GEOLOGIJA 46/2, 251–262, Ljubljana 2003 Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide Upper Badenian diatom paleoecolgy of the western part of Central Paratethys Aleksander HORVAT Katedra za geologijo in paleontologijo, A{ker~eva 2, SI – 1000 Ljubljana, Slovenija, e-mail: aleksander.horvat@ff.uni-lj.si Klju~ne besede: diatomeje, paleoekologija, badenij, paleogeografija, Kr{ki bazen, Slovenija, Centralna Paratetida Key words: diatoms, paleoecology, Middle Miocene, Badenian, paleogeography, Kr{ko basin, Slovenia, Central Paratethys Kratka vsebina V zahodnem delu Centralne Paratetide, na prostoru Slovenije, nastopajo zgornjebade-nijske diatomeje le v Kr{kem bazenu. Diatomejska paleoekologija zgornjebadenijskih plasti ka‘e, da so se te odlagale v morskem litoralu, v topli do zmerno topli vodi, kjer globina vode ni presegla 100 metrov, s slanostjo nad 30 ‰. Pogostnost trajnih spor in vrste Thalassionema nitzschioides v zgornjebadenijskih sedimentih ka‘e na povi{ano biopro-dukcijo in povezavo s centri obalnega “upwellinga” ter s tem na povezavo Centralne Paratetide z Mediteranom preko “slovenskega koridorja” do konca badenija. Abstract In the western part of Central Paratethys, on the territory of Slovenia, the Upper Badenian diatoms occur only in the Kr{ko basin. The diatom paleoecology of the Upper Badenian beds suggests their deposition in the marine littoral, in warm to moderately warm water of depth less than 100 meters and of salinity above 30 ‰. The frequency of resting spores and of species Thalassionema nitzschioides in the Upper Badenian sediments indicates an increased bioproduction and connection with centers of the littoral upwelling, and by this also the connection of Central Paratethys with the Mediterranean via the “Transtethyan corridor” up to the end of Badenian. Uvod Diatomeje imajo kot primarni producenti ter zaradi svoje ob~utljivosti na spremembe v okolju, velik potencial za {tudij paleoeko-logije in paleooceanografije, tako odprtih kot obalnih morij. Koli~ina diatomej v povr{in-skih sedimentih oceanskih in obalnih pod-ro~ij je pozitivno korelirana s primarno produkcijo, koli~ino neorganskega fosforja in tokovi (Maynard, 1976; Schuette & Schrader, 1981). Kljub dokaj {iroki razprostranjenosti ba-denijskih sedimentov v Sloveniji sem odkril diatomeje le v Kr{kem bazenu v najdi{~ih okolice [entjerneja in [marjete (sl. 1). Razlog temu je lahko prav v paleoekologiji in razli~ni geodinamiki posameznih slovenskih 252 miocenskih sedimentacijskih bazenov. Iz no-vej{ih oceanografskih {tudij je znan pojav, da v vodnem stolpcu na visoko produktivnih obmo~jih skeletov diatomej pod 300 metrov globine ni ve~. Po literaturnih podatkih lahko sklepamo, da slovenski miocenski sedi-mentacijski bazeni niso predstavljali enotnega, med sabo povezanega prostora, kar je razvidno iz ~asovno razli~nega pojavljanja morskih sedimentov. Sedimentacija je bila vezana na ozke sedimentacijske prostore (jarke) z razli~no dinamiko ekstenzijskega pogrezanja. Morska sedimentacija v sedi-mentacijskih bazenih, ki le`ijo severno od Kr{kega, se v glavnem pojavi v za~etku ba-denija (ali celo v karpatiju) in dose`e paleo-batimetrijo ve~jo od 500 m. V Kr{kem bazenu se morska sedimentacija za~ne {ele v zgornjem badeniju z znatno manj{o paleo-batimetrijo, ki ne presega 150 m (Ri`nar et al. 2002; Horvat 2003b). Hkrati predstavljata omenjeni najdi{~i najzahodnej{e pojave zgornjebadenijskih diatomej v Centralni Paratetidi. Za detajlne podatke o sistematski paleontologiji in stratigrafiji najdi{~, ki so predmet pri~ujo~e razprave glej Horvat (2003a). Osnove diatomejske paleoekolo{ke analize Za rodove in vrste diatomej je zna~ilna njihova izredna ob~utljivost na ekolo{ke spremembe, predvsem na spremembe v slanosti vode in koli~ini nutrientov, kar nam omogo~a dobro spremljanje paleoekolo{ke-ga razvoja posameznih sedimentacijskih bazenov. V poglavju so predstavljeni parametri, ki sem jih uporabljal pri interpretaciji diatomejske paleoekologije Kr{kega bazena. Glavni problem pri {tudiju fosilnih diato-mej in njihove paleoekologije predstavlja slaba ohranjenost diatomej v dolo~enih se-dimentarnih okoljih. Diatomeje so v okoljih s slabim dotokom hranil nekonkuren~ne v primerjavi z ostalimi primarnimi producen-ti. To velja tako za razpolo`ljivost glavnih nutrientov, kot sta du{ik in fosfor. Njihov razvoj lahko onemogo~a tudi odsotnost sle-dnih elementov, kot je npr. `elezo (Behren-feld et al., 1996; Coale et al., 1996; Frost 1996; H u t c h i n s & Bruland, 1998; Kol-b e r et al., 1994; Toggweller , 1999). Drugi razlog slabe zastopanosti diatomej v sedi- Aleksander Horvat mentih je nenasi~enost morske vode in por-nih vod v sedimentih s kremenico (Tréguer et al., 1995), kjer zaradi tega pride do pospe-{enega raztapljanja frustul, zlasti pri visokih pH vrednostih, ki so zna~ilne za karbonatne sedimente. Klasi~na metoda {tudija paleoekologije s pomo~jo diatomej sestoji iz analize fosilnih zdru`b in avtekolo{kih parametrov danes `i-ve~ih rodov in vrst diatomej. Avtekolo{ke parametre za rodove sem povzel v glavnem po: Hustedt (1930, 1959, 1966), Hendey (1964), Round et al. (1990), V os & de W o l f (1993 a,b) in de W o l f (1982). Namen paleo-ekolo{kih raziskav je bil spremljanje sprememb v morskem okolju zahodnega dela Centralne Paratetide v badeniju in sarmati-ju. Najpogosteje uporabljena ekolo{ka parametra za {tudij evstati~nih nihanj sta klasificiranje diatomej na osnovi slanosti in na~ina `ivljenja. Za klasifikacijo organizmov po slanosti sem uporabil nekoliko modificiran H u -stedt-ov (1957) halobijski sistem. Ta je v literaturi {iroko uporabljen in avtekolo{ki podatki o slanosti za vrste se v glavnem na-na{ajo na ta sistem. Z ozirom na v vodi raztopljeno koli~ino soli sem tako lo~il {tiri eko-lo{ke skupine: polihalobno: >30 ‰ raztopljene soli v vodi mezohalobno: 5–30 ‰ raztopljene soli v vodi oligohalobno: 0,2–5 ‰ raztopljene soli v vodi halofobno: < 0,2 ‰ raztopljene soli v vodi. Polihalobna skupina zdru`uje izklju~no morske rodove, ki ne tolerirajo zni`ane slanosti. Mezohalobna skupina zdru`uje mor-sko-braki~ne rodove in vrste. To so tiste, ki obi~ajno `ivijo v braki~ni vodi, vendar so {e vedno vezane na morsko okolje. Oligohalob-na skupina zdru`uje braki~no-sladkovodne rodove in vrste, ki ne tolerirajo ve~ morskih razmer. @ivijo lahko tako v braki~ni kot v sladki vodi. Pri oligohalobni skupini sem, za razliko od H ustedt-a, zgornjo mejo slanosti dvignil na 5 ‰. Tako sem zajel {e vrste zna~ilne za estuarje, katerih biolo{ka meja slanosti je 2–5 ‰ (Admiraal, 1984; V