Mus. Inst., 47, 112­128. Peters, N. (1938b): Ausbreitung und Verbreitung der chinesischen Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H.  M. Edw.) in Europa in den Jahren 1933 bis 1935. Mitt. Hamb. zool. Mus. Inst., 47, 1­31. Petit, G. (1960): Le crabe chinois est parvenu en Méditerranée. Vie Milieu, 11, 133­136. Petit, G. & R. Mizoule (1973): En douze ans le “crabe chinois” n’a pu réussir son implantation dans les lagunes du Languedoc. Vie Milieu, 23 (1), 181­186. Rainbow, P., R. Robbins & P. Clark (2003): Alien invaders: Chinese mitten crabs in the Thames and spreading. Biologist, 50 (5), 227­230. Robbins, R. S., B. D. Smith, P. S. Rainbow & P. F. Clark (2000): Seasonal changes (1995­1997) in the population structure of Chinese mitten crabs, Eriocheir sinensis (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) in the Thames at Chelsea, London. In: von Vaupel Klein, J. C. & F. R. Schram (eds.): The Biodiversity Crisis and Crusta­cea. Proceedings of the Fourth International Crustacean Congress, 20­24 July 1998, Amsterdam, Netherlands. Crustacean Issues, 12 (2), 343­350. Rudnick, D., T. Veldhuizen, R. Tullis, C. Culver, K. Hieb & B. Tsukimura (2005): A life history model for the San Francisco Estuary population of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsoidea). Biol. Invasions, 7, 333­350. Saccon, P., A. Leis, A. Marca, J. Kaiser, L. Campisi, M. E. Bootcher, J. Savarino, P. Escher, A. Eisenhauer & J. Erbland (2013): Multi­isotope approach for the identi.­cation and characterisation of nitrate pollution sources in the Marano Lagoon (Italy) and parts of its catchment area. Appl. Geochem., 34, 75­89. Škraba, D., A. Tošić, D. Miličić, V. Nikolić & P. Si­monović (2013): Invasiveness assessment of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853) in the Serbian section of the River Danube. Arch. Biol. Sci., Belgrade, 65 (1), 353­358. Veilleux, E. & Y. de Lafontaine (2007): Biological synopsis of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis). Can. Manusc. Rep. Fish. Aquat. Sci., 2812, vi + 45 p. Original scienti.c article UDK 595.373:591.9(262.05­13) Received: 2015­05­14 DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ALIEN SPECIES FROM THE TUNIS SOUTHERN LAGOON (NORTHERN TUNISIA, CENTRAL MEDITERRANEAN) Khadija OUNIFI BEN AMOR Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia E­mail: ouni. khadija@yahoo.com Mouna RIFI & Jamila BEN SOUISSI Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia and Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia ABSTRACT Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 is a non­indigenous species .rst recorded in the Tunis Southern Lagoon in 2002, where it is at present established as a result of the environmental restoration of this brackish area. Specimens of S. walkeri were collected monthly at 10 stations from Februar y 2012 through January 2013. This species occurs in the Tunis Southern Lagoon throughout the year, but only reproduces during the warm period between April and October. From May 2012 onwards, the number of gravid females exceeded 50 % of the total sample, with a peak of 88.59 % in July 2012. Fecundity ranged between 13 and 26 eggs. Among the gravid females, a signi.cant relation­ship between brood and total body length of specimens was only noted in the smallest (4.8–5.8 mm) and largest (8.8–9.8 mm) ovigerous females. In our sample, the females outnumbered the males. This isopod colonizes empty balanoid barnacle shells, ascidians and especially sponges. Keywords: bioinvasion, fecundity, habitat, Tunisian waters DESCRIZIONE, BIOLOGIA RIPRODUTTIVA ED ECOLOGIA DELLA SPECIE ALIENA SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) NELLA LAGUNA TUNISINA MERIDIONALE (TUNISIA SETTENTRIONALE, MEDITERRANEO CENTRALE) SINTESI Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 e una specie non indigena trovata per la prima volta nella laguna tunisina meridionale nel 2002. La specie vi si e stabilita in seguito al recupero ambientale di quest’area salmastra. Esemplari di S. walkeri sono stati raccolti mensilmente in 10 stazioni tra febbraio 2012 e gennaio 2013. Questa specie etrovata nella laguna meridionale tunisina durante tutto l’anno, ma vi si riproduce solo durante il periodo piu caldo, da aprile a ottobre. Il numero di femmine gravide ha superato il 50 % del campione totale a partire da maggio, con un picco dell’88,59 % nel mese di luglio 2012. La fertilita e variata tra 13 e 26 uova. Tra le femmine gravide, e stata trovata una relazione signi.cativa tra covata e lunghezza totale del corpo degli esemplari solo per le femmine ovigere piu piccole (4,8–5,8 mm) e quelle piu grandi (8,8–9,8 mm). Nei campioni analizzati le femmine superavano in numero i maschi. Questo isopode colonizza il carapace vuoto dei cirripedi balani, ascidie e soprattutto spugne. Parole chiave: bioinvasione, comportamento, habitat, acque della Tunisia Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 INTRODUCTION Sphaeroma walkeri is an isopod species commonly found in the Indian Ocean and the Red Sea among in­tertidal fouling communities, and reported in warm and warm­temperate waters (Galil, 2008). The species was .rst recorded in Tunisian waters, and the record took place in the northern brackish area, the Tunis Southern Lagoon (Ben Souissi et al., 2003). While the original description by Stebbing (1905) was rather succinct, Jacobs (1987) represented S. walkeri anew and in much more detail. However, discrepancies found in the literature between several authors (Steb­bing, 1910; Loyola e Silva, 1960; Mak et al., 1985; Jacobs, 1987; Khalaji­Pirbalouty & Wägele, 2010) offer us an opportunity to provide a thorough description of the species in the present paper, based on the specimens collected from the Tunisian waters. Isopods are considered as an important component of benthic communities and play a fundamental role in the ecosystems (Guarino et al., 1993). Nevertheless, except for some morphological descriptions and check­lists, there are no data concerning the biology and ecol­ogy of the species available. This paper represents the .rst contribution to enhancing the knowledge about the reproductive biology of S. walkeri and, consequently, about its behaviour in the Tunis Southern Lagoon. The results are useful to explain the establishment of this non­indigenous isopod in its new environment. MATERIAL AND METHODS Specimens of Sphaeroma walkeri were collected monthly in the Tunis Southern Lagoon. The lagoon adjoin­ing the city of Tunis is located in the southwestern part of the Gulf of Tunis (36° 47'N and 10° 17'E) and divided into northern and southern areas by a navigation channel (Fig. 1). Both areas used to be heavily polluted (Zaouali, 1983; Ben Souissi, 2002), but have recently been rehabilitated with success (Jouini et al., 2005). Tunis Southern Lagoon extends over an area of 720 ha with a regular depth of about 2.1 m, except in restricted areas where it reaches a maximum of 4 m. It appears as an ellipse stretching in a SW­NE direction, between 36° 46' 47” and 36° 48' 00” N and 10° 12' 22” and 10° 16' 41” E. Its shores have been excavated and protected by large rocky stones. The sampling conducted between February 2012 and January 2013, took place in ten stations (Fig. 1) situ­ated in shallow, less than 3 m deep waters. In stations 1 through 6, characterized by muddy grounds, samples were obtained by dredging and scuba diving, whereas in stations 7 through 10, located in intertidal rocky shores covered by algae, the samples had to be collected manually from under the stones. Our investigations were conducted regularly between 2012 and 2013, at least twice a month for abiotic parameters, such as tem­perature, salinity, pH and transparency (measured with Fig. 1: (A) Map of the Mediterranean Sea, with the ar­row pointing at the site of the Tunis Southern Lagoon, located in northern Tunisia. (B) Tunis Northern Lagoon (TNL), separated from the Tunis Southern Lagoon (TSL) by a navigation channel (NC). Numbers 1 to 10 denote sampling stations in TSL. Sl. 1: (A) Zemljevid Sredozemskega morja z označeno Tuniško južno laguno v severni Tuniziji. (B) Tuniška severna laguna (TNL) je od Južne (TSL) razmejena s plovnim kanalom (NC). Številke od 1 do 10 označujejo vzorčevalne postaje v TSL. a Secchi disk), and monthly or seasonally for benthic communities. Historical data (1995–1997) for abiotic and trophic variables before the ecological restoration of the lagoon are also available (Ben Souissi, 2002). Vegetation and benthic communities were delivered to the laboratory, sorted and rinsed with seawater prior to being .ltered through a 0.47 mm sieve. Identi.cation of specimens belonging to S. walkeri was con.rmed using a binocular microscope. Samples were stored in a 70 % ethanol solution. Of the 1191 specimens examined, 801 were females. Appendages were dissected, mounted on slides in a glycerine solution for observation and draw­ing under a camera Lucida. The total length of females was measured to the nearest 0.01 mm by means of a micrometre scale. The eggs in the marsupia of ovigerous females were removed and counted. Monthly sexual activity was determined as the value (in %) obtained by dividing the number of gravid females by the total num­ber of females (Guarino et al., 1993). The relationship between the total body length of ovigerous females by size classes and number of eggs was estimated. The size of the smallest gravid female was taken as the de.nition of the size at the .rst sexual maturity (Garcia­Guererro & Hendrickx, 2005). Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 The identi.cation of specimens and the terminology adopted in this paper follow the description and illustra­tions provided by Jacobs (1987). The differences in size classes were tested by analysis of variance (ANOVA, p< 0.05). To explain correlations between ovigerous females and different environmen­tal variables the method of ‘Analyses of the Principal Components’ was used. Data analyses and treatment were conducted by means of the Statgraphics Centurion software. RESULTS Environmental parameters Prior to the lagoon’s ecological rehabilitation, the average monthly salinity had ranged between 30.9 and 48.9, with a peak value of 51.9 registered in 1995. After the rehabilitation, it has been registered between 28 and 38.8 with a monthly average of 37.15. There have been no signi.cant changes in the monthly and annual temperature values before and after the restoration. Abiotic parameters recorded simultaneously with S. walkeri sampling showed that the average temperature was 20.72 °C with a minimum of 11.75 °C and a maxi­mum of 26.4 °C (observed in February 2012 and July 2012, respectively). The mean salinity value was 37.05 with a minimum of 36.1 measured in January 2013 and a maximum of 38 in August 2012. The average pH was 8.02 (7.74 in December 2012 and 8.29 in July 2012). The mean transparency was 1.7 m (1.1 m in December 2012 and 2.1 m in July 2012). Description of Tunisian Sphaeroma walkeri Sphaeroma walkeri is easily identi.ed among its congeners by the presence of numerous prominent tubercles running the entire dorsal face of the carapace. Its length may exceed 10 mm. This isopod is character­ized by a net sexual dimorphism. Males are larger than females (Fig. 2A); by contrast, females are more convex (Fig. 2B). The surface of pereonites 1 and 2 is smooth, but pereonites 3 and 4 each have two irregular rows of low tubercles. Pereonites 5 and 6 and the pleon show one row of prominent round tubercles, additionally, the posterior edge of the pleon presents a second row of small round tubercles. The pleotelson is long and tapers to a rounded point that is slightly upturned with four rows of 3–6 tubercles along the surface. The tubercles of pleotelson are less prominent in females (Fig. 2B). Antenna (Fig. 2C). Antenna with a .ve­segmented peduncle and .agellum of 14 to 16 articles. Each article of the .agellum bears a fringe of smooth setae at the distal interior angle. Adult males with these setae are more abundant, the seta measure up to 2–3 times the length of the articles. In females, these setae are shorter and less dense (Fig. 2E). Fig. 2: Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905. (A) Adult male in dorsal view, scale bar = 2 mm; (B) adult female, in dorsal view, scale bar = 2 mm; (C) male antenna, scale bar = 0.5 mm; (D) male antennules, scale bar = 0.5 mm; (E) female antenna, scale bar = 0.5 mm; (F) maxilliped, scale bar = 0.25 mm; (G) pereopod 1, scale bar = 0.5 mm; (H) male pleopod 2, scale bar = 0.5 mm; (I) male uropod, scale bar = 0.5 mm. Sl. 2: Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905. (A) Odrasel samec s hrbtne strani, merilo = 2 mm; (B) odrasla samica s hrbtne strani, merilo = 2 mm; (C) samčeva antena, merilo = 0,5 mm; (D) samčeve antenule, merilo = 0,5 mm; €samičja antena, merilo = 0,5 mm; (F) maksiliped, merilo = 0,25 mm; (G) pereopod 1, merilo = 0,5 mm; (H) samčev pleopod 2, merilo = 0,5 mm; (I) samčev uropod, merilo = 0,5 mm. Antennule (Fig. 2D). With a three­segmented pedun­cle; article 3 is elongated, slender and about 3 times the length of article 2; .agellum 13­articled, articles 3­12 each bear aesthetascs extending to the posterior margin of pereonite 1. Maxilliped (Fig. 2F). Endite wide distally, with some plumose setae set amongst .ne simple setae in a semicir­cular distal margin, mesial margin with a single coupling hook, ventral surface with a row of about 19–20 long robust, plumose setae; palp articles 2–4 bearing dense fringes of long .ne, plumose setae on superior margin, articles 3–4 with some slender .ne, plumose setae on inferodistal angle. Pereopods (Fig. 2G). Basis proximal superior margin with dense .ne setae; ischium superior margin fringed Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 with numerous long, plumose setae, proximal superior corner with a single robust seta; merus, carpus and pro­podus inferior margins with a dense fringe of short setae; propodus of pereopod 1 with one serrated rostro­distal spine. Near rostro­distal spine transverse row of 10–15 long, plumose setae being inserted. Pleopod 2 (Fig. 2H). With short sympodite bearing three lateral setae. Endopodite larger than exopodite, with a broad masculine appendix, laterally inserted with an acute tip, much longer than the endopodite itself. This pleopod also features long marginal plumose setae. Uropods (Figs. 2A, B, I). Flattened and attached to the side of the pleotelson towards the front. Endopod rigidly fused, while exopod movable and larger or equal to the length of endopod. External margin of exopod has 5–6 pronounced teeth, mostly situated in the caudal region. Endopod margins fringed with dense simple setae, dorsal surface bearing 2–3 prominent tubercles. Uropods exceed the distal end of the pleotelson and are more developed in males than in females (Fig. 2I). Based on the schemes presented above, the Tunisian specimens are morphologically similar to those from Africa (Jacobs, 1987) and those from the Persian Gulf (Khalaji­Pirbalouty & Wägele, 2010). These authors describe only 5–6 teeth and an acute apex. Conversely, Fig. 4: Monthly distribution of ovigerous and non ovigerous females and sexual activity of S. walkeri collected from the Tunis Southern Lagoon, February 2012–January 2013. Sl. 4: Delež ovigerih samic in samic brez jajc ter spolne aktivnosti vrste S. walkeri iz Tuniške južne lagune po posameznih mesecih v obdobju februar 2012–januar 2013 Stebbing (1905) counted 6 or 7 teeth on the outer margin of the uropod. Reproductive biology Males and females were present throughout the year (Fig. 3) and the sex ratio showed that the females outnumbered the males from May 2012 to November 2012 (df = 2, .2 > 3.84, p> 0.05) (see Table 1). S. walkeri presented a discontinuous spawning period throughout the year. However, no monthly sexual activity was observed during two periods: from February to March and from November to January. Ovigerous females were collected from April to October. The number of gravid females exceeded 50 % of the total sample from May to August, and two peaks were recorded in summer, 88.59 % in July 2012 and 86.79 % in August 2012. In autumn, the sexual activity decreased, reaching 43.92 % in September 2012, and showing an even more signi.cant decline in October 2012 (about 8 %) (Fig. 4). The size at the .rst sexual maturity observed in S. walkeri was 4.8 mm. The fecundity ranged between 13 and 26 eggs. Among the gravid females, a signi.cant Tab. 1: Monthly sex ratio of S. walkeri(Sr) and .2 test (signi.cant if .2 > 3.84). Tab. 1: Delež samcev in samic vrste S. walkeri (Sr) in .2 test (značilen v primerih, ko je .2 > 3,84) Month Feb­2012 Mar Apr May Jun July Aug Sept Oct Nov Dec Jan­2013 Sr 0.86 0.81 0.76 0.43 0.48 0.42 0.48 0.31 0.46 0.39 0.20 0.00 .2 0.15 0.93 2.49 23.04 19.60 26.89 19.27 39.11 19.64 6.13 2.67 2.00 Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 relationship between the importance of brood and the total body length of specimen was only noted in the ex­treme size classes, in the smallest (4.85 mm) and largest (8.89 mm) ovigerous females, respectively (ANOVA, p <0.05) (Fig. 5). Monthly distribution in size classes of females The largest females were observed during the warmest period of the year, from April to August. From February to April, the size of the specimens sampled ranged between 3 and 6.5 mm. The predominant size classes were 6–7 mm in the May to June period, and 7.5–8.5 mm in July and August. From October onwards, the big size classes were substituted by juveniles (2–3 mm). Figure 6 shows that the autumn and winter seasons coincide with the recruitment of juveniles in the area. To highlight a possible correlation between the oviger­ous females and environmental variables we applied the principal component analysis (PCA). Two principal components explaining 86.33 % of the total inertia were retained. The number of ovigerous females was found to be positively correlated with all the studied abiotic parameters, but a highly signi.cant correlation was ob­served particularly with transparency and temperature (Fig. 7). DISCUSSION This study was conducted in the Tunisian Southern Lagoon following the environmental rehabilitation of its ecosystem, as a signi.cant improvement of ecological variables, such as water quality, and invertebrate spe­cies previously unknown in the lagoon, in the nearby Gulf of Tunis and along the Tunisian coasts had been recorded (Ben Souissi et al., 2003; Ri. et al., 2011; Ri. et al., 2013). Sphaeroma walkeri is present in Tunisian brackish waters throughout the year except in December and January. Mak et al. (1985) noted that the species was also found in India, but only during the warm period from April to August. This alien species has established in Tunisian waters and reproduces during the period oscillating between April and October, as corroborated by the presence of gravid females. In Hong Kong, S. walkeri breeds almost continuously throughout the year with peaks during spring and autumn (Morton, 1987). In our study, fecundity ranged between 13 and 26 eggs per female and the importance of the brood was positively correlated with extreme body size lengths. Similar results were recorded for Paradella dianae (Garcia­Guererro & Hendrickx, 2005). The monthly distribution of females by size classes in the Tunis Southern Lagoon showed that except for the spawning period, the largest females disappeared from October to March and were replaced by young specimens (juveniles). This period concerns the recruitment phase, where class sizes ranged between 2 and 6 mm, with the smallest specimen (2.2 mm) col­lected in November. The virtual disappearance of large specimens of this species in Tunisia during the mentioned period was probably due to intense predation by Zeus faber Linnaeus, 1758, which is particularly abundant in the lagoon in winter. A study of the stomach contents of Z. faber con.rmed this hypothesis (Ben Souissi et al., 2004). Reproductive effort can also induce and explain the mass mortalities observed. This phenomenon was observed in non­indigenous behaviour outside the na­tive habitats of the species (Ri. et al., 2011). According to Sha.r & Field (1980) and Kroer (1989), dispersion could also explain the absence of adults. PCA showed that the reproductive biology of S. walkeri was positively correlated with environmental variables (salinity and pH) and highly linked to transparency and temperature. Similar patterns were recorded by Radhakrishnan et al. (1987) concerning salinity, temperature and suspended solids that affect the species’ occurrence. These results corroborated the feeding behaviour of the species, S. walkeri being considered a voracious detritus­feeder (Guarino et al., 1993). S. walkeri was found in the lagoon in very shallow water, generally less than 3 m deep. All records are from intertidal zone except for one from India, where the isopod was collected in waters up to 46 m of depth (Carlton & Iverson, 1981). The species has the .exibility to occupy different habitats related to its distribution. In the studied area, this sphaeromatid species is a typical animal of biofouling found in high densities, mainly among benthic communities, algae, as well as under stones and among dead sea squirts, as in the present study. S. walkeri is able to burrow in mangrove roots Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 to live and breed, as described by Khalaji­Pirbalouty & Wägele (2010), who de.ne the species as a wood­borer. In the Tunis Southern Lagoon, S. walkeri inhabits different bottoms and is found among fouling communi­ties. This isopod species colonizes empty barnacle shells of balanoids, such as Balanus amphitrite amphitrite Darwin, 1854, spaces between benthic fauna, oscula of sponges, especially Ircinia sp., Chondrosia reniformis (Nardo, 1847), and ascidians Phallusia mammillata (Cu­vier, 1815), Ecteinascidia turbinata (Herdman, 1880), Ascidiella aspersa, (Müller, 1776) and Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767). In this study, we observed that S. walkeri invades via oral and cloacal siphons, burrow­ing into the thick tunic of dead ascidians of the genus Microcosmus, to escape from predators and cope with large environmental variations in the lagoon ecosystem. This species takes refuge among the dense herbaria of the lagoon constituted by Gracilaria verrucosa ((Hudson) Papenfuss, 1950) and Cystoseira barbata ((Stackhouse) C. Agardh, 1820) associated with two non­indigenous isopods Paradella dianae (Menzies, 1962) and Paracer­ceis sculpta (Holmes, 1904) and the native congeners Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 S. serratum (Fabricius, 1787) and Cymodoce truncata (Leach, 1814). This non­native isopod prefers the habi­tat of sponges to that of ascidians. Ouni. Ben Amor et al. (2010) noted that the highest densities of S. walkeri were observed among sponges during spring (18 ind./ m2) and summer (23 ind./m2) seasons. Conversely, the lowest densities of S. walkeri were among ascidians dur­ing autumn (3 ind./ m2) and winter (2 ind./ m2) seasons. In the Tunis Southern Lagoon, a signi.cant decrease of the S. serratum density was observed subsequent to the environmental restoration. This, however, could also be explained by an interspeci.c competition pressure be­tween S. walkeri and its congeneric species S. serratum. The improvement in the water quality in the lagoon after its rehabilitation, in its salinity and pH, for instance, is to the advantage of non­indigenous rather than native species. Indeed, S. serratum does not tolerate salinity changes, especially during determinate life stages (Char­mantier & Charmantier­Daures, 1994). CONCLUSION Sphaeroma walkeri is a thermophilic isopod in­troduced a decade ago in the Tunis Southern Lagoon, where it rapidly spread throughout the restricted brack­ish area and colonized both muddy and rocky grounds. Specimens in all developmental stages were observed throughout the year. High densities of S. walkeri were recorded especially during spring and summer, showing that the species is substantially established in the Tunis Southern Lagoon. Such settlement is probably due to a successful rehabilitation of the area, which facilitated the introduction of species previously unknown in the region (Mejri et al., 2004; Ben Souissi et al., 2004, 2005). These results are useful to explain the establishment of this non­indigenous isopod in its new environment. The establishment of S. walkeri in the Tunis Southern Lagoon constitutes one of the best examples of biologi­cal change that has affected Tunisian waters for the last four decades at least. New marine species are regularly and continuously recorded in Tunisian waters, incoming from the eastern tropical Atlantic through the Strait of Gibraltar, on the one hand, and from the Indo­Paci.c and Red Sea via the Suez Canal, on the other (Spanier & Galil, 1991). Such changes are owed to an intensi.ca­tion of shipping activities (Galil, 2009) and a signi.cant increase in the average water temperature throughout the Mediterranean Sea (Francour et al., 1994), which further the introduction and establishment of several species belonging to different zoological groups. ACKNOWLEDGEMENTS The authors wish to thank two referees for providing useful and helpful comments that allowed us to improve the manuscript. Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 OPIS, RAZMNOŽEVALNA BIOLOGIJA IN EKOLOGIJA TUJERODNE MOKRICE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) IZ TUNIŠKE JUŽNE LAGUNE (SEVERNA TUNIZIJA, OSREDNJI MEDITERAN) Khadija OUNIFI BEN AMOR Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia E­mail: ouni. khadija@yahoo.com Mouna RIFI & Jamila BEN SOUISSI Laboratoire de Biodiversité, Biotechnologie et Changements Climatiques, Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar, Tunis, Tunisia and Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, cité Mahrajene 1082, Tunis, Tunisia POVZETEK Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905, je tujerodna vrsta, ki je bila leta 2002 prvič potrjena v tuniški južni laguni, kjer je ustaljena vrsta, najverjetneje zaradi okoljske oživitve tega brakičnega okolja. Avtor ji so primerke vrste S. walkeri zbirali v mesečnih intervalih na 10 postajah od februarja 2012 do januarja 2013. Ta vrsta se v Tuniški južni laguni pojavlja skozi vse leto, razmnožuje pa v toplem delu leta od aprila do oktobra. Število oplojenih samic je v maju bilo več kot 50 % celotnega vzorca, v juliju 2012 pa doseglo višek 88,59 %. Število jajc je bilo od 13 do 26. Pri oplojenih samicah je bil razviden značilni odnos med leglom in celotno dolžino telesa le pri najmanjših (4,8–5,8 mm) in največjih ovigerih samicah (8,8–9,8 mm). V vzorcu je bilo več samic kot samcev. Ta rak enakonožec naseljuje prazne lupine rakov vitičnjakov, kozolnjake in še posebej spužve. Ključne besede: bioinvazija, plodnost, habitat, tunizijske vode Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 REFERENCES Ben Souissi, J. (2002): Impact de la pollution sur les communautés macrobenthiques du lac sud de Tunis avant sa restauration environnementale. Ph. D. Thesis. University of Tunis, Tunisia, 267 p. Ben Souissi, J., M. Rezig & J. Zaouali (2003): Appear­ance of Invasive Species in Southern Lake of Tunis. In: Özhan, E. (ed.): Proceedings of the Sixth International Conference on the Mediterranean Coastal Environment. 7­11 October 2003, Ravenna, Italy, MEDCOAST 03, vol. 2, pp. 911–922. Ben Souissi, J., H. Mejri, J. Zaouali, A. El Abed, O. Guélorget & C. Capapé (2004): On the occurrence of John Dory Zeus faber Linnaeus, 1758 (Osteichthyes: Zeidae) in a perimediterranean lagoon: The Tunis South­ern Lagoon (northern Tunisia). Annales, Ser. Hist. Nat., 14 (2), 219–224. Ben Souissi, J., N. Trigui El­Menif, S. Mahjoub, H. Mejri, J. Zaouali & C. Capapé (2005): On the recent oc­currence of marine exotic species in the Tunisian water. Proceedings of the Seventh International Conference on the Mediterranean Coastal Environment. 