GDK: 181.1:182.1 :187(497) Bogastvo balkanske dendroflore Robert BRUS* Izvleček Brus, R.: Bogastvo balkanske dendroflore. Go- zdarski vestnik, št. 6/1991. V slovenščini s povzet- kom v angleščini, cit. lit. 20. Dendroflora Balkanskega polotoka je v primer- javi z dendroflorami drugih delov Evrope izredno bogata in raznolika. K tako velikemu bogastvu veliko prispevajo tudi endemi in relikti, ki jih najdemo na Balkanskem polotoku toliko kot nikjer drugje v Evropi. Med številnimi naravnimi in zgodovinskimi vzroki za takšno stanje sta najpo- membnejša morfogeneza in florogeneza Balkan- skega polotoka ter vpliv pleistocenskih poledeni- tev na evropsko vegetacijo . Ključne besede: Balkan, dendroflora, reliktna vegetacija. 1. UVOD Evropska dendroflora je v primerjavi s severnoameriško ali vzhodnoazijsko zelo revna. V Severni Ameriki se pojavlja veliko sub- tropskih rodov, ki jih kljub podobni geograf- ski širini v Evropi sploh ni ali pa jih najdemo samo kot relikte v južnih delih Evrope. V srednji Evropi, kjer zime zaradi vpliva zaliv- skega toka sicer niso nič hladnejše od zim v Severni Ameriki, jih lahko najdemo le v botaničnih vrtovih, kjer nimajo konkurence. Seveda so velike razlike tudi med posa- meznimi deli Evrope. Očitno je, da dendro- florna pestrost narašča od severa proti jugu. V severni Evropi, ki je najrevnejša, najdemo manj kot 30 vrst lesnatih rastlin, na Britanskem otočju nekaj nad 30, v sred- nji Evropi pa že okrog 170. še bogatejša je južna Evropa, Balkanski polotok kot njen del pa je z več kot 300 avtohtonimi lesnati mi rastlinskimi vrstami verjetno najbogatejši del Evrope. • '" R. B., dipl. inž. gozd., Biotehniška fakulteta, VTOZD za gozdarstvo, 61000 Ljubljana, Večna pot 83, Slovenija 27 4 G. V. 6/91 Synopsis Brus, R.: The Riches of the Balkan Dendroflora. Gozdarski vestnik, No. 6/1991. ln Slovene with a summary in English, lit. quot. 20. The dendroflora of Balkan peninsula is in com- parison with the dendrofloras ·of other European regions very rich and diverse. Endemics and relicts, which can be found on the Balkans in a much greater number than anywhere in Europe, greatly contribute to this opulence. Among numerous natural and historical rea- sons for the present state, morphogenesis and florogenesis of the Balkan peninsula as well as the influence of Pleistocene glacial ice are the most important. Key words: the Balkans, dendroflora, relict vegetation. 2. ENDEMIIN RELIKTI BALKANSKEGA POLOTOKA K tolikšnemu bogastvu prispevajo tudi številni endemi in relikti, saj jih je na Balkan- skem polotoku toliko kot nikjer drugje v Evropi. Turrill je ugotovil (TURRILL 1929), da raste na Balkanskem polotoku kar 1754 endemov, in ta ocena velja še danes za najboljšo. Tudi število endemov v Evropi in še posebno na Balkanskem polotoku na- rašča od severa proti jugu in iz nižin v večje nadmorske višine. Endemi in relikti najpogosteje rastejo v reliktnih centrih ali zatočiščih, kjer vladajo specifične življenjske razmere. V Jugoslaviji so glavni taki centri gorovja Korab, Prokle- tije in Prenj, predvsem pa Velebit kot edina gorska skupina, pri kateri se stene in skoraj gola kraška pobočja spuščajo vse do morja ter omogočajo razvoj gorskih in primorskih endemov. Velebit je s kar 275 ilirskimi rastlinskimi endemi takoj