o s & de Wolf, 1993a). Halofobna skupina zdru-`uje rodove in vrste, ki so izklju~no sladkovodne in ne tolerirajo nobenega povi{anja slanosti. To so v glavnem kontinentalne oblike, ki `ivijo v teko~ih vodah in jezerih. Nekateri evrihalini in na slanost neob~utljivi rodovi presegajo razpon posamezne skupi- Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide 253 T section Šentjernej (1) Krško syncline ® Celje syncline TJ section Šmarjeta (2) Laško syncline (4) Tuhinj syncline PAL Periadriatic lineament LjPI Ljutomer fault SB Sava fault EH Labot fault MHŽ1 Mid-Hungarian zone S Balaton fault log Donat fault CROATIA IB Šoštanj fault 52 Drava fault ne. Tak{ne primere sem uvrstil v dolo~eno skupino z ozirom na zdru`bo, v kateri jih najdemo. Glede na na~in `ivljenja sem v vzorcih ugotovljene rodove diatomej klasificiral na dva na~ina. V prvem sem jih lo~il z ozirom na na~in `ivljenja, v drugem z ozirom na globino vode, na katero so za ~asa `ivljenja vezani. Po na~inu `ivljenja sem lo~il dve skupini: planktonsko in bento{ko. V plankton sem uvrstil rodove, ki `ivijo kot pravi plankton in rodove, ki predstavljajo tihoplankton (npr. Paralia), se pravi, da `ivijo planktonsko, del `ivljenja pa lahko pre`ivijo tudi kot bentos. Bentos sem razdelil v tri lo~ene skupine. V epilitsko skupino sem uvrstil rodove, ki `ivijo na sedimentu. Ta bento{ka skupina je bolj neodvisna od globine vode in tolerira globljo vodo, saj je ve~ina rodov mobilnih. V epifitsko skupino sem uvrstil rodove, ki `i-vijo pritrjeni na makrofite. Ta bento{ka skupina je bolj odvisna od globine vode, saj so organizmi vezani na biolo{ke zahteve ma-krofitov, hkrati pa so ti rodovi v glavnem nemobilni. Predstavniki te skupine obi~ajno `ivijo v plitvej{i vodi kot epiliti. V aerofitsko skupino sem uvrstil rodove, ki so prilagojeni na ob~asno `ivljenje na zraku in so samo ob~asno potopljeni. Veliko rodov diatomej `ivi planktonsko, vendar na litoralu in za ~asa `ivljenja niso vezani na globlje predele morij tako, kot obi- Slika 1. Geotektonski polo‘aj zgornjebadenijskih diatomejskih profilov v Sloveniji (prirejeno po Tomljenovi} & C s o n t o s , 2001 in P l a c e r , 1999) Figure 1. Geotectonic positon of the Upper Badenian diatom sections in Slovenia (after Tomljenovi} & Csontos , 2001 and P l a c e r , 1999) ~ajno asociramo plankton. Zato sem kot pa-leoekolo{ki parameter uporabil tudi razmerje med litoralnimi in pelagialnimi rodovi. Razen sprememb v okolju nam diatomeje indicirajo tudi druge paleooceanografske parametre. Nekatere, predvsem planktonske vrste diatomej, povezujemo s povi{ano produktivnostjo. Najbolj zna~ilna tovrstni parameter je koli~ina trajnih spor (resting spores) rodu Chaetoceros. Tudi pojav velikega {tevila trajnih spor v sedimentih je povezan z obmo~ji visoke sezonske primarne produkcije (Crosta et al., 1997; Maynard, 1976; Nave et al., 2001; Sancetta, 1999). Obi~ajno je cvetenje trajnih spor vezano na sistem obalnega »upwel-linga«. Trajne spore tvorijo v glavnem cen-tri~ne morske vrste diatomej in le redke penatne vrste (Round et al., 1990). Trajne spore najpogosteje tvorijo diatomeje rodu Chaetoceros. To so centri~ne, planktonske in kolonijske oblike diatomej. Pogoste so tako v globljevodnih sedimentih, blizu obalnih pod-ro~ij, kot v obrobnih morjih. Vedno so vezane na podro~ja z visoko koli~ino hranil. Pribli`-no tretjina vrst rodu tvori trajne spore, ki imajo robustno silificirane sklete, ki se mor-folo{ko razlikujejo od vegetativnih celic. Vloga trajnih spor je povezana z letnimi cikli, saj nobena opazovana vrsta ni pre`ivela ve~ kot dve leti (H argraves & French, 1983). Tvorbo spor inducirajo {tevilni zunanji fak- 254 torji. V glavnem je to razpolo`ljivost razli~-nih nutrientov (N, P, Fe, Si), temperatura, jakost svetlobe in pH. Pri skoraj vseh vrstah, ki tvorijo trajne spore, je osiroma{enje z du-{ikom najpomembnej{i, ali celo edini faktor, ki inducira tvorbo trajnih spor (Hargraves & F r e n c h , 1983; R o u n d et al. 1990, S a n -c e t t a , 1999). Trajne spore imajo velik fosili-zacijski potencial v primerjavi z drugimi dia-tomejami, so mo~no silificirane, zaradi tega hitreje potonejo in so kraj{i ~as izpostavljene raztapljanju (Sm e tacek , 1985; Crosta et al., 1997), kar pove~a njihovo relativno abun-danco v sedimentu. Problem paleontolo{kih {tudij predstavlja obi~ajno tudi lo~evanje med avtohtonimi in alohtonimi vrstami. Kot alohtone vrste ne razumem zgolj tiste, ki so bile presedimentira-ne iz starej{ih sedimentov. V paleoekolo{kem smislu so alohtone vrste tiste, ki so s pomo~jo valov ali tokov prine{ene od drugje in nam dopolnjujejo informacije o {ir{em okolju in njihovimi medsebojnimi povezavami. Avtohtone vrste so tiste, ki so `ivele neposredno na mestu sedimentacije in nam posredujejo podatke o lokalnem okolju. Pri paleoekolo-{kih {tudijah zaprtih bazenov, npr. jezer, je ta problem zanemarljiv, medtem ko pri pa-leoekolo{kih {tudijah obalnih litoralnih pod-ro~ij lahko koli~ina alohtonih vrst prese`e koli~ino avtohtonih. Ohranjenost, oziroma fragmentacija frustul, ni najbolj{i pokazatelj avtohtonosti diatomej, saj na ohranjenost razen transporta vpliva {e cela vrsta drugih faktorjev: raztapljanje v naravnem in sedi-mentacijskem okolju (Mi k kelsen, 1980; Tréguer et al., 1995), diageneza (A n -drews, 1972; Beyens & Denys , 1982), preparacija (Beyens & Denys, 1982) in predacija (Kawamura & Hirano, 1992; Whitehead & McMinn, 1997). Simons e n (1969 cf. V o s & de W o lf , 1993a) meni, da so samo bento{ke vrste primerne za paleo-ekolo{ke rekonstrukcije, saj so planktonske `e po definiciji alohtone. Beyens in Denys (1982) sta sku{ala re{iti problem avtohtonosti in alohtonosti v obalnih podro~jih z upo-{tevanjem odvisnosti bento{kih oblik od slanosti. Tako smatrata halobno skupino, kateri pripada najvi{ji odstotek bento{kih organizmov, optimalno, ostale skupine pa {tejeta med t.i. sosednje skupine. Optimalna in sosednje skupine skupaj predstavljajo avtohtono komponento. Pri tak{ni analizi so v celoti izpu{~ene evrihaline vrste in epifiti, ki lahko Aleksander Horvat skupaj z ostalimi predstavljajo uporabne informacije o sedimentnem okolju. Omenjeni na~ini paleoekolo{kih analiz se mi zdijo primerni zgolj za {tudij evstati~ne dinamike, zanemarjajo pa druge ekolo{ke parametre v sedimentacijskem bazenu (npr. povezave z odprtim morjem in sosednjimi biogeografskimi obmo~ji, razpolo`ljivost nu-trientov, smer tokov). V ta namen se pri interpretaciji nisem opiral zgolj na bentos, ampak sem sku{al smiselno upo{tevati, zajeti in povezati vse paleoekolo{ke diatomejske