25­29 October 2005, Kusadasi, Turkey, MEDCOAST 05, vol. 1, pp. 529–540. Carlton, J. T. & E. W. Iverson (1981): Biogeography and natural history of Sphaeroma walkeri Stebbing (Crustacea: Isopods) and its introduction to San Diego Bay, California. J. Nat. Hist., 15, 31–48. Charmentier, G. & M. Charmentier­Daures (1994): Ontogeny of osmoregulation and salinity tolerence in the Isopod crustacean Sphaeroma serratum. Mar. Ecol. Prog. Ser., 114, 93–102. Francour, P., C. F Boudouresque, J. G. Harmelin, M. L. Harmelin­Vivien & J. P. Quignard (1994): Are the Mediterranean waters becoming warmer? Mar. Pollut. Bull., 28, 523–526. Galil, B. S. (2008): Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 (Crustacea: Isopoda: Sphaeromatidae) established on the Mediterranean coast of Israel. Aquat. Invasions, 4, 443–444. Galil, B. S. (2009): Taking stock: inventory of alien species in the Mediterranean Sea. Biol. Invasions, 11 (2), 359–372. Garcia­Guererro, M. & M. E. Hendrickx (2005): Fecundity and reproductive period of Paradella dianae and Uromunna sp. (Peracarida, Isopoda) associated with prop roots of Rhizophora mangle in a tropical coastal lagoon, SE Gulf of California, Mexico. Crustaceana, 78 (7), 769–780. Guarino, M., C. Gambardella & M. De Nicola (1993): Biology and population dynamics of Idotea balthica (Crustacea: Isopoda) in the Gulf of Naples, the Tyrrhenian Sea. Vie Milieu, 43 (2–3), 125–136. Jacobs, B. J. M. (1987): A taxonomic revision of the European, Mediterranean and NW African species generally placed in Sphaeroma Bosc, 1802 (Isopoda: Flabellifera: Sphaeromatidae). Zool. Verh., 238, 1–71. Jouini, Z., R. B. Charrada & M. Moussa (2005): Car­actéristiques du Lac Sud de Tunis apres sa restauration. Mar. Life, 15 (1–2), 3–11. Khalaji­Pirbalout, V. & J­W Wägele (2010): A new species and a new record of Sphaeroma Bosc, 1802 (Sphaeromatidae: Isopoda: Crustacea) from intertidal marine habitats of the Persian Gulf. Zootaxa, 2631, 1–18. Kroer, N. (1989): Life cycle characteristics and reproductive patterns of Idotea spp. (Isopoda) in the Limfjord, Denmark. Ophelia, 30 (1), 63–74. Loyola e Silva, J. de (1960): Sphaeromatidae do littoral Brasilerio (Isopoda­Crustacea). Boletim da Uni­versidade do Paraná , Zoologia, 4, 1–128. Mak, P. M. S, Z. G. Huang & B. S. Morton (1985): Sphaeroma walkeri (Isopoda, Sphaeromatidae) intro­duced into and established in Hong Kong. Crustaceana, 49, 75–82. Mejri, H., J. Ben Souissi, J. Zaouali, A. El Abed, O. Guélorget & C. Capapé (2004): On the recent occur­rence of elasmobranch species in a perimediterranean lagoon: The Tunis Southern Lagoon (northern Tunisia). Annales, Ser. Hist. Nat., 14 (2), 143–158. Morton, B. (1987): Recent marine introductions into Hong Kong. Bull. Mar. Sci., 41, 503–513. Ouni. Ben Amor, K., M. Ben Salem & J. Ben Souissi (2010): Sphaeroma walkeri Stebbing, 1905 (Crustacea, Isopoda, Sphaeromatidae) introduced and established in Tunisia waters. Rapp. Comm. int. Mer Médit., vol. 39, pp. 615. Radhakrishnan, R., H. Mohamed Kasim & R. Nata­rajan (1987): Studies on wood boring Sphaeromids in Vellar estuary in south east coast of India. Trop. Ecol., 28, 49–56. Ri., M., G. Le Pennec, M. Ben Salem & J. Ben Sou­issi (2011): Reproductive strategy of the invasive cockle Fulvia fragilis in the Bay of Tunis (Tunisia). J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 91 (7), 1465–1475. Ri., M., J. Ben Souissi & J. Zaouali (2013): Statut écologique du bivalve invasif Fulvia fragilis (Forsskal in Niehbur, 1775) dans les eaux tunisiennes Deuxieme Conférence internationale: Biodiversité et sécurité ali­mentaire. Hammamet, 26–28 Avril, pp. 65. Sha.r, A. & G. Field (1980): Population dynamics of the isopod Cirolana imposita Barnard in a kelp­bed. Crustaceana, 39 (2), 185–196. Spanier, E. & B. S Galil (1991): Lessepsian migration: a continuous biogeographical process. Endeavour, 15 (3), 102–106. Stebbing, T. R. R. (1905): Report on the Isopoda collected by Prof. Herdman at Ceylon in 1902. In: Herd­man, W. A. (ed.): Report to the Government of Ceylon on the Pearl Oyster Fisheries of the Gulf of Manaar, IV (23), pp. 1–64. Khadija OUNIFI BEN AMOR et al.: DESCRIPTION, REPRODUCTIVE BIOLOGY AND ECOLOGY OF THE SPHAEROMA WALKERI (CRUSTACEA: ISOPODA) ..., 35–44 Stebbing, T. R. R. (1910): Reports on the marine bi­comments. In: Kelly, M. & M. Naguib (eds.): Eutrophica­ology of the Sudanese Red Sea, XIV: On the Crustacea tion in coastal marine areas and lagoons: a case study Isopoda and Tanaidacea. J. Linn. Soc. Zool., 31, 215–230. of ‘Lac de Tunis'. UNESCO Rep. Mar. Sci., vol. 29, pp. Zaouali, J. (1984): Lac de Tunis: 3000 years of 30–41. engineering and pollution, a bibliographical study with FAVNA FAUNA FAUNA Original scienti.c article                                          UDK 595.74(497) Received: 2015­02­12 TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI (INSECTA: NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) IN SLOVENIA AND WESTERN BALKAN COUNTRIES1 Dušan DEVETAK Department of Biology and Institute of Biology, Ecology and Nature Conservation, Faculty of Natural Sciences and Mathematics, University of Maribor, SI­2000 Maribor, Koroška cesta 160, Slovenia E­mail: dusan.devetak@guest.arnes.si Predrag JAKŠIĆ Department for Biology and Ecology, Faculty of Natural Science and Mathematics, University of Niš, RS­18000 Niš, Višegradska 33, Serbia Toni KOREN Institute of Biodiversity Studies, Science and Research Centre, University of Primorska, SI­6310 Izola, Giordana Bruna 6, Slovenia Danijel IVAJNŠIČ Department of Biology and Institute of Biology, Ecology and Nature Conservation, Faculty of Natural Sciences and Mathematics, University of Maribor, SI­2000 Maribor, Koroška cesta 160, Slovenia ABSTRACT Green lacewing species, Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989), was recently reinstated as a valid species, and clos ely related to Chrysopa pallens (Rambur, 1838). Evaluation of morphological diagnostic characters of the two sibling species justi.ed the separation of the two species. After re­examination the available insect material from Slovenia and western Balkan countries it was revealed that Chrysopa pallens is widely distributed in the area, whilst Chrysopa gibeauxi is a rare green lacewing, recorded in Slovenia, Croatia and Serbia (Kosovo). The distribution of the latter species is for sure larger than appearing. Some details concerning morphology and habitat of the species are provi­ded. The erroneous citations given for Slovenia, assigned now to Chrysopa gibeauxi, are corrected. Key words:Neuroptera, Chrysopa gibeauxi, Chrysopa pallens, sibling species, new records, Slovenia, Balkan DUE SPECIE GEMELLE DI CRISOPIDI, CHRYSOPA PALLENS E CHRYSOPA GIBEAUXI (INSECTA: NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE) IN SLOVENIA E NEI PAESI DEI BALCANI OCCIDENTALI SINTESI Il crisopide Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989) e stato recentemente ripristinato come specie valida, strettamente correlata a Chrysopa pallens (Rambur, 1838). La valutazione dei caratteri diagnostici morfologici delle specie ge­melle ha giusti.cato la separazione delle due specie. Dopo un nuovo esame del materiale entomologico proveniente dalla Slovenia e dai paesi dei Balcani occidentali e stato concluso che Chrysopa pallens e una specie ampiamente diffusa nell’area in questione, mentre Chrysopa gibeauxi e un crisopide raro, trovato in Slovenia, Croazia e Serbia (Kosovo). La distribuzione della seconda specie e sicuramente piu ampia di quanto al momento appaia. L’articolo fornisce alcuni dettagli riguardanti la morfologia e l’habitat delle specie considerate. Le citazioni erronee fornite per la Slovenia sono state corrette e ora assegnate a Chrysopa gibeauxi. Parole chiave:Neuroptera, Chrysopa gibeauxi, Chrysopa pallens, specie gemelle, nuove segnalazioni, Slovenia, Balcani Dedicated to the memory of Jan Carnelutti (1920­2012) Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 INTRODUCTION .rmed and its valid status reinstated in a comprehensive Green lacewings (Chrysopidae) are neuropteran in­sects used as biological pest control agents of insect and mite pests in agriculture and gardens (e.g., McEwen & Senior, 1998; Senior & McEwen, 2001; for reviews see Stelzl & Devetak, 1999; Canard, 2001; McEwen et al., 2001). The family Chrysopidae comprises more than 1,200 described species in approximately 80 valid gen­era world­wide (Brooks & Barnard, 1990). Green lace­wing genus Chrysopa Leach in Brewster, 1815 is dis­tributed in Holarctic, with 11 valid species occurring in North America and approx. 50 in Europe, North Africa and Asia. Among them, 17 are recorded from Europe (Brooks & Barnard, 1990; Aspöck et al., 2001). From specimens captured in the French Alps, Leraut (1989) described a new green lacewing subspecies, Me­tachrysopa pallens ssp. gibeauxi Leraut, 1989. It was later raised as bona species (Leraut, 1992), but in 2001 it was synonymized with Chrysopa pallens (Rambur, 1838) by Aspöck et al. (2001). A decade and a half later, the species Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989) was con­study by Tillier et al. (2014). Tillier et al. (2014) provided diagnostic characters separating the two species. In Ch. gibeauxi is the pro­notum covered with numerous thick black hairs, whilst in Ch. pallens there are slender blond and blackish brown hairs (Figs. 1, 2). In forewings of Ch. gibeauxi is .rst costal cross­veinlet black, and other costal cross­veinlets are fully black except in pterostigma, whilst in Ch. pallens is .rst costal cross­veinlet green, and other costal cross­veinlets are partly blackened, i.e. in the very distal part the veinlets are bright (Figs. 3, 4). On the head of Ch. gibeauxi seven black spots are larger and more intensively marked than in Ch. pallens. (Figs. 1, 2) (Tillier et al., 2014). Furthermore, examination of the male genitalia of Ch. pallens from France and Ro­mania, and of Ch. gibeauxi from France showed differ­ences justifying the separation of the two species (Til­lier et al., 2014). In the past, when the existence of Ch. gibeauxi has not yet been con.rmed, Chrysopa pallens sensu lato was considered a common species in Slovenia and western Figs. 1, 2: Dorsal view of the head and the prothorax: 1 – Chrysopa pallens (Rambur) (Hrastovlje, Slovenia), 2 – Chrysopa gibeauxi (Leraut) (Šempeter pri Gorici, Slovenia). (Photo: D. Devetak) Sl. 1, 2: Glava in predprsje dorzalno: 1 – Chrysopa pallens (Rambur) (Hrastovlje, Slovenija), 2 – Chrysopa gibe­ auxi (Leraut) (Šempeter pri Gorici, Slovenija) (Foto: D. Devetak) Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 Balkan countries (reviews in Aspöck et al., 1980, 2001; Devetak, 1992a). As we now know, two closely related species occur in Europe (Tillier et al., 2014), consequently it was nec­essary to re­examine material in the .rst author ’s collec­tion to reinstate the knowledge of the occurrence of the both species in the area. MATERIAL AND METHODS Green lacewings were collected using a sweep net. Pinned individuals and lacewings preserved in alcohol are deposited in the .rst author ’s collection. Insects were photographed under a stereoscopic zoom microscope Nikon SMZ800 with a mounted digital camera Nikon DS­Fi1, and processed with NIS­Elements F 3.0 soft­ware. Digital images captured at different focal planes were assembled using the application Helicon Focus 4.62 Lite. A map of the studied area was created using ArcGIS 9.3 software (ESRI, 2010) and the free available DIVA­GIS database (http://www.diva­gis.org/gdata, ac­cessed on 9.2.2015). RESULTS Distribution of Chrysopa pallens (Rambur) and Ch. gibeauxi (Leraut) in the studied area Chrysopa pallens (Rambur, 1838) In older literature (e.g., Klapálek, 1898, 1899, 1900; Živojinović, 1950; Zelený, 1964; Devetak, 1984, 1991, 1992b), the species is cited as Chrysopa septempunc­tata Wesmael, 1841. After re­inspection the .rst author ’s collection the presence of the species was con.rmed for Slovenia, Croatia, Montenegro, Serbia, Serbia: Kosovo, and Macedonia (=FYROM) (Fig. 5). Klapálek (1898, 1899, 1900) reported Ch. pallens in Bosnia and Herze­govina, Živojinović (1950) in Serbia, Zelený (1964) in Albania, and a series of papers in Croatia (for a review see Devetak, 1992b), but due to the lack of preserved in­dividuals it was impossible to verify the identity of spe­cies cited in the papers for these countries. Slovenia Literature records Veri.ed citations: Devetak (1984): Bohinj; Črni Kal; Ljubljana; Maribor; Maribor: Meljski hrib; Sečovlje; Šempeter pri Gorici; Škocjan pri Divači. Erroneous ci­tations – Ch. gibeauxi mistaken for Ch. pallens in the following collecting places: Devetak (1984): Dravograd; Maribor: Starše; Kidričevo; Devetak (2011): Predoslje: grad Brdo. Re­examined individuals: Bohinj, jezero, 9. VIII. 1975 1 > 1 +, 1. VIII. 1976 1 >, D. Devetak leg.; Črni Kal, Predloka, 24. VI. 1990 1 +; Haloze: Belski vrh, 14. VII. 1986 1 >, F. Janžekovič leg.; Ljubljana, VI. 1968 1 +, VI. 1971 1 > 1 +, 1.­23. IX. 1971 1 +, I. Sivec leg., 8. VIII. 1976 7 > 1 +, D. Devetak leg.; Makole: Šega, 13. VII. 1984 1 >, C. Krušnik leg.; Maribor,  24. VII. 1975 1 >, 28. VIII. 1976 3 > 1 +, 10. IX. 1986 1 +, 14. IX. 1986 1 >, D. Devetak leg.; Maribor: Kalvarija,  16. VIII 1991 1 > 1 +, D. Devetak & Barbara Senegačnik leg.; Maribor: Kamnica, Kamniška Graba­Medič, 12. IX. 1992 1 >, Nataša Kočev leg.; Maribor, Meljski hrib, 22.  VII.  1978 1 >, D. Devetak leg.; Nazarje, 23. VIII. 1986 1 +, D. Devetak leg.; Nova Gorica: Šempeter pri Gorici, 6.  VII.  1973 1 +, 14. IX. 1973 1> 1+, I. Sivec leg.; Obalno­kraška regija: Hrastovlje, 13. IX. 1980 1+; 13. IX. 1990 1> 1 +, D. Devetak leg.; Ptuj: Gorišnica, 26. VIII. 1988 1>, F. Janžekovič leg.; Rižana, izvir, 24. VII. 1990 1 +, C. Krušnik leg.; Sečovlje, VIII. 1973, 1 +, 19. VIII. 1983 1 >,  D.  Devetak leg.; Škocjan pri Divači, Škocjanske jame, 22.  V.1976 1 >, D. Devetak leg. Croatia Literature records Veri.ed citations: Devetak (1992b): Biograd na Moru; Istra, Premantura; O. Brač, Bol; O. Brač, Vidova gora; O. Rab, Lopar. Re­examined individuals: Biograd na Moru, 19. VIII. 1973 1 >, D. Devetak leg.; Istra, Premantura, 20. VII. 1984 1 +, D. Devetak leg.; O. Brač, Bol, 12. VII. 1987 1 >, 25.­30. VII. 1997 1 +, all D. Devetak leg.; O. Brač, Vidova gora, 9. VII. 1990 1 >, D. Devetak leg.; O. Rab, Lopar, 21. VI. 1976 2 +, D. Devetak leg. Montenegro Literature records Veri.ed citations: Devetak (1991): National Park Durmitor: Crno jezero: Čeline, Drenova gora, Komar­nica – Nevidio, Mlinski potok, Tara – Tepca. Re­examined individuals: Budva, 25. VIII. 1988 1 +, F. Janžekovič leg.; Nation­al Park Durmitor, Crno jezero: Čeline, 11. VIII. 1988 1 >, P. Jakšić leg.; Durmitor, Drenova gora, 20. VIII. 1987 4 > 3 +, F. Janžekovič leg.; Durmitor, Komarnica, Nevi­dio, 1100 m, 6. VII. 1986 1 >, P. Jakšić leg.; Durmitor, Mlinski potok, 17. VIII. 1987 1 >, F. Janžekovič leg.; Durmitor, Tara – Tepca, 4. VIII. 1984 1 +, 13. VIII. 1988 1 +, both P. Jakšić leg.; Tuzi, 5.­17. IX. 1982, 2 +, F. Janžekovič leg. Serbia Re­examined individuals: Kopaonik: Jošanička Banja, 6. VIII. 1986 5 >, P. Jakšić leg.; Raška: Raška, Razdolje, 500 m, 29. VII. 1987 1 +, P. Jakšić leg. Serbia: Kosovo Literature records Veri.ed citations: Devetak & Jakšić (2003): Ibarska klisura: Košutovac, Košutovački potok; Mt. Grmija; Mt. Goleš; Mt. Šar planina, Prizrenska Bistrica; Priština; Prizren; Slatina. Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 Figs. 3, 4: The forewing of both species: 3 – Ch. pallens (Hrastovlje, Slovenia), 4 – Ch. gibeauxi (Šempeter pri Gorici, Slovenia). (Photo: D. Devetak) Sl. 3, 4: Sprednje krilo: 3 – Ch. pallens (Hrastovlje, Slovenija), 4 – Ch. gibeauxi (Šempeter pri Gorici, Slovenija). (Foto: D. Devetak) Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 Re­examined individuals: Ibar (Ibër): Ibarska klisura: Košutovac, Košutovački potok, 510 m, 24. VII. 1987 1 > 5 +, P. Jakšić leg.; Ko­sovska Mitrovica (Mitrovicë) /former: Titova Mitrovica/, Ribariče, 1. VII. 1987 1 +, P. Jakšić leg.; Mt. Goleš (Golesh), 5. VI. 1979 1 >, D. Devetak leg.; Mt. Grmija (Gërmia), 21. VII. 1979 1 >, D. Devetak leg.; Mt. Šar planina (Malet e Sharrit), Prizrenska Bistrica, 530 m, 22. VII. 1986 1 >, P. Jakšić leg.; Priština (Prishtinë), from V. to IX. 1979 41 > 11 +, D. Devetak leg.; 21. VIII. 1980 5 > 2 +, P. Jakšić leg.; Prizren (Prizren), 22. VII. 1986 1 +, P. Jakšić leg.; Slatina (Sllatinë), 25. VII. 1979 1 +, D. Devetak leg. Macedonia (=FYROM) Re­examined individuals: Demir Kapija, 21. V. 1988 1 >, P. Jakšić leg.; Dojran­sko Ezero, N part, 7. VIII. 1978 6 > 2 +, F. Janžekovič leg.; Sv. Naum, Ohridsko Ezero, 5. VIII. 1988 1 >, F. Janžekovič leg.; Zrnovci, Kochani, 8. VI. 1985 1 >, I. Sivec & M. Štangelj leg. Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989) Distribution of re­examined individuals (Fig. 5): Slovenia Črni Kal, Predloka, 2. VII. 1990 1 +; Dravograd, 1. VII. – 6. VIII. 1975 38 ind.; Ig, Kremenica, 3. VIII. 1980 2 +, S. Brelih leg.; Kidričevo, 26. VI. 1983 1 +, D. De­vetak leg.; Maribor, 4. VII. 1975 1 >, 16.­23. VII. 1975 5 > 1 +, D. Devetak leg.; Mt. Pohorje, Pameče: Jesen­kov vrh, 25. VII. 1985 1 +, M. Jež leg.; Nova Gorica: Šempeter pri Gorici, 6. VII. 1973 1 >, I. Sivec leg.; Pre­doslje: grad Brdo, 31. V. 2007 1 >, D. Devetak leg.; Starše, VIII. 1974, 2 +. Croatia Baranja: Ilok, 26. VIII. 2013 1 >, T. Koren leg. Serbia: Kosovo Priština (Prishtinë), 9. VIII. 1979 1 +, D. Devetak leg. Diagnostic differences between the two species Both sibling species observed in this study are ­like Polish green lacewings studied by Tillier et al. (2014) ­unambiguously separated. The key characters separat­ing the two species are colouration of hairs on the pro­notum (Ch. pallens: slender blond and blackish brown hairs, Ch. gibeauxi: thick black hairs) (Figs. 1, 2) and colouration of .rst costal cross­veinlet in forewings (Ch. pallens: green cross­veinlet, Ch. gibeauxi: black cross­veinlet) (Figs. 3, 4). Colouration of second antennal seg­ment is not clearly visible in individuals preserved in alcohol, because, after a few years, it loses its colour. Most of the abdomen and the legs of Ch. pallens are covered only with blond (light) hairs, whilst in Ch. gi­beauxi there are black hairs. Black spots on the head are in most individuals (but not in all) of Ch. gibeauxi larger than in Ch. pallens. In male genitalia, the gonocristae (central group) are smaller and more numerous in Ch. pallens than in Ch. gibeauxi.  Plant substrate speci.city The two sibling species differ according to their pref­erence for plant substrate. Whilst Ch. gibeauxi was found on conifers (Picea, Pinus) or in coniferous forests, Ch. pal­lens occurred on a variety of deciduous trees. Twelve tree species were noted in Slovenia and western Balkan coun­tries as plant substrates for Ch. pallens (Tab. 1). Tab. 1: Plant substrate species for Chrysopa pallens in Slovenia and western Balkan countries. Tab. 1: Rastlinske vrste, na katerih je bila najdena Chrysopa pallens v Sloveniji in deželah zahodnega Balkana Plant substrate species Country Slovenia Croatia Serbia: Kosovo Montenegro Pinus nigra J.F. Arnold X Acer monspessulanumL. X Acer campestreL. X Acer negundoL. X Acer platanoidesL. X Acer pseudoplatanusL X Fagus sylvaticaL. X X Prunus aviumL. X Quercus pubescens Willd. X Quercus virgiliana (Ten.) Ten. X Robinia pseudacaciaL.  X Tilia cordataMill. X Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 Fig. 5: Known distribution of Ch. pallens (circles) and Ch. gibeauxi (triangles) in Slovenia and western Balkan countries. BH – Bosnia and Herzegovina, CRO – Cro­atia, KO – Serbia: Kosovo, MAC – Macedonia, MTG – Montenegro, SLO – Slovenia, SRB – Serbia. (Author of the map: D. Ivajnšič) Sl. 5: Znana razširjenost vrst Ch. pallens (krogi) in Ch. gibeauxi (trikotniki) v Sloveniji in deželah zahodnega Balkana. BH – Bosna in Hercegovina, CRO – Hrvaška, KO – Srbija: Kosovo, MAC – Makedonija, MTG – Črna Gora, SLO – Slovenija, SRB – Srbija. (Avtor risbe: D. Ivajnšič) DISCUSSION Species of the green lacewing taxon, Ch. pallens sensu lato, are known as bene. cial predatory insects, feeding on crop pests, mainly small arthropods (e.g., Grimal & Canard, 1990; Canard, 2001). The species play role in vegetables, forests, . eld, fruit and nut crops (Duelli, 2001; Szentkirályi, 2001a, b). In this study, the occurrence of Ch. pallens is con. rmed for Slovenia and western Balkan countries, and the presence of Ch. gibeauxi is noted for the . rst time in Slovenia, Croatia and Serbia: Kosovo. A series of papers containing data on the Balkan dis­tribution of Ch. pallens published before 1989 exists, e.g., for Serbia (Živojinović, 1950), Bosnia and Herze­govina (Klapálek, 1898, 1899, 1900), Albania (Zelený, 1964), and Croatia (Novak, 1891; Mocsáry, 1899; Klapálek, 1906; Esben­Petersen, 1925; Saure, 1989). However, these papers have no value in these particular cases, considering the fact that they were published be­fore 1989, when Ch. gibeauxi has not yet been known. When morphological characters are considered, the both sibling species are unambiguously separated, as was already pointed out by Tillier et al. (2014). The asso­ciation of green lacewings with particular tree species in Europe was reviewed extensively by Monserrat & Marín (2001) and Szentkirályi (2001b). The two species in the studied area differ in their ecological preference – whilst Ch. gibeauxi is found mainly on conifers, Ch. pallens prefers deciduous trees (Tab. 1). It may be possible that Ch. gibeauxi is in Europe more frequent than it appears until now (Tillier et al., 2014) and is probably relatively common also in Balkan countries. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to .eld entomologists for collecting the insects. This research was supported partly by the Research Project Biodiversity of the Neuropterida in the Balkan (RP BioDiv Neuropterida Balkan – ALBH 2013) and partly by the Research Project Biodiversity of the green lacewings (Neuroptera: Chrysopidae) in Serbia (RP BioDiv CHRYSER 2015). Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 VRSTI TENČIČARIC, CHRYSOPA PALLENS IN CHRYSOPA GIBEAUXI (INSECTA: NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE), V SLOVENIJI IN DEŽELAH ZAHODNEGA BALKANA Dušan DEVETAK Oddelek za biologijo in Inštitut za biologijo, ekologijo in varstvo narave, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Univerza v Mariboru, SI­2000 Maribor, Koroška cesta 160 E­mail: dusan.devetak@guest.arnes.si Predrag JAKŠIĆ Departman za biologiju i ekologiju, Prirodno­matematički fakultet, Univerzitet u Nišu, RS­18000 Niš, Višegradska 33, Srbija Toni KOREN Inštitut za biodiverzitetne študije, Znanstveno­raziskovalno središče, Univerza na Primorskem, SI­6310 Izola, Giordana Bruna 6 Danijel IVAJNŠIČ Oddelek za biologijo in Inštitut za biologijo, ekologijo in varstvo narave, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Univerza v Mariboru, SI­2000 Maribor, Koroška cesta 160 POVZETEK Tenčičarico vrste Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989) so v novejšem času ponovno ovrednotili kot veljavno vrsto, ozko sorodno vrsti Chrysopa pallens (Rambur, 1838). Na osnovi ovrednotenja morfoloških diagnostičnih znakov so utemeljili razlikovanje dveh sestrskih vrst. Ob ponovnem pregledu dostopnega materiala iz Slovenije in držav zaho­dnega Balkana smo ugotovili, da je vrsta Chrysopa pallens na območju splošno razširjena, medtem ko je Chrysopa gibeauxi redka, prvič zabeležena v Sloveniji, na Hrvaškem in Kosovem. Prav gotovo je slednja vrsta bolj razširjena, kot nakazujejo najdbe. Navajamo podatke o morfologiji in habitatu obeh vrst. Popravljeni so napačni citati za Slove­nijo, ki se nanašajo na Chrysopa gibeauxi.  Ključne besede: Neuroptera, Chrysopa gibeauxi, Chrysopa pallens, sestrske vrste, nove najdbe, Slovenija, Balkan REFERENCES Aspöck, H., U. Aspöck & H. Hölzel (unter Mitarbe­it von H. Rausch) (1980): Die Neuropteren Europas. 2 Vols. Goecke & Evers, Krefeld. Aspöck, H., H. Hölzel & U. Aspöck (2001): Kom­mentierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidi­optera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis. Denisia, 2, 1­606. Brooks, S. J. & P. C. Barnard (1990): The green lace­wings of the world: A generic review (Chrysopidae). Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Entomol., 59, 117­286. Canard, M. (2001): Natural food and feeding hab­its of lacewings. In: McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lacewings in the crop environment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 116­129. Devetak, D. (1984): Megaloptera, Raphidioptera and Planipennia in Slovenia (Yugoslavia). Faunistical contribution. Neuroptera International, 3, 55­72. Devetak, D. (1991): Neuropteroidea. Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia (Insecta). Fauna Durmitora, 4, 135­159. Devetak, D. (1992a): Present knowledge of the Meg­aloptera, Raphidioptera and Neuroptera of Yugoslavia (Insecta: Neuropteroidea). In: Canard, M., H. Aspöck & M. W. Mansell (eds.): Current Research in Neuropterol­ogy. Sacco, Toulouse, pp. 107­118. Devetak, D. (1992b): Megaloptera, Raphidioptera and Planipennia (Neuropteroidea, Insecta) of Croatia. Znanstvena revija, 4 (1), 89­114. Devetak, D. (2011): Notes on Megaloptera and Neu­roptera (Insecta: Neuropterida) of the Brdo pri Kranju estate (Slovenia). Annales, Ser. Hist. Nat., 21 (1), 69­74. Devetak, D. & P. N. Jakšić (2003): Neuroptera of Kosovo and Metohija (Serbia). Z. Arb. Gem. Öst. Ento­mol., 55, 45­53. Duelli, P. (2001): Lacewings in .eld crops. In: McE­wen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lace­ Dušan DEVETAK et al.: TWO SIBLING GREEN LACEWING SPECIES, CHRYSOPA PALLENS AND CHRYSOPA GIBEAUXI ..., 47–54 wings in the crop environment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 158­171. Esben­Petersen, P. (1925): Notizen zur Neuropteren­fauna Dalmatiens. Konowia, 4, 66­68. ESRI (2010): ArcGIS Desktop: Release 9.3. Environ­mental Systems Research Institute, Redlands. Grimal, A. & M. Canard (1990): Modalites du devel­oppement de Chrysopa pallens (Rambur) (Neuroptera: Chrysopidae) au laboratoire. Neuroptera International, 6 (2), 107­115. Klapálek, F. (1898): Zpráva o Neuropterách a Pseud­oneuropterách sbíraných v Bosne a Hercegovine. Vestník České Akademie Císařé Františka Josefa, 7, 126­134.  Klapálek, F. (1899): Prilozi k poznavanju faune tri­hoptera i neuroptera Bosne i Hercegovine. Glasnik Ze­maljskog Muzeja Bosne i Hercegovine, 11, 323­338. Klapálek, F. (1900): Beiträge zur Kenntniss der Trichopteren­ und Neuropterenfauna von Bosnien und der Hercegovina. Wissenschaftliche Mittheilungen aus Bosnien und Hercegovina, 7, 671­682. Klapálek, F. (1906): Prispevek ke znalosti fauny Neuropteroid Chorvatska, Slavonska i zemi sousedních. Věstník České Akademie Císaře Františka Josefa pro Vedy, Slovesnost a Umení v Praze, 15 (16), 1­8. Leraut, P. (1989): Étude de la variation subspéci.que de Metachrysopa pallens (Rambur 1838) n. comb. (Neu­roptera: Chrysopidae). Revue Française d’Entomologie, (N. S.), 11 (3), 105­108. Leraut, P. (1992): Chrysopa gibeauxi (Leraut) stat. rev., une espece distincte (Neuroptera: Chrysopidae). Entomologica Gallica, 3 (1), 24­26. Mocsáry, A. (1899): Ordo Neuroptera. Fauna Regni Hungariae, Budapest, 1899, 33­44. McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.) (2001): Lacewings in the crop environment. Cambridge University Press, Cambridge. McEwen, P. K. & Senior, L. J. (1998): The use of com­mon green lacewings in environmentally friendly pest control. Agriculture and Equipment International, 50 (5), 132­134. Monserrat, V. J. & F. Marín (2001): Comparative plant substrate speci.city of Iberian Hemerobiidae, Co­niopterygidae and Chrysopidae. In: McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lacewings in the crop environment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 424­434. Novak, G. B. (1891): Terzo cenno sulla fauna dell’ Isola Lesina in Dalmazia. Neuroptera. Glasnik hrvatskog narodoslovnog društva, 6 (1­6), 50­58. Saure, C. (1989): Beitrag zur Kenntnis der Neuropte­renfauna Jugoslawiens und Griechenlands (Insecta, Pla­nipennia). Entomofauna, 10 (4), 33­43. Senior, L. J. & P. K. McEwen (2001): The use of lace­wings in biological control. In: McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lacewings in the crop envi­ronment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 296­302. Stelzl, M. & D. Devetak (1999): Neuroptera in agri­cultural ecosystems. Agric. Ecosyst. Environ., 74, 305­ 321. Szentkirályi, F. (2001a): Lacewings in fruit and nut crops. In: McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lacewings in the crop environment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 172­238. Szentkirályi, F. (2001b): Lacewings in vegetables, forests, and other crops. In: McEwen, P. K., T. R. New & A. E. Whittington (eds.): Lacewings in the crop envi­ronment. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 239­291. Tillier, P., D. Thierry, R. Dobosz & M. Canard (2014): Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989): reinstatement as valid species and remarks on its distribution (Neuropterida, Chrysopidae). Bull. Soc. Entomol. Fr., 119 (4), 521­528. Zelený, J. (1964): Ergebnisse der Albanien­Expedi­tion 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes. 24. Beitrag. Neuroptera. Beitr. Entomol., 14, 323–336. Živojinović, S. (1950): Fauna insekata šumske domene Majdanpek (Entomološka monogra.ja). Institut za ekologiju i biogeogra.ju SAN, posebna izdanja, 160 (2), 1­262. Original scienti.c article UDK 574.587:59(450.36­751.3) Received: 2014­11­03 SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE OF THE ISONZO RIVER MOUTH, NORTHEAST ITALY: A THREE­YEARS ANALYSIS Marco BERTOLI, Giacomo BRICHESE, Davide MICHIELIN, Morana RUZIČ & Elisabett a PIZZUL University of Trieste, Department of Life Science, I­34127 Trieste, Via L. Giorgieri 10, Italy E­mail: pizzul@units.it Fabio VIGNES & Alberto BASSET University of Salento, Department of Biological and Environmental Science and Technologies, I­73100 Lecce, Via prov.le Lecce, Monteroni, Italy ABSTRACT This study was seasonally performed over a three year period in a large freshwater temporar y pond to investigate (a) seasonal trends of the main abiotic factors, (b) the most important abiotic drivers in shaping macrobenthic inver­tebrate communities and (c) the structures of these communities among different years. As the study area was placed within a Natural Reserve, the leaf bag technique was used as non invasive sampling method in order to reduce dis­turbance. The results of chemical and physical investigations point out a clear seasonal trend, while macrobenthic communities differ signi.cantly from year to year, and their main shape drivers were identi.ed to be conductivity, temperature and dissolved oxygen. Key words: macrozoobenthos, leaf bag, wetland, temporary pool, seasonal dynamics DINAMICA STAGIONALE DELLE COMUNITA MACROZOOBENTONICHE NELLA RISERVA NATURALE REGIONALE DELLA FOCE DELL’ISONZO, NORDEST ITALIA: ANALISI TRIENNALE SINTESI Il presente studio triennale e stato condotto stagionalmente in un ampio stagno temporaneo d’acqua dolce, allo scopo di (a) veri.care la presenza di gradienti stagionali per i principali fattori abiotici, (b) identi.care quali tra questi fattori abbiano il maggior peso nel plasmare le comunita macrozoobentoniche e (c) indagare la struttura di dette comunita su scala pluriennale. Poiché l’area di studio e situata all’interno di una Riser va Naturale, per i cam­pionamenti e stata utilizzata la tecnica dei pacchi fogliari, allo scopo minimizzare l’impatto dovuto alle operazioni di raccolta. Per quanto concerne i parametri abiotici e stato individuato un chiaro trend stagionale, mentre le comunita macrobentoniche sono risultate differire signi.cativamente di anno in anno ed i principali fattori abiotici che le con­dizionano sono st ati identi.cati nella conduttivita, nella temperatura e nell’ossigeno disciolto. Parole chiave: macrozoobenthos, pacchi fogliari, zone umide, stagni temporanei, dinamica stagionale Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 INTRODUCTION Wetlands are one of the most biologically productive ecosystems (Dixion & Wood, 2003; Rolon & Maltchik, 2006; Mereta et al., 2012), which perform a wide variety of ecological functions, including nutrient cycling (Bunn et al., 1999) and carbon storage (Adhikari & Bajracha­raya, 2009). They are also main breeding and feeding grounds for many birds and other wildlife (Williams, 2006). Some temporary wetlands in the Mediterranean Region are considered as priority habitat under the Hab­itat Directive 92/43/CEE, according to the Natura 2000 network of the European Union (Natura code 3170, 92/43/CEE, 21 May 1992), wetland restoration becoming increasingly important to reverse habitat degradation, recover ecosystem services and maintain biodiversity (Sebastián González & Green, 2014). Macrobenthic invertebrates have a central role in these ecosystems as they cover all trophic functions (Cummins, 1974; Metcalfe Smith, 1994) and are trophic resources for many species of .shes and birds (Pizzul et al., 2008). Due to the severe conditions characterizing temporary habitats, morphological, physiological and/ or behavioural adaptation is required for living organ­isms to survive (Wiggins et al., 1980). Alternation of dry and wet phases, which vary from year to year in the Mediterranean Region makes hydroperiod one of the main challenging factors for macrobenthic community structures (Wellborn et al., 1996; Spencer et al., 1999). Drought in particular, due to its unpredictability, repre­sents a major constraint for organisms inhabiting tem­porary waters (Grillas & Roche, 1997). In fact, the mac­roinvertebrate assemblage structures are deeply affected by droughts (Acuna et al., 2004; Bonada et al., 2006), though the extent of changes depends on the biological adaptations of the species within the community (Boul­ton & Lake, 1992). Annual and seasonal variations of macroinvertebrate assemblages have been reported for temporary ponds in wetlands of Massachusetts (Brooks, 2000) or in intermittent streams in Victoria Australia (Boulton & Lake, 1992) and have been associated with parallel changes in environmental conditions during the wet phase. Jeffries (1994) found differences in the mac­roinvertebrate assemblages of the same ponds in three different years, including a low rainfall year in which ponds did not .ll. Similar studies have been also recent­ly carried out, also in the Mediterranean area (Florencio et al., 2009; Diaz­Paniagua et al., 2010). Our investigation was carried out in the Regional Reserve of the Isonzo River Mouth (Northeast Italy), a marshy area including mainly freshwater environ­ments alongside with brackish. The Reserve represents the northernmost wetland in the Mediterranean area and it is included in a Site of Community Importance (SCI IT3330005) and in a Special Protection Area (SPA IT3330005). Several studies on the macrobenthic fauna were conducted in the Reserve, both in freshwater and salt marshes (Stoch, 1995; Pizzul et al., 2008; Boggero et al., 2011; Ruzič et al., 2013) to assess the taxonomic structure of the communities, but a long temporal scale (years) was yet never considered. This study was performed within a large freshwater temporary pond over a three year period. Our aims were to investigate (a) the presence of seasonal trends for the main abiotic factors, (b) which are the most important chemical and physical drivers in shaping macrobenthic invertebrates communities, and (c) the presence of differ­ences in macrobenthic invertebrate communities struc­ture among different years in a temporary environment. MATERIAL AND METHODS Study area The study was performed in an enclosed basin with a surface of about 30 ha (Fig. 1) and supplied mostly by rainwater and by an artesian well. The basin, enclosed by an embankment, looks like a large temporary pond, partially resulting from environmental recovery man­agement. The western portion of this area is a damp pas­ture, while the eastern portion is a reed bed (Phragmites Fig. 1: Study area and sampling sites (UTM coordi­nates: site 1 N 33T5067699.47 – E 383832.23; site 2 N 33T5067605.64 – E 383897.48; site 3 N 33T5067474.89 – E 383955.56; site 4 N 33T5067349.38 – E 384063.44; site 5 N 33T5067140.24 – E 384187.07). Sl. 1: Območje raziskave in vzorčna mesta (UTM koor­dinate: lokaliteta 1 N 33T5067699.47 – E 383832.23; lokaliteta 2 N 33T5067605.64 – E 383897.48; loka­liteta 3 N 33T5067474.89 – E 383955.56; lokalite­ta 4 N 33T5067349.38 – E 384063.44; lokaliteta 5 N 33T5067140.24 – E 384187.07) Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 australis (Cav.) Trin ex Steud). The study pond was of autumnal origin (autumnal ponds, sensu Wiggins et al., 1980): the dry phase occurs in summer (from June to September) and the wet phase begins in early autumn. Basin waters are classi.ed from limnic to oligohaline (Stoch, 1995) and maximum depth ranged from 1.7 to 2.0 m (Stoch, 1995; Perco et al., 2006). As this area represents a wintering and stopover site for many bird species, management policy limits the hu­man access only to the working personnel. However, some management actions are conducted: the vegeta­tion growth control is performed both passively (grazing of Camargue horses and periodically cattle) and actively (using machines), while the water level is controlled only with a .ap sluice gate placed at the northwest side of the basin. This gate is occasionally open in summer for a few days (usually late July/mid August, but not every year) to ease the up drying of the basin. The water level is controlled for ecological reasons (Pizzul et al., 2008), to avoid anoxic condition in the bottom sediments and to favour the nutrients remineralisation (Street, 1982). Sampling design The present study was carried out from October 2009 to July 2012 at .ve sampling sites (Fig. 1), which were chosen considering water depth, vegetation cover­age on the bottom and presence of vegetation nearby. The .rst site was placed near the sluice side gate, the second beside an islet without vegetation and the third beside a wooded islet, the fourth site was placed at the centre of the basin and the .fth near the reeds, where vegetation cover was observed. Sampling campaigns were conducted in autumn, spring and early summer. Although planned, the winter campaigns were not per­formed, as the presence of ice prevented the access to the area. Abiotic parameters Depth was measured at each sampling time with a graduated rod. In water column, conductivity, tempera­ture, dissolved oxygen (DO) and pH were recorded us­ing .eld meters. Sediment samples were collected with a manual corer (6 cm internal diameter) in order to assess ­ concentrations of NH+, NO­, and NOin the bottom 42 3 interstitial water from October 2011 to July 2012. The corer was pushed into the surface sediment about 20­25 centimetres, then samples were frozen and brought to the laboratory, where concentrations of nutrients were measured using the methods reported by Solór­zano (1969) and Presley (1971) for NH4 +, IRSA CNR & ­ APAT (2003) for NO2 ­, and APHA (1992) for NO3 . Sea­sonal rainfall data (mm of fallen rain) were obtained by a weather station placed nearby the Reserve. Macrobenthic invertebrates The leaf bag technique (Petersen & Cummins, 1974) was used to assess macrobenthic community structure. Tab. 1: Mean seasonal values and standard deviations (in parenthesis) of the physical and chemical parameters for the whole study area. Tab. 1: Srednje sezonske vrednosti in standardni odkloni (v oklepaju) .zikalnih in kemijskih parametrov za celotno območje raziskave 2009­2010 2010­2011 2011­2012 Autumn Spring Autumn Spring Autumn Spring Summer Depth (cm) 30.2 (9.2) 36.4 (11.1) 37.9 (11.4) 24.2 (14.6) 33.8 (10.4) 27.8 (10.7) 12.6 (11.5) T (°C) 11.7 (3.4) 19.0 (4.2) 13.3 (1.9) 19.3 (2.5) 10.0 (5.2) 20.3 (2.6) 22.3 (1.6) pH 7.2 (0.5) 7.8 (0.6) 7.7 (0.6) 8.5 (0.4) 7.7 (0.3) 7.8 (0.3) 8.3 (0.7) DO (mg l­1) 4.5 (2.3) 4.0 (1.9) 5.1 (1.0) 2.3 (0.6) 8.5 (2.7) 2.4 (1.3) 3.2 (1.3) Cond (mS cm­1) 2.6 (0.9) 2.7 (0.6) 2.1 (0.2) 3.0 (1.4) 3.7 (1.0) 4.9 (1.3) 6.5 (2.9) Rainfall (mm) 185.3 (3.8) 62.4 (26.8) 172.2 (65.3) 51.8 (21.1) 96.9 (103.5) 104.6 (39.1) 31.5 (28.2) NO3 ­(mg l­1) ­ ­ ­ ­ 0.74 (0.41) 0.55 (0.16) 0.52 (0.25) NO2 ­(mg l­1) ­ ­ ­ ­ 0.06 (0.08) 1.11 (1.07) 1.38 (1.40) NH4 + (mg l­1) ­ ­ ­ ­ 2.78 (1.85) 3.97 (1.91) 4.73 (1.93) Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 This method is commonly accepted as a quantitative approach to the study of both detritus processing and colonization by macrobenthic invertebrates and it was used in lotic environments (Robinson & Jolindon, 2005; Fenoglio et al., 2006) as well as in lentic (Pope et al., 1999) and transitional waters (Mancinelli et al., 2005; Sangiorgio et al., 2008). The technique was chosen in agreement with the management policies of the Reserve in order to reduce the disturbance and the impact of the sampling operations, because this method is less inva­sive than others (e.g. grabs and corers), it is faster to be performed on the .eld and therefore the disturbance to the present fauna (especially birds) was reduced. Leaves of P. australis were collected within the Reserve in early autumn 2009 and were air dried. The fragments of cen­tral leaf section (10 cm length) were oven dried to con­stant weight (60 °C for 72 h) and single lots of 3±0.001 g dry weight were placed in mesh bags (5×5 mm mesh size). Subsample units were set up connecting four leaf bags. Three subsamples were placed at each site in early October, early April and at the beginning of June for the collection in autumn, spring and summer, respectively. Subsamples were recovered after 15, 30 and 45 days of submersion. In the laboratory, leaf bags were opened and macrobenthic invertebrates were separated from the leaves and stored in a formaldehyde solution (.nal con­centration 4%) until sorting operations. After washing, all invertebrates were counted and identi.ed to family level. Chironomidae were identi.ed until subfamily or tribe level. Percentage frequencies and seasonal mean number of observed taxa were calculated for each site. Statistical analysis Seasonal mean values of physical and chemical pa­rameters were calculated for each sampling site and Principal Component Analysis (PCA) was performed us­ing a three year data set to search for ecological gradi­ents. Another PCA was carried out using only the third year data set, which includes also nutrients. Pearson’s coef.cient was used to seek correlation among abiotic variables and between variables and PCA axes. Two way ANOVA (factors: season, year) and LSD post hoc tests were performed to search for signi.cant differences among the seasons and among same seasons of differ­ent years, while one way ANOVA was performed on the last year data set, to assess seasonal differences. Before analysis, all data were log(x+1) transformed. Differences about community composition were in­vestigated with two way PERMANOVA (factors year and season; 999 permutations) (Anderson, 2001) and SIM­PER test, which were carried out on the similarity matrix based on the Bray­Curtis coef.cient. Finally, Canonical Correspondence Analysis (CCA) was adopted to corre­late abiotic factors and taxa relative abundances. Taxa present only in a subsample and with very low occur­rences (1 individual) were considered rare and excluded from the analysis. Relations between biotic and abiotic data were also investigated with Mantel test (Mantel & Valand, 1970) performed on Bray Curtis based similarity matrix. The normality of all datasets was veri.ed with the Kolmogorov­Smirnov test and variance homoge­neity was checked with Brown­Forsythe test. We used STATISTICA 7.1 and PAST 3.2 (Hammer et al., 2001) for all analyses. Leaf bags for site 3 were lost in autumn 2009, because of the interference of animals living in the area (horses and/or coypus). Summer data were ob­tained only for the last year (summer 2012), but not for site 5 because it dries up before the end of the sampling operations. Therefore, data of sites 3 (autumn 2009) and 5 (summer 2012) were not included in the statistical analysis. RESULTS Abiotic parameters Mean seasonal abiotic parameters are reported in Table 1. The .rst two components obtained with the PCA using the three year dataset, explain 70.2 % of the system variance (Fig. 2a): loadings of sampling stations groups indicate a seasonal gradient, identi.ed by the .rst axis, which explains 53.0 % of the system variation. Total rainfall, dissolved oxygen, conductivity and tem­perature are correlated to the .rst axis. The second axis explains 17.2 % of variance and is correlated to depth and pH (Tab. 2) and likely identi.es a spatial gradient. In particular, we observed that site 5 always displayed at the bottom of seasonal groups: this site shows lower depths than the others, it was the .rst site subjected to draining in late spring and the last site subjected to .ooding in early autumn. Finally, it harbours rich cover vegetation during spring. Except for depth and pH, two way ANOVA showed signi.cant differences for all abi­otic parameters among seasons and con.rmed the sea­sonal trend (F5,23 > 3.13, p < 0.05; LSD test: at least p < 0.05, except for dissolved oxygen and conductivity during the .rst year and for rainfall during the last year). Temperature values differ signi.cantly from year to year both in autumn and spring as dissolved oxygen lev­els do (except between .rst and second year in autumn) (LSD test: at least p < 0.05). Conductivity and rainfall values observed during the third year differ signi.cantly from others (LSD test: at least p < 0.05). Positive cor­relations with rainfall were found for depth (r = 0.42, p < 0.05) and dissolved oxygen concentrations (r = 0.45, p < 0.05) while a negative correlation was found with water temperature (r = ­0.66, p < 0.05), pH (r = ­0.46, p < 0.05) and conductivity (r = ­0.54, p < 0.05). The seasonal trend was con.rmed by the results of the PCA using the last year data set with an increased number of parameters (Fig. 2b). The .rst two compo­nents explain 71.3 % of the variability and the main sea­sonal gradient was identi.ed by the .rst axis again: all Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 Fig. 2: (a) Principal Component Analysis (PCA) applied to the mean seasonal values of physical and chemical pa­rameters for each sampling site to the three year data set; (b) PCA applied to the mean seasonal values of physical and chemical parameters (including nutrients) for each sampling site during the years 2011-2012. DO - dissolved oxygen, Cond - conductivity, Temp - temperature. Sl. 2: (a) Analiza glavnih komponent (PCA) srednjih sezonskih vrednosti .zikalnih in kemijskih parametrov za vsako vzorčno mesto na triletnem podatkovnem nizu; (b) PCA analiza srednjih sezonskih vrednosti .zikalnih in kemijskih parametrov (vključno s hranili) za vsako vzorčno mesto v letih 2011 in 2012. DO - raztopljeni kisik, Cond - prevodnost, Temp - temperatura. Tab. 2: Signi.cant correlations (Pearson coef.cient en­lightened in bold, p < 0.001) among parameters and PCA factors (axes 1 and 2). Tab. 2: Značilne korelacije (Pearsonov koe.cient v krepkem tisku, p < 0,001) med parametri in PCA dejav­niki (osi 1 in 2) PCA 1 PCA 2 Axis F1 F2 F1 F2 Depth ­0.445 ­0.664 ­0.538 0.753 Temperature 0.879 ­0.022 0.930 0.004 pH 0.411 ­0.756 0.235 ­0.800 DO ­0.724 ­0.359 ­0.776 0.145 Cond 0.602 ­0.220 0.781 0.198 Rainfall ­0.903 0.126 ­0.758 0.015 NO3 ­ ­ ­ ­0.679 ­0.406 NO2 ­ ­ ­ 0.833 ­0.287 NH4 + ­ ­ 0.593 0.502 monitored nutrients are correlated to the .rst axis (Tab. 2) and follow the seasonal trend with higher concen­ ­ tration of NO3 in autumn and higher concentrations of ­ NO2 and NH4 + during the warmer seasons. One way ANOVA showed signi.cant seasonal differences for depth, temperature, dissolved oxygen, conductivity and ­ NO(F> 4.66, at least p < 0.05). Water temperature 2 5,23 ­ was positively correlated with NO2 and NH4 + concen­trations (r = 0.83 and 0.59, respectively, p < 0.05) and ­ negatively with NO3 (r = ­0.69, p < 0.05). Macrozoobenthic community 27,154 macrobenthic invertebrates, belonging to 23 taxa, were identi.ed. Differences were detected among relative abundances during the three years but the or­ganisms most frequently observed belonged to few taxo­nomical groups: Hexapoda, Oligochaeta, Ostracoda, Malacostraca and Nematoda (Tab. 3). Mean number of observed taxa was always signi.cantly higher in spring (Fig. 3) (F5,23 = 11.9, p < 0.001; LSD test: p < 0.001 for all comparisons). The two way PERMANOVA (factors: year and season) was highly signi.cant for both main effects (year: F = 6.67, p < 0.001; season: F = 2.18, p < 0.001) and also for the year × season interaction (F = ­0.48, p < 0.001). SIMPER test showed that main con­tributes to the differences are related to Chironominae (30.8 %), Ostracoda (24.4 %), Nematoda (12.5 %) and Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 Tab. 3: Seasonal occurrence (%) of the observed taxa for all the study years. Codes used in the CCA analysis are reported for each taxon. Legend: Aut – autumn, Spr – spring, Sum – summer. Tab. 3: Sezonsko pojavljanje (%) opazovanih taksonov v vseh letih raziskave. Za vsak takson je prikazana tudi koda, uporabljena pri CCA analizi. Legenda: Aut – jesen, Spr – pomlad, Sum – poletje. Phylum Class Order Family /Subfamily CCA code Aut 2009 Spr 2010 Aut 2010 Spr 2011 Aut 2011 Spr 2012 Sum 2012 Nematoda Nem 1.61 0.87 5.00 32.76 11.94 1.49 Mollusca Gastropoda Pulmonata Planorbidae Pla 0.31 0.93 0.14 0.03 0.09 Physidae Phy 0.10 0.03 1.92 0.13 0.03 Anellida Oligochaeta Tubi. cida Tubi. cidae Tub 0.31 11.97 8.60 30.17 3.43 0.66 Naididae Nai 0.31 1.83 6.40 16.89 0.53 0.02 Enchytraeidae ­ 0.01 Opisthopora Lumbricidae ­ 0.20 Arthropoda Ostracoda Ost 20.90 15.63 12.83 7.59 23.78 63.40 36.31 Malacostraca Asellidae Ase 1.67 3.10 0.17 0.16 4.43 0.54 0.13 Gammaridae Gam 0.63 2.79 0.98 2.32 3.10 2.31 5.57 Hexapoda Odonata Libellulidae Lib 0.19 0.01 Corixidae Cor 0.10 0.05 0.26 Coleoptera Haliplidae Hal 0.16 0.03 Dytiscidae Dyt 0.59 0.07 0.06 0.02 Hydrophilidae Hyd 0.10 0.84 0.03 0.08 0.15 0.71 Diptera Ceratopogonidae Cer 0.52 1.27 0.21 0.33 0.31 0.06 Chironominae* Chi 74.51 58.91 67.35 36.43 30.84 20.31 55.91 Orthocladiinae* Ort 0.03 0.09 Tanypodinae* Tan 0.21 0.09 0.59 0.76 0.33 0.12 0.26 Tabanidae Tab 0.31 0.03 0.03 0.01 0.07 0.03 Dolichopodidae ­ 0.07 Ephydridae Eph 0.13 0.02 Muscidae ­ 0.02 * Subfamily the Oligochaeta Tubi.cidae (12.4 %) and Naididae (7.1 %). Remaining taxa shows contributes less than 5 %. Diptera Chironomidae of the subfamily Chironominae (tribes Chironomini and Tanytarsini) represent the most abundant taxon (Tab. 3). The crustacean class Ostracoda showed percentage frequencies between 7.59 and 63.4 % and was the most abundant taxon during spring and summer of the third year (Tab. 3). Oligochaeta belonged almost exclusively to the families Tubi.cidae and Naidi­dae and were more abundant in samples taken between spring 2010 and spring 2011 (Tab. 3), while a decline was observed during the third year. Finally, the Phylum Nematoda was one of the most abundant taxon in the last year, showing percentage frequencies signi.cantly higher than in previous. Coleoptera (families Dytiscidae, Haliplidae, Hydrophilidae) and Gastropoda (families Planorbidae, Physidae) showed higher abundances in the sites near the reeds (sites 1 and 5). Temperature, dissolved oxygen and conductivity were signi.cantly correlated with biotic dataset (Mantel test: p < 0.01 for all cases). The relations among abiotic parameters and taxa are showed in the CCA graph (Fig. 4): the .rst two axes explain 74.8 % of the system vari­ance; eigenvalues are reported in Table 4. All the sites Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 Fig. 3: Mean number of taxa ± SD observed in every site at each sampling season. Sl. 3: Povprečno število taksonov ± SD za vsako vzorčno mesto, v vsaki sezoni vzorčenja studied during the last year are placed at the left side of the graph, corresponding to signi.cantly higher val­ues of conductivity (Tab. 1) and to higher occurrences of Ostracoda (Tab. 3). Oligochaeta (families Tubi.cidae, Fig. 4: Canonical Correspondence Analysis (CCA) biplot of environmental-taxa relationships. DO - dissolved oxygen, Cond - conductivity, Temp - temperature; taxa codes are reported in Table 3. Sl. 4: Kanonična korespondenčna analiza (CCA): prikaz sestave taksonov v odnosu s spremenljivkami okolja. DO - raztopljeni kisik, Cond - prevodnost, Temp – tem­peratura; kratice taksonov so prikazane v tabeli 3. Naididae) and Gastropoda (families Planorbidae and Physidae) showed negative preferences for higher con­ductivity values. Coleopterans Dytiscidae, Haliplidae and Hydrophilidae, as Gastropoda families Planorbi­dae and Physidae seem to be more related to the lower depths of site 5, where their occurrences were higher. DISCUSSION The coupled effect of physical environmental factors and biotic interactions has been proposed as the mech­anism for generating community structures in freshwa­ter habitats (Wellborn et al., 1996). Along a gradient from small ephemeral pools to larger semi­permanent and permanent ponds, periodic drying is recognized as a major constraint to invertebrate species composi­tion (Jeffries, 1994; Schneider & Frost, 1996; Williams, 2006). The observed ranges for the values of dissolved oxygen concentrations, pH, water temperature and depth appear to be similar to what reported from other Authors in studies about Mediterranean temporary envi­ronments (Waterkeyn et al., 2008; Bazzanti et al., 2010; Diaz­Paniagua et al., 2010; Florencio et al., 2013) and the results of chemical­physical investigations point out a seasonal trend, due to the partially natural and par­tially managed draining/.ood cycle. Conductivity shows a wide range among the years, probably because of in.ltrations through the .ap sluice gate but also because of the different rainfall observed. In fact, all the abiotic parameters appear to be related to rainfall, which can have great in.uence on many physi­cal characteristics of temporary ponds, with important variation from dry to wet years. Consequently, macroin­vertebrate assemblages may also differ among wet and dry periods (Jeffries, 1994). Chemical and physical analyses point out a seasonal trend and the taxonomical richness (as number of taxa) was always signi.cantly higher in spring. Nevertheless, the Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 Tab. 4: Summary of the CCA analysis performed on the observed taxa relative abundances and the physi­cal-chemical parameters. Tab. 4: Povzetek CCA analize, izvedene na podatkih o relativni številčnosti opazovanih taksonov in .zikal­no-kemijskih parametrih Axis 1 Axis 2 Eigenvalue 0.109 0.068 Cumulative percentage variance of taxa­environment relationship 46.08 72.75 Signi. cance to Montecarlo test (999 permutations), p 0.002 0.001 macrobenthic community was always dominated by few taxa which showed different occurrences from year to year. Higher abundance of Ostracoda observed during the last year could be related to their wide ranges of eco­ logical tolerance (Külköylüoglu et al., 2012). In particu­lar, some species tolerate a wide range of salinity and/ or temperature (Ghetti & Mc Kenzie, 1981). In addition a previous study within the study area (Stoch, 1995) re­ported the presence of Cyclocypris ovum and Cypridop­sis vidua, able to resist to low concentrations of dissolved oxygen (respectively down to 2.0 and 1.6 mg l­1) and to colonize both limnic and oligohaline environments. In this way temperature, dissolved oxygen and conductivity were found to be the main factors affecting the structure of macrobenthic invertebrates communities (Rossaro, 1991; Kagalou et al., 2006; Gabriels et al., 2007; Boets et al., 2010), whereas the duration of the wet phase may have a particular impact on the number of present taxa (Sch­neider & Frost, 1996; Brooks, 2000; Batzer et al., 2004; Della Bella et al., 2005). The most abundant invertebrates collected during this study were Diptera Chironomidae (subfamily Chironominae), Oligochaeta, Ostracoda and Nematoda, which mainly contributed to the community differences among the years. The high abundance of these taxa is linked to their time of colonization strategies (Oter­ Fig. 5: Total number of bird specimens ± SD in the study area from August 2009 to December 2011. Considered species are: Cygnus olor, Cygnus atratus, Anser fabalis, Anser albifrons, Anser erythropus, Anser anser, Tadorna tador­ na, Anas penelope, Anas strepera, Anas crecca, Anas platyrhynchos, Anas acuta, Anas querquedula, Anas clypeata, Philomachus pugnax, Limosa limosa, Limosa lapponica, Anser indicus, Branta ru.collis, Branta leucopsis and Alopo­ chen aegyptiaca (data provided by the Biological Station of Cona Island). Sl. 5: Skupno število osebkov ptičjih vrst ± SD na območju raziskave med avgustom 2009 in decembrom 2011. Upoštevane vrste so: Cygnus olor, Cygnus atratus, Anser fabalis, Anser albifrons, Anser erythropus, Anser anser, Ta­ dorna tadorna, Anas penelope, Anas strepera, Anas crecca, Anas platyrhynchos, Anas acuta, Anas querquedula, Anas clypeata, Philomachus pugnax, Limosa limosa, Limosa lapponica, Anser indicus, Branta ru.collis, Branta leucopsis in Alopochen aegyptiaca (podatke je posredovala Biološka postaja Isola della Cona). Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 min et al., 2002) and adaptations to overcome dry phases (Wiggins et al., 1980). Furthermore, subfamily Chironomi­nae can become numerically dominant in environments with features similar to those of the study area (Bazzanti et al., 1997), whereas Oligochaeta and Nematoda can be found in the sediments, where they can feed on huge quantities of small sized organic matter (Heino, 2000). As observed by Ruzič et al. (2013), due to the water shal­lowness, the sediment probably greatly affects the water column processes. In fact, low concentrations of dissolved oxygen are likely in.uenced both by redox conditions and by deposition of an organic layer on the bottom sediment (Mereta et al., 2012). In this work the nutrient load, in par­ticular ammonium, was rather high and could be related to the massive presence of birds (Boros et al., 2008). In­deed, during the study from August 2009 to December 2011 a higher number of individuals of main bird species always occurred between September and February (Fig. 5). Most likely, the sediment got a load of nutrients dur­ing autumn/winter whereas in summer the drainage of the area could have had an effect both on the substrate oxygenation and on the nutrients mineralization dynam­ics, which is dominated by aerobic processes (Reed et al., 2011). Furthermore, also the management practices have to be considered: water level control can be implemented through the opening of the sluice gate during summer, which may have important consequences on the system, as observed, because dry phase enhances the mineraliza­tion of nutrients, avoiding hypoxia or anoxia conditions (Street, 1982; Pizzul et al., 2008). Finally, even though the leaf bag technique is known to be potentially selective for certain taxa (Basset et al., 2006), for this long term study we preferred it instead of a quantitative approach with a box corer sampler, which was used by Boggero et al. (2011) in the same sites in a pre­vious work. As shown by Quintino et al. (2011), box­corer and leaf bags could potentially lead to different results, but both techniques can disclose same ecological patterns in linkage between macrobenthic communities and abiotic descriptors. Furthermore, patterns of benthic communi­ties variation present important similarities. As reported by Ruzič et al. (2013), data obtained for the spring com­munities appear to be comparable with those obtained by Boggero et al. (2011), and the impact of the sampling op­erations was considered greatly lower than a box­corer ap­proach, which can be potentially unsustainable for a pro­tected area, both in terms of human presence in the study site and environmental perturbation. Furthermore, the use of the box corer can be very time consuming. The study area is included in a Natural Reserve, which is also a Site of Community Importance and a Special Protection Area and represent an example of ecological restoration, where biodiversity reaches high levels and where many microhabitats can be found (Per­co et al., 2006). The investigated system as the whole Natural Reserve could provide an excellent model to study succession and changes in macrobenthic inver­tebrate community structures (Boix et al., 2012; Miguel Chinchilla et al., 2014) and it represents a natural labo­ratory in a permanent re­colonization state (Matthaei et al., 1996) in which the effect of conservation manage­ment strategies on communities of macrobenthic inver­tebrates could be directly observed (Ruzič et al., 2013). ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Dr. Fabio Perco and the whole staff of the Reserve for their help. Thanks are also due to Mr. Valter Mian (Municipality of Staranzano) for the rainfall data and Dr. Ranieri Urbani and Dr. Paola Sist of the Department of Life Science of the University of Trieste for nutrients concentration analysis. Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 SEZONSKA DINAMIKA MAKROZOOBENTOŠKIH SKUPNOSTI V REGIONALNEM NARAVNEM REZERVATU IZLIVA SOČE, SEVERNA ITALIJA: TRILETNA ANALIZA Marco BERTOLI, Giacomo BRICHESE, Davide MICHIELIN, Morana RUZIČ & Elisabett a PIZZUL University of Trieste, Department of Life Science, I­34127 Trieste, Via L. Giorgieri 10, Italy E­mail: pizzul@units.it Fabio VIGNES & Alberto BASSET University of Salento, Department of Biological and Environmental Science and Technologies, I­73100 Lecce, Via prov.le Lecce, Monteroni, Italy POVZETEK Pričujoča triletna raziskava je bila izvedena sezonsko v veliki začasni sladkovodni mlaki, z namenom, da se: (a) preveri prisotnost sezonskih gradientov za glavne abiotske dejavnike, (b) ugotovi, kateri od teh dejavnikov imajo največjo težo pri oblikovanju makrobentoške skupnosti, in (c) razišče strukturo teh skupnosti v večletnem obdobju. Ker se območje raziskave nahaja v naravnem rezervatu, so avtorju uporabili tehniko »listnatih zavojev« za vzorčenje, da bi zmanjšali vpliv nabiranja vzorcev. Potrdili so sezonski trend abiotskih parametrov, medtem ko so se makroben­toške skupnosti bistveno razlikovale med leti. Avtorji so ugotovili, da med glavne abiotske dejavnike, ki vplivajo na makrobentoške skupnosti, lahko štejemo prevodnost, temperaturo in raztopljeni kisik. Ključne besede: makrozoobentos, listnati zavoji, mokrišča, začasne mlake, sezonska dinamika REFERENCES Acuna, V., A. Giorgi, I. Munoz, U. Uehlinger & S. Sabater (2004): Flow extremes and benthic organic mat­ter shape the metabolism of a headwater Mediterranean stream. Freshw. Biol., 49, 960–971. Adhikari, S. & S. Bajracharaya (2009): A review of carbon dynamics and sequestration in wetlands. J. Wetl. Ecol., 2, 2–46. APHA (1992): Standard methods for the examination of water and wastewater, 18th edition. American Public Health Association, Washington, DC. Anderson, M. J. (2001): A new method for a non parametric multivariate analysis of variance. Aust. Ecol., 26, 32–46. Basset, A., F. Sangiorgio & L. Sabetta (2006): Hand­book for the application of body size descriptors to monitoring safety of transitional ecosystems. TW Refer­enceNet ­EU INTERREG III B Project 3B073. Manage­ment and sustainable development of protected transi­tional waters. University of Lecce, Lecce, 74 p. Batzer, D. P., B. J. Palik & R. Buech (2004): Rela­tionships between environmental characteristics and macroinvertebrate communities in seasonal woodland ponds of Minnesota. J. N. Am. Benthol. Soc., 23, 50–68. Bazzanti, M., M. Seminara & S. Baldoni (1997): Chi­ronomids (Diptera: Chironomidae) from three temporary ponds of different wet phase duration in Central Italy. J. Freshw. Ecol., 1, 89–99. Bazzanti, M., C. Coccia & M. G. Dowgiallo (2010): Microdistribution of macroinvertebrates in a temporary pond of Central Italy: taxonomic and functional analy­ses. Limnologica, 50, 291–299. Boets, P., K. Lock, M. Messiaen & P. L. M. Goethals (2010): Combining data driven methods and lab stud­ies to analyze the ecology of Dikerogammarus villosus. Ecol. Inform., 5, 133–139. Boggero, A., F. Vales, M. Bertoli & E. Pizzul (2011): Primi risultati riguardanti lo studio delle comunita ma­crozoobentoniche nella Riserva Regionale della Foce dell’Isonzo (Friuli Venezia Giulia, Nordest Italia). Studi Trent. Sci. Nat., 89, 69–74. Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 Boix, D., J. Biggs, R. Céréghino, A. P. Hull, T. Kalettka & B. Oertli (2012): Pond research and management in Europe: ‘Small is Beautiful’. Hydrobiologia, 689, 1–9. Bonada, N., M. Rieradevall, N. Prat & V. H. Resh (2006): Benthic macroinvertebrate assemblages and macrohabitat connectivity in Mediterranean­climate streams of northern California. J. N. Am. Benthol. Soc., 25, 32–43. Boros, E., T. Nagy, C. Pigniczki, L. Kotyman, K. V. Ba­logh & L. Voros (2008): The effect of aquatic birds on the nutrient load and water quality of soda pans in Hungary. Acta Zool. Hung., 54 (1), 207–224. Boulton, A. J. & P. S. Lake (1992): The ecology of two intermittent streams in Victoria, Australia. II. Com­parisons of faunal composition between habitats, rivers and years. Freshw. Biol., 27, 99–121. Brooks, R. T. (2000): Annual and seasonal variation and the effects of hydroperiod on benthic macroinverte­brates of seasonal forest (‘vernal’) ponds in central Mas­sachusetts, USA. Wetlands, 20, 707–715. Bunn, S. E., P. M. Davies & T. D. Mosisch (1999): Ecosystem measures of river health and their response to riparian and catchment degradation. Freshw. Biol., 41, 333–345. Cummins, K. W. (1974): Structure and function of stream ecosystems. Bioscience, 24, 631–641. Della Bella, V., M. Bazzanti & F. Chiarotti (2005): Macroinvertebrate diversity and conservation status of Mediterranean ponds in Italy: water permanence and mesohabitat in.uence. Aquat. Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst., 15, 583–600. Díaz­Paniagua, C., R. Fernandez­Zamudio, M. Flor­encio, P. Garcia­Murillo, C. Gómez­Rodríguez, A. Port­heault, L. Serrano & P. Siljeström (2010): Temporary ponds from Donana National Park: a system of natural habitats for the preservation of aquatic .ora and fauna. Limnetica, 20 (1), 41–58. Directive 92/43/EEC of the European Parliament and of the Council of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and .ora. OJ L 206, 22.7.1992, pp. 750. Dixion, A. B. & A. P. Wood (2003): Wetland culti­vation and hydrological management in Eastern Africa: matching community and hydrological needs through sustainable wetland use. Nat. Resour. Forum, 27, 117– 129. Fenoglio, S., T. Bo, M. Cucco & G. Malacarne (2006): Leaf break down patterns in a NW Italian stream: effect of leaf type, environmental conditions and patch size. Biol. Bratisl., 61 (5), 555–563. Florencio, M., L. Serrano, C. Gomez­Rodriguez, A. Millan & C. Diaz­Paniagua (2009): Inter and intra­annu­al variations of macroinvertebrate assemblages are relat­ed to hydroperiod in Mediterranean temporary ponds. Hydrobiologia, 634, 167–183. Florencio, M., C. Gomez­Rodriguez, L. Serrano, C. Diaz­Paniagua (2013): Competitive exclusion and hab­ itat segregation in seasonal macroinvertebrate assem­blages in temporary ponds. Freshw. Sci., 32 (2), 650– 662. Gabriels, W., P. L. M. Goethals, A. Dedecker, S. Lek & N. De Pauw (2007): Analysis of macrobenthic com­munities in Flanders, Belgium, using a stepwise input variable selection procedure with arti.cial neural net­works. Aquatic Ecol., 41, 427–441. Ghetti, P. F. & K. Mc Kenzie (1981): Ostracodi (Cru­stacea, Ostracoda). Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Verona, 83 p. Grillas, P. & J. Roche (1997): Vegetation of tempo­rary marshes. Ecology and Management. Crivelli, A. J. & J. Jalbert (eds.): Conservation of Mediterranean wet­lands no. 8. Station Biologique de la Tour du Valat, Arles (France), 86 p. Hammer, O., D. A. T. Harper & P. D. Ryan (2001): PAST: Paleontological statistics software package for edu­cation and data analysis. Palaeontol. Electronica, 4 (1), 1–9. Heino, J. (2000): Lentic macroinvertebrate assem­blage structure along gradients in spatial heterogeneity, habitat size and water chemistry. Hydrobiologia, 418, 229–242. IRSA CNR & APAT (2003): Metodi Analitici per le Acque, Metodo 4050. I.G.E.R. s.r.l., Roma, pp. 537–541. Jeffries, M. (1994): Invertebrate communities and turnover in wetland ponds affected by drought. Freshw. Biol., 32, 603–612. Kagalou, I., G. Economidis & I. Leonardos (2006): Assessment of a Mediterranean shallow lentic ecosys­tem (Lake Pamvotis, Greece) using benthic community diversity: Response to environmental. Limnologica, 36, 269–278. Külköylüoglu, O., D. Akdemir & R. Yuce (2012): Distribution, ecological tolerance and optimum levels of freshwater Ostracoda (Crustacea) from Diyarbakir, Turkey. Limnology, 13, 73–80. Mancinelli, G., L. Sabetta & A. Basset (2005): Short term patch dynamics of macroinvertebrate colonization on decaying reed in a Mediterranean lagoon (Lake Alim­ni Grande, Apulia, SE Italy). Mar. Biol., 148, 271–283. Mantel, N. & R. S. Valand (1970): A technique of nonparametric multivariate analysis. Biometrics, 26, 547–558. Matthaei, C. D., U. Uehlinger, E. I. Meyer & A. Fru­tiger (1996): Recolonization by benthic invertebrates af­ter experimental disturbance in a Swiss prealpine river. Freshw. Biol., 35, 233–248. Metcalfe Smith, J. L. (1994): Biological Water Qual­ity Assesment of Rivers: Use of Macroinvertebrate Com­munities. In: Calow, P. & G. E. Petts (eds.): The Rivers Handbook, Vol. 2. Blackwell Science, London, pp. 144–170. Mereta, S. T., P. Boets, A. A. Bayih, A. Malu, Z. Ephrem, A. Sisay, H. Endale, M. Yitbarek, A. Jemal, L. De Meester & P. L. M. Goethals (2012): Analysis of en­ Marco BERTOLI et al.: SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHIC COMMUNITY IN THE WETLAND OF THE NATURAL REGIONAL RESERVE  ..., 55–66 vironmental factors determining the abundance and di­versity of macroinvertebrate taxa in natural wetlands of Southwest Ethiopia. Ecol. Inform., 7, 52–61. Miguel Chinchilla, L., D. Boix, S. Gascon & F. A. Comin (2014): Macroinvertebrate biodiversity patterns during primary succession in manmade ponds in north­eastern Spain. J. Limnol., 73 (3), 428–440. Otermin, A., A. Basaguren & J. Pozo (2002): Recol­onization by the macroinvertebrate community after a drought period in a .rst order stream (Agüera Basin, Northern Spain). Limnetica, 21 (1­2), 117–128. Perco, F., P. Merluzzi & K. Kravos (2006): La foce dell’Isonzo e l’Isola della Cona. Edizioni della Laguna, Mariano del Friuli (GO), 145 p. Petersen, R. C. & K. W. Cummins (1974): Leaf pro­cessing in a woodland stream. Freshw. Biol., 4, 343– 368. Pizzul, E., S. Guiotto & G. A. Moro (2008): Osser­vazioni sulle comunita macrozoobentoniche dell’Isola della Cona (Friuli Venezia Giulia, Nordest Italia). An­nales, Ser. Hist. Nat., 18 (2), 79–90. Pope, R. J., A. M. Gordon & N. K. Kaushik (1999): Leaf litter colonization by invertebrates in the littoral zone of a small oligotrophic lake. Hydrobiologia, 392, 99–112. Presley, B. J. (1971): Techniques for analyzing inter­stitial water samples, part I: determination of selected minor and major inorganic constituents. In: Winterer, E. L., W. R. Riedel, P. Brönnimann, E. Gealy, G. Heath, L. Kroenke, E. Martini, R. Moberly Jr., J. Resig & T. Worsley (eds.): Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, Vol. 7. U.S. Government Printing Of.ce, Washington, D,C., pp. 1749–1755. Quintino, V., F. Sangiorgio, R. Mamede, F. Ricardo, L. Sampaio, R. Martins, R. Freitas, A. M. Rodrigues & A. Basset (2011): The leaf bag and the sediment sam­ple: two sides of the same ecological quality story? Est. Coast. Shelf Sci., 95, 326–337. Reed, D. C., C. P. Slomp & B. G. Gustafsson (2011): Sedimentary phosphorus dynamics and the evolution of bottom water hypoxia: A coupled benthic­pelagic model of a costal system. Limnol. Oceanogr., 56 (3), 1075–1092. Robinson, C. T. & C. Jolindon (2005): Leaf break­down and the ecosystem functioning of alpine streams. J. N. Am. Benthol. Soc., 24, 495–507. Rolon, A. S. & L. Maltchik (2006): Environmental factors as predictors of aquatic macrophyte richness and composition in wetlands of southern Brazil. Hydrobio­logia, 556, 221–231. Rossaro, B. (1991): Factors that determine Chirono­midae species distribution in fresh waters. Boll. Zool., 58, 281–286. Ruzič, M., M. Bertoli, E. Pizzul, F. Vignes & A. Basset (2013): Macrozoobenthic communities in the Regional Natural Reserve of Isonzo River Mouth (Northeast Italy): .rst results of a leaf bag technique study. Annales, Ser. Hist. Nat., 23 (1), 7–16. Sangiorgio, F., A. Basset, M. Pinna, L. Sabetta, M. Abbiati, M. Ponti, M. Minocci, S. Orfanidis, A. Nico­laiou, S. Moncheva, A. Trayanova, L. Georgescu, S. Dra­gan, S. Beqiraj, D. Koutsoubas, A. Evagelopoulos & S. Reizopoulou (2008): Environmental factors affecting Phragmites australis litter decomposition in Mediterra­nean and Black Sea transitional waters. Aquat. Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst., 18, 16–26. Schneider, D. W. & T. M. Frost (1996): Habitat dura­tion and community structure in temporary ponds. J. N. Am. Benthol. Soc., 15, 64–86. Sebastián González, E. & A. J. Green (2014): Hab­itat Use by Waterbirds in Relation to Pond Size, Wa­ter Depth, and Isolation: Lessons from a Restoration in Southern Spain. Restor. Ecol., 22, 311–318. Solórzano, L. (1969): Determination of ammonia in natural waters by the phenolhypochlorite method. Lim­nol. Oceanogr., 14, 799–801. Spencer, M., L. Blaustein, S. S. Schwartz & J. E. Cohen (1999): Species richness and the proportion of predatory animal species in temporary freshwater pools: relationships with habitat size and permanence. Ecol. Lett., 2 (3), 157–166. Stoch, F. (1995): Indagine ecologico faunistica sui popolamenti ad entomostraci di alcuni stagni di acqua salmastra dell’Isola della Cona (foce del Fiume Isonzo, Italia nordorientale ). Gortania, Atti Mus. Friul. St. Nat. Udine, 16, 151–173. Street, M. (1982): The use of waste straw to pro­mote the production of invertebrate foods for waterfowl in manmade wetlands. In: Scott, D. A. (ed.): Manag­ing wetlands and their birds. Proceedings of the Third Technical Meeting on Western Palearctic Migratory Bird Management. International Waterfowl Research Bureau, Slimbridge, pp. 98–103. Waterkeyn, A., P. Grillas, B. Vanshoenwinkel & L. Brendonck (2008): Invertebrate community patterns in Mediterranean temporary wetlands along Hydroperiod and salinity gradients. Freshw. Biol., 53, 1808–1822. Wellborn, G. A., D. K. Skelly & E. E. Werner (1996): Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 27, 337–363. Wiggins, G. B., R. J. Mackay & I. M. Smith (1980): Evolutionary and ecological strategies of animals in annual temporary pools. Arch. Hydrobiol., Suppl. 58, 97–206. Williams, D. D. (2006): The Biology of Temporary Waters. Oxford University Press, Oxford, 347 p. SREDOZEMSKA FLORA FLORA MEDITERRANEA MEDITERRANEAN FLORA Saggio scienti.co originale UDK 582.581.1(450.75) Ricevuto: 2015­01­30 LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE) Amelio PEZZETTA I­34149 Trieste, Via Monteperalba 34, Italia E­mail: fonterossi@libero.it SINTESI La Puglia e una regione dell’Italia meridionale con una super.cie di 19.540,9 km2 e vanta un patrimonio .oristico che al termine del 2010 era stimato in 2352 taxa. Nel presente lavoro si riporta l’elenco .oristico di tutte le entita di Orchidaceae segnalate compresi gli ibridi e si esegue l’analisi corologica. Nel complesso sono segnalati 102 tra specie e sottospecie cui si aggiungono 188 ibridi. A sua volta l’analisi corologica evidenzia la prevalenza degli elementi mediterranei e degli endemismi. Parole chiave: Orchidaceae, checklist regionale, Puglia, Italia meridionale THE ORCHIDS OF PUGLIA (SOUTHERN ITALY) ABSTRACT Apulia is a region in Southern Italy extending over an area of 19,540.9 km2 and boasting a .oral heritage of an estimated 2,352 taxa as of the end of 2010. This paper lists all the members of the Orchidaceae family reported, including hybrids, and provides a phytogeographical analysis. The results show a total of 102 reported species and subspecies, with an additional 188 hybrids, whereas the phytogeographical analysis indicates the predominance of Mediterranean elements and endemism. Keywords: Orchidaceae, regional checklist, Apulia, Southern Italy Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 INTRODUZIONE Il presente articolo e .nalizzato, attraverso l’esame degli studi condotti nell’area d’interesse noti in let­teratura, a compilare una Checklist comprendente le specie, le sottospecie e gli ibridi di Orchidaceae censiti e ricavare approfondimenti di carattere quantitativo e qualitativo. Le ricerche .oristiche di una certa importanza in Puglia iniziarono nel XIX secolo con Baselice (1812), Tenore (1830), Rigo (1876), Groves (1887), Martelli (1893), Palanza (1898) e Fiori (1899), che nei loro scritti segnalano il ritrovamento di varie Orchidaceae. In particolare Baselice (1812) segnalo sul Gargano Ophrys insectifera L. mai piu ritrovata, Groves (1887) segnalo diversi ritrovamenti nei dintorni di Otranto, Martelli (1893) segnalo Orchis mascula, recentemente riconfermata e Palanza (1898) segnalo il ritrovamento in Terra di Bari di Serapias parvi.ora. Qualche anno dopo Cortesi (1915) pubblico uno studio monogra.co sulle orchidacee osservate nei pressi di Nardo (Le). In seguito le segnalazioni si sono incrementate e nella .ora d’Italia Pignatti (1982) riportava per la re­gione cinquanta diverse entita. Bianco et al. (1994) ne indicavano settantatré e, a sua volta Pezzetta (2011) ne riportava ottantacinque. Poi sono seguite altre pubblicazioni su riviste scienti­.che e studi monogra.ci (Turco & Medagli, 2012; Turco et al., 2012; Gennaio & Medagli, 2013; Perilli, 2013; Griebl, 2014; Rossini & Quitadamo, 2014; D’Alonzo, 2015; Gennaio & Medagli, 2015; Siletti & Medagli, 2015) che tenendo conto delle ricerche sul campo e delle novita tassonomiche hanno incrementato il patri­monio orchidologico regionale. MATERIALI E METODI La Puglia e una regione dell›Italia Meridionale con la super.ce di 19.540,9 km2 che oltre alla terraferma comprende: l’arcipelago delle Tremiti situate a nord­est del Gargano, le piccole isole Cheradi presso Taranto e l’isola di Sant’Andrea davanti a Gallipoli (Mola, 1997). Essa con.na a nord­ovest con il Molise, a ovest con la Campania e la Basilicata, a est e nord con il mare Adriatico e a sud con il mar Ionio. Com’e visibile nella Figura 1, l’ambito si puo riparti­re in 8 diverse subregioni: il Gargano, il Subappennino Dauno il Tavoliere, le Murge, la Terra di Bari, la Valle d’Itria, l’Arco ionico tarantino e il Salento. Il territorio e pianeggiante per il 53 %, collinare per il 45 % e montuoso solo per il 2 %. I monti piu elevati si trovano nel Subappennino Dauno dove si toccano i 1152 m del Monte Cornacchia e sul Gargano con m 1056 del Monte Calvo. L’ambito collinare e suddiviso tra: 1) le Murge, un altopiano carsico ove si raggiunge la massima altitu­dine con il Monte Caccia (679 m); 2) le Serre Salentine che si trovano nella parte meridionale della provincia di Lecce e raggiungono l’altezza massina di 201 m a Serra dei Cianci. Le pianure sono costituite dal Tavoliere che occupa circa 3000 km2 e dalla Pianura Salentina, che si estende in gran parte del brindisino e dalla parte settentrionale della provincia di Lecce sino alla parte meridionale della provincia di Taranto. Dal punto di vista geologico la Puglia e costituita per quasi l’80 % da rocce calcaree e dolomitiche. La natura carsica del territorio e la scarsita di pre­cipitazioni rendono la regione povera di corsi d’acqua super. ciali. I . umi sono caratterizzati da corsi brevi a ca­rattere torrentizio tranne l’Ofanto e il Fortore, che hanno in regione solo parte del loro percorso. I laghi naturali, tutti costieri, sono separati dal mare Adriatico da stretti cordoni sabbiosi. Tra essi i piu importanti sono: quelli di Lesina e di Varano sulla costa settentrionale del Gargano; l’area umida del lago Salso presso Manfredonia. La Puglia e dominata dal clima mediterraneo che assume parametri diversi nei vari ambiti territoriali. Il regime pluviometrico, e caratterizzato da un massimo di precipitazioni in autunno inoltrato, un massimo secondario ad inizio primavera e valori minimi durante la stagione estiva. I valori di piovosita variano da oltre 1100 mm annui nella Foresta Umbra a 600­700 mm lungo i rilievi appenninici e scendono sino a 400 mm sul Tavoliere e nel Golfo di Taranto (Macchia et al., 2000). Sul Gargano, l’Appennino Dauno e l’altopiano delle Murge sono frequenti le nevicate in caso di correnti fredde provenienti da est. Le temperature medie annue oscillano tra 11 e 16 °C mentre le escursioni termiche tra estate e inverno sono notevolissime nelle aree interne. Infatti, nel Tavoliere si puo passare da oltre 40 °C du­rante l›estate a ­3 °C nella stagione invernale. Secondo Macchia et al. (2000) e possibile ripartire la regione in tre diverse aree climatiche caratterizzate da isoterme che vanno da 7­11 °C sino a 14­16 °C. Alle particolari tipologie climatiche e di morfologia territoriale si asso­ciano diverse .tocenosi vegetali in cui attecchiscono 2352 entita di piante vascolari (Peruzzi, 2010). La Puglia rappresenta un’area di grande interesse dal punto di vista .oristico e biogeogra.co. Infatti, a causa della sua storia geologica e della posizione costituisce un punto d’incontro tra la .ora del mediterraneo orien­tale e quella del resto della penisola (Francini Corti, 1966, 1967; Pezzetta, 2010). L’elenco .oristico e stato realizzato tenendo conto delle ricerche sul campo dell’autore (condotte soprat­tutto sul Gargano), delle segnalazioni inedite di vari studiosi e dei dati ricavati dalle consultazioni biblio­gra.che. Esso comprende le specie, le sottospecie e gli ibridi ora noti mentre non si considerano le varieta cromatiche e morfologiche le cui citazioni non sono riportate neanche in bibliogra.a. A .anco di ogni taxon si riportano gli autori di segnalazioni recenti (dal 1985), eventuali diversi sinonimi utilizzati dagli studiosi e os­servazioni e opinioni formulate sul rango tassonomico. Nelle citazioni delle segnalazioni fatte in piu occasioni Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 dai medesimi autori, si e scelto di preferire i loro lavori riassuntivi e non riportare piu volte gli stessi nomi. Numerosi e vari sono stati gli studi botanici sia sulla .ora regionale nel suo complesso e sulle Orchidaceae in particolare. Considerata la grande vastita delle pub­blicazioni esistenti, in tale sede sono citati e inseriti in bibliogra.a quelle effettivamente consultate e recenti che ad avviso dello scrivente sono ritenute piu impor­tanti poiché segnalano per la prima volta il ritrovamento di un taxon, lo riconfermano o ne approfondiscono il rango tassonomico. Per la nomenclatura si sono seguite le indicazioni riportate nel recente volume a cura di GIROS (2009). Per l’assegnazione dei tipi corologici si e tenuto conto di quanto riportato in Pignatti (1982) e Pezzetta (2011). Inoltre per varie entita, tenendo conto delle nuove se­gnalazioni e dell’attuale distribuzione, si e operata una ride.nizione del corotipo di appartenenza. Tutte le segnalazioni di Ophrys classica, Ophrys romolinii e Ophrys tenthredinifera sono state ricondotte rispettivamente a Ophrys sphegodes, Ophrys bertolonii e Ophrys neglecta. Nel corotipo Appennino­Balcanico sono stati inclusi i taxon che sono compresi entro i seguenti limiti territo­riali: a) per quanto riguarda la penisola italiana tutte le isole e l’arco appenninico dalla Liguria all’Aspromonte; b) per quanto riguarda la penisola balcanica tutte le isole ionico­egeiche e il territorio continentale posto a sud dell’asse .uviale che va dalle sorgenti della Sava alle foci del Danubio e dal Mar Nero all’Adriatico­Ionio (Pezzetta, 2010). RISULTATI E DISCUSSIONE Le ricerche effettuate hanno portato alla realizzazio­ne dell’elenco .oristico che segue 1 . 