za Kreto najmoč­ nejši endemični center in reliktno zatočišče v Evropi. Z endemi bogati so tudi otok Prvic kot geološke in biogeografsko nadaljevanje Velebita ter otoki Krk, Palagruža, Jabuka in Vis. Vsega skupaj šteje jugoslovanska end em ična flora 87 4 vrst in podvrst, od tega je 84 endemov dendroflornih (ŠU- MARSKA ENCIKLOPEDIJA, 1980). Najpo- membnejša rodova lesnatih endemov sta polendemična prastara rodova Aurinia s 6 in Satureia (šetraj) s 3 endemi, ki imata razvojni center na Balkanskem polotoku. Bogati so tudi rodovi Genista (košeničica) z 9, Astragalus (grahovec) s 7, Rhamnus (krhlika) s 6 endemi, Centaurea {glavinec) s 5 grmastimi endemi, Daphne (volčin) in Pinus (bor) s po 4 endemi ter Acer Qavor) in Lonicera (kosteničevje) s po 3 endemi. Med drevesnimi in grmovnimi vrstami so najpomembnejši endemi in relikti Picea omorika (Pančičeva omorika), Sibiraea croatica (hrvaška sibireja), Forsythia euro- paea (evropska forzitija), Moltkea petraea, Aesculus hippocastanum (navadni divji ko- stanj), Pinus peuce (malika), Pinus hel- dreichii (munika), Pinus nigra ssp. da/ma- tica (dalmatinski črni bor), Pinus nigra ssp. croatlca (hrvaški črni bor) in še nekatere doslej manj znane vrste: Abies pardei, Acer pannonicum, Staphylea elegans, Lonicera formanekiana in Brassica frutescens. Grčija je s skupaj približno 11 OO endemi najbogatejša balkanska in tudi evropska dežela (HORVAT, GLAVAČ, ELLENBERG 1974). Tu so zastopane bogate družine Asteraceae (230), Lamiaceae (11 O) in Ca- ryophyllaceae (90 endemov), od rodov pa imajo največ endemov Centaurea, Si/ene, Dianthus in Campanul/a. Endemizem je v vzhodnem delu dežele močneje izražen kot v zahodnem. Za endemizem egejskih oto- kov in polotokov, ki so najbogatejši, v večini primerov ni odločilen nastanek Egejskega morja, ki bi povzročilo izolacijo (HORVAT, GLAVAČ, ELLENBERG 1972). Endemi so večinoma gorski in njihovi areali so starejši kot današnja razporeditev kopnega in mor- ja. Celo areali morfološke relativno šibko diferenciranih ras naseljujejo skoraj vedno cele otoške skupine in največkrat tudi blizu ležeče kopno. Le malo egejskih endemov je omejenih na posamezne otoke. V Albaniji raste 157 endemov in to je 6,4% celotne albanske flore. Tudi v Albaniji je največ endemov v najvišjih gorovjih. V Bolgariji je po Stojanovu endemičnih kar 27% vseh rastlinskih vrst, vendar me- nijo (HORVAT, GLAVAČ, ELLENBERG 1974), da je ocena zaradi preozkega poj- movanja vrst močno pretirana. Z endemi bogata je tudi romunska pokra- jina Dobrudža, ki leži med Črnim morjem in Donavo, ter vsa rastišča na serpentinu, ki jih je največ na grškem polotoku Evbeji, v zahodni Makedoniji in v Bosni. 3. VZROKI ZA BOGASTVO BALKANSKE DENDROFLORE Vzrokov za takšno bogastvo je veliko, med seboj se prepletajo ln vplivajo drug na drugega. Poleg velike rastiščne pestrosti, ki je posledica posebne geografske lege in klimatske, geomorfološke, pedološke in drugih pestrosti sta za veliko balkansko dendroflorno bogastvo najpomembnejša dva naravnozgodovinska vzroka: - morfogeneza in florogeneza Balkan- skega polotoka in - vpliv pleistocenskih poledenitev na evropsko vegetacijo. 