skupine skupaj z ostalimi geolo{kimi faktorji. Metode Za izdelavo preparatov je bila uporabljena nekoliko modificirana standardna metodo (Schrader & Fenner, 1976), ki je naj-ve~ v uporabi in se je z ozirom na opremljenost laboratorija izkazala za optimalno. Vzorci so bili posu{eni na sobno vla`nost. Za nadalnjo obdelavo je bilo odtehtano 2 g vzorca. Vzorci so bili raztapljani s 36% H2O2 24 ur in nato sprani z destilirano vodo. ^e so vzorci vsebovali karbonat so bili raztapljani z 12% HCl, dokler se ni raztopil celoten karbonat. ^e so vzorci vsebovali veliko drobno-zrnate frakcije, je bila le-ta lo~ena s kuhanjem v vodni kopeli. Vzorci so bili kuhani 2 uri v 0,1N C2Na2O4. Suspenzija v kateri je bila glinasta frakcija je bila previdno odlita. Nato so bili vzorci sprani z destilirano vodo do nevtralnosti suspenzije. O~i{~eni vzroci so bili preliti s 50 ml destilirane vode in shranjeni v epruvetah. Za pripravo trajnih preparatov je bilo 2 ml homogenizirane suspenzije odpipetirane na objetno steklo. Preparati so bili prekriti s krovnim steklom velikosti 18x18 mm. Iz vsakega vzorca so bili narejeni trije podvzorci, ki so bili odpipetirani po razli~nih ~asih in na razli~nih globinah. Kot fiksativ je bil uporabljen kanadski balzam (n= 1,54) in Entel-lan (n = 1,49–1,50). Za kvantitativne analize relativne abundance (tab. 1), ki so bile uporabljene za relativna razmerja posameznih ekolo{kih skupin diatomej, je bilo pre{tetih prvih 500 valv v vsakem vzorcu, oziroma podvzorcu. Osebki so bili {teti vzdol` pre~nic po osi x in y, v skladu z navodili Schrader & Gerson- Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide 255 de-ja (1978), pri 1000-kratni pove~avi. [tete so bile samo cele valve ali njihovi odlomki tako, da je bil nedvoumno jasen njihov ta-ksonomski polo`aj in da so odlomki pripadali samo enemu osebku. Pri centri~nem tipu diatomej so bile upo{tevane samo valve, ki so bile ohranjene ve~ kot polovico, pri penatnem tipu pa so bile upo{tevane valve samo, ~e je bil ohranjen centralni del na obe strani centralnega polja ali samo polovica valve do centralnega polja. Rezultati in diskusija Rezultati kvantitativne paleoekolo{ke analize so prikazani na sliki 2. Relativna pogostnost rodov v analiziranih vzorcih in njihovi ekolo{ki parametri so podani v tabeli 1. V vzorcih iz badenija Kr{kega bazena prevladujejo polihalobne oblike diatomej (sl. 2), saj je dele` ostalih skupin le 2,1% (1,9% me-zohalobov, 0,2% oligohalobov). Prevladujejo planktonske vrste, dele` epifitov zna{a 4,3%, epilitov pa 8%. Med planktonom prevladujejo trajne spore (24 %) in predstavniki rodu Thalassionema z vrsto T. nitzschioides (27 %). Vrsta T. nitzschioides je kozmopolitska, planktonska, izrazito evritermna vrsta, saj jo najdemo v vodah od 3,6 do 30 °C (Tappan, 1980). Vrsto obi~ajno povezujejo s procesi obalnega »upwellinga«, to je z dotokom s hrano bogatih, hladnej{ih spodnjih plasti vode. Obi~ajno se pojavlja vstran od centrov »up-wellinga« (Sancetta, 1982; Mikkelsen , 1984; B a r r o n , 1986; B á r c e n a & A b r a n -t e s , 1998; B á r c e n a et al., 2001). B u r c k l e (1984) povezuje vrsto T. nitzschioides s conami najve~jega transporta hladnih vod z visoko vsebnostjo hranil. Prav tako je z obmo~ji visoke sezonske primarne produkcije in procesi obalnega »upwellinga« povezana v sedi-mentih tudi razporeditev spor diatomej (resting spores) (Maynard , 1976; Schuette & Schrader, 1981; Abrantes, 1991; Cro-s t a et al., 1997; S a n c e t t a , 1999, N a v e et al., 2001; Booth et al., 2002). V centrih »up-wellinga« prevladujejo vrste Chaetoceros spp. in T. nitzschioides (D e Vries & Schra-d e r , 1981). Zmanj{anje koli~ine trajnih spor in vrste T. nitzschioides v zdru`bi ka`e na ni`jo produktivnost in manj{o koli~ino hranil (Abrantes , 1991). Tudi pojav velikega {te-vila trajnih spor v sedimentih je povezan z Tabela 1. Relativna pogostnost in ekolo{ki parametri diatomejskih rodov v Kr{kem bazenu. ph – polihaloben, mh – mesohaloben, oh – oligo-haloben, hf – halofoben, pe – pelagi~en, ne – ne-ritski, pl – plankton, l – litoral, ep – epilit, ef – epifit, et – evtrofen Table 1. Relative abundance and ecological parameters of the diatom genera from Kr{ko basin. ph – polyhalobous, mh – mesohalobous, oh – oli-gohalobous, hf – halophobous, pe – pelagic, ne – neritic, pl – plankton, l – littoral, ep – epilithic, ef – epiphytic, et – eutrophic Rod % Ekologija Achnanthes 0,0 ef, mh-oh, et Actinocyclus 1,7 pl - ef, l, ph, Actinoptychus 8,3 pl, ne, ph, Amphora 0,0 ef-ep-es, l, ph-mh Anaulus 0,0 pl - ef, ph Asterolampra 0,5 pl, ph Auricula 0,0 be - es, ph, Biddulphia 0,7 pl-l, ph Chaetoceros 1,2 pl, ph Cocconeis 0,2 ef, l, ph - oh Coscinodiscus 12,2 pl, ph, pl-ne Cyclotella 0,0 pl, oh - hf Cymatosira 0,2 pl-l, ph Cymbella 0,0 ef, hf Delphineis 1,2 pl, ph, l Denticulopsis 1,5 pl, ph, pe Diatomella 0,0 ef, hf Dictyoneis 0,0 ep, ph Dimerogramma 1,7 ep, l, ph Dimidiata 0,0 ph Diploneis 1,2 ep, ph Fragilaria 0,0 be, oh - hf Fragilaria 0,0 be, oh - hf Grammatophora 1,7 ef, ph Glyphodesmis 0,0 ep, ph Hemiaulus 0,0 pl, ph Hyalodiscus 0,0 ef, ph Mastogloia 0,0 ef, ph - oh Melosira 0,0 hf, pl Navicula 1,9 ep, ph - oh Nitzschia 0,0 ep - pl, ph - mh Opephora 0,0 ef, ph Paralia 2,4 pl - be, ph Pinnularia 0,0 ep, ph - oh Plagiogramma 1,0 be, ph Pleurosigma 0,0 ep, ph - mh Podosira 0,0 be, ph Rhaphoneis 2,2 ep - l, ph Rhopalodia 0,0 ef, oh - ph Stephanodiscus 0,0 pl, hf Surirella 0,0 ep, oh - ph Thalassionema 27,0 pl, ph, l-pe trajne spore 24,0 pl Triceratium 4,6 pl, ph, l Tabularia 0,0 be, ph - mh Thalassiosira 1,0 pl, ph Stephanopyxis 1,7 pl, ph Synedra 0,0 ef, ph - hf 256 Aleksander Horvat Paralia sulcata Chaetoceros spores littoral pelagic plankton epilitnes epiphytes halophobous obgohalobous mesohalobous I polybalobous 0 10 20 30 40 50 % območji visoke sezonske primarne produkcije (Crosta et al., 1997; Maynard, 1976; Nave et al., 2001; Sancetta, 1999). Razen trajnih spor in vrste T. nitzschi-oides največji delež v badenijski združbi pripada stenohalinim rodovom Coscinodiscus, Triceratium, Actinoptychus in Actinocyclus. Predstavniki rodu Coscinodiscus so tipični morski prebivalci, ki ne tolerirajo znižane slanosti in živijo večino časa v pelagialu kot plankton. Predstavniki rodu Triceratium so morski organizmi, ki živijo v litoralu in pogosto tvorijo trakaste kolonije, ki lahko živijo pritrjeno ali kot plankton. Prav tako je tipičen morski rod Actinoptychus, ki pose-ljuje običajno prostore blizu obalam, neredko pa lahko živi tudi kot plankton. Tudi predstavniki rodu Actinocyclus so izključno