1.  Anacamptis collina (Banks & Solander) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Stenomediter­raneo (A, B, D, E, Terzi et al., 2010, K, M, N, Q, T) 2.  Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase subsp. fragrans (Pollini); Eurimediterraneo (A, B, D, E, F, G, I, K, L, M, N, Q) 3.  Anacamptis laxi.ora (Lam.) R.M. Bateman, Prid geon & M.W. Chase; Eurimediterraneo (D, E, K, L, Q) 4.  Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Europeo­Caucasico (A, B, Dura, 2004a, D, E, F, G, I, K, L, M, N, Q, R) 5.  Anacamptis palustris (Jacq.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Eurimediterraneo (Bianco et al., 1989a, A, B, D, E, L, M) 6.  Anacamptis papilionacea (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Eurimediterraneo (A, B, D, E, F, G, I, K, M, N, Q, R) 7.  Anacamptis pyramidalis subsp. pyramidalis (L.) Rich.; Eurimediterraneo (A, B, Dura, 2004a, D, E, F, I, K, L, M, Q, R) 8.  Barlia robertiana (Loisel.) Greuter; Stenomediterra­neo (A, B, D, E, F, G, K, Gennaio et al., 2014, M, N, Q, R, T) 9.  Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce; Eurimedi­terraneo (A, B, Dura, 2004a, D, F, K, M, N, P, Q, Q) 10.  Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch; Eurasiatico (A, B, D, F, M, N, P) 11.   Cephalanthera rubra (L.) Rich.; Eurasiatico.(A, B, D, M, N) 12.  Coeloglossum viride (L.) Hartm.; Circumboreale (A, B, D, Palladini & Russo, 2014, M, N) 13.  Dactylorhiza maculata subsp. saccifera (Brongn.) Diklić; Paleotemperato (A, D, F, M, N, P). Del Fuoco (2003) segnala per il Gargano Dactylorhiza maculata (L) Soó senza speci.care la sottospecie. Biondi et al. (2008) segnalano Dactylorhiza maculata subsp. fuchsii che non ha mai avuto altre conferme. 14.  Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó; Stenomediter­raneo (A, D, E, G, K, M, N, Q) 15.  Dactylorhiza sambucina (L.) Soó; Europeo (A, B, D, E, M, N) 16.  Epipactis helleborine subsp. aspromontana (Bartolo, Pulvirenti & Robatsch) H. Baumann & R. Lorenz; Endemico (B, D, M) Nell’elenco . oristico le lettere maiuscole riportate dopo ogni singolo taxon sono sigle che si riferiscono agli autori delle segnalazioni, sono  state utilizzate al . ne di evitare lunghe ripetizioni e hanno il seguente signi. cato: V . orističnem seznamu so velike črke, ki se pojavljajo po vsakem taksonu, in kratice, ki se nanašajo na avtorje sporočil. Uporabljene so  bile v izogib dolgim ponavljanjem in imajo naslednji pomen: A: Lorenz & Gembardt, 1987; B: Del Fuoco, 2003; C: Souche, 2008; D: GIROS, 2009; E: Gennaio et al., 2010; F: Santoro, 2006, 2010;  G: Dura et al., 2011; H: Romolini & Souche, 2012; I: Turco et al., 2012; K: D’Alonzo, 2013; L: Lumare & Medagli, 2013a; M: Rossini & Quitadamo, 2014; N: Griebl, 2014; O: Souche Remy (com. pers.); P: Wagensommer et al., 2014; Q: Siletti & Medagli, 2015; R: De Leo, 2015; S: D’Alonzo, 2015; T: Perilli, 2013 Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 17.  Epipactis helleborine subsp. helleborine (L.) Crantz; Paleotemperato (B, D, Dura, 2010, F, K, M, N) 18.  Epipactis helleborine subsp. schubertiorum (Barto­lo, Pulvirenti & Kreutz); Endemico (B, D, M, N) 19.  Epipactis leptochila (Godfery) Godfery subsp. neglecta (Kümpel) Gévaudan; Centro­Europeo (D, M) 20.  Epipactis leptochila (Godfery) Godfery subsp. umbrae; Endemico (Kreutz et al., 2014, M). Bongiorni et al. (2015) ritengono che le piante assegnate a tale taxon siano da inquadrare nell’ambito della variabilita di Epipactis neglecta, che considerano specie tipica e non sottospecie di Epipactis leptochila. 21.  Epipactis meridionalis H. Baumann & R. Lorenz; Endemico (A, B, Bartolo et al., 2006, D, E, M, N) 22.  Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.; Europeo­Cauca­sico (A, B, Dura, 2004b, Dura, 2010, De Matteis et al., 2009, D, E, K, M, N) 23.  Epipactis muelleri Godfery; Centro­Europeo (B, D, M, N) 24.  Epipactis palustris (L.) Crantz; Circumboreale (Pantaleo, 1991, Del Fuoco & Scirocco, 2002, B, D, M, N) 25.  Epipactis persica subsp. gracilis (B. Baumann & H. Baumann) W. Rossi; Sud­Est Europeo (M) 26.  Epipactis purpurat a Sm.; Subatlantico (M, N) 27.  Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. in W. T. Aiton; Eurasiatico (A, B, D, M, N) 28.  Himantoglossum hircinum (L.) Spreng; Mediterra­neo­Atlantico (A, B, D, K, M, P, Q, R) 29.  Limodorum abor tivum (L.) Sw.; Eurimediterraneo (A, B, Dura, 2004a, D, E, F, G, M, N, Q) 30.  Listera ovata (L.) R. Br.; Eurasiatico (A, D, M, N) 31.  Neotinea lactea (Poir.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Stenomediterraneo (A, Bianco et al., 1989, B, D, E, K, M, N, Q) 32.  Neotinea maculat a (Desf.) Stearn; Mediterra­neo­Atlantico (A, B, D, M, N) 33.  Neotinea trident ata (Scop.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Eurimediterraneo (A, B, D, G, K, M, N, Q) 34.  Neotinea ustulat a (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase; Europeo­Caucasico (Kajan, 1987, A, Dura, 2002, B, K, M, N, Q) 35.  Neottia nidus­avis (L.) Rich.; Eurasiatico (Sigi­smondi & Tedesco, 1990, B, Dura, 2004b, D, H, M, N) 36.  Ophrys apifera Huds.; Eurimediterraneo (A, B, Dura, 2004a, D, E, F, G, K, M, N, P, Q) 37.  Ophrys argolica subsp. biscutella (O. Danesch & E. Danesch) Kreutz; Appennino­Balcanico (A, B, D, H, M, N) (Fig. 2) 38.  Ophrys bertolonii subsp. bertolonii Moretti; Appennino­Balcanico (A, B, D, E, F, G, H, I, K, L, M, N, P, Q, R, S) 39.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis (O. Danesch & E. Danesch) H. Sund.; Endemico (A, B, D, H, K, M, N, Q) 40.  Ophrys bombyli.ora Link; Stenomediterraneo (A, B, D, E, F, G, H, I, K, L, M, N, Q, R, S, T) 41.  Ophrys brutia P. Delforge; Endemico (D, H, M) 42.  Ophrys calocaerina Devillers­Tersch. & Devillers; Appennino­Balcanico (Wucherpfennig & Presser, 2005) 43.  Ophrys candica (Nelson ex Soó) H. Baumann & Künkele; Mediterraneo Orientale (D, E, H, I) 44.  Ophrys cinnabarina Romolini & Soca; Endemico (H, M, Q, T) 45.  Ophrys corsica Soleirol ex G. Foelsche & W. Foelsche; Mediterraneo Orientale (H, K, M, N, S). Del Fuoco (2003) e GIROS (2009) segnalano per la regione Ophrys lutea subsp. phryganae (Devil­lers­Tersch. & Devillers) Melki con cui l’entita e da porre in sinonimia. 46.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi (Gölz & H.R. Reinhard) Del Prete; Appennino­Balcanico (A, B, D, H, M, N, T) 47.  Ophrys forestieri (Rchb. f.) Lojacono; Mediterra­neoOccidentale (H, M). Secondo Delforge (2005) il taxon e un endemismo del Sud della Francia assente in Italia. 48.  Ophrys fusca subsp. fusca Link; Mediterraneo­At­lantico (A, B, D, E, F, K, M) 49.  Ophrys fusca subsp. funerea (Viv.) Arcang; Stenomediterraneo (B, D, F, K, M, N) 50.  Ophrys fusca subsp. lucana (P. Delforge, Devil­lers­Tersch. & Devillers) Kreutz; Endemico (Perilli, 2010, F, G, H, M, P, Q) 51.  Ophrys fusca subsp. lupercalis Devillers­Tersch. & Devillers; Mediterraneo Occidentale (E, Q) 52.  Ophrys gravinensis D’Alonzo; Endemico (S) 53.  Ophrys holosericea (Burm. f.) Greuter subsp. apulica (O. Danesch & E. Danesch) Buttler; Endemico (A, B, D, E, F, G, H, K, L, M, N, Q, R). Secondo Hertel & Presser (2009) il taxon e da mettere in sinonimia con Ophrys pharia P. Devillers & J. Devillers­Terschuren, presente sull’isola di Hvar (Croazia) e quindi va conside­rato Appennino­Balcanico. Tuttavia, in attesa di altri studi e ricerche, in tale sede si continua a considerarlo endemico mentre Ophrys pharia un suo vicariante geogra.co. 54.  Ophrys holosericea (Burm. f.) Greuter subsp. gracilis (Büel, O. Danesch & E. Danesch) Büel, O. Danesch & E. Danesch; Endemico (Perilli, 2009, H, K, M, Q, T) 55.  Ophrys holosericea (Burm. f.) Greuter subsp. paolina Liverani & Romolini; Endemico (Liverani V.& Romolini, 2010, H) 56.  Ophrys holosericea (Burm. f.) Greuter subsp. parvimaculata (O. Danesch & E. Danesch) O. Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 Danesch & E. Danesch; Endemico (A, B, D, E, H, M, N) 57.  Ophrys incubacea subsp. incubacea Bianca; Stenomediterraneo (A, B, D, E, F, G, H, I, K, L, M, N, P, Q, R, S, T) 58.  Ophrys iricolor Desf. subsp. eleonorae (Devil­lers­Tersch. & Devillers) Pualus & Gack ex Kreutz; Subendemico (H, M, N) (Fig. 3) 59.  Ophrys iricolor Desf. subsp. lojaconoi P. Delforge; Endemico (Delforge, 1995, D, H, K, M) 60.  Ophrys lacaitae Lojac.; Appennino­Balcanico (A, Dekker, 1991, B, D, H, M, N) 61.  Ophrys lucifera Devillers­Tersch. & Devillers; Endemico (D, H, K, M, N) 62.  Ophrys lutea Cav. subsp. lutea; Stenomediterraneo (A, B, Dura, 2004a, D, E, F, G, H, K, L, M, Q, S) 63.  Ophrys lutea subsp. minor (Tod.) O. Danesch & E. Danesch; Stenomediterraneo (A, B, D, E, G, H, K, L, M, N, Q, R, S) 64.  Ophrys mateolana Medagli, D’Emerico, Bianco & Ruggiero; Endemico (Cillo, 2009, K, Q) 65.  Ophrys mattinatatae P. Medagli, A. Rossini G. Quitadamo & A. Turco; Endemico (Medagli et al., 2012, H, M). Secondo Medagli et al. (2012) vanno escluse dalla .ora garganica e attribuite a questa nuova entita le segnalazioni precedenti di Ophrys oestrifera Cav. subsp. bremifera Auct. e di Ophrys oestrifera subsp. oestrifera. 66.  Ophrys minipassionis Romolini & Soca; Endemico (D, H, K, M, T) 67.  Ophrys mur giana Cillo, Medagli & Margherita; Endemico (Medagli & Cillo, 2009) 68.  Ophrys neglecta Parl.; Subendemico; (A, B, D, E, F, G, H, I, K, L, M, N, P, Q, S, T). L’entita da diversi studiosi e segnalata con varie denomina­zioni tra cui Ophrys tenthredinifera Willd. 69.  Ophrys oestrifera Steven in M­Bieb. subsp. montis­gargani B. Van de Vijver, W. Van Looken, G. Thiers & A. Cuypers; Endemico (Van de Vijver et al., 2010, H, M). Al taxon vanno attribuite le segnalazioni precedenti di Ophrys oestrifera subsp. oestrifera Lorenz & Gembardt (1987) e Ophrys oestrifera subsp. cornuta (Del Fuoco, 2003). 70.  Ophrys oxyrrhinchos Tod. subsp.celiensis O. Danesch & E. Danesch; Endemico (Gennaio, 2008, E, G, H, K, Q) 71.  Ophrys oxyrrhinchos Tod. subsp.ingrassiae Dura, Turco, Gennaio & Medagli; Endemico (G) 72.  Ophrys passionis subsp. passionis Sennen ex Devillers­Tersch. & Devillers; Mediterraneo Occidentale (A, B, E, F, K, L, M, N, Q, R, T) 73.  Ophrys peucetiae Lozito, Turco, D’Emerico & Medagli; Endemico (I) 74.  Ophrys pinguis Romolini & Soca; Endemico (Peril­li, 2015). Le descrizioni di O. cinnabarina e O. pinguis portano all’esclusione dalla .ora pugliese di Ophrys holosericea subsp. holosericea (Burm. f.) Greuter con cui le due entita sono da porre in sinonimia. Tuttavia la presenza in natura di piante del gruppo con caratteristiche intermedie di dif.cile classi. cazione e il fatto che le differenze morfologiche tra le specie talvolta sono minime dovrebbero condurre a una revisione tassonomica ed altri studi e ricerche. 75.  Ophrys promontorii O. Danesch & E. Danesch; Endemico (A, Kalteisen & Reinhard, 1987, B, D, H, K, M, N) 76.  Ophrys pseudomelena Turco, D’Emerico & Medagli; Endemico (I, M). Secondo Turco et al. (2012) sono da attribuire alla specie tutte le segnalazioni precedenti di Ophrys melena (Renz) Paulus & Gack. 77.  Ophrys scolopax subsp. conradiae (Medki & Deschatres) H. Baumann, Giotta, Künkele, R. Lorenz & Piccitto; Subendemico (Del Fuoco, 2008, D’Alonzo, 2009, K, D, Campochiaro & Dura, 2011, H, M) 78.  Ophrys sipontensis R. Lorenz & Gembardt; Endemico (A, B, D, H, K, M, N, Q, T) (Fig. 4) 79.  Ophrys speculum Link; Stenomediterraneo (A, B, D, Dura, 2011, H, M, N, T) 80.  Ophrys sphegodes Mill.; Eurimediterraneo (A, B, Dura, 2004a, E, F, I, K, R). Souche (2008), Romolini & Souche (2012), Perilli (2013), Rossini & Quitadamo (2014) e Siletti & Medagli (2015) segnalano per la Puglia Ophrys classica, un’entita controversa che secondo vari studiosi rientrerebbe nella variabilita di Ophrys sphegodes. 81.  Ophrys tardans O. Danesch & E. Danesch; Endemico (D, E, H, K, Q, S) 82.  Ophrys tarentina Gölz & H.R. Reinhard; Endem­ico (Gölz & Reinhard, 1982, D, E, H, Terzi et al., 2010, K, Q) 83.  Ophrys tarquinia; Endemico (Del Fuoco, 2008, H, M, T) 84.  Orchis anthropophora (L.) All.; Mediterraneo­At­lantico (A, B, D, E, F, G, K, M, N, P, Q) 85.  Orchis italica Poir.; Stenomediterraneo (A, B, D, E, F, G, K, M, N, P, Q, R) 86.  Orchis mascula L. subsp. mascula; Centro Euro­peo (Palladini & Russo, 2014, N, P) 87.  Orchis pauci.ora Ten.; Stenomediterraneo (A, B, D, M, N) 88.  Orchis provincialis Balb. Ex Lam.; Stenomediterra­neo (A, B, D, F, M, N) 89.  Orchis purpurea Huds.; Eurasiatico (A, B, D, F, K, M, N, P, Q) 90.  Orchis quadripunct ata Cirillo ex Ten.; Mediterra­neo Orientale (A, B, D, K, M, N) 91.  Orchis simia Lam.; Eurimediterraneo (Biscotti, 2002, D’Agostino & Liuzzi, 2010, K) 92.  Platanthera bifolia (L.) Rchb.; Paleotemperato (Del Fuoco & Pantaleo, 2002, B, D, K) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 93.  Platanthera chlorantha (Custer) Rchb.; Eurosiberia­no (A, B, Dura, 2004a, D, G, K D, M, N, Q) 94.  Serapias ber gonii E.G. Camus; Mediterraneo Orientale (A, D, E, G, K, L, M, N, Q) 95.  Serapias cordigera L.; Stenomediterraneo (A, B, D, E, Terzi et al., 2010, K, L, M, N) 96.  Serapias lingua L.; Stenomediterraneo (A, B, D, E, I, Terzi et al., 2010, K, L, M, N, Q) 97.  Serapias orientalis Nelson subsp. apulica; Endemi­co (A, B, D, E, K, L, M, N, Q) (Fig. 5) 98.  Serapias par vi.ora Parl.; Stenomediterraneo (A, B, D, E, G, I, F, K, L, M, N, Q, R) 99.  Serapias politisi Renz; Mediterraneo Orientale (Bianco et al., 1992, B, D, E, I, M) 100.  Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq. subsp. longipetala (Ten.) H. Baumann & Künkele; Mediterraneo Orientale (B, D, E, F, L, M, Q) 101.  Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq. subsp. vomeracea; Eurimediterraneo (A,B, D, E, F, G, I, K, L, M, N, P, Q, Lumare et al., 2015, R) 102.  Spiranthes spiralis (L.) Chevall; Europeo­Cau­casico (A, B, D, E, F, G, K, M, N, Q) Ibridi 1.  Anacamptis collina × Anacamptis morio (Ana­camptis ×semi­saccata nsubsp. murgiana Medagli, D’Emerico, Ruggiero & Bianco) (Medagli et al., 1993) 2.  Anacamptis collina × Anacamptis papilionacea (Anacamptis ×dülükae Hautz.) (A, Kohlmüller, 1993, Medagli et al., 1993, E, N) 3.  Anacamptis collina × Serapias par vi.ora (× Serapicamptis nelsoniana Bianco, Medagli, D’Emerico & Ruggiero) (Bianco et al., 1990, E) 4.  Anacamptis coriophora subsp. fragrans × Anacamptis laxi.ora (Anacamptis ×bicknelli E.G. Camus) (Lumare & Medagli, 2013b) 5.  Anacamptis coriophora subsp. fragrans × Anaca­mptis palustris (Anacamptis ×barlae E.G. Camus) (Lumare & Medagli 2013b). 6.  Anacamptis laxi.ora × Anacamptis palustris (Anacamptis ×lloydiana Rouy) (E, L) 7.  Anacamptis laxi.ora × Anacamptis papilionacea (Anacamptis ×caccabaria Verguin) (E) 8.  Anacamptis laxi.ora × Anacamptis morio (Ana­camptis ×alata [Fleury] H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr.) (E) 9.  Anacamptis morio × Anacamptis papilionacea [Anacamptis ×gennarii (Rchb. f.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr.] (E, K, Q) 10.  Anacamptis morio × Anacamptis pyramidalis (Anacamptis ×laniccae Br. Bl.) (E, L) 11.   Anacamptis morio × Orchis quadripunctata (Anacamptis ×adriatica Soó) (M) 12.  Anacamptis papilionacea × Serapias lingua (× Serapicamptis barlae E.G. Camus) (E) 13.  Cephalanthera damasonium × Cephalanthera longifolia (Cephalanthera ×schulzei E.G. Camus, Bergon & A. Camus) (M) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 14.  Dactylorhiza maculata subsp. saccifera × Dactylorhiza romana subsp. romana [Dactylorhiza ×daunia (Sebastiani) Soó] (M) 15.  Dactylorhiza romana × Dactylorhiza sambucina [(Dactylorhiza ×fascicolata Sebastiani) Soó] (M, N) 16.  Neotinea maculat a × Orchis anthropophora (× Neotiorchis mattinat ae Kohlmüller) (Kohlmüller, 1988, M, N) 17.  Neotinea trident ata × Neotinea ustulat a (Neotinea ×dietrichiana (Bogenh.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr.) (M, N) 18.  Ophrys apifera × Ophrys bombyli.ora (Ophrys ×circaea W. Rossi & Prola) (E, O) 19.  Ophrys apifera × Ophrys candica (Ophrys ×morellensis O. Danesch & E. Danesch) (E) 20.  Ophrys apifera × Ophrys holosericea subsp. apu­lica (Ophr ys ×albertiana E.G. Camus nothosubsp. grovesii Gennaio, Gargiulo & Medagli) (Gennaio et al., 2013) 21.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophr ys bertolonii (Ophrys ×salvatoris O. Danesch) (C, M, N) 22.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis (Ophrys ×per­mutata O. Danesch & E. Danesch) (C) 23.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys exaltata subsp. archipelagi (Ophr ys ×garganensis R. Soca) (Souche, 1997, C, N) 24.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys holosericea subsp. apulica (Ophrys ×rossiniae Medagli & Turco) (Medagli & Turco, 2011, M, N) 25.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys holosericea subsp. gracilis (Perilli, 2012, M) 26.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×pizzu­lensis Soca) (C, H, M, N) 27.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys incubacea (M, N) 28.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys minipassionis (T) 29.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys neglecta (Ophrys ×montis­angeli O. Danesch & E. Danesch) (C, M, N, T) 30.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys oestrifera subsp. montis­gargani (Ophrys ×carpi­nensis O. Danesch & E. Danesch) (N) 31.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys passionis subsp. passionis (B, H, M, N) 32.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys promontorii (Ophrys ×vernonensis O. Danesch & E. Danesch) (M, N) 33.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys sipontensis (Ophrys ×cornelli O. Danesch & E. Danesch) (M) 34.  Ophrys argolica subsp. biscutella × Ophrys sphegodes (Ophrys ×boscoquartensis O. Danesch & E. Danesch) (M, N) 35.  Ophrys bertolonii × Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis (C, N) 36.  Ophrys bertolonii × Ophrys bombyli.ora (Ophrys ×cataldii Gölz) (C, N) 37.  Ophrys bertolonii × Ophrys brutia (Ophrys ×vernacchiae Soca) (O) 38.  Ophrys bertolonii × Ophrys exaltata subsp. archipelagi (N) 39.  Ophrys bertolonii × Ophrys candica (E) 40.  Ophrys bertolonii × Ophrys corsica (Ophrys ×anxatina R. Congedo) (Congedo, 2007, H) 41.  Ophrys bertolonii × Ophrys holosericea subsp. apulica (Ophrys ×degiorgii Ruggiero, Bianco, Medagli, D’Emerico) (Ruggiero et al., 1988, C, E, N, Q, T) 42.  Ophrys bertolonii × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×gumprechtii O. Danesch & E. Danesch) (C, E) 43.  Ophrys bertolonii × Ophrys incubacea (Ophrys ×lyrata H. Fleischm.) (C, E, M, N, P, Q, T) 44.  Ophrys bertolonii × Ophrys lutea subsp. minor (Ophrys. ×anxantina R. Congedo) (Congedo, 2007, E) 45.  Ophrys bertolonii × Ophrys mateolana (Ophr ys ×gambettae Siletti & Medagli) (Q) 46.  Ophrys bertolonii × Ophrys neglecta (Ophrys ×inzengae (Tod.) Nyman) (C, M, N, Q, T) 47.  Ophrys bertolonii × Ophrys oxyrrhinchos subsp. celiensis (C) 48.  Ophrys bertolonii × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys. ×grottagliensis Gölz & H.R. Reinhard) (C, E, N, Q) 49.  Ophrys bertolonii × Ophrys promontorii (Ophrys ×couloniana P.Delforge & C. Delforge) (Delforge & Delforge, 1986, N, T) 50.  Ophrys bertolonii × Ophrys sipontensis (Ophrys ×perillii Romolini & Soca) (Romolini & Soca, 2014, M, N, T) 51.  Ophrys bertolonii × sphegodes Ophrys ×saratoi Camus (N, O) 52.  Ophrys bertolonii × Ophrys tardans (H) 53.  Ophrys bertolonii × Ophrys tarentina (Ophrys ×monopolitana H. Baumann & Künkele) (C, E, Q) 54.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys bombyli.ora (C, H, N, T) 55.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys holosericea subsp. apulica (C, H, N) 56.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys incubacea (Ophrys ×lorenzii Soca) (C, M, N, T) 57.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys lojaconoi (T) 58.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys neglecta (Ophrys ×lupiae O. Danesch & E. Danesch) (C, H, M, N, T) 59.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×manganaroi Perilli & Soca) (C, M, N, T) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 60.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys promontorii (Ophrys ×azurea H. Bau­mann & Künkele) (C, M, N) 61.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys sphegodes (C, M) 62.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys sipontensis (Ophr ys ×castellerana P. Del­forge & C. Delforge) (Delforge & Delforge,1986, C, N, T) 63.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys sphegodes (Ophrys ×gelmii Murr) (N) 64.  Ophrys bertolonii subsp. bertoloniiformis × Ophrys tarentina (Ophrys ×motolesensis Soca) (C) 65.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys candica (Ophrys ×medaglii Turco, Ruggiero, Gennaio & D’Emeri­co) (C, E, I) 66.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys exaltata subsp. archipelagi (M, N) 67.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys eleonorae (C, E) 68.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys holosericea subsp. apulica (Ophrys ×resurrecta O. Danesch & E. Danesch) (E, H, N, Q) 69.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×ozantina R. Gennaio) (Gennaio, 2009, E, N) 70.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys incubacea (Ophrys ×cosana H. Baumann & Künkele) (E, I, M, N, Q, R) 71.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys lutea subsp. minor (Ophrys ×domitia Del Prete) (N) 72.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys neglecta (Ophrys ×sommieri Sommier) (C, E, L, M, N, P, T) 73.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×daunia H. Baumann & Künkele) (C, E, M, N, R, T) 74.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys sipontensis (M, N) 75.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys sphegodes (Ophrys ×hoeppneri Ruppert) (N) 76.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys tarentina (Ophrys ×mannarica P. Delforge & C. Delforge) (Delforge & Delforge,1986, C, Q) 77.  Ophrys bombyli.ora × Ophrys tardans (E) 78.  Ophrys brutia × Ophrys exaltata subsp. archipela­gi (H) 79.  Ophrys brutia × Ophrys holosericea subsp. apulica (Ophrys ×trazzonarae Romolini & Soca) (Romolini & Soca, 2014) 80.  Ophrys brutia × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×buffaloriae Romolini & Soca) (Romolini & Soca, 2014) 81.  Ophrys candica × Ophrys holosericea subsp. apulica (Ophrys ×valdevariabilis O. Danesch & E. Danesch) (C, E, H, I) 82.  Ophrys candica × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (C, E) 83.  Ophrys cinnabarina × Ophrys holosericea subsp. gracilis (O) 84.  Ophrys cinnabarina × Ophrys lacaitae (H, M, T) 85.  Ophrys corsica × Ophrys exaltata subsp. archipe­lagi (N) 86.  Ophrys corsica × Ophrys lutea subsp. lutea (Ophrys ×sulphurea Gennaio & Medagli) (Genna­io & Medagli, 2015) 87.  Ophrys corsica × Ophrys lutea subsp. minor (Ophrys ×calchasii Romolini & Soca) (Romolini & Soca, 2014) 88.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys fusca (Ophrys ×turrium Kohlmüller) (Kohlmüller, 1993) 89.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×ingaranensis Soca) (C, M, N) 90.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys incubacea (Ophrys ×kelleri Godfery) (C, Perilli, 2012, M, N) 91.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys lojaconoi (T) 92.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys neglecta (Ophrys ×devillersiana P. Delforge) (Delforge, 1988, M, N) 93.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys oestrifera subsp. montis­gargani (Ophrys ×lewinii Soca) (M) 94.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×manacorensis H. Baumann & Künkele) (C, N) 95.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys promontorii (C, M, N) 96.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys sipontensis (N) 97.  Ophrys exaltata subsp. archipelagi × Ophrys sphegodes (Ophrys ×trombettensis Soca) (C, M) 98.  Ophrys forestieri × Ophrys sphegodes (H, N) 99.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys incubacea (Ophrys ×braunblanquetiana Briq. ex Soó in G. Keller) (M) 100.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (E) 101.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys lutea subsp. lutea (Ophrys ×battandierii E.G. Camus) (E) 102.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys lutea subsp. minor (Ophrys ×fenarolii Ferlan) (E, M) 103.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×gumprechtiana O. Danesch & E. Danesch) (M) 104.  Ophrys fusca s. l. × Ophrys sphegodes Del Fuoco 2008 105.  Ophrys fusca subsp. lupercalis × Ophrys tarentina (Ophrys ×parenzani Medagli, Ruggiero & D’Eme­rico) (Q) 106.  Ophrys holosericea s. l. × Ophrys incubacea (N) 107.  Ophrys holosericea s. l. × Ophrys neglecta (Ophrys ×maremmae O. Danesch & E. Danesch)  (N) 108.  Ophrys holosericea s. l. × Ophrys promontorii (Ophrys ×aquilana H. Baumann & Künkele) (N) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 109.  Ophrys holosericea s. l. × Ophrys sphegodes (Ophrys ×obscura Beck) (N) 110.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Ophrys ×cosentiana H. Baumann & Künkele) (Baumann & Künkele, 1986, Gennaio, 2005, C, E, H, M, N) 111.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys incubacea (Ophrys ×franciniae Bianco, Medagli, D’Emerico & Ruggiero) (Bianco et al., 1988c, C, E, N, Q, T) 112.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys lacaitae (T) 113.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys mateolana (Ophrys ×turcoi Siletti & Medagli) (Q) 114.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys neglecta (Ophrys ×salentina O. Danesch & E. Danesch) (E, H, M, N, T) 115.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys oestrifera subsp. montis­gargani (Ophrys ×turrica R. Lorenz & Gembardt) (A, N) 116.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys oxyrrhinchos subsp. celiensis (Ophrys ×caliandri O. Danesch & E. Danesch) (C, H) 117.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×coturii Romolini & Soca) (Romolini & Soca, 2014, N, T) 118.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys scolopax subsp. conradiae (Ophrys ×difesagran­deana D’Alonzo) (D’Alonzo, 2014) 119.   Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys sipontensis (N) 120.  Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys tarentina (Ophrys ×marinoscii Ruggiero, Bianco, Medagli & D’Emerico) (Bianco et al., 1988a, C, Q) 121.  Ophrys holosericea subsp. apulica × Ophrys tardans (Ophrys ×hydruntensisO. Danesch & E. Danesch) (E) 122.  Ophrys holosericea subsp. gracilis × Ophrys incubacea (M) 123.  Ophrys holosericea subsp. gracilis × Ophrys holosericea subsp. parvimaculata (Perilli, 2012, M, T) 124.  Ophrys holosericea subsp. gracilis × Ophrys lacaitae (T) 125.  Ophrys holosericea subsp. paolina × Ophrys neglecta (O) 126.  Ophrys holosericea subsp. parvimaculata × Ophrys incubacea (E) 127.  Ophrys holosericea subsp. parvimaculata × Ophrys oxyrrhinchos subsp. celiensis (Ophrys ×pugliana H. Baumann & Künkele) (C) 128.  Ophrys holosericea subsp. parvimaculata × Ophrys neglecta (Ophrys ×laurentii O. Danesch & E. Danesch) (E, M, T) 129.  Ophrys holosericea Gennaio subsp. parvimacu­lata × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×coulotii R. Soca) (Gennaio, 2006, E, N, Q) 130.  Ophrys holosericea subsp. parvimaculata × Ophrys sphegodes (C) 131.  Ophrys holosericea subsp. parvimaculata × Ophrys neglecta (C) 132.  Ophrys incubacea × Ophrys lucifera (C) 133.  Ophrys incubacea × Ophrys lutea subsp. minor (Ophrys ×piscinica nsubsp. mattinatellae R. Kohlmüller) (Kohlmüller, 1993, M, N, O, T) 134.  Ophrys incubacea × Ophrys mateolana (Ophrys ×nettii Siletti & Medagli) (Q) 135.  Ophrys incubacea × Ophrys neglecta (Ophrys ×manfredoniae O. Danesch & E. Danesch) (E, M, Q, T) 136.  