3.1 . Moriogeneza in florogeneza Balkanskega polotoka Za balkansko dendrofloro so posebno značilni številni starinski rodovi brez sorod- nikov in relikti z disjunktnim arealom. Precej reliktov je na obeh obalah južnega Jadrana, torej v Jugoslaviji in v južni Italiji. Značilne so tudi vrste z zelo oddaljenimi sorodniki, ki jih včasih najdemo samo v Severni Ame- riki ali v vzhodni Aziji, na primer na KitajM skem. Današnji razpored, nastanek in starost mnogih balkanskih endemov ln reliktov je mogoče razložiti samo s prastarimi geolo- škimi in geografskimi spremembami BaiM kanskega polotoka. Zaradi pomanjkljivih podatkov so v prete- klosti tako stanje poskušali razložiti z več hipotezami. Ena najbolj popularnih je bila hipoteza o selitvah rastlinskih vrst prek kopenskih mostov, ki so potekali čez današnja morja. Taka kopna bl naj bila Atlantida na Atlantiku, Lemurija v Indijskem oceanu in tudi Garganski most na južnem Jadranu. Toda mnogi avtorji (WALTER, STRAKA 1970) menijo, da hipoteza dana- G. V. 6/91 275 šnjega stanja in razporeda vegetacije ne razlaga dovolj dobro. Veliko verjetnejša je Wegenerjeva hipo- teza o premikanju kontinentov in potovanju severnega pola (WALTER, STRAKA 1970). V paleozoiku sta na Zemlji obstajala dva kontinenta: južni, imenovan Gondvana in severni, imenovan Lavrazija. Balkanski pol- otok je bil po serpentinskem pasu, ki poteka po približni črti Kolpa - srednja Bosna - Ibar - Vardar ločen na dva zelo oddaljena dela. Severovzhodni Balkan (Mezija) je bil iz- menično nekaj časa otok in nekaj časa južni polotok Evrope, jugozahodni Balkan (Ilirija) pa je bil oddaljen do nekaj tisoč kilometrov, ležal je v ekvatorialnem pasu v današnjem Libijskem zalivu in predstavljal jadranski polotok Gondvane. Med Mezijo in Ilirija je ležal tako imenovani ocean Tetis. V začetku jure (preglednica 1) je Gon- dvana razpadla na vrsto južnih kontinentov in otokov (WALTER, STRAKA 1970). Ilirija se je takrat na današnjem podmorskem prelomu pri Malti odcepila in se kot otok začela pomikati proti severovzhodu v ocean Tetis. Obsegala je zahodni Balkan od Krete do Velebita, Jadransko otočje in jugo- vzhodni del Italije. Kreda in paleogen sta za nastanek zna- čilnih reliktov ilirske flore ključni obdobji. Kar 120 milijonov let je bila Ilirija v tropskem pasu popolnoma izolirana sredi morja. Zato je postala izrazit endemični in reliktni cen- ter, podoben današnji Novi Zelandiji, Mada- gaskarju ali Havajskim otokom, in to prav v kredi, ko so se razvijale in širile višje enote in rodovi kritosemenk. Vse do konca krede so se na Iliriji ohranile reliktne golose- menke srednjega mezozoika (na primer Sphenolepidium in Pagiophyllum), ki so povsod drugje že zdavnaj izumrle. V paleogenu se je na Iliriji razvila vrsta prastarih endemičnih rodov (arhiendemov) ilirskega porekla, od katerih so na Balkan- skem polotoku še danes Aurinia, Degenia, Drypis, Edrianthus, Hadžia, Marifugia, Oreoherzogia, Pančicia, Paraphoxinus, Petteria, Centaurea (podrod Stoebe) in Lo- nicera (pod rod !sika). Iz oceana severno .od Ilirije se je dvignil niz vulkanskih otokov, ki so danes vključeni v serpentinski pas cen- tralnega Balkanskega polotoka in z njih 276 G V. 6/91 IZVIraJO današnji serpentinski arhiendemi, na primer Halacsya in Bornmuellera. V večini Evrope so danes najstarejši relikti iz neogena (mlajši terciar) in samo v Preglednica 1: Geološka obdobja v zemeljski zgodovini (po