morski oragnizmi, ki živijo kot plankton v pelagialu ali v bližni obal. Večina omenjene flore je značilna za tropska in subtropska morja: Actinocylus ehrenbergii, Coscinodiscus nodulifer, C. perforatus, C. curvatulus, C. marginatus, C. lineatus, C. nitidus, Step-hanopyxis turris (Barron, 1973; Koizumi, 1986; Hajós, 1972; De Séve, 1999). Izjema je vrsta C. oculus-iridis, ki je značilna za hladno vodo (De Séve, 1999). Vrste Thalossiosira eccentrica, Rhaphoneis nitida in Actinocyclus senarius pa kažejo na zmerno toplo vodo (Hajós, 1972; Sancetta, 1978). Kljub planktonskemu načinu življenja pa so recentni predstavniki teh rodov vezani na bližino obale in so najpogostejše na litoralu. Slika 2. Paleoekološki parametri zgornjebadenijskih diatomej v Krškem bazenu Figure 2. Paleoecological parameters for the ----------------------------------- Upper Badenian diatoms from Krško 60 70 80 90 loo basin Razen omenjenih rodov prese`e dele` 2% {e vrsta Paralia sulcata. To je kozmopolit-ska vrsta, ki najpogosteje nastopa v plitvi vodi, ki je obogatena s hranljivimi snovmi in je indikator visoke litoralne bioprodukcije (Andrews, 1987; Abrantes , 1988; Bárcena et al., 2001E Bárcena & Abrantes, 1998; Schrader et al., 1993; Stabell, 1983, 1986). Vrsta P. sulcata je ozna~ena kot bento{ka vrsta (Round et al., 1990), vendar so novej{e raziskave pokazale, da prav tako predstavlja pomembno komponento fitoplanktona (Hobson & McQu-o i d , 1997). Kot fitoplankton jo najdemo v vseh globinah med 0 in 175 m (Z o n g , 1997). P. sulcata najbolje uspeva pri nizki jakosti svetlobe, pri povi{ani koli~ini nutrientov in temperaturi najmanj 7 °C (Conver , 1956 cf. Z o n g , 1997) ter pri optimalni slanosti 28 ‰ (Hajós, 1986). Koli~ina valv vrste P. sulcata v sedimentih upade z zni`anjem morske gladine, saj se na ta ra~un zmanj{a prostor litorala in s tem optimalni pogoji za naselitev vrste. Nasprotno pa pove~anje relativnega dele`a vrste P. sulcata sovpada s poplavljanjem tak{nih obmo~ij (M cQuoid & Hobson, 1998). Druga skupina badenijskih diatomej, ki je podrejena prvi, pripada bentosu. Njen de-le` ne presega 10% (sl. 2). To so predstavniki rodov: Rhaphoneis, Denticulopsis, Dimero-gramma, Grammatophora, Delphineis in Na-vicula. Recentni predstavniki teh rodov, predvsem Rhaphoneis, Dimerogramma in Grammatophora so pogosti v litoralu dana{- Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide 257 njih, nekoliko toplej{ih morij (H ustedt, 1959). Predstavniki rodu Delphineis so uspevali v plitvem morju (Andrews, 1977), so pa tudi indikatorji obalnega dvigovanja hladnih, s hranilnimi snovmi bogatih vod (Schuette & Schrader , 1981; A n -drews, 1987). Bento{ke litoralne vrste so zaradi procesov fotosinteze vezane na plitva litoralna obmo~ja, pod 100 metrov pa je njihov dele` zelo majhen (Abbott & Andrews, 1979). Posebno skupino predstavljata vrsti Den-ticulopsis lauta in D. hustedti, ki naj bi `ive-li v planktonu hladnih voda (Schrader , 1973; Barron, 1973; Koizumi, 1986). De-le` obeh vrst v na{ih vodah ne presega 2%. Vrsti D. lauta in D. hustedti naj bi pri{li v srednje in majhne geografske {irine v srednjem miocenu, kar naj bi sovpadalo z obse`-no ohladitvijo v srednjem miocenu (Baldauf & Barron, 1982; Barron & Keller , 1983; Barron, 1986; Barron & Balda-u f , 1989, Flower & Kennett, 1994). Razmerje med litoralnimi in pelagialnimi rodovi je bolj nejasno, saj lahko nekateri rodovi (npr. Coscinodiscus in Thalassione-ma) po razli~nih literaturnih podatkih `ivijo tako v litoralu kot v pelagialu. V badenijskih vzorcih ne najdemo oligo-halobnih in halofobnih vrst diatomej. Prav tako je nizek dele` mezohalobov (sl. 2), kar ka`e na prave morske razmere v sedimenta-cijskem bazenu z normalno slanostjo in omejenim dotokom s kopnega. Da gre za izklju~no morsko okolje, ka`e tudi prisotnost in diverziteta silikoflagela-tov in ebridijev (Horvat , 2003a, b), ki ne prenesejo slanosti manj{e od 20 ‰ (Tappan, 1980). Ebridiji so vezani na s hranili bogate hladne vode (Lipps, 1979). Na morsko okolje in povezavo s pelagialom ka`e tudi kal-citni nanoplankton. Najbolj pogosta nano-planktonska vrsta v raziskanih vzorcih je Coccolithus pelagicus in naj bi predstavljala element hladnih voda (Sachs & Skinner, 1973; Sancetta, 1978). Zni`anje njene ko-li~ine v zdru`bi naj bi sovpadalo s povi{a-njem temperature. Prav tako kot trajne spore in vrsta Thalassionema nitzschioides je tudi nanoplanktonska vrsta C. pelagicus pogosta v sistemu »upwellinga«, v obmo~jih, kjer je povr{inska voda v glavnem subtrop-skega izvora. Vrsta C. pelagicus zavzema dolo~eno ekolo{ko ni{o med obalnimi turbulentnimi dvigajo~imi se masami, kjer pre- vladujejo diatomeje in od obale oddaljenimi, stratificiranimi in bolj slanimi vodami, kjer prevladujejo druge vrste nanoplanktona (Cachao & Moita , 2000). Tudi nekatere foraminiferne zdru`be ka-`ejo pove~ano bioprodukcijo oziroma visoko koli~ino organskega ogljika v sedimentih. Populacijski vzorci raz{irjenosti recentnih uvi-gerin so pozitivno korelirani z vsebnostjo organske snovi v sedimentu (Van der Zwaan et al., 1986). Uvigerine najraje pose-ljujejo drobnozrnate, muljaste sedimente. Ker je organski ogljik negativno koreliran z velikostjo sedimentnih zrn, so poselitveni vzorci uvigerin odvisni zgolj od koli~ine organske snovi v sedimentu. Prav vrste iz skupine U. bononiensis so najbolje adaptirane na koli~i-no organske snovi (V a n der Zwaan et al., 1986). Raziskave v mediteranskem prostoru prav tako potrjujejo povedano. V miocenu so uvigerine vezane predvsem na laminirane sedimente bogate z organsko snovjo (Borset-t i et al., 1986). P i e r a u (1958) omenja iz srednjega dela badenijskih (tortonijskih) plasti na severnem delu Kr{kega polja podvrsto U. bononiensis compressa. Vrsta U. bononi-ensis `ivi na {elfu v globinah 40–150 m, pri temperaturi 14–18 °C in dokaj nizki vsebnosti kisika (2–5 ml/l) (L u t z e , 1986). Podobne paleoekolo{ke parametre nakazujejo tudi geokemi~ne preiskave badenij-skih sedimentnih kamnin ter izotopska sestava kisika in ogljika lupin mehku`cev iz [entjerneja. Vrednosti ?18O so zelo visoke (+31,5 ‰), kar je zna~ilno za morsko vodo brez kakr{nega koli vpliva sladke vode. Z ozirom na visoko vrednost ?13C (+0,5 do –3,0 ‰.) lahko sklepamo, da v sedimentacij-ski bazen ni bilo dotoka terigenega materiala (Herlec, l989). Na nizko stopnjo dotoka terigenega materiala ka`e tudi razmerje TiO2/Al2O3 in vsebnost `eleza (Horvat, 2003b). Zaklju~ki Na osnovi povedanega lahko zaklju~imo, da so se zgornjebadenijski sedimenti Kr{ke-ga bazena odlagali v morskem litoralu, v topli