Ophrys incubacea × Ophrys oxyrrhinchos subsp. celiensis (Ophrys ×gelana H. Baumann & Künkele nsubspec. murgettensis Soca) (C) 137.  Ophrys incubacea × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×celani O. Danesch & E. Danesch) (C, E, I, L, N, Q) 138.  Ophrys incubacea × Ophrys promontorii (Ophrys ×angelensis H. Baumann & Künkele) (M, N) 139.  Ophrys incubacea × Ophrys sipontensis (C, M, N, T) 140.  Ophrys incubacea × Ophrys sphegodes (Ophrys ×todaroana Macchiati) (E, I, M) 141.  Ophrys incubacea × Ophrys tarentina (Ophrys ×alberobellensis H. Baumann & Künkele) (C, Q) 142.  Ophrys iricolor subsp. eleonorae × Ophrys lojaconoi (Ophrys ×quitadamoi Medagli & Turco) (Medagli & Turco, 2011, M) 143.  Ophrys lojaconoi × Ophrys lutea subsp. minor (T) 144.  Ophrys lojaconoi × Ophrys passionis subsp. passionis (O, T) 145.  Ophrys lojaconoi × Ophrys sipontensis (T) 146.  Ophrys ×lyrata × Ophrys passionis (Ophr ys ×pescolusae Gennaio & Medagli) (Gennaio & Medagli 2013, Q). 147.  Ophrys ×lyrata × Ophrys tarentina (Ophr ys ×amatoi Siletti & Medagli) (Q) 148.  Ophrys lucifera × Ophrys lutea subsp. lutea (C) 149.  Ophrys lucifera × Ophrys passionis subsp. passionis (C) 150.  Ophrys lutea subsp. lutea × Ophrys neglecta (Ophrys ×personei Cortesi) (Bianco et al., 1989b, E) 151.  Ophrys lutea subsp. lutea × Ophrys tarentina (Ophrys ×cyrciarium Pellegrini, Bellusci & Musacchio) (Q) 152.  Ophrys lutea subsp. minor × Ophrys passionis subsp. passionis (N) 153.  Ophrys lutea subsp. minor × Ophrys tarentina (Ophrys ×sansimonensis R. Soca) (C, E) 154.  Ophrys mateolana × Ophrys passionis (Ophrys ×durae Siletti & Medagli) (Q, T) 155.  Ophrys mateolana × Ophrys ×lyrata (Ophrys ×santerama Siletti & Medagli) (Q) 156.  Ophrys mateolana × Ophrys tarentina (Ophrys ×margheritae Siletti & Medagli) (Q) 157.  Ophrys minipassionis × Ophrys neglecta (T) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 158.  Ophrys neglecta × Ophrys mattinatatae (Ophrys ×messeniensis Lorenz & Gembardt) (A, Gransin­igh & Buono, 2005) 159.  Ophrys.neglecta × Ophrys oestrifera (C) 160.  Ophrys neglecta × Ophrys passionis subsp. passionis (Ophrys ×surdii O. Danesch & E. Danesch) (E, M, N,O, Q, T) 161.  Ophrys neglecta × Ophrys promontorii (Ophrys ×campolati O. Danesch & E. Danesch) (C, N) 162.  Ophrys neglecta × Ophrys sipontensis (Ophrys ×bonniorum Soca) (A, C, M, N) 163.  Ophrys neglecta × Ophrys sphegodes (Ophrys ×etrusca Asch. & Graebner) (M, N, T) 164.  Ophrys.neglecta × Ophrys tarentina (Ophrys ×venusiana H. Baumann & Künkele) (Bianco et al., 1988, E, Q) 165.  Ophrys oestrifera subsp. montis­gargani × Ophrys sphegodes Ophrys ×calenae (M) 166.  Ophrys oxyrrhinchos subsp. celiensis × Ophrys tarentina (H) 167.  Ophrys passionis subsp. passionis × Ophrys promontorii (M, N, O) 168.  Ophrys passionis subsp. passionis × Ophrys sipontensis (Ophrys ×japigia Lorenz & Gembardt) (A, M, N, T) 169.  Ophrys passionis subsp. passionis × Ophrys sphegodes (Ophrys ×biancoae P. Medagli, S. d’Emerico & L. Ruggiero) (M, N) 170.  Ophrys passionis subsp. passionis × Ophrys tarentina (Ophrys ×trullana H. Baumann & Künkele) (C, Q) 171.  Ophrys promontorii × Ophrys sphegodes (Ophrys ×terrae­laboris W. Rossi & F. Minutillo) (N) 172.  Ophrys sphegodes × Ophrys tarentina (Ophrys ×calabrica H. Baumann & Künkele) (C) 173.  Orchis antropophora × Orchis italica (Orchis ×bivonae Tod) (M, N, T) 174.  Orchis pauci.ora × Orchis quadripunct ata (Orchis ×pseudoanatolica H. Fleischm.) (M, N, T) 175.  Serapias ber gonii × Serapias cordigera (Serapias ×halacsyana Renz & Soó) (N) 176.  Serapias ber gonii × Serapias lingua (Serapias ×demadesii Renz) (E, Lumare & Medagli, 2015b) Fig. 4/Sl. 4: Ophrys sipontensis Fig. 5/Sl. 5: Serapias orientalis subsp. apulica Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 177.  Serapias bergonii × Serapias par vi.ora (Serapias ×barsellae Lumare & Medagli) (Lumare & Meda­gli, 2015a) 178.  Serapias bergonii ×Serapias politisi (Serapias ×mar­chiorii Turco & Medagli) (Turco & Medagli, 2009, E) 179.  Serapias bergonii × Serapias vomeracea subsp. vomeracea (N) 180.  Serapias cordigera × Serapias orientalis subsp. apulica (Serapias ×gennaioi Turco & Medagli) (Turco & Medagli, 2012, L) 181.  Serapias cordigera × Serapias lingua (Serapias ×ambigua Rouy) (E, L) 182.  Serapias cordigera × Serapias vomeracea subsp. vomeracea (Serapias ×kelleriCamus) (Gennaio & Medagli, 2010) 183.  Serapias lingua × Serapias par vi.ora (Serapias ×todaroi Tin.) (E, L, M) 184.  Serapias lingua × Serapias politisi (Serapias ×lupiense Medagli, Bianco, D’Emerico & Ruggie­ro) (Medagli et al., 1993, E) 185.  Serapias lingua × Serapias vomeracea (Serapias ×intermedia Forestier) (E) Tab. 1: Incidenza delle Orchidacee sulla .ora regionale Tab. 1: Delež kukavičevk (Orchidaceae) v deželni .ori 186.  Serapias orientalis subsp. apulica × Serapias vomeracea (Serapias ×garganica H. Baumann & Künkele) (M, N) 187.  Serapias par vi.ora × Serapias politisi (Serapias ×demericoi Medagli & Turco) (Medagli & Turco, 2010­2011, I) 188.  Serapias par vi.ora × Serapias vomeracea (Sera­pias ×ruggiero Medagli & Turco) (F, Medagli & Turco, 2010­2011, M) Come si puo osservare l’elenco .oristico e costituito da 102 entita ripartite in sedici generi. Tale considerevo­le numero, facendo riferimento a Peruzzi (2010) e agli elenchi pubblicati in Conti et al. (2005), GIROS (2009) e Pezzetta (2011), costituisce oltre il 49 % delle Orchi­daceae presenti sul territorio nazionale e contribuisce a collocare la Puglia insieme a Abruzzo e Toscana tra le regioni d’Italia piu ricche e importanti per il patrimonio orchidologico. I dati riportati nella Tabella 1 mostrano che la Puglia con il 4,34 % e al primo posto in scala nazionale per quanto riguarda l’incidenza percentuale delle Orchidaceae sulla .ora regionale. Seguono Molise Regione Totale Orchidacee presente Totale taxa .ora regionale2 % Orchidacee sulla .ora regionale Valle d'Aosta 41 2190 1,87 Piemonte 63 3630 1,73 Lombardia 64 3332 1,92 Trentino Alto Adige 67 3043 2,2 Veneto 74 3587 2,06 Friuli Venezia Giulia 72 3347 2,15 Liguria 82 3324 2,47 Emilia Romagna 76 2821 2,69 Toscana 96 3541 2,71 Marche 68 2713 2,5 Umbria 67 2396 2,8 Lazio 84 3302 2,54 Abruzzo 97 3409 2,84 Molise 80 2440 3,28 Campania 81 3102 2,61 Puglia 102 2352 4,34 Basilicata 86 2694 2,37 Calabria 88 2787 3,16 Sicilia 76 3106 2,45 Sardegna 63 2620 2,4  Fonte /Vir: Peruzzi (2010) Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 (3,2 %), Calabria con il 3,17 %, Abruzzo con 2,84 % e Toscana con il 2,7 1%. All’insieme delle varie specie e sottospecie si ag­giungono 188 ibridi per un ammontare complessivo di 290 taxa. Tra essi, quattro nuovi per la Regione sono stati segnalati (R. Souche, com. pers.): Ophrys bertolonii ×Ophrys brutia, Ophrys cinnabarina ×Ophrys holoseri­cea subsp. gracilis, Ophrys holosericea subsp. paolina × Ophrys neglecta e Ophrys lojaconoi × Ophrys passionis subsp. passionis. Nell’elenco .oristico quattro ibridi se­gnalati da Griebl (2014) formati da Ophrys holosericea e un altro taxon sono stati riportati con l’indicazione Ophrys holosericea s. l. poiché, alla luce delle recenti revisioni tassonomiche, nella Regione la presenza di Ophrys holosericea subsp. holosericea e da escludersi. Nell’elenco non sono state considerate diverse segna­lazioni ritenute molto dubbie ed entita segnalate in passato che non sono state riconfermate dalle ricerche attuali. Tra queste le seguenti specie segnalate da Fena­roli (1974): Ophrys insectifera L., Ophrys lunulata Parl., Ophrys scolopax Cav. subsp. scolopax, Orchis militaris L. (confermata da Biscotti (2002) ma esclusa in pub­blicazioni successive) e Serapias neglecta De Notaris. Altre entita dubbie segnalate da Del Fuoco (2003) per il Gargano sono le seguenti: ­ Ophrys bilunulata Risso, un’entita Mediterraneo­Occidentale, confermata da Hertel & Presser (2009) che ad avviso di Delforge (2005) in Italia e presente in Liguria, non e riportata tra le Ophrys garganiche da Rossini & Quitadamo (2014), mentre GIROS (2009) e Romolini & Souche (2012) non la riportano nell’elenco dei taxa presenti in Italia. ­ Ophrys araneola subsp. virescens (Philippe ex Gren.) Kreutz, un’entita Mediterraneo­Occiden­tale riportata anche in GIROS (2009), non confer­mata in pubblicazioni successive e pertanrto da assegnare a entita simili. Un altro taxon dubbio, non riportato nell’elenco e Ophrys exaltata subsp. exaltata Ten. che e stato segna­lato da De Martino & Centurione (2001), Del Fuoco (2003) e GIROS (2009) ma che non e confermato da Delforge (2005) e Romolini & Souche (2012). Nonis (2012) segnala in provincia di Lecce Orchis elegans Heuff. un taxon secondo Delforge (2005) tipico delle zone umide nord­balcaniche, che ad avviso dello scrivente potrebbe essere una varieta cromatica di Ana­camptis palustris o e da attribuire a qualche ibrido. Si puo osservare dall’elenco .oristico che il gruppo di Ophrys holosericea e rappresentato con dieci entita: Ophrys cinnabarina, Ophrys candica, Ophrys holoseri­cea subsp. apulica, Ophrys holosericea subsp. gracilis, Ophrys holosericea subsp. paolina, Ophrys holosericea subsp. parvimaculat a, Ophrys lacaitae, Ophrys oxyr­rhinchos subsp. celiensis, Ophrys oxyrrhinchos subsp. ingrassiae e Ophrys pinguis. Secondo Del Prete (1982) il taxon ha subito uno smembramento in entita di dubbio valore tassonomico. Il processo dall’epoca in cui furono fatte tali considerazioni si e ulteriormente incrementato e, in accordo con l’autore si puo soste­nere che piccole differenze morfologiche sono state interpretate come caratteri distintivi per la descrizione di nuove entita. Devey et al. (2009) hanno dimostrato che tra le popo­lazioni dello stesso territorio appartenenti al gruppo in considerazione, avviene un .usso genico. Cio porta alla formazione di molti individui con caratteri intermedi che talvolta puo rendere dif.coltosa la classi.cazione. Di conseguenza solo altri studi e ricerche, che tenga­no conto non solo degli aspetti morfologici che nelle Ophrys sono variabilissimi, potranno portare chiarezza e confermare o no il rango tassonomico di tante specie considerate dubbie. Identiche considerazioni possono essere applicate al gruppo di Ophrys exaltata­sphegodes che nella regione e rappresentato da undici taxa (Ophrys brutia, Ophrys exaltata subsp. archipelagi, Ophrys gravinensis, Ophrys incubacea subsp. incubacea, Ophrys mateola­na, Ophrys minipassionis, Ophrys murgiana, Ophrys passionis subsp. passionis, Ophrys sipontensis, Ophrys sphegodes e Ophrys tarquinia) e piu in generale, secon­do Delforge (2005) e costituito da trenta taxa cui sono da aggiungere numerosi altri descritti successivamente. Ad avviso di Sedeek et al. (2014), dal punto di vista genetico Ophrys sphegodes e Ophrys exaltata sono indistinguibili. In alcuni casi le differenze morfologiche non sono corrisposte da isolamento riproduttivo oppure esemplari simili sono parzialmente isolati dal punto di vista riproduttivo. Queste considerazioni dimostrano che i concetti di specie biologica e di specie .logenetica nei casi esaminati non coincidono, che i soli caratteri morfologici non sono sempre utilizzabili con estrema chiarezza per classi.care singoli individui e quindi probabilmente il numero delle “buone specie” effettiva­mente valide potrebbe ridursi. Analoghe considerazioni si possono applicare anche al gruppo di Ophrys fusca­iricolor rappresentato in regione con nove taxa: Ophrys calocaerina, Ophrys fo­restieri, Ophrys fusca subsp. fusca, Ophrys fusca subsp. funerea, Ophrys fusca subsp. lucana, Ophrys fusca sub­sp. lupercalis, Ophrys iricolor subsp. eleonorae, Ophrys iricolor subsp. lojaconoi e Ophrys lucifera. Le segna­lazioni di Ophrys fusca subsp. fusca sono da ritenere dubbie poiché secondo Delforge (2005), GIROS (2009) e Romolini & Souche (2012) in Italia la specie e assente e probabilmente e sostituita dalle subsp. lupercalis e funerea. Tuttavia, in attesa di chiare e future ricerche si e preferito mantenere la vecchia denominazione e riportare il taxon nell’elenco. Altrettanto dubbie sono le segnalazioni dei gruppi di Epipactis helleborine e di Epipactis leptochila che secondo Rossini & Quitadamo (2014) sul Gargano sono presenti rispettivamente il primo con tre sottospecie e il secondo con due. La classi.cazione del genere Epipactis non e Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 sempre facile poiché e caratterizzato da un›alta variabilita morfologica, da adattamenti in base alle caratteristiche ecologiche territoriali e da un’elevata ibridazione. Di conseguenza e ragionevole presumere che la presenza di entita simili in un ambito geogra.co abbastanza ristretto, possa essere ricondotta a un unico taxon. Possono essere considerate dubbie anche le segnala­zioni di alcuni ibridi cui concorrono: ­ Entita appartenenti allo stesso gruppo. In questo caso gli individui di natura ibridogena potrebbe­ro rappresentare delle forme intermedie tra i taxa da cui avrebbero origine. ­ Entita considerate di discutibile rango tassonomi­co e quindi soggette a nuovi studi e ricerche. Secondo Rossi et al. (1990) sotto il pro.lo puramente matematico il genere Ophrys puo generare oltre 2000 en­tita d’ibridi e quindi non e da escludere che possano essere individuati entro breve tempo altri cui possono concorrere le entita di recente descrizione. Ad avviso di Schiestl (2005), Cozzolino & Scopece (2008) e Turco et al. (2012), i fenomeni d’ibridazione, molto frequenti all’interno delle Ophrys hanno un ruolo importante nella produzione di nuovi taxa, poiché gli ibridi, oltre ad acquisire caratteri morfologici propri, sono in grado di produrre nuovi fe­romoni capaci di attrarre insetti impollinatori diversi da quelli dei progenitori. Di conseguenza, la presenza di numerosi ibridi non e escluso che possa portare all’indivi­duazione e descrizione di altre specie per la regione. Alla luce di tali considerazioni si puo ritenere provvisorio il numero dei taxa compresi nell’elenco poiché suscettibile sia di possibili diminuzioni sia d’incrementi. La presenza in un territorio di piu specie appartenenti allo stesso gruppo porta a pensare che si siano veri.cati processi di speciazione simpatrica in cui una da una popolazione presente in un’area, a causa d’isolamento riproduttivo, si evolvono organismi capaci di assumere caratteri diversi. Un particolare processo simpatrico e la speciazione per ibridazione in cui dalla combinazione di piu genomi delle specie parentali si originano nuovi organismi con caratteri propri. Spesso gli ibridi di prima generazione sono sterili. Con una certa frequenza essi si rincrociano con una specie parentale e producono individui fertili con propri caratteri morfologici e cor­redo genetico. Detto fenomeno chiamato introgressione gioca un ruolo importantissimo nella formazione di nuovi taxon tra le Orchidacee in generale e le Ophrys in particolare. Secondo Cozzolino & Widmer (2005) nelle popolazioni simpatriche, l’isolamento riproduttivo e causato da barriere post zigotiche dovute ad arrangia­menti cromosomici. Nell’ambito in esame e stato dimostrato che hanno un›origine introgressiva le seguenti specie: Ophrys oxyr­rhinchos subsp. ingrassiae (Turco et al., 2011) e Ophrys murgiana (Medagli & Cillo, 2009). Ad avviso di Devey et al. (2008) hanno le stesse origini e caratteristiche an­che Ophrys lacaitae, Ophrys holosericea subsp. apulica e Ophrys garganica (Ophrys passionis). Probabilmente anche le specie endemiche appartenenti al gruppo di Epipactis helleborine presenti sul Gargano, se confer­mate nel loro rango tassonomico, potrebbero avere la stessa origine. La distribuzione delle Orchidacee suddivide la Pu­glia in quattro grosse macroaree: ­ il Gargano con 85 tra specie e sottospecie cui si aggiungono 103 ibridi (Perilli, 2013, Perilli 2015; Griebl, 2014; Rossini & Quitadamo, 2014); ­ le Murge (che in parte sono comprese nella Provincia di Taranto e in quella di Matera appar­tenente alla Basilicata) con 62 taxa e 23 ibridi (Medagli & Cillo, 2009; D’Alonzo, 2013; Siletti & Medagli, 2015); ­ la Provincia di Taranto con oltre 40 specie e 10 ibridi (Terzi et al., 2010; Campochiaro & Dura, 2011; Dura, 2002, 2004a, 2004b, 2010, 2011; Dura et al., 2011); ­ il Salento in cui sono segnalate rispettivamente 39 tra specie e sottospecie e 62 ibridi (Gennaio et al., 2010; Medagli & Turco, 2010­11, 2011; Turco & Medagli, 2012; Turco et al., 2012; Gennaio & Medagli, 2013, 2015; Gennaio, 2014; Lumare & Medagli 2015a, 2015b). Fanno da contorno l’Appennino Dauno con 33 enti­ta (Santoro, 2006, 2010; Wagensommer et al., 2014), il Parco Naturale di Lama Balice con 17 di cui 15 specie e due ibridi (De Leo, 2015) e le isole Tremiti con 15 (Wiebalck, 1985; Rossini & Quitadamo, 2014). Dall’elenco .oristico e dal confronto sulla distribu­zione dei vari taxa nelle altre regioni italiane (Pezzetta, 2011) emerge che i generi Anacamptis con 7 taxa, Neotinea con 4, Ophrys con 48 e Serapias con 9 rag­giungono la maggior diversita. Un’altra importante caratteristica e data dal fatto che nella regione, diverse entita raggiungono un limite di distribuzione geogra.ca. Infatti: raggiungono il limite settentrionale di distribuzione geogra.ca Anacamptis collina, Epipactis schubertiorum, Epipactis helleborine subsp. aspromontana e Serapias bergonii; raggiungono il limite occidentale di distribuzione geogra.ca Ophrys argolica subsp. biscutella, Ophrys candica e Serapias politisii. Altre entita molto piu numerose raggiungono in Puglia il limite orientale di distribuzione geogra.ca e questo e dovuto essenzialmente alla sua particolare posizione e al fatto che le contiguita territoriali con le regioni vicine hanno consentito scambi e migrazioni .oristiche da varie direzioni. L’analisi corologica e ipotesi sulle rotte migratorie Dall’analisi corologica, com’e visibile nella Tabella 2, si puo osservare che domina l’elemento mediterraneo con 37 taxa e nel suo ambito sono piu numerose le entita stenomediterranee. Esso e seguito dagli elementi: Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 Tab. 2: Corotipi delle Orchidacee pugliesi Tab. 2: Korotipi kukavičevk (Orchidaceae) v Apuliji Elementi geogra.ci Numero taxa % 34 33,34 Endemico 31 Subendemico 3 Mediterraneo 37 36,27 Eurimediterraneo 12 Stenomediterraneo 16 Mediterraneo Orientale 6 Mediterraneo Occidentale 3 Eurasiatico 14 13,73 Eurasiatico s.s. 6 Europeo­Caucasico 4 Eurosiberiano 1 Paleotemperato 3 Nordico 2 1,96 Circumboreale 2 Europeo 10 9,80 Europeo s.s. 1 Centro Europeo 3 Appennino­Balcanico 5 Sud­Est Europeo 1 Mediterraneo­Atlantico 5 4,90 Subatlantico 1 Mediterraneo­Atlantico s.s. 3 Totale 102 100 endemico con 34, eurasiatico con 14, europeo con 10, mediterraneo­atlantico con 5 e nordico con due taxa. Nella composizione della .ora pugliese e quindi anche tra le Orchidaceae si riduce l’incidenza dei taxa appar­tenenti ai seguenti corotipi: Eurosiberiano, Artico­Al­pino, Oro.ta­Sud­Europeo, Mediterraneo­Montano, Eurasiatico e Circumboreale. Oltre il 33 % delle orchidacee regionali sono en­demiche o subendemiche. Tutto il territorio pugliese e in particolar modo il Gargano per il genere Ophrys in ambito nazionale, rappresentano un importantissimo centro d’origine e di diversi.cazione .oristica che con­tribuisce a rendere la regione, un’incredibile miniera che attrae studiosi di tutta Europa alla ricerca di novita (Gennaio et al., 2010; Marchiori et al., 2000; Griebl, 2014; Rossini & Quitadamo, 2014). Tra le numerose entita endemiche alcune sono presenti anche in altre regioni peninsulari, mentre altre sono esclusive della Puglia. Sono da considerare endemismi esclusivi pugliesi: Epipactis leptochila subsp subsp. umbrae, Ophrys gravinensis, Ophrys holosericea subsp. paolina, Ophrys mateolana, Ophrys mattinatatae, Ophrys murgiana, Ophrys oestrifera subsp. montis­gargani, Ophrys oxyrrhinchos subsp. ce­liensis, Ophrys oxyrrhinchos subsp. ingrassiae, Ophrys pseudomelena, Ophrys tardans e Serapias orientalis subsp. apulica. Sono da considerare endemismi esclusivi dell’Italia centro­meridionale: Epipactis meridionalis, Ophrys cinnabarina, Ophrys fusca subsp. lucana, Ophrys holosericea subsp. apulica, Ophrys holosericea subsp. gracilis, Ophrys lucifera, Ophrys minipassionis, Ophrys peucetiae, Ophrys pinguis, Ophrys promontorii, Ophrys sipontensis e Ophrys tarquinia. Sono da considerare endemismi esclusivi dell’Italia meridionale: Epipactis helleborine subsp. aspromonta­na, Epipactis helleborine subsp. schubertiorum, Ophrys holosericea subsp. parvimaculata, Ophrys iricolor sub­sp. eleonorae, Ophrys iricolor subsp. lojaconoi, Ophrys scolopax subsp. conradiae e Ophrys tarentina. Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 In Puglia sono segnalate anche cinque specie appen­nino­balcaniche, sei mediterraneo­orientali, una sud­est europea, tre corotipi di particolare interesse .togeogra­.co che potrebbero rappresentare forme relittiche e at­tuali testimonianze di processi migratori avvenuti in ere geologiche passate tra la penisola italiana e balcanica. In una pubblicazione sulle orchidacee della Croazia (Kranjčev, 2005) si segnala la presenza nella Dalmazia continentale e/o nelle sue isole le seguenti specie: Ophrys brutia, Ophrys bertoloni subsp. bertoloniformis, Ophrys holosericea subsp. gracilis e Ophrys lupercalis. Se le ricerche successive le confermeranno, il loro areale si estenderebbe e anziché essere considerate endemiche italiane rientrerebbero a pieno titolo nel corotipo appennino­balcanico che quindi crescerebbe di numero. Un altro gruppo interessante e quello dei corotipi mediterraneo­atlantico e mediterraneo­occidentale che sono rappresentati in totale da 8 taxa e documentano possibili movimenti migratori avvenuti in direzione orientale. In effetti, secondo Pezzetta (dati non pubbl.) la Puglia e la regione adriatica in cui sono presenti in maggior quantita entita .oristiche a baricentro occiden­tale (subatlantiche, ovest­europee, mediterraneo­occi­dentali, mediterraneo­atlantiche e mediterraneo­maca­ronesiche) che raggiunsero l’ambito in epoche passate percorrendo diverse rotte emigratorie: da sud attraverso Sicilia, Calabria e Basilicata e da nord­ovest scendendo lungo la penisola. Nel caso delle orchidacee la maggior presenza di entita orientali rispetto a quelle occidentali porta a propendere per uno spostamento del baricentro .oristico verso est e a una maggiore in.uenza della componente di questo gradiente direzionale. Al .ne di formulare ipotesi piu o meno attendibili riguardo eventuali rotte migratorie seguite, si e deciso di considerare il genere Ophrys che con oltre 90 taxa (Romolini & Souche, 2012) e il piu rappresentativo delle orchidacee della .ora italiana e con 48 anche di quella pugliese. Soliva et al. (2001) evidenziano che il genere Ophrys e abbastanza diffuso nel bacino del Mediterra­neo e in base ad analisi .logenetiche ipotizzano che la sua diversita e il risultato di una recente radiazione. Tuttavia non risolvono il problema dell’ambito, ove po­tevano essere presenti le entita ancestrali né tantomeno chiariscono come si sarebbero diffuse. Di conseguenza ai nostri .ni si continuano a utilizzare alcune vecchie ipotesi che consentono per il momento di chiarire il problema delle possibili rotte migratorie. Secondo Nelson (1962) le ofridi sono di origine orientale e attraverso il Gargano sarebbero giunte in Italia subendo altri processi di speciazione e di migrazione lungo la penisola. Depongono a favore delle sue teorie:  ­ la presenza di 18 specie corrispondenti al 50 % delle Ophrys garganiche anche in Dalmazia e le sue isole; ­ la presenza sul Gargano di Ophrys holosericea subsp. apulica, Ophrys mattinatatae e Ophrys oe­ strifera subsp. montis­gargani che possono essere considerati taxa vicarianti accomunati da origini, migrazioni e processi di speciazione allopatrica con le seguenti entita presenti nella Dalmazia continentale e le sue isole: Ophrys pharia P. Devillers & J. Devillers­Terschuren, Ophrys rho­ dostephane P. Devillers & J. Devillers­Terschuren e Ophrys zinsmeisteri A. Fuchs & Ziegenspeck. La presenza in Dalmazia anche di Orchis quadri­punctata potrebbe rappresentare un altro elemento che confermerebbe gli scambi .oristici delle orchidacee lungo la rotta in oggetto. Tuttavia l’assenza sulle isole Tremiti di molte Ophrys presenti sul Gargano potrebbe non confermare le ipotesi di Nelson. Questo gruppo d’isole nei processi migratori tra le due sponde dell’Adriatico poteva fungere da ponte intermedio e su di esse dovrebbero essere presenti le entita che ne avrebbero usufruito. Altri fatti portano a pensare che la porta d’ingresso del genere Ophrys e di altre Orchidacee per l’Italia possa essere stato anziché il Gargano, il Salento, e cioe la porzione del territorio pugliese distante in linea d’aria solo 80 km dalle coste albanesi e che e delimitata a nord dalla linea che congiunge Taranto a Torre Canne e che con.na con le subregioni dell’An.teatro tarantino, della Murgia dei trulli e della Cimosa litoranea (Bissanti, 1991). Secondo Marchiori et al. (1998) la comune vicinanza tra le coste garganiche e salentine con quelle della penisola balcanica ha consentito di .ngere da ponte di transito per numerosi organismi animali e vegetali. Gargano e Salento dal punto di vista .oristico sono caratterizzati da proprie entita endemiche, in alcuni casi presenti da una parte ma non nell’altra. Questo dimostra che tra i due ambiti nel passato non ci sono stati molti scambi .oristici e che in ognuno di essi i singoli taxa hanno proprie origini, storie evolutive e processi migratori. Nel corso di ere geologiche passate le coste greco­al­banesi e quelle salentine a piu riprese oltre a bene. ciare di collegamenti terrestri diretti furono caratterizzate anche da una maggiore vicinanza a causa dei fenomeni di variazioni del livello marino (eustatismo glaciale) che favorirono i processi di dispersione degli organismi ani­mali e vegetali in entrambe le direzioni. Secondo Francini Corti (1953, 1966, 1967) il collegamento terrestre che si creo nel Miocene medio tra quest’area pugliese e la parte meridionale delle terre dell’Egeo fu l’origine delle migra­zioni . oristiche di entita de. nite “paleoegeiche”. Tuttavia poiché si suppone che le Ophrys ebbero origine 4,7 Ma e continuarono a differenziarsi sino a 0,4 Ma (Inda et al. 2012) l’ipotesi delle migrazioni mioceniche per tale genere e da escludersi. Durante il Pleistocene, secondo Ozenda (1994) il Salento e il settore meridionale della Grecia molto piu vicine rispetto all’era attuale, funsero da isole di rifugio per la . ora mediterranea, mentre il Gargano e il resto della Puglia erano dominati da forma­zioni vegetali a steppa e steppa alberata tipiche di ambiti continentali freddi. Di conseguenza e da presumere che  Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 il genere Ophrys e altri tipici dell’ambiente mediterraneo dovevano essere assenti nei territori dell’ex Jugoslavia posti a monte e a nord del Gargano, mentre solo nel Salento ove arrivarono dalla penisola egea, trovarono in tale periodo le condizioni ambientali idonee per la loro sopravvivenza. L’ipotesi di diffusione attraverso il ponte salentino­albanese muove dall’osservazione anche di altri fattori tra cui: la condivisione di specie, le af. nita ge­netiche esistenti tra entita presenti sulle opposte sponde e l’analisi degli areali dei taxa che costituiscono i gruppi di Ophrys argolica e di Ophrys bornmuelleri. Il Salento condivide con la Grecia­Albania 10 entita del genere Ophrys. Secondo Delforge (2005) il gruppo di Ophrys argolica, di origine egea, e costituito nel complesso da 13 specie distinte con 4 presenti in Italia (Ophrys crabronifera, Ophrys pollinensis, Ophrys biscu­tella e Ophrys morisii) e il resto nella Grecia continentale, nelle isole ionie ed egee. Esclusa Ophrys biscutella che e segnalata solo sull’isola di Korčula, il gruppo e com­pletamente assente nel territorio continentale dell’ex Jugoslavia posta di fronte e a nord del Gargano stesso. Questa particolarita porta a pensare che l’emigrazione della specie ancestrale del gruppo non possa che essere arrivata da sud e di conseguenza la rotta percorsa per arrivare nella penisola italiana doveva essere stata quel­la che passa attraverso la Grecia, l’Albania e il Salento. Un’altra prova a sostegno di tale tesi la fornisce il gruppo di Ophrys bornmuelleri che secondo Delforge (2005) e costituito da 17 specie che ora occupano grosso modo lo stesso territorio del gruppo di Ophrys argolica e sono assenti nei territori dell’ex Jugoslavia posti a nord del Gargano. Di tale gruppo fanno parte 5 specie presenti in Italia. Di esse una e presente nel Gargano (Ophrys parvimaculata), 2 nel Salento (Ophrys candica e ancora Ophrys parvimaculata) e le altre in Sicilia e Sardegna. Altre prove a sostegno di tale rotta migratoria sono fornite da: ­ Serapias politisii presente a Corfu e nella Grecia continentale e assente nell’ex Jugoslavia (Delfor­ge, 2005); ­ le af.nita genetiche riscontrate da Musacchio et al. (2006) tra le popolazioni salentine e albanesi di Anacamptis palustris che deporrebbero per l’e­sistenza di unico centro d’origine e da movimenti migratori avvenuti lungo il canale di Otranto; ­ l’assenza nei territori dell’ex Jugoslavia di entita appartenenti al gruppo di Serapias orientalis (Greuter) H. Baumann & Künkele che in Italia e presente con due specie ­Serapias orientalis sub­sp. apulica e Serapias orientalis subsp. siciliensis Bartolo & Pulv. Si puo ammettere che la diffusione delle ofridi dalla penisola balcanica a quella italiana sia avvenuta, senza usufruire di collegamenti terrestri diretti e potrebbe es­sere stata af.data all’azione del vento, come ipotizzato per i gruppi di Ophrys oestrifera da Van De Vijer et al. (2010) e Ophrys dinarica Kranjcev & P. Delforge da Buono & Gransinigh (2011). In generale i piccolissimi semi delle orchidacee sono facilmente trasportabili dal vento e quindi la diffusione anemocora puo essere estesa anche ad altre entita della famiglia. Secondo altre ipotesi gli ambienti steppici e di steppa alberata che ca­ratterizzavano il paesaggio di gran parte delle penisole balcanica e italiana durante le glaciazioni quaternarie consentiva la sopravvivenza di orchidacee del genere Ophrys che oggi vegetano sino a 1000 metri di quota e cio non escluderebbe la loro presenza sul territorio posto di fronte al Gargano da cui sarebbero partite le ondate migratorie in direzione occidentale. CONCLUSIONI L’elenco .oristico riportato dimostra l’importanza del patrimonio orchidologico della Puglia in cui si regi­stra la maggior presenza di taxa di orchidacee tra tutte le regioni italiane ed evidenzia le particolarita .togeogra.