Walterju in Straki). vek perioda starost v mil. lel holocen kvartar pleistocen ~ 1 o pliocen N o neogen z miocen w 25 ~ terciar oligocen paleogen eocen paleocen 63 kreda 135 ~ o ju ra N o N 180 w ~ trias 230 perm ~ karbon o devon N o 405 w silur _J <{ !l.. ordovicij kambrij 600 ....., a: algonkij CIJ ~ <( ~ o w a: arhaik !l.. 3300 ilirskih krajih obstaja cela vrsta prastarih reliktov iz paleogena (starejši terciar) in arhiendemičnih rodov. V terciarju se je Ilirija za okrog 40 stopinj obrnila okrog svoje osi in se usmerila proti severozahodu. Zaradi dvigovanja gorskih verig (alpska orogeneza) se je niz sredo- zemskih otokov (Pirenejski polotok, Atlas, Ilirija, Mezija, Mala Azija, Perzija, Tibet) spojil v podolgovato sredozemsko kopno, imenovano Mezogea. Tetis je s tem razpa- del na dva dela: na jugu je nastalo Sredo- zemsko morje in na severu Paratetis, ki je Mezogeo delil od Evrope. Na mezogejskih obalah v subtropski klimi in med dvema morjema se je začel razvoj polzimzelene in sredozemske flore, po sre- dozemskih planinah po Mezogei pa so se širili današnji vzhodni (paleopontski) relikti mezogejskega porekla. Najpomembnejši paleoendemi in oligomiocenski relikti so danes rodovi Acantholimon, Astragalus, Amphoricarpus, Garinthe, Daphne, Ephe- dra, Forsythia, Hladnikia, Knautia, Pinus, Peltaria, Primula, Ptarnica, Ramonda, Rho- dodendron, Saxifraga, Sese/i in Sibiraea. Danes rastejo večinoma v borovih gozdo- vih, na suhih kameniščih in na planinskih travnikih, največkrat na apneni ali serpen- tinski podlagi. V nižjem Sredozemlju predstavljajo me- zogejske relikte tropski elementi, in sicer družine Gaesa/piniaceae, Gesneriaceae, Myrtaceae, Santa/eceae, Thyme/aceae, Verbenaceae in rodovi Dioscorea, Styrax in Laurus. V pliocenu in pleistocenu se je Afrika približevala Evropi in potiskala Mezogeo, ki se je pod pritiski z juga spojila z Evrazijo. Morje Paratetis je razpadlo na slana jezera (Panonsko, Kaspijsko, Črno morje). Pod silovitim pritiskom se je Ilirija kot klin zabila v Evropo med Rodopi, Alpami in Apenini, vendar je še naprej ostala delno izolirana na severu s Panonijo, na jugu z Jadranom, na vzhodu s Pelagonskim morjem (Make- donija) in na zahodu z Liburnijskim morjem (od Kolpe do Kvarnerja). Pri tem se je vzhodna Ilirija (Dinaridi) dvigovala in za- hodna tonila v Jadransko morje, tako da so od nje ostali le še današnji otoki. Dolgo- trajna izolacija Ilirije se je končala približno pred 2 mil. let in šele takrat je nastal današnji Balkanski polotok (ŠUMARSKA ENCIKLOPEDIJA 1980). Tedanja ilirska flora se je močno razliko- vala od druge evropske. Zaradi njihovega tropskega porekla mnogim vrstam življenj- ske razmere na celini niso ustrezala, zato se nikoli niso uspele močneje razširiti. Pre- cej jih je izumrla, veliko pa jih danes naj- demo kot relikte in endeme na zelo speci- fičnih, omejenih rastiščih. 3.2. Vpliv pleistocenskih poledenitev na balkansko in evropsko vegetacijo 3.2.1. Terciarna vegetacija V terciarju je bilo podnebje v Evropi in v Severni Ameriki tropsko do subtropsko, vegetacija pa tako imenovana arktoterciar- na. V Evropi so našli precej ostankov rodov praproti Kaulfussia in Lygodium, golose- menk Gycas, Ginkgo, Sequoia, Sciadopi- tys, Ubocedrus, Gallitris, Pinus in kritose- menk Artocarpus, Ficus