do zmerno topli vodi, kjer globina vode ni presegla 100 metrov, s slanostjo nad 30 ‰. Pogostnost trajnih spor in vrste Thalassi-onema nitzschioides v zgornjebadenijskih sedimentih ka`e na povi{ano bioprodukcijo 258 in povezavo s centri obalnega »upwellinga«, ki je povzro~ila ob~asne dotoki hladne, s hranilnimi snovmi bogatej{e vode, ki je povzro~ila visoko primarno produkcijo. Morsko okolje lahko pove`emo z globalno transgresijo oziroma zgornjebadenijskim ev-stati~nim maksimumom (Haq et al., 1987) HS TB2.4 (Horvat , 2003a, b). Dotoke s hranili bogate hladne vode lahko pove`emo s srednejmiocensko cirkulacijo in izmenjavo toplih Tetidinih vodnih mas s hladnimi Pa-cifi{kimi (Flower & Kennett, 1994) ter topografijo Beti{ke o`ine, ki je ob me{anju toplih proto-Mediteranskih in hladnih Atlantskih vodnih mas povro~ila intezivne procese »upwellinga« (B u s t i l l o & L ó p e z García, 1996). Paleoekolo{ka analiza zgornjebadenijskih diatomej ka`e na dobro povezavo slovenskega prostora s centri »upwellinga«, ki so bili v srednjem miocenu locirani ob atlantski obali ob Gibraltarju (Kiessling et al., 1999) oziroma na zahodnem delu Mediterana (Bu-stillo & López García , 1996) kot posledica me{anja toplih proto-Mediteranskih in hladnih Atlantskih vodnih mas ter s tem povezavo Centralne Paratetide z Meditera-nom preko »slovenskega koridorja« vse do konca badenija (H o r v a t & M i k u ` , 2003). Zahvala Za kritit~ni pregled ~lanka in koristne pripombe se zahvaljujem dr. [peli Gori~an. Za angle{ki prevod gre zahvala prof. dr. Simonu Pircu. Upper Badenian diatom paleoecolgy of the western part of Central Paratethys In spite of the rather wide distribution of the Badenian sedimentary rocks in Slovenia I found Badenian diatoms only in the Kr{ko basin, in localities in the surroundings of [entjernej and [marjeta (fig. 1). The reason for this might be just in paleoecology and varying geodynamics of the individual Slovenian Miocene sedimentary basins. More recent oceanographic studies established that in high productivity areas no diatom skeletons occur below depths of 300 meters. In the Kr{ko basin marine deposition did not start before the Upper Badenian that Aleksander Horvat had a paleobathimetry less than 150 m (Ri`-n a r et al., 2002; Horvat, 2002b). At the same time the mentioned localities represent the westernmost occurrences of the Upper Badenian diatoms in Central Paratethys. For more details on systematic paleontology and stratigraphy of localities that are dealt in the present paper see Horvat (2003a). The results of quantitative paleoecologic analysis are shown in figure 2. Relative frequencies of genera in the examined samples and their ecological parameters are listed in table 1. In samples from the Badenian of the Kr-{ko basin predominate polyhalobous diatoms (fig. 2), the proportion of the remaining groups being only 2,1% (1,9% mesohalobous, 0,2% oligohalobous). Prevail planktonic species, the proportion of epiphytes is 4,3%, and of epilithes 8%. Among plankton predominate the resisting spores (24 %) and species Thalassionema nitzschioides (27 %). The species T. nitzschioides is cosmopolitan, planktonic, and essentially eurithermal, since found in waters of 3.6 to 30 °C (T a p p a n , 1980). The species is usually associated with processes of littoral upwelling. The species commonly occurs away from upwelling centers (Sancetta, 1982; Mikkelsen , 1984; Barron, 1986; Bárcena & Abrantes, 1998; B á r c e n a et al., 2001). B u r c k l e (1984) associates the species T. nitzschioides with zones of maximum transport of cool waters with high nutrients content. Likewise associated with areas of high seasonal primary production and littoral upwelling processes is also the distribution of resting spores (M a y n a r d , 1976; Schuette & Schrader, 1981; Abrantes, 1991; Crosta et al., 1997; San-cetta, 1999, Nave et al., 2001; Booth et al., 2002). In centers of upwelling prevail the species Chaetoceros spp. and T. nitzschioides (D e Vries & Schrader , 1981). The decrease of amounts of resting spores and of species T. nitzschioides in a given assemblage is an indication of lower productivity and reduced supply of nutrients (Abrantes , 1991). Also the appearance of large amounts of resting spores in sediments is connected with areas of high seasonal primary production (Cro-s t a et al., 1997; Maynard , 1976; Nave et al., 2001; S a n c e t t a , 1999). The most represented next to resting spores and species T. nitzschioides are in the Upper Badenian assemblage the stenohaline Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide 259 genera Coscinodiscus, Triceratium, Acti-noptychus, and Actinocyclus. Representatives of the genus Coscinodiscus are typical marine inhabitants that do not tolerate decrease in salinity and that most of the time live in pelagial as plankton. Representatives of genus Triceratium are marine organisms that live in littoral, often forming ribbonlike colonies that can live either fixed to ground or as plankton. Likewise typical is the marine genus Actinoptychus that usually colonizes the near-shore areas, but it quite often also lives as plankton. Representatives of genus Actinocyclus are as well exclusively marine organisms that live as plankton in the pelagial or near shores. Most of the mentioned flora is characteristic for tropic and subtropic seas: Actinocylus ehren-bergii, Coscinodiscus nodulifer, C. perfora-tus, C. curvatulus, C. marginatus, C. lineatus, C. nitidus, Stephanopyxis turris (Barron , 1973; Koizumi , 1986; Hajós, 1972; De Séve , 1999). An exception is the species C. oculus-iridis that is typical for cool water (D e Séve, 1999). The species Thalossiosira eccentrica, Rhaphoneis nitida and Actinocy-clus senarius indicate, however, moderately warm water (Hajós, 1972; Sancetta , 1978). In spite of the planktonic way of life the recent representatives of these genera are tied to proximity of shore, and are found most frequently in littoral. Besides the mentioned genera the 2% frequency is exceeded also by species Paralia sulcata. This is a cosmopolitan species most frequently occurring in shallow water enriched with nutrients, and it is an indicator of high littoral bioproduction (Andrews , 1987; Abrantes, 1988; Bárcena et al., 2001E Bárcena & Abrantes, 1998; S chrader et al., 1993; S t a b e l l , 1983, 1986). The species P. sulcata has been qualified as a benthic species (Round et al., 1990), but according to more recent research it represents an important component of the phytoplankton as well (Hobson & McQuoid , 1997). It is found as phytoplankton at all depths between 0 and 175 m (Zong, 1997). P. sulcata thrives best in environments of low light intensity, increased amount of nutrients, at temperatures of at least 7 °C (Conver, 1956 cf. Zong, 1997), and of optimal salinity of 28 ‰ (Hajós, 1986). The amount of valves of species P. sulcata in sediments decreases with the dropping of the sea level, since this leads to narrowing of the area of littoral with optimal conditions for colonization of the species. In contrast, the increase of relative proportion of the species P. sulcata coincides with the flooding of such areas (M cQuoid & Hobson, 1998). The second group of the Upper Badenian diatoms, less abundant than the previous one, belongs to benthos. Its frequency does not surpass 10% (fig. 2). Within it occur representatives of genera Rhaphoneis, Denticulo-psis, Dimerogramma, Grammatophora, Delphineis, and Navicula. The recent representatives of these genera, especially Rhap-honeis, Dimerogramma and Grammatopho-ra, are frequent in the littoral of recent somewhat warmer seas (H u s tedt, 1959). Representatives of genus Delphineis thrived in shallow sea (Andrews , 1977), and they are also indicators of littoral upwelling of cool, nutrient rich waters (S c h u e tt e & S c h r a -d e r , 1981; Andrews , 1987). Owing to processes of photosynthesis, the benthic littoral species are associated with shallow littoral regions, and below 100 meters their presence is very small (A b b o t t & A n d r e w s , 1979). A special group is formed by species Den-ticulopsis lauta and D. hustedti that should live in plankton of cool waters (S chrader, 1973; Barron, 1973; Koizumi , 1986). The proportion of both species in our samples attains at most 2%. The species D. lauta in D. hustedti should have come to middle and low geographic latitudes in the Middle Miocene which should coincide with the widespread cooling during Middle Miocene (B a l dauf & Barron, 1982; Barron & Keller, 1983; Barron, 1986; Barron & Baldauf, 1989, Flower & Kennett, 1994). The ratio between the littoral and pelagi-al genera is rather unclear, since according to various literature sources certain genera (e.g.. Coscinodiscus and Thalassionema) can live in either littoral or pelagial. In the Upper Badenian samples no oligo-halobous nor halophobous diatoms can be found. Likewise low is the share of mesoha-lobous (fig. 2), an indication of the real sea conditions in the sedimentary basin of normal salinity and limited terrigenous influx. On the basis of this discussion it can be concluded that the Upper Badenian beds of the Kr{ko basin were deposited in the littoral in warm to moderately warm water of the depth not exceeding 100 meters, and with 260 Aleksander Horvat salinity above 30 ‰. High presence of the resting spores and the species Thalassionema nitzschioides in the Upper Badenian sediments is an indication of increased biopro-duction and of connection to centers of littoral upwelling that enabled temporary supplies of cool, nutrient richer water leading to high primary production. The marine environment can be associated with the global transgression, respectively with the Upper Badenian eustatic maximum HS TB2.4 (Haq et al., 1987; Horvat, 2003a, b). The supplies of nutrient rich cool water may be linked with the Middle Miocene circulation and exchange of warm Tethyan water masses with the cool Pacific ones (F l o w e r & K e n n e t t , 1994), and with topography of the Betic straight that caused at mixing of warm proto-Mediterranean and cool Atlantic water masses intensive upwelling processes (Bustillo & López García , 1996). The paleoecologic analysis of the Upper Badenian diatoms indicates a good connection of the Slovenian region with the centers of upwelling that were located in Middle Miocene along the Atlantic shore at Gibraltar (K i e s s l i n g et al., 1999), respectively in the western part of the Mediterranean (B u -stillo & López García , 1996) as a result of mixing of warm proto-Mediterrane-an and cool Atlantic water masses, and with this a connection of the Central Paratethys with Mediterranean across the »Slovenian (Transtethyan) corridor« up to the end of Badenian (Horvat & Miku`, 2003). Literatura – References Abbott, W. H. & Andrews, G. W. 1979: Middle Miocene marine diatoms from the Hawthorn Trough, South Carolina and Georgia. – Mi-cropaleontology, 25, 225–271, pls. 1 –8, New York. A b r a n t e s , F. 1988: Diatom productivity peak and increased circulation during latest Quaternary: Alboran Basin (Western Mediterranean). – Marine Micropaleontology, 13, 79–96, Amsterdam. A b r a n t e s , F. 1991: Increased upwelling off Portugal during tha last glaciation: Diatom evidence. – Marine Micropaleontology, 17, 285–310, Amsterdam. A d m i r a a l , 1984: The ecology of estuarine sediment-inhabiting diatoms. – Progr. Phycol. Res., 3, 262–322. A n d r e w s , G. W. 1972: Some fallacities of quantitative diatom paleontology.–Nova Hedwi-gia, Beih. 39, 285–295, Braunschweig. Andrews, G. W. 1977: Morphology and Stra-tigraphic Significance of the Delphineis, a New Marine Diatom Genus. – Nova Hedwigia, Beih. 54, 243–260, pls. 1–4, Vaduz. A n d r e w s , G. W. 1987: Miocene Marine Diatoms from the Kirkwood Formation, Atlantic County, New Yersey. – U. S. Geol. Surv. Bull., 1769, 1–14, pls. 1–3, Denver. B a l d a u f , J. G. & B a r r o n , J. A. 1982: Diatom biostratigraphy and paleoecology of the type section of the Lousian Stage, Central California. – Micropaleontology, 28, 59–84, pls. 1–7, New York. B á r c e n a , M. A. & A b r a n t e s , F. 1998: Evidence of a high productivity area off the coast of Málaga from studies of diatoms in surface sediments. – Marine Micropaleontology, 35, 91–103, Amsterdam. B á r c e n a , M. A., C a c h o , I., A b r a n t e s , F., S i e r r o , F. J., G r i m a l t , J. O. & F l o r e s , J. A. 2001: Paleoproductivity variations related to climatic conditions in the Alboran Sea (Western Mediterranean) during the last glacial-interglacial transition: the diatom record. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 167, 337–357, Amsterdam. B a r r o n , J. A: 1973: Late Miocene – Early Pliocene paleotemperatures for California from marine diatom evidence. – Palaeogeography Pa-laeoclimatology, Palaeoecology, 14, 277–291, Amsterdam. B a r r o n , J. A. 1986: Response of Equatorial Pacific Diatoms to Polar Cooling During the Middle Miocene. (In: Picard, M. ed., Proccedings of the Eight International Diatom Symposium, 1984.) – Koeltz Sci. Books, 591–600, Koenigstein. B a r r o n , J. A. & K e l l e r , G. 1983: Paleotem-perature oscillations in the Middle and Late Miocene of the Northeastern Pacific. – Micropaleon-tology, 29, 150–181, New York. B a r r o n , J. A. & B a l d a u f , J. G. 1989: Tertiary Cooling Steps and Paleoproductivity as Reflected by Diatoms and Biosiliceous Sediments. (In: Berger, W. et al. ed., Productivity of the Oceans: Present and Past.) – John Wiley & Sons, 341– 354, New York – London. B e h r e n f e l d , M. J., B a l e , A. J., K o l b e r , Z. S., Aiken, J. & F a l k o w s k i , P. G. 1996: Confirmation of iron limitation of phytoplankton photosynthesis in the equatorial Pacific Ocean. – Nature, 383, 508–511, London. Beyens, L. & Denys, L. 1982: Problems in diatom analysis of deposits: allochtonous valves and fragmentation. – Geol. Mijnbouw, 61, 159– 162, Haarlem. B o o t h , B. C., L a r a o u c h e , P., B é l a n g e r , S., K l e i n , B., A m i e l , D. & M e i , Z.-P. 2002: Dynamics of Chaetoceros socialis blooms in the North Water. – Deep-Sea Research II, 49, 5003– 5025, Amsterdam. B o r s e t t i , A. M., I a c c a r i n o , S., J o r i s s e n , F. J., P o i g n a n t , A., S z t r a k o s , K., V a n d e r Z w a a n , G. J. & V e r h a l l e n , P. J. J. M. 1986: The Neogene development of Uvigerina in the Mediterranean. – Utrecht Micropaleontol. Bull., 35, 183–235, Utrecht. B u r c k l e , L. 1984: Diatom distribution and paleoceanographic reconstruction in the southern ocean: present and last glacial maximum. – Marine Micropaleontology, 9, 241–261, Amsterdam. B u s t i l l o , A. & L ó p e z G a r c í a , J. 1997: Age, distribution and composition of Miocene diatom bearing sediments in the Quadalquivir basin, Spain. – Geobios, 30, 335–350, Villeurbanne. Zgornjebadenijska diatomejska paleoekologija zahodnega dela Centralne Paratetide 261 C a c h a o , M. & M o i t a , M. T. 2000: Coccolit-hus pelagicus, a productivity proxy related to moderate fronts off Western Iberia. – Marine Micro-paleontology, 39, 131–155, Amsterdam. C o a l e , K. H., J o h n s o n , K. S., F i t z w a t e r , S. E., G o r d o n , R. M., T a n n e r , S., C h a v e z , F. P., F e r i o l i , L., Sakamoto, C., R o g e r s , P., M i l l e r o , F., S t e i n b e r g , P., N i g h t i n g a l e , P., C o o p e r , D., C o c h l a n , W. P., L a n d r y , M. R., C o n s t a n t i n o u , J., R o l l w a g e n , G., T r a s -v i n a , A. & K u d e l a , R. 1996: A massive phyto-plankton bloom induced by an ecosystem-scale iron fertilization experiment in the equatorial Pacific Ocean. – Nature, 383, 495–501, London. C r o s t a , X., P i c h o n , J.-J. & L a b r a c h e -r i e , M. 1997: Distribution of Chaetoceros resting spores in modern peri-Antartic sediments. . Marine Micropaleontology, 29, 283–299, Amsterdam. D e S é v e , M. A. 1999: Transfer function between surface sediment diatom assemblages and sea-surface temperature and salinity of the Labrador Sea. – Marine Micropaleontology, 36, 249– 267, Amsterdam. D e V r i e s , T. J. & S c h r a d e r , H. 1981: Variation of upwelling/oceanic conditions during the latest Pleistocene through Holocene off the central Peruvian coast: a diatom record. – Marine Micropaleontology, 6, 157–167, Amsterdam. De Wolf, H. 1982: Methods of coding of ecological data from diatoms for computer utilization. – Meded. rijsk. geol. dinst., 36, 95–98, Haarlem. F l o w e r B. P. & K e n n e t t , J. P. 1994: The middle Miocene climate transition: East Antartic ice sheet development, deep ocean circulation and the global carbon cycling. – Palaeogeography, Pa-laeoclimatology, Palaeoecology, 108, 537–555, Amsterdam. Frost, B. W. 1996: Phytoplankton bloom on iron rations. – Nature, 383, 475–476, London. H a j ó s , M. 1972: The Mediterranean diatoms. (In: Ryan, W. B. F. et al. ed., Initial Reports Deep Sea Drilling Project, 13) – U.S. Gov. Print. Off, 944–969, Washington. H a j ó s , M. 1986: Stratigraphy of Hungary`s Miocene diatomaceous earth deposits. – Fasc. Inst. Geol. Hungariae, Series Paleontologica, 49, 1–339, pls. 1–61, Budapestini. H a q , B. U., Hardenbol, J. & Vail , P. R. 1987: Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic. – Science, 235, 1156–1167, Washington. H a r g r a v e s , P. E. & F r e n c h , F. W. 1983: Diatom resting spores: significance and strategies. ( In: G. A. Frayxell ed.: Survival Strategies of the Algae). – Cambridge Uni. Press., 49–68, Cambridge. H e n d e y , N. I. 1964, An introductory account of the smalller algae of British coastal waters. Part V. Bacillariphyceae (Diatoms). – Fishery Invest. Ser., 4, 1–317, pls. 1–45, London. H e r l e c , U. 1989: Izotopske paleoekolo{ke raziskave oligocenskih plasti iz Bohinja. 214 str., Ljubljana. (Diplomska naloga. Knji`nica Katedre za geologijo in paleotologijo.) Hobson, L. A. & McQuoid, M. R 1997: A 91-year record of seasonal and interannual variability of diatoms from laminated sediments in Saanich Inlet, British Columbia. – L. Plankt. Res., 19, 173–194, London. H o r v a t , A. 2003a: Badenijske kremeni~ne alge (Bacillariophyta) zahodnega dela Centralne Pa-ratetide. – Razpr. 4. razr. SAZU, 44, 5–55, Ljubljana. H o r v a t , A. 2003b: Paleontologija, biostrati-grafija in paleoekologija miocenskih diatomej (Ba-cillariophyta) Slovenije. – Doktorska disertacija, Univerza v Ljubljani, 246 str., Ljubljana. Horvat, A. & Miku` , V. 2003: Zgornjebade-nijska paleogeografija Centralne Paratetide. – Geolo{ki zbornik, 17, 53–56, Ljubljana. H u s t e d t , F. 1930: Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Teil I. ( In: Rabenhorst, L., Kryptogamen Flora, Bd. 7). – Akad. Verlags., 1–920, Fig. 1–542, Leipzig. H u s t e d t , F. 1957: Die Diatomeenflora des Flusssystem der Weser im Gebeit der Hansestadt Bremen.