­che dell’ambito in esame. Molte entita prima segnalate e non riconfermate dimostrano che le ricerche condotte in quest’ambito geogra.co offrono il terreno di confronto tra i vari studiosi che utilizzano ciascuno un proprio me­todo di classi.cazione e ricerca e ripropongono il tema della corretta de.nizione e caratterizzazione dei taxa. La tendenza in atto e in generale orientata verso la descrizione di nuove entita sulla base di sottili caratteri morfologici che in genere portano alla riduzione dell’in­tervallo di variabilita dei caratteri stessi per ognuno di essi. Poiché in natura i fenomeni biologici seguono leggi continue, se si riduce l’intervallo di variabilita delle specie, ne consegue che la discriminazione dei caratteri in alcuni casi puo diventare molto dif. cile se non impossibile. La descrizione di nuovi taxa basata solo sui caratteri morfologici non considera gli aspetti evolutivi, causa frequenti disaccordi tra gli studiosi e spesso non considera i polimor. smi esistenti in natura (specie politipiche, razze cromosomiche, ecc.). Secondo Vereecken et al. (2010) il concetto di specie morfologica non puo essere applicato con suf. ciente chiarezza alle Ophrys che sono caratterizzate da una grande morfologia . oreale. Di conseguenza e da supporre che un approccio . logenetico che prevede l’uso di marcatori molecolari porterebbe da una parte a una valutazione piu rigorosa dei criteri utilizzati per discriminare le specie e dall’altro, molto probabilmente a un loro ridimensionamento. Alla luce di queste considerazioni si ritengono necessarie una de. nizione di specie condivisa da tutti e revisioni tasso­nomiche che possano portare a classi. cazioni piu sicure. RINGRAZIAMENTI Per aver fornito importantissime informazioni e in­dicazioni bibliogra.che si ringraziano: il Prof. Salvatore Cozzolino, il Prof. Paolo Grünanger e il Prof. Pietro Me­dagli. Per aver fornito informazioni sulla distribuzione degli ibridi si ringrazia il Sig. Remy Souche. Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 KUKAVIČEVKE APULIJE (JUŽNA ITALIJA) Amelio PEZZETTA I­34149 Trieste, Via Monteperalba 34, Italija E­mail: fonterossi@libero.it POVZETEK Apulija je dežela v južni Italiji, ki pokriva 19.540,9 km2 površine. Lahko se pohvali z izjemno .oristično dediščino, ki je bila ocenjena na 2.352 taksonov ob koncu leta 2010. Članek predstavlja .oristični seznam vseh kukavičevk (Orchidaceae), vključno s hibridi. Prikazana je tudi korološka analiza. Avtorji poročajo o 102 vrstah in podvrstah, ki jim dodajajo še 188 hibridov. Korološka analiza poudarja razširjenost mediteranskih elementov in endemitov. Ključne besede: Orchidaceae, regionalni seznam vrst, Apulija, južna Italija Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 BIBLIOGRAFIA nuovo taxon del Gargano. GIROS Orch. Spont. Eur., 58 Bartolo, G., S. D’Emerico, S. Pulvirenti & M. C. Torrasi (2006): Chromosomal structure and heterochro­matin distribution in Epipactis meridionalis H. Baumann & Lorenz (Orchidaceae). J. Eur .Orch., 38 (1), 33­38. Baselice, G. (1812): Viaggio botanico eseguito nei circondari di Manfredonia, Monte S. Angelo e San Marco in Lamis. Giorn. Encicl. di Napoli, vol. 1, pp. 188­299. Baumann, H. & S. Künkele (1986): Die Gattung Ophrys L. ­eine taxonomische Übersicht. Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden­Württ., 18 (3), 305­688. Bianco, P., S. D‘Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1988a): Orchidee ibride della provincia di Lecce. Mi­scellanea di Studi Pugliesi, 2, 119­124. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1988b): Nuovo rinvenimento di Ophrys xvenusiana H. Baumann & Künkele (O. tarentina Gölz & Reinhard × O. tenthredinifera Will.) e studio cariologico delle specie parentali. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geo­graphy, 42 (1), 43­47. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1988c): Ophrys x franciniae Bianco, Medagli, D’Eme­rico et Ruggiero, hybr. nat. nov. della Puglia. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography, 42 (2), 167­ 170. Bianco, P., P. Medagli, L. Ruggiero & S. D’Emerico (1989a): Nuove stazioni di Orchis lactea Poiret e Orchis palustris Jacq. in Puglia. Inform. Bot. Ital., 21, 90­94. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1989b): Nuovo rinvenimento di Ophrys xpersonei Cor­tesi (Ophrys lutea Cav. × Ophrys tenthredinifera Willd). Inform. Bot. Ital., 21,87­89. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1990): X Orchiserapias nelsoniana Bianco, D’Emerico, Medagli et Ruggiero, hybr. nat. nov. della Puglia. Web­bia: Journal of Plant Taxonomy and Geography, 44 (2), 315­322. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli, L. Ruggiero & P. Liverani (1992): Serapias politisii Renz (Orchidaceae), nuova per la Flora Italiana. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography, 46 (2), 219­223. Bianco, P., S. D’Emerico, P. Medagli & L. Ruggiero (1994): Check­list delle orchidacee spontanee della .ora pugliese. G. Bot. Ital., 128 (1), 373. Biondi, E., S. Casavecchia & N. Biscotti (2008): For­est biodiversity of the Gargano Peninsula and a critical revision of the syntaxonomy of the mesophilous woods of southern Italy. Fitosociologia, 45 (2), 93­127. Biscotti, N. (2002): Botanica del Gargano. Gerni Editori, San Severo (Fg). Bissanti, A. (1991): Puglia geogra.a attiva. Mario Adda Editore, Bari. Bongiorni, L., R. De Vivo & S. Fori (2015): Progetto Epipactis 2. Considerazioni su Epipactis leptochila sub­sp. umbrae Kreutz, A. Rossini, Quitadamo & Medagli, (1), 120­124. Buono, S. & E. Gransinigh (2011): Contributo alla conoscenza di Ophrys dinarica Kranjcev e P. Delforge nel Lazio. GIROS Notizie, 44, 39­43. Campochiaro, M. B. & T. Dura (2011): Ophrys scolo­pax subsp. conradiae (Melki & Deschâtres) H. Baumann, Giotta, Künkele, R. Lorenz & Piccitto, prima segnalazione per la provincia di Taranto. GIROS Notizie, 48, 42­43. Cillo, N. (2009): Ophrys mateolana Medagli, D’Emerico, Bianco & Ruggiero, nuove segnalazioni in provincia di Bari. GIROS Notizie, 40, 38­40. Congedo, R. (2007): Ophrys xanxatina (Ophrys bertolonii Moretti × O. lutea Cav. subsp. minor), nuovo ibrido “impossibile” del Salento. GIROS Notizie, 36, 33­35. Conti, F., G. Abbate, A. Alessandrini & C. Blasi (2005): An annotaded check­list of the Italian vascular .ora. Palombi Ed., Roma. Cortesi, F. (1915): Orchidaceae nuove e critiche dei dintorni di Nardo (Lecce). Ann. Bot. (Roma), 13 (2), 237­250. Cozzolino, S. & A. Widmer (2005): The evolutionary basis of reproductive isolation in Mediterranean orchids. Taxon, 54, 977­985. Cozzolino, S. & G. Scopece (2008): Speci.city in pollination and consequences for post­mating repro­ductive isolation in deceptive Mediterranean orchids. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 263, 3037­3046. D’Agostino, V. & C. Liuzzi (2010): Orchis simia Lam., prima segnalazione per la Puglia. GIROS Notizie, 43, 52­53. D’Alonzo, F. (2009): Ophrys conradiae Melki & Deschâtres, nuova segnalazione per la Puglia. GIROS Notizie, 42, 11­11. D’Alonzo, F. (2013): Le Orchidee della Murgia bare­se e materana. GIROS Notizie, 54, 24­38. D’Alonzo, F. (2014): Descrizione di un nuovo ibrido di Ophrys in Puglia: Ophrys ×difesagrandeana D’Alonzo [O. apulica (O. Danesch & E. Danesch) O. Danesch & E.  Danesch × O. conradiae Melki & Deschâtres]. GIROS Notizie, 57, 32­34. D’Alonzo, F. (2015): Ophrys gravinensis, nuova specie endemica della Puglia. GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 98­106. De Leo, V. (2015): Le Orchidaceae del Parco Natu­rale di Lama Balice (Bari, Puglia). GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 129­135. De Martino, N. & N. Centurione (2001): Ophrys exaltata Ten. nel Gargano. GIROS Notizie, 16, 22­23. De Matteis, G., R. Gennaio & A. Leopizzi (2009): Segnalazione di una nuova stazione di Epipactis microphylla (Ehrh.) Swartz, specie rara per il Salento, rinvenuta nella Riserva Naturale dello Stato “Le Cesine” (Vernole, Lecce). GIROS Notizie, 42, 14­15. Dekker, H. (1991): Ophrys lacaitae, een endemische soort uit Zuid­Italië. Eurorchis, 3, 49­53. Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 Del Fuoco, C. (2003): Orchidee del Gargano. Gran­zi, Foggia. Del Fuoco, C. (2008): Nuove segnalazioni di Ophrys nel Gargano: Ophrys tarquinia P. Delforge, tre ibridi e un lusus. J. Eur .Orch., 38, 36­39. Del Fuoco, C. & F. Pantaleo (2002): Platanthera bifolia (L.) Rich.: prime segnalazioni documentate nel Gargano. GIROS Notizie, 20, 14­15. Del Fuoco, C. & T. Scirocco (2002): Epipactis palustris (L.) Crantz: nuova segnalazione nel Gargano. GIROS Notizie, 20, 8. Del Prete, C. (1982): Sintesi dei problemi tassonomi­ci e corologici delle orchidacee dell’Italia peninsulare. Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. Mem. B, 89, 251­268. Delforge, P. (1988): Ré.exions sur quelques Ophrys d’Italie et description de quatre de leurs hybrids. Natu­ral. belges, 69 (2), 33­46. Delforge, P. (1995): Ophrys lojaconoi P. Delforge, un nom approprié pour une espece italienne du sous­groupe d’Ophrys fusca. Natural. belges, 76 (3), 277­290. Delforge, P. (2005): Guide des orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche Orient. 3e éd. Delachaux et Niestlé, Paris, 640 p. Delforge, P. & C. Delforge (1986): Nouveaux hy­brides d’Ophrys d’Italie. Natural. belges, 67 (Orchid. 1), 157­162. Devey, D. S., M. Richard, R. M. Bateman, M. F. Fay & J. A. Hawkins (2008): Friends or Relatives? Phylogenetics and Species Delimitation in the Controversial European Orchid Genus Ophrys. Ann. Bot., 101(3), 385­402. Devey, D. S., M. F. Bateman & J. A. Hawkins (2009): Genetic structure and systematic relationships within the Ophrys fuci.ora aggregate (Orchidaceae: Orchidinae): high diversity in Kent and a wind­induced discontinuity bisecting the Adriatic. Ann. Bot., 104 (3), 483­495. Dura, T. (2002): Orchis ustulata in provincia di Ta­ranto. GIROS Notizie, 21, 25­25. Dura, T. (2004a): Il bosco delle Pianelle in provincia di Taranto. GIROS Notizie, 27, 9­13. Dura, T. (2004b): Neottia nidus­avis (L.) Rich. (Or­chidaceae), prima segnalazione in provincia di Taranto. GIROS Notizie, 27, 26­28. Dura, T. (2010): La Gravina di Alezza nel Parco Naturale Regionale “Terra delle Gravine”, sito del primo ritrovamento di \in provincia di Taranto (Puglia). GIROS Notizie, 43, 21­28. Dura, T. (2011): Orchidee a Ginosa: prima segna­lazione di Ophrys speculum Link per la provincia di Taranto. GIROS Notizie, 48, 45­49. Dura, T., A. Turco, R. Gennaio & P. Medagli (2011); Una nuova entita della Puglia: Ophrys oxyrrhynchos Tod. subsp. ingrassiae Dura, Turco, Gennaio & Medagli. GIROS Notizie, 46, 37­39. Fenaroli, L. (1974): Florae Garganicae Prodromus, Pars Quarta. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography, 29 (1), 123­293. Fiori, A. (1899): Resoconto di un’escursione botani­ca nelle Puglie e Basilicata. Boll. Soc. Bot. Ital., 1899, 209­214. Francini Corti, E. (1953): Il Pino d’Aleppo in Puglia. Annali della Facolta di Agraria dell’Universita di Bari, vol. VIII, pp. 309­416. Francini Corti, E. (1966): Aspetti della vegetazione pugliese e contingente paleoegeico meridionale nella Puglia. Annali Accademia Italiana Scienze Forestali, vol. XV, pp. 137­193. Francini Corti, E. (1967): Problemi di Fitogeogra.a della Puglia. Arch. Bot. Biogeogr., 43, 195­226. Gennaio, R. (2005): Ophrys ×cosentiana nsubsp. nociana H. Baumann & Künkele, presso una prateria retrodunale di Ugento (LE). GIROS Notizie, 29, 17­18. Gennaio, R. (2006): Un raro ibrido: [Ophrys ×coulo­tii Soca [Ophrys garganica (O. & E. Danesch) × Ophrys parvimaculata [(O. & E. Danesch) Paulus & Gack]. GIROS Notizie, 33, 26­27. Gennaio, R. (2008): Ophrys celiensis (O. Danesch & E. Danesch) P. Delforge, prima segnalazione per il Salento GIROS Notizie, 38, 44­45. Gennaio, R. (2009): Ophrys ×ozantina R. Gennaio [Ophrys bombyli.ora Link × Ophrys parvimaculata (O. Danesch & E. Danesch) H. F. Paulus & Gack], un nuovo ibrido naturale rinvenuto nel Parco Regionale “Litorale di Ugento” (Salerno, Puglia). GIROS Notizie, 41, 28­30. Gennaio, R. (2014): Nuova segnalazione nel Salento di Orchis italica Poir. GIROS Notizie, 57, 59­61. Gennaio, R. & P. Medagli (2010): Prima segnala­zione per il Salento (Puglia) di Serapias ×kelleri Camus [Serapias cordigera L. × S. vomeracea (Burm. f.) Briq. subsp. vomeracea]. GIROS Notizie, 45, 14­15. Gennaio, R. & P. Medagli (2013): Ophrys xpescolu­sae (Ophrys xlyrata × Ophrys passionis), nuovo ibrido “triplo” del Salento (Puglia). GIROS Notizie, 54, 21­23. Gennaio, R. & P. Medagli (2015): Ophrys ×sulphurea Gennaio & Medagli, nuovo ibrido naturale del Salento (Puglia). GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 110­113. Gennaio, R., P. Medagli & L. Ruggiero (2010): Or­chidee del Salento. Edizioni Grifo, Lecce, 182 p. Gennaio, R., M. Gargiulo & P. Medagli (2013): Ophrys ×albertiana E.G. Camus nothosubsp. grovesii Gennaio, Gargiulo & Medagli (Ophrys apifera × Ophrys holosericea subsp. apulica), nuovo ibrido naturale del Salento (Puglia). GIROS Notizie, 54, 18­20. Gennaio, R., M. Gargiulo & F. Chetta (2014): Nuova segnalazione nel Salento di Barlia robertiana (Loisel.) Greuter. GIROS Notizie, 56, 48­49. GIROS (2009): Orchidee d’Italia ­guida alle orchi­dee spontanee. Ed. Il Castello, Cornaredo (MI), 303 p. Gölz, P. & H. R. Reinhard (1982): Orchideen in Süditalien. Ein Beitrag zur Kenntnis der Orchideen.ora Apuliens, der Basilicata, Kalabrien und Siziliens. Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden­Württ., 14 (1), 1­124. Gransinigh, E. & S. Buono (2005): Ophrys ×messe­niensis Bauman & Künkele nsubsp. baselicei R. Lorenz Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 & Gembardt (Ophrys tenthredinifera Willd. × Ophrys cornuta Steven in M.­Bieb.): nuova segnalazione per il Gargano (Puglia, Italia meridionale). GIROS Notizie, 30, 18­19. Griebl, N. (2014): Beitrag zur Orchideen.ora des Monte Gargano. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., 31 (1), 189­212. Groves, E. (1887): Flora della Costa meridionale del­la Terra d’Otranto. Nuovo Giornale Botanico Italiano, 19, 110­219. Hertel, S. & H. Presser (2009): Zur Kenntnis der italienischen Orchideen. J. Eur. Orch.,41 (1), 485­532. Inda, L. A., M. Pimentel & M. W. Chase (2012): Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchi­doideae) based on combined DNA matrices: inferences regarding timing of diversi.cation and evolution of pollination syndromes. Ann. Bot., 110 (1), 71­90. Kajan, E. (1987): Orchideenfunde auf dem italien­ischen Festland und auf Sizilien. Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., 4, 131­144. Kalteisen, M. & H. R. Reinhard (1987): Das Areal von Ophrys promontorii O. & E. Danesch. Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden­Württ., 19 (4), 801­821. Kohlmüller, R. (1988): Neufund eines intergeneri­schen Hybridens aus Süditalien: Aceras anthropophorum × Neotinea maculata. Die Orchidee, 39 (5), 189­190. Kohlmüller, R. (1993): Neufund einiger Hybriden am Monte Gargano. Die Orchidee, 44 (2), 95­98. Kranjčev, R. (2005): Hrvatske orhideje. AKD, Za­greb, 517 p. Kreutz, K., A. Rossini, G. Quitadamo, A. Turco & P. Medagli (2014): Epipactis leptochila (Godfery) Godfery subsp. umbrae (fam. Orchidaceae) nuovo taxon della Puglia. Thalassia Salentina, 36, 79­90. Liverani, V. & R. Romolini (2010): Ophrys holose­ricea subsp. paolina, nuova sottospecie del nord del Gargano (Puglia, Italia). J. Eur. Orch., 42 (3/4), 467­476. Lorenz, R. & C. Gembardt (1987): Die Orchideen­.ora des Gargano (Italien). Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden­Württ., 19 (3), 385­768. Lumare, F. & P, Medagli (2013a): Le orchidee spontanee dello “Stagno di Acquatina” (Lecce). GIROS Notizie 52, 94­96. Lumare, F. & P. Medagli (2013b): Rinvenimento di Anacamptis ×barlae (Anacamptis coriophora subsp. fragrans × A. palustris) e di Anacamptis ×bicknelli (Anacamptis coriophora subsp. fragrans × A. laxi.ora) allo “Stagno di Acquatina” (Lecce). GIROS Notizie, 52, 109­110. Lumare, F. & P. Medagli (2015a): Serapias ×barsel­lae, nuovo ibrido naturale tra S. bergoniie S. parvi.ora. GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 40­49. Lumare, F. & P. Medagli (2015b): Primo rinvenimen­to in Italia (Puglia) dell’ibrido Serapias ×demadesii (S. bergonii × S. lingua). GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 50­57. Lumare, F., A. Rossini, G. Quitadamo, R. Gennaio & P. Medagli (2015): La presenza in Puglia di Serapias vomeracea subsp. vomeracea. GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 25­39. Macchia, F., V. Cavallaro, L. Forte & M. Terzi (2000): Vegetazione e clima della Puglia. In: Marchiori, S., F. De Castro & A. Myrta (eds.): La cooperazione italo­albanese per la valorizzazione della biodiversita. Cahiers Options Méditerranéennes, n. 53, pp. 33­49. Seminario: La Co­operazione Italo­Albanese per la Valorizzazione della Biodiversita, 2000/02/24­26, Lecce (Italy). Marchiori, S., P. Medagli & L. Ruggiero (1998): Guida botanica del Salento. Mario Congedo Editore, Galatina (Le). Marchiori, S., P. Medagli, C. Mele, S. Scandura & A. Albano (2000): Caratteristiche della .ora vascolare pu­gliese. In: Marchiori, S., F. De Castro & A. Myrta (eds.): La cooperazione italo­albanese per la valorizzazione della biodiversita. Cahiers Options Méditerranéennes, n. 53, pp. 67­75. Seminario: La Cooperazione Italo­Albanese per la Valorizzazione della Biodiversita, 2000/02/24­26, Lecce (Italy). Martelli, U. (1893): Iter Garganicum. Boll. Soc. Bot. Ital., 1892, 431­432. Medagli, P. & N. Cillo (2009): Ophrys murgiana Cillo, Medagli & Margherita, specie nuova delle Murge (Puglia, Italia meridionale). GIROS Notizie, 41, 23­25. Medagli, P. & A. Turco (2010­2011): Serapias ×rug­gieroi e Serapias ×demericoi, ibridi naturali nuovi del Salento. Thalassia Salentina, 33, 75­82. Medagli, P. & A. Turco (2011): Ophrys ×rossiniae e Ophrys ×quitadamoi, due ibridi naturali nuovi del Gargano. GIROS Notizie, 47, 54­57. Medagli, P., S. D’Emerico, L. Ruggiero & P. Bianco (1993): Orchis × semi­saccata nsubsp. murgiana und Serapias × lupiensis, neue natürliche Hybriden Apuliens (Italien). Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden­Württ., 25 (3), 347­356. Medagli, P., A. Rossini, G. Quitadamo, S. D’Emerico & A. Turco (2012): Ohprys mattinatatae, specie nuova del Gargano. GIROS Notizie, 51, 102­103. Mola, S. (1997): Puglia. Turismo storia arte folklore. Mario Adda Editore, Bari. Musacchio, A., G. Pellegrino, D. Cafasso, A. Widmer & S. Cozzolino (2006): A unique A. palustris lineage across the Otranto strait: botanical evidence for a past land­bridge? Plant Syst. Evol., 262, 103­111. Nelson, E. (1962): Gestaltwandel und Artbildung, erörtert am Beispiel der Orchidaceen Europas und der Mittelmeerländer, insbesondere der Gattung Ophrys, mit einer Monographie und Ikonographie der Gattung Ophrys. Chernex, Montreux, 250 p. Nonis, U. (2012): Presenza di Orchis elegans Heuff. in provincia di Lecce (Puglia). GIROS Notizie, 50, 56­ 57. Ozenda, P. (1994): Végétation du continent européen. Delachaux et Niestle, Lausanne, 280 p. Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 Palanza, A. (1898): Nuove osservazioni botaniche in terra di Bari. II. Serapias parvi.ora. Boll. Soc. Bot. Ital. 6, 150­158. Palladini, L. & G. Russo (2014): Orchis mascula subsp. mascula L., primo ritrovamento in Puglia. GIROS Notizie, 56, 45­47. Pantaleo, F. (1991): La foce di S. Andrea e i canali adiacenti (Lago di Lesina Puglia). Ann. Bot., 29 (8), 123­ 135. Perilli, M. (2009): Ophrys holosericea subsp. gracilis (Büel, O. Danesch & E. Danesch) Büel, O. Danesch & E. Danesch, prima segnalazione per la Puglia. GIROS Notizie, 42, 19. Perilli, M. (2010): Entita del gruppo Ophrys fusca nel Gargano, con la prima segnalazione di Ophrys fusca subsp. lucana. GIROS Notizie, 45, 31­32. Perilli, M. (2012): Tre ibridi naturali di Ophrys del Gargano. GIROS Notizie, 51, 108­110. Perilli, M. (2013): Le orchidee del Gargano. http:// www.perillimatteo.it/413626137 Perilli, M. (2015): Ophrys pinguis Romolini & Soca al Gargano, prima segnalazione per la Puglia. GIROS Orch. Spont. Eur., 58 (1), 107­109. Peruzzi, L. (2010): Segnalazioni .oristiche per le regioni italiana 2005­2010: una prima analisi dei dati a 5 anni della pubblicazione della Checklist della .ora vascolare italiana. “La biodiversita vegetale in Italia: aggiornamenti sui gruppi critici della .ora vascolare”, Riunione scienti.ca congiunta dei Gruppi di Floristica e Biosistematica vegetale della Societa Botanica Italiana, 22­23/10/2010, Roma. Pezzetta, A. (2010): Gli elementi orientali appen­nino­balcanici, illirici, pontici e sud­est­europei della .ora italiana: origini e distribuzione regionale. Annales, Ser. Hist. Nat., 20 (1), 75­88. Pezzetta, A. (2011): Fitogeogra.a delle orchidee italiane. GIROS Notizie, 47, 36­53. Pignatti, S. (1982): Flora d’Italia, voll. I­III. Edagrico­le, Bologna. Rigo, G. (1876): Relazione botanica del viaggio ese­guito da Porta e Rigo nelle province meridionali d’Italia dalla .ne di Marzo .no a tutto il 10 Agosto 1875. Nuovo Giorn. Bot. Ital., 8­9, 282­317. Romolini, R. & R. Souche (2012): Ophrys d’Italia. Editions Sococor, Saint Martin de Londres. Romolini, R. & R. Soca (2014): Descrizione di dieci nuovi ibridi di Ophrys italiane. GIROS Notizie, 55, 48­ 68. Rossi, W., M. Contorni & A. Liuti (1990): Due nuovi ibridi del genere Ophrys (Orchidaceae) dell’Italia Centrale. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geo­graphy, 44 (2), 323­327. Rossini, A. & G. Quitadamo (2014): Orchidee spontanee nel Parco Nazionale del Gargano. Claudio Grenzi, Foggia. Ruggiero, L., P. Bianco, P. Medagli & S. D’Emerico (1988): Ophrys ×degiorgii e Ophrys ×marinoscii, ibridi naturali nuovi dalla Puglia (Orchidaceae). Atti Soc. Ital. Sci. nat. Mus. Civ. Stor. nat. Milano, 129 (4), 383­388. Santoro, G. (2006): Orchidee spontanee di Bovino (FG). GIROS Notizie, 33, 16­23. Santoro, G. (2010): Nuove segnalazioni di Orchi­dacee nei Monti Dauni meridionali (Bovino, Foggia). GIROS Notizie, 45, 34­35. Sedeek, K. E. M., G. Scopece, A. M. Staedler, J. Schonenberger, S. Cozzolino, F. P. Schiestl & P. Schloter (2014): Genic rather than genome wide differences ­between sexually deceptive Ophrys orchids with dif­ferent Pollinators. Mol. Ecol., 23, 6192­6205. Sigismondi, A. & N. Tedesco (1990): Natura in Pu­glia. Mario Adda Editore, Bari. Siletti, G. N. & P. Medagli (2015): Biodiversita e ibridazione nelle orchidee spontanee: un caso dell’Alta Murgia in Provincia di Bari. Silvae. (In press) Soliva, M., A. Kocyan & A. Widmer (2001): Molecu­lar phylogenetics of the sexually deceptice orchid genus Ophrys (Orchidaceae) base on nuclear and chloroplast DNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol., 20 (1), 78­88. Souche, R. (1997): Ophrys ×garganensis R. Soca hybr.nat.nov. Caesiana, 9, 48­50. Souche, R. (2008): Hybrides d’Ophrys du bassin méditerraneen occidental. Éditions Sococor, Saint Mar­tin de Londres, 288 p. Tenore, M. (1830): Flora neapolitana, 5 voll. [Orch.: Vol. II, p. II, pp. 129­132; 281­324]. Napoli. Terzi, M., R. Di Pietro & F. S. D’Amico (2010): Analisi delle Specie Indicatrici applicata alle comunita a Stipa austroitalica Martinovsky e relative problematiche sintassonomiche. Fitosociologia, 47 (1), 3­29. Turco, A. & P. Medagli (2009): Serapias ×marchiorii Turco & Medagli (Serapias bergonii E.C. Camus × Se­rapias politisii Renz) ibrido naturale nuovo del Salento. Thalassia Salentina, 32, 145­150. Turco, A. & P. Medagli (2012): Serapias ×gennaioi Turco & Medagli (Serapias cordigera × Serapias orien­talis subsp. apulica), ibrido naturale nuovo del Salento. GIROS Notizie, 49, 68­70. Turco, A., L. Ruggiero, R. Gennaio & S. D’Emerico (2012): Ophrys ×medaglii. Un nuovo ibrido naturale del Salento. Thalassia Salentina, 34, 25­32. Turco, A., T. Dura, R. Gennaio & P. Medagli (2011): Prima indagini citogenetiche sull’endemismo pugliese Ophrys oxyrrhyncos Tod. subsp. ingrassiae Dura, Turco, Gennaio & Medagli. GIROS Notizie, 47, 60­61. Van de Vijver, B., W. Van Looken, G. Thiers & A. Cuypers (2010): Ophrys oestrifera subsp. montis­gar­gani, a new subspecies from the Gargano (Italy). J. Eur. Orch., 42 (1), 167­180. Wagensommer, R. P., M. Marrese, E. V. Perrino, F. Bartolucci, L. Cancellieri, F. Carruggio, F. Conti, R. Di Pietro, P. Fortini, G. Galasso, E. Lattanzi, P. Lavezzo, D. Longo, S. Peccenini, L. Rosati, G. Russo, G. Salerno, A. Scoppola, A. Soldano, A. Stinca, A. Tilla, A. Turco, P. Medagli & L. Forte (2014): Contributo alla conoscenza Amelio PEZZETTA: LE ORCHIDACEAE DELLA PUGLIA (ITALIA MERIDIONALE), 69–90 .oristica della  Puglia:  resoconto  dell’escursione  del Wucherpfennig, W. & H. Presser (2005): Ophrys gruppo di Floristica (S.B.I.) nel 2011 nel settore meri­ calocaerina auf Sizilien und dem italienischen Festland. dionale dei Monti della Daunia. Inform. Bot. Ital., 46 J. Eur. Orch., 37 (1), 139­146. (2), 175­208. Wiebalck, S. (1985): Orchideenaus.ug zu den Inseln Tremiti nördlich  von  Gargano. Ber. Arbeitskrs.  Heim. Orchid., 2, 140­141. OCENE IN POROČILA RECENSIONI E RELAZIONI REVIEWS AND REPORTS OCENE IN POROČILA, 93­94 Egidio Trainito, Mauro Doneddu: NUDIBRANCHI DEL MEDITERRANEO. 2a edizione, riveduta e ampliata. Il Castello, 2014, 192 p. Sea slugs are beautiful benthic molluscs mostly characterized by bright colouration and striking forms. During the course of evolution, their shell has been drastically reduced or has even disappeared. Of all the sea slugs, the nudibranchs are the most attractive to div­ers and underwater photographers because of their vivid colour patterns and a variety of forms. However, they are also interesting for some peculiar biological features, such as food specialization, bioactive compounds pro­duction, camou.age, mimicry, kleptoplasty and others. Egidio Trainito is a well­known Italian marine biol­ogist, author of numerous books on the matter of bio­diversity in marine ecosystems. His production of sci­enti.c writings consists of a series of illustrated guides in the Italian language, including Conchiglie del Medi­terraneo (Seashells of the Mediterranean), Nudibranchi del Mediterraneo (Nudibranchs of the Mediterranean), and others in English such as Dive the World: The Most Fascinating Diving Sites and Atlas of Mediterranean Flo­ra and Fauna. He also published a specialized book on opisthobranchs, entitled Mediterranean Harlequins ­A Field Guide to Mediterranean Sea Slugs(2003). The co­author, Mauro Doneddu is also intrigued by all kinds of biodiversity topics and has already published several monographs on Sardinian butter.ies, Mediterra­nean molluscs and even a book on the wild orchids of Sardinia. Despite the fact that nudibranchs and other sea slugs are a favourite subject of underwater photographers, there are, paradoxically, only a few books available on the respective Mediterranean species. In some of these works, sea slugs are presented with drawings, for in­stance, in Pruvot­Fol (1954): Faune de France: Mollus­ques opisthobranches or Barletta (1980): Gasteropodi nudi. Guida per il riconoscimento. In others, the writ­ings are enriched by amazing illustrations, as is the case with the excellent monograph by Schmekel & Portmann (1982) entitled Opisthobranchia des Mittelmeeres. Des limaces de Reve (Bielecki et al., 2011) and Sea Slugs of the Algarve (Calado & Silva, 2012) on the other hand, are monographs based on excellent photographs. Although there are no such publications to date on the Adriatic Sea, a book entitled Il regno dei nudibranchi (The Realm of Nudibranchs), dealing with the nudibranchs of the restricted area of the Riviera del Conero (area close to Ancona) was recently published by Federico Betti. The book by Trainito and Doneddu on Mediterranean nudibranchs is an expanded and revised second edition. The main emphasis in it is given to photographs. In fact, the great majority of species are illustrated with excellent close­up photos taken in the natural environment. This volume is an improvement over the previous edition in that it brings more information about the Mediterranean species in term of their distinguishing characteristics, dis­tribution and up­to­date records. The title is somehow misleading, though, as not only nudibranchs, but also other opisthobranch sea slug orders, such as Cephalasp­ida, Anaspida, Saccoglossa, Umbraculoida, Pleurobran­chomorpha, Thecosomata, Acochlidacea, Gymnosoma­ta and Rhodopida, are included in the book. The monograph presents 363 species and over 650 photographs of Mediterranean Sea slugs made by 77 photographers. After short introductive chapters on nu­dibranchs and their revised taxonomy, the great bulk of the book is dedicated to a short description of the species and notes on biogeography completed with rich photographic material. On the one hand, it is still rather dif.cult for a reader to identify certain specimens from photographs or in hand, such as those of the genus Doto or to determine dorid species, and there are many taxonomic problems yet to solve, as well. On the other hand, the authors tried to collect all available data on Polycera quadrilineata (Photo/Foto: B. Mavrič) Thordis .lix (Photo/Foto: B. Mavrič) OCENE IN POROČILA, 93­94 certain less known species, found only in one or few occasions, which give added value to the book. In such cases photographs are generally not available, so the authors provided authentic illustrations of such species derived from their .rst descriptions. In the recent decades, a considerable number of opisthobranch species were discovered due to a grow­ing scienti.c interest in and divers’ fascination with all parts of the Mediterranean Sea. One of such results is also the present book, which synthesises the research .ndings on opisthobranchs obtained via diving excur­sions around the Mediterranean and through collection of available data in scienti.c literature. To my opinion, this publicat ion should be considered as the ultimate guide for marine biologists, but will prove equally help­ful to divers, snorkelers, naturalists, scientists and pho­tographers. I am not at all surprised that it is already considered a bible on Mediterranean nudibranchs by certain malacologists. Lovrenc Lipej NAVODILA AVTORJEM 1. Revija ANNALES (Anali za istrske in mediteranske študije Series historia naturalis) objavlja izvirne znanstve­ne in pregledne članke z naravoslovnimi vsebinami, ki obravnavajo posebnosti različnih podpodročij sredozem­skega naravoslovja: morska biologija in ekologija, ihtio­logija, geologija s paleontologijo, krasoslovje, oljkarstvo, biodiverziteta Slovenije, varstvo narave, onesnaževanje in varstvo okolja, fizična geografija Istre in Mediterana idr. Vključujejo pa tudi krajše znanstvene prispevke o zaključenih raziskovanjih., ki se nanašajo na omenjeno področje. 2. Sprejemamo članke v angleškem, slovenskem in italijanskem jeziku. Avtorji morajo zagotoviti jezikovno neoporečnost besedil, uredništvo pa ima pravico članke dodatno jezikovno lektorirati. 3. Članki naj obsegajo do 48.000 znakov brez pre­sledkov oz. 2 avtorski poli besedila. Članek je mogoče oddati na e-naslov annales@mbss.org (zaželjeno) ali na elektronskem nosilcu (CD) po pošti na naslov uredništva. Avtor ob oddaji članka zagotavlja, da članek še ni bil objavljen in se obvezuje, da ga ne bo objavil drugje. 4. Naslovna stran članka naj vsebuje naslov članka, ime in priimek avtorja (avtorjev), ime in naslov inštitucije, kjer je (so) avtor(ji) zaposlen(i) oz. domači naslov in na­slovom elektronske pošte (samo prvi oz. korespondenčni avtor). 5. Članek mora vsebovati povzetek in izvleček. Izvle­ček je krajši (cca. 10 vrstic) od povzetka (cca. 30 vrstic). V izvlečku na kratko opišemo namen, metode dela in rezultate. Izvleček naj ne vsebuje komentarjev in priporočil. Povzetek vsebuje opis namena in metod dela ter po­vzame analizo oziroma interpretacijo rezultatov. V pov­zetku ne sme biti ničesar, česar glavno besedilo ne vse­buje. V povzetku se avtor ne sklicuje na slike, tabele in reference, ki so v članku. 6. Avtorji naj pod izvleček članka pripišejo ustrezne ključne besede (največ 6). Zaželjeni so tudi angleški (ali slovenski) prevodi izvlečka, povzetka, ključnih besed, podnapisov k slikovnemu in tabelarnemu gradivu. V na­sprotnem primeru bo za prevode poskrbelo uredništvo. 7. Glavni del besedila naj vključuje sledeča poglavja: Uvod, Material in metode, Rezultati, Razprava ali Rezul­tati in razprava, Zaključki (ali Sklepi), Zahvala (če avtor želi), Literatura. Dele besedila je možno oblikovati v pod­poglavja (npr. Pregled dosedanjih objav v Uvodu, Opis območja raziskav v Material in metode). Podpisi k slikam so priloženi posebej za poglavjem Literatura. 8. Tabele avtor priravi posebej na ločenih straneh v programu Word, tako kot rokopis, jih zaporedno oštevilči in opremi z naslovom – kratkim opisom. V glavnem delu besedila se sklicuje na tabele tako, da jih na ustreznem mestu označi z npr. “(Tab. 1)”. 9. Slikovno gradivo (grafi, zemljevidi, fotografije, table) avtor posreduje v ločenih datotekah (jpeg, tiff) z najmanj 300 dpi resolucije pri želeni velikosti. Največja velikost slikovnega gradiva je 17x20 cm. Vsa potrebna dovoljenja za objavo slikovnega gradiva (v skladu z Za­konom o avtorski in sorodnih pravicah) priskrbi avtor sam in jih predloži uredništvu pred objavo članka. Slike je po­trebno tudi podnasloviti in zaporedno oštevilčiti (glej toč­ko 7). V glavnem delu besedila se avtor sklicuje na slike tako, da jih na ustreznem mestu označi z npr. “(Sl. 1)”. 10. Bibliografske opombe, s čimer mislimo na citat – torej sklicevanje na druge publikacije, sestavljajo na­slednji podatki v oklepaju: avtor in leto izida; npr. (No­vak, 2007). Če sta dva avtorja, se izpišeta oba (Novak & Kranjc, 2001), če so trije ali več pa se izpiše samo prvi, ki mu sledi okrajšava et al. (Novak et al., 1999). Več citatov je med seboj ločenih s podpičjem in si sledijo kronološko -z naraščajočo letnico izdaje, npr. (Novak et al., 1999; Adamič, 2001; Kranjc & Zupan, 2007). Osebno informa­cijo (ustno, pisno) izpišemo prav tako v oklepaju z naved­bo kratice imena in priimka posredovalca informacije, za vejico pa dodamo “osebno sporočilo”, npr. (J. Novak, osebno sporočilo). 11. Celotni bibliografski podatki so navedeni v po­glavju Literatura v abecednem vrstnem redu. Pri tem avtor navede izključno dela, ki jih je v članku citiral. Če ima isti avtor več bibliografskih podatkov, se najprej kronološko izpišejo tisti, kjer je edini avtor, sledijo dela v soavtorstavu še z enim avtorjem in dela v soavtorstvu z več avtorji. Imena revij, v katerih so izšla citirana dela, se izpišejo okrajašano (splošno priznane okrajšave re­vij). Članki, ki še niso bili publicirani, se lahko citirajo le, če so bili dokončno sprejeti v tisk, pri čemer se na koncu bibliografskega podatka doda beseda “v tisku”. Člankov, ki so šele bili poslani v recenzijo, se ne sme citirati. Primeri navajanje različnih tipov bibliografskih podat­kov: članki v revijah: Klock, J.-H., A. Wieland, R. Seifert & W. Michaelis (2007): Extracellular polymeric substances (EPS) from cyanobac­terial mats: characterisation and isolation method optimi­sation. Mar. Biol., 152, 1077-1085. Knjige in druge neserijske publikacije (poročila, di­plomska dela, doktorske disertacije): Wheeler, A. (1969): The fishes of the British Isles and North-West Europe. McMillan, London, 613 p. Poglavje v knjigi: McEachran, J. D. & C. Capapé (1984): Myliobatidae. In: Whitehead, P. J. P., M. L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen & E. Tortonese (eds.): Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 1. Unesco, Paris, pp. 205­ 209. 12. Drugo: latinski izrazi kot npr. in vivo, in situ, e.g., i.e., ter rodovna (Myliobatis sp.) in vrstna (Myliobatis aqui­la) imena se izpišejo v fontu italic. Kadarkoli je možno, se uporabljajo enote iz sistema SI (Systeme international d'unités). 13. Prvi odtis člankov uredništvo pošlje avtorjem v korekturo. Avtorji so dolžni popravljeno gradivo vrniti v enem tednu. Besedilo popravljamo s korekturnimi zna­menji, ki jih najdemo na koncu Slovenskega pravopisa (2001), Ljubljana, ZRC SAZU, 24–25. Širjenje obsega besedila ob korekturah ni dovoljeno. Druge korekture opravi uredništvo. 14. Za dodatna pojasnila v zvezi z objavo člankov je uredništvo na voljo. UREDNIŠTVO ISTRUZIONI PER GLI AUTORI 1. La rivista ANNALES (Annali per gli studi istriani e mediterranei, Series historia naturalis) pubblica articoli scientifici originali e compendii dai contenuti scientifi­ci relativi ai vari settori della storia naturale e pertinen­ti l’area geografica del Mediterraneo: biologia marina, ecologia, ittiologia, geologia, paleontologia, carsologia, olivicoltura, biodiversita della Slovenia, tutela della natu­ra, inquinamento e tutela dell’ambiente, geografia fisica dell’Istria e del Mediterraneo ecc. La rivista pubblica an­che articoli scientifici brevi relativi a ricerche concluse pertinenti a tali settori. 2. La Redazione accetta articoli in lingua inglese, slo­vena e italiana. Gli autori devono garantire l’ineccepibi­lita linguistica dei testi, la Redazione si riserva il diritto di una revisione linguistica. 3. Gli articoli devono essere di lunghezza non su­periore alle 48.000 battute senza spazi, ovvero 2 fogli d’autore. Possono venir recapitati all’indirizzo di posta elettronica annales@mbss.org (preferibilmente) oppure su supporto elettronico (CD) per posta ordinaria all’indirizzo della Redazione. L’autore garantira l’originalita dell’articolo e si impe­gnera a non pubblicarlo altrove. 4. Ogni articolo deve essere corredato da: titolo, nome e cognome dell’autore (autori), denominazione ed indirizzo dell’ente di appartenenza o, in alternativa, l’indirizzo di casa, nonché l’indirizzo di posta elettronica (solo del primo autore o dell’autore di corrispondenza). 5. I contributi devono essere corredati da un riassunto e da una sintesi. Quest’ultima sara piu breve (cca. 10 ri­ghe) del riassunto (cca 30 righe). Nella sintesi si descriveranno brevemente lo scopo, i metodi e i risultati delle ricerche. La sintesi non deve contenere commenti e segnalazioni. Il riassunto riportera in maniera sintetica lo scopo, i metodi delle ricerche e l’analisi ossia l’interpretazione dei risultati. Il riassunto non deve riferirsi alle tabelle, fi­gure e alla bibliografia contenuta nell’articolo. 6. Gli autori sono tenuti ad indicare le parole chiave adeguate (massimo 6). Sono auspicabili anche le tradu­zioni in inglese (o sloveno) della sintesi, del riassunto, delle parole chiave, delle didascalie e delle tabelle. In caso contrario, vi provvedera la Redazione. 7. Il testo principale deve essere strutturato nei se­guenti capitoli: Introduzione, Materiali e metodi, Risul­tati, Discussione o Risultati e discussione, Conclusioni, Ringraziamenti (se necessari), Bibliografia. Il testo puo essere strutturato in sottocapitoli (ad es. sottocapitolo Rassegna delle pubblicazioni nell’Introduzione; sottoca­pitolo Descrizione dell’area di ricerca nel capitolo Ma­teriali e metodi). Le didascalie devono essere presentate separatamente, a seguito del capitolo Bibliografia. 8. Le tabelle saranno preparate in forma elettronica come il manoscritto (formato Word) e allegate in fogli se­parati alla fine del testo. Gli autori sono pregati di con­trassegnare ogni tabella con un numero e il titolo ossia una breve descrizione. Nel testo la tabella viene richia­mata come segue: (Tab. 1). 9. Il materiale grafico (grafici, carte geografiche, fo­tografie, tavole) va preparato in formato elettronico (jpeg o tiff) e consegnato in file separati, con una definizione di 300 dpi alla grandezza desiderata, purché non ecceda i 17x20 cm. Prima della pubblicazione, l’autore provve­dera a fornire alla Redazione tutte le autorizzazioni ri­chieste per la riproduzione del materiale grafico (in virtu della Legge sui diritti d’autore). Tutto il materiale grafico deve essere accompagnato da didascalie (vedi punto 7) e numerato.. Nel testo i grafici vengono richiamati come segue: (ad es. Fig. 1). 10. I riferimenti bibliografici (citazioni) richiamano un’altra pubblicazione (articolo). La nota bibliografica, riportata nel testo, deve contenere i seguenti dati tra parentesi: cognome dell’autore, anno di pubblicazione, ad es. (Novak, 2007). Se gli autori sono due, verranno indicati entrambi (Novak & Kranjc, 2001), nel caso di tre o piu autori verra indicato soltanto il primo, seguito dall’abbreviazione et al. (Novak et al., 1999). Vari rife­rimenti bibliografici in una stessa nota vanno divisi dal punto e virgola e segnalati in ordine cronologico, ad. es. (Novak et al., 1999; Adamič, 2001; Kranjc & Zu­pan, 2007). La testimonianza (orale, scritta) verra indi­cata tra parentesi con l’abbreviazione del nome e con il cognome di chi l’ha trasmessa, seguiti dalla virgola e la dicitura “informazione personale”, ad es. (J. Novak, informazione personale). 11. La bibliografia completa va inserita in ordine alfabetico nel capitolo Bibliografia. L’autore indichera esclusivamente i lavori e le edizioni citati nell’articolo. Se si citano piu lavori dello stesso autore, verranno indi­cati prima in ordine cronologico i lavori in cui l’autore appare solo, poi quelli in cui l’autore compare assieme ad un secondo coautore, seguiti infine da quelli in cui egli compare tra piu coautori. I nomi delle riviste in cui sono pubblicati i lavori citati saranno indicati nella forma abbreviata (abbreviazioni ufficialmente riconosciute). Gli articoli inediti si possono citare soltanto se sono in cor­so di pubblicazione, facendo loro seguire la dicitura “in corso di pubblicazione”. Gli articoli, non ancora recensiti non possono essere citati. Esempio di lavoro bibliografico: Articoli in riviste: Klock, J.-H., A. Wieland, R. Seifert & W. Michaelis (2007): Extracellular polymeric substances (EPS) from cyanobacterial mats: characterisation and isolation me­thod optimisation. Mar. Biol., 152, 1077-1085. Libri ed altre pubblicazioni non periodiche (relazioni, tesi di laurea, dissertazioni di dottorato): Wheeler, A. (1969): The fishes of the British Isles and North-West Europe. McMillan, London, 613 p. Capitoli di libro: McEachran, J. D. & C. Capapé (1984): Myliobatidae. In: Whitehead, P. J. P., M. L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen & E. Tortonese (eds.): Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 1. Unesco, Paris, pp. 205-209. 12. Altro: Le espressioni latine come ad es. in vivo, in situ, e.g., i.e., i nomi dei generi famiglie (Myliobatis sp.) e delle specie (Myliobatis aquila) si scrivono con il caratte­re italic. Quando possibile saranno utilizzate le unita del sistema SI (Systeme international d’unités). 13. Gli autori ricevono le prime bozze di stampa per la revisione. Le bozze corrette vanno quindi rispedite entro una settimana alla Redazione. In questa fase, i testi cor­retti con segni adeguati (indicazioni in merito si trovano alla fine della pubblicazione “Slovenski pravopis” (2001), Ljubljana, ZRC SAZU, 24-25, non possono essere piu am­pliati. La revisione delle bozze e svolta dalla Redazione. 14. La Redazione rimane a disposizione per eventuali chiarimenti. LA REDAZIONE INSTRUCTIONS TO AUTHORS 1. The journal ANNALES (Annals for Istrian and Mediterranean Studies, Series historia naturalis) publishes original scientific and review articles in the field of natural studies related to the specifics of various subfields of Mediterranean natural studies: marine biology and ecology, ichthyology, geology with paleontology, karst studies, olive growing, biodiversity of Slovenia, nature protection, pollution and environmental protection, physical geography of Istria and the Mediterranean, etc. It also publishes short scientific papers on completed research projects related to the above-mentioned sub-fields. 2. The articles submitted can be written in the English, Slovene or Italian language. The authors should ensure that their contributions meet acceptable standards of language, while the editorial board has the right to have them language edited. 3. The articles should be no longer than 48,000 characters (spaces excluded) or 32 typewritten double-spaced pages. They can be submitted via e-mail annales@mbss.org (preferably) or regular mail, with the electronic data carrier (CD) sent to the address of the editorial board. Submission of the article implies that it reports original unpublished work and that it will not be published elsewhere. 4. The title page should include the title of the article, the name and surname of the author(s), their affiliation (institutional name and address) or home address, and e-mail address (of the first author or the corresponding author only). 5. The article should contain the summary and the abstract, with the former (c. 30 lines) being longer than the latter (c. 10 lines). The abstract contains a brief description of the aim of the article, methods of work and results. It should contain no comments and recommendations. The summary contains the description of the aim of the article and methods of work and a brief analysis or interpretation of results. It can contain only the information that appears in the text as well. It should contain no reference to figures, table and citations published in the main text. 6. Beneath the abstract, the author(s) should supply appropriate keywords (max 6) and, if possible, the English (or Slovene) translation of the abstract, summary, keywords, and captions to figures and tables. If unprovided, the translation will be provided by the editorial board. 7. The main text should include the following chapters: Introduction, Material and Methods, Results, Discussion or Results and Discussion, Conclusion, Acknowledgement (not obligatory), References. Individual parts of the text can form a sub-chapter (e.g. Survey of Previous Studies under Introduction; Description of Research Area under Material and Methods). Captions to figures should appear on a separate page beneath References. 8. Each table should be submitted on a separate page in Word programme (just like the main text). It should be numbered consecutively and supplied with the title – brief description. When referring to the tables in the main text, use the following style: (Tab. 1). 9. Illustrative matter (diagrams, maps, photographs, plates) should be submitted as separate files (in jpeg or tiff format) and saved at a minimum resolution of 300 dpi per size preferred, with the maximum possible publication size being 17x20 cm. Prior to publication, the author(s) should obtain all necessary authorizations (as stipulated by the Copyright and Related Rights Act) for the publication of the illustrative matter and submit them to the editorial board. All figures should be captioned and numbered consecutively (cf. Item 7). When referring to the figures in the main text, use the following style: (Fig. 1). 10. Bibliographic notes or citations – i.e. references to other articles or publications – should contain the following data: author and year of publication, e.g. (Novak, 2007). If there are two authors, include both surnames (Novak & Kranjc, 2001); if there are more than two authors, include the surname of the first author followed by a comma and the abbreviation et al. (Novak et al., 1999). If there is more than one reference, separate them by a semicolon and list them in ascending chronological order, e.g. (Novak et al., 1999; Adamič, 2001; Kranjc & Zupan, 2007). When citing information obtained through personal communication (oral, written), provide the initial letter of the name and full surname of the informant followed by a comma and the phrase personal communication, e.g. (J. Novak, personal communication). 11. The entire list of bibliographic data should be published under References in alphabetical order. The author(s) should list only the works cited in the article. If you are listing several works by the same author with some of them written in co-authorship, first list those written by the author him/herself, then those written in co-authorship with another author, and finally those written in co-authorship with more than one author, with the entries listed in chronological order. The names of journals in which the works cited were published should be abbreviated (cf. list of official journal abbreviations). Unpublished articles can be cited only if they have been approved for publication, which should be indicated by adding the phrase in press to the end of the relevant bibliography entry. Some examples of how to cite different types of bibliographical data: Articles published in serial publications: Klock, J.-H., A. Wieland, R. Seifert & W. Michaelis (2007): Extracellular polymeric substances (EPS) from cyanobacterial mats: characterisation and isolation method optimisation. Mar. Biol., 152, 1077-1085. Books and other non-serial publications (reports, diploma theses, doctoral dissertation): Wheeler, A. (1969): The fishes of the British Isles and North-West Europe. McMillan, London, 613 p. Chapters published in a book: McEachran, J. D. & C. Capapé (1984): Myliobatidae. In: Whitehead, P. J. P., M. L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. Nielsen & E. Tortonese (eds.): Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 1. Unesco, Paris, pp. 205-209. 12. Miscellaneous: Latin phrases such as in vivo, in situ, e.g., i.e., and names of genera (Myliobatis sp.) and species (Myliobatis aquila) should be written in italics. Whenever possible, use the SI units (Systeme international d’unités). 13. The authors are sent the first page proofs. They should be returned to the editorial board within a week. When reading the proofs, the authors should use the correction signs listed at the end of the book Slovenski pravopis (2001), Ljubljana, ZRC SAZU, 24–25. It is not allowed to lengthen the text during proof­reading. Second proof-reading is done by the editorial board. 14. For additional information regarding article publication contact the editorial board. EDITORIAL BOARD KAZALO K SLIKAM NA OVITKU SLIKA NA NASLOVNICI: Kukavičnice so s svojimi barvitimi in nenavadnimi cvetovi že od nekdaj navdihovale številne fotografe. Na sliki je križanec med vrstama Serapias vomeracea in Anacamptis laxiflora, fotografiran na otoku Krku (Hrvaška). (Foto: M. Lipovšek) Sl. 1: Purpurna močvirnica Epipactis purpurata domuje v vlažnih listnatih in mešanih gozdovih. V Sloveniji je redka in uvrščena na Rdeči seznam ogroženih vrst. (Foto: A. Pezzetta) Sl. 2: Mačje uho na sliki, Ophrys iricolor subsp. eleonorae, ki je endemit južne Italije, je dobilo latinsko ime podvrste po kraljici Eleonori iz Arboree (XIV. stoletje), znani med drugim tudi po nekaterih prvih naravovarstvenih aktih, ki jih je uvedla, da bi zavarovala sredozemskega sokola. (Foto: A. Pezzetta) Sl. 3: Mačje uho vrste Ophrys sipontensis je endemična vrsta, ki jo najdemo na Monte Garganu in delu Apulije. Je značilna sredozemska vrsta, ki se pojavlja v makiji in garigi. (Foto: A. Pezzetta) Sl. 4: Za mačja ušesa (rod Ophrys) je značilno, da imajo cvetove podobne telesu čebel, os in drugih kožokrilcev. Samce poleg oblike cveta pritegnejo tudi vonjave, podobne samičjim, ki jih izločajo žleze cvetov mačjih ušes. Na sliki podvrsta čmrljelikega mačjega ušesa Ophrys holosericea subps. parvimaculata. (Foto: A. Pezzetta) Sl. 5: Med florističnimi posebnostmi Apulije je tudi vrsta mačjega ušesa Ophrys argolica subsp. biscutella, ki je en­demit južne Italije. Spoznamo ga po dveh svetlih pegah na medeni ustni, ki spominjata na očala, zato bi ga lahko poimenovali očalasto mačje uho. (Foto: A. Pezzetta) Sl. 6: Ralovec podvrste Serapias orientalis subsp. apulica je endemit dežele Apulije. Nekateri mu priznavajo status samostojne vrste Serapias apulica. (Foto: A. Pezzetta) INDEX TO IMAGES ON THE COVER FRONT COVER: Wild orchids with their vivid and peculiar flowers have always inspired photographers. The close-up of a hybrid between Serapias vomeracea and Anacamptis laxiflora was taken in the island of Krk, Croatia. (Photo: M. Lipovšek) Fig. 1: Violet Helleborine (Epipactis purpurata) inhabits humid deciduous and mixed forests. In Slovenia, this spe­cies is included in the Red List of Threatened Species. (Photo: A. Pezzetta) Fig. 2: The orchid Ophrys iricolor subsp. eleonorae, an endemic species of Southern Italy, received its Latin sub­species name in honour of Queen Eleanor of Arborea (14th century), known also for being the first to legislate the protection of a falcon species, which was subsequently named after her (Eleonora’s falcon). (Photo: A. Pezzetta) Fig. 3: Siponto Ophrys (Ophrys sipontensis) is an endemic species from Monte Gargano and certain areas of the region of Apulia. It is a Mediterranean orchid, inhabiting peculiar habitats, such as maquis and garigue. (Photo: A. Pezzetta) Fig. 4: Some orchids, such as the species of the genus Ophrys, look like female bees or wasps and other hymenopter­ans. Males are attracted to them not only by the shape of the flower, but also due to the pheromones, similar to those of their females, secreted by the glands of the flowers. In the picture, a close-up of Ophrys holosericea subsp. parvimaculata. (Photo: A. Pezzetta) Fig. 5: One of the floristic peculiarities of Apulia is the orchid Ophrys argolica subsp. biscutella. Its scientific name refers to the ‘mirror’ on the lip, which has two parts or ‘spots’ that are sometimes joined in the middle and resembling a pair of spectacles – hence the English name of Spectacled Ophrys. (Photo: A. Pezzetta) Fig. 6: Apulian tongue orchid (Serapias orientalis subsp. apulica) is an endemic species of the region of Apulia. Some scientists recognize this species with the status of autonomous species Serapias apulica. (Photo: A. Pezzetta)