- Anh. Naturwiss. Ver. Bremen, 34, 181– 440, Bremen. H u s t e d t , F. 1959: Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Teil II. (In: Rabenhorst, L., Kryptogamen Flora, Bd. 7). – Akad. Verlags., 1–845, Fig. 543–1179, Leipzig. H u s t e d t , F. 1966: Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Teil III. (In: Rabenhorst, L., Kryptogamen Flora, Bd. 7). -Akad. Verlags., 1–816, Fig. 1180–1788, Leipzig. Hutchins, D. A. & Bruland, K. W. 1998: Iron-limited diatom growth and Si:N uptake ratios in a coastal upwlling regime. – Nature, 393, 561–564, London. Kawamura, T. & Hirano, R. 1992: Seasonal changes in benthic diatom communities colonising glass slides in Aburatsubo bay, Japan. – Diatom Research, 7, 227–239, Bristol. K i e s s l i n g , W. F l ü g e l , E. & G o l o n k a , J. 1999: Paleoreef maps: Evaluation of a comprehe-sive database on Phanerozoic reefs. – AAPG Bull., 83, 1552–1587, K o i z u m i , I. 1986: Pliocene and Pleistocene diatom datum levels related with paleoceano-graphy in the Northwest Pacific. – Marine Micro-paleontology, 10, 309–325, Amsterdam. K o l b e r , Z. S., Barber, R. T., C o a l e ,K. H., F i t z w a t e r , S. E., G r e e n e , R. M., J o h n s o n K. S., L i n d l e y , S. & F a l k o w s k i , P. 1994: Iron limitation phytoplankton photosynthesis in the equatorial pacific ocean. – Nature, 371, 145–149, London. L i p p s , J. H. 1979: Ebridians. (In: R. W. Fairbridge & D. Jablonski eds.: The encyclopedia of paleontology.) – 276, Dowden, Hutchinson & Ross Inc., Stroudsburg. Lutze, G. F. 1986: Uvigerina species of the eastern North Atlantic. – Utrecht Micropaleontol. Bull., 35, 21–46, Utrecht. May na rd, N. G. 1976: Relationship between diatoms in surface sediments of the Atlantic ocean and physical oceanography of overlaying waters. – Paleobiology, 2, 99–121, Lawrence. McQuoid, M. R. & Hobson, L. A. 1998: Assessment of palaeoenvironmental conditions on southern Vancouver Island, British Columbia, Canada, using the marine tychoplankter Paralia sul-cata. – Diatom Research, 13, 311–321, Bristol. M i k k e l s e n , N. 1980: Experimental Dissolution of Pliocene Diatoms. – Nova Hedwigia, 33, 893–911, Braunschweig. M i k k e l s e n , N. 1984: Diatoms in the Zaire Deep Sea Fan and Pleistocene paleoclimatic trends in the Angola Basin and West Equatorial Africa. – Netherlands Jour. Sea Research, 17, 280– 292. Nave, S., F r e i t a s , P. & A b r a n t e s , F. 2001: Coastal upwelling in the Canary Island region: spatial variability reflected by the surface sedi- 262 Aleksander Horvat ment diatom record. – Marine Micropaleontology, 42, 1–23, Amsterdam. P i e r a u , H. 1958: Zur Stratigraphie und Tektonik jungtertiärer Ablagerungen im Nordwestlichen Kr{ko polje in Slowenien. – Geologija, 4, 111–148, Ljubljana. P l a c e r , L. 1999: Contribution to the macro-tectonic subdivision of the border region between Southern Alps and External Dinarides. Geologija 41 (1998), 223–255, Ljubljana. R i ` n a r , I., M i l e t i } , D.,V e r b i ~ , T. & H o r -v a t , A. 2002: Srednjemiocenske kamnine severnega pobo~ja Gorjancev med ^ate`em in Kostanjevico. – Geologija, 45, 531–536, Ljubljana. Round, F. E., Crawford, R. M. & Mann, D. G. 1990: The diatoms. Biology and morphology of the genera. – Cambridge Uni. Press, 747 pp., Cambridge. S a c h s , J. B. & S k i n n e r , H. C. 1973: Calcareous Nannofossils and Late Pliocene – Early Pleistocene biostratigraphy Lousiana Continetnal Shelf. – Tulane Stud. Geol. Paleontol., 10, 113– 162, New Orleans. S a n c e t t a , C. 1978: Neogene Pacific microfossils and paleoceanography. – Marine Micropa-leontology, 3, 347–376, Amsterdam. S a n c e t t a , C. 1982: Distribution of diatom species in surface sediments of the Bering and Okhotsk Seas. – Micropaleontology, 28, 221–257, pls. 1–6, New York. Sancetta , C. 1999: Diatoms and marine pa-leoceanography. (In: E. F. Stoermer & J. P. Smol eds.: The diatoms: Aplications for the environmental and earth sciences). – Cambridge Uni. Press, 374–386, Cambridge. S c h r a d e r , H. J. 1973: Stratigraphic distribution of marine species of the diatom Denticula in Neogene North Pacific sediments. – Micropa-leontology, 19, 417–430, pl. 1, New York. S c h r a d e r , H.-J. & F e n n e r , J. 1976: Norwegian sea Cenozoic diatom biostratigraphy and taxonomy. Part I: Norwegian sea Cenozoic diatom biostratigraphy. ( In: M Talwani et al. eds.: Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 38). – U.S. Gov. Print. Off., 921–1099, Washington. S c h r a d e r ; H.-J. & G e r s o n d e , R. 1978: Diatoms and silicoflagellates. (In: Zachariasse, W. J. et al. eds: Micropaleontological counting methods and techniques – an exercise on an eight meters section of the Lower Pliocene of Capo Rossello, Sicily.) – Utrecht Micropaleont. Bull., 17, 129– 176, Utrecht. S c h r a d e r , H., I s r e n n , K., S w a b e r g , N., P a e t z e l , M. & S a e t h r e , T. 1993: Early Holo- cene diatom pullse in the Norwegian Sea and its paleoceanographic significance. – Diatom Research, 8, 17–130, Bristol. S c h u e t t e , G. & S c h a r d e r , H. J. 1981: Diatom taphocoenoses in the coastal upwelling area off South West Africa. – Marine Micropaleonto-logy, 6, 131–155, Amsterdam. Smetacek, V. S. 1985: Role of sinking in diatom life-history cycles: ecological, evolutionary and geological significance. – Marine Biology, 84, 239–251, New York. S t a b e l l , B. 1983: Diatoms in core GIK 15530-4 from the Skagerrak. (In: Aasheim ed.: Rapport fra Diatoménsymposium i Bergen mai 1983) – Bot. Rapp., 33, 57–70, Begren. Stabell, B. 1986: A diatom maximum horizon in Upper Quaternary deposits. – Geologische Rundschau, 75, 175–184, Stuttgart. T a p p a n , H. 1980: The Paleobiology of Plant Protists. – W. H. Freeman & Co., 1–1028, San Francisco. T o g g w e l l e r , J. R. 1999: An ultimative limiting nutrient. – Nature, 400, 511–512, London. T o m l j e n o v i } , B. & C s o n t o s , L. 2001: Neogene – Quaternary structures in the border between Alps, Dinarides and Pannonian basin. – Int. J. Earth Sci., 90, 560–578, Stuttgart. T r é g u e r , P., N e l s o n , D.M., V a n B e n n e -k o m , A. J., D e M a s t e r , D. J., L e y n a e r t , A. & Q u é g u i n e r , B. 1995: The silica balance in the World Ocean: A reestimate. – Science, 268, 375– 379, Washington. V a n d e r Z w a a n , G. J., J o r i s s e n , F. J., V e r h a l l e n , P. J. J. M. & V o n D a n i e l s , C. H. 1986: Uvigerina from the Atlantic, Paratethys and Mediterranean. – Utrecht Micropaleontol. Bull., 35, 7–20, Utrecht. V o s , P. C. & d e W o l f , H. 1993a: Diatoms as a tool for reconstructing sedimentary environments in coastal wetlands; methodological aspects. – Hydrobiologia, 269/270, 285–296, Dordrecht. V o s , P. C. & d e W o l f , H. 1993b: Reconstruction of sedimentary environments in Holocene coastal deposits of the southwest Netherlands; the Poortvliet boring, a case study of palaeoenviron-mental diatom research. – Hydrobiologia, 269/270, 297–306, Dordrecht. Whitehead, J. M. & McMinn, A. 1997: Pa-leodepth determination from Antartic benthic diatom assemblages. – Marine Micropaleontology, 29, 301–318, Amsterdam. Z o n g , Y. 1997: Implications of Paralia sulcata abundance in Scottish isolation basins. – Diatom Research, 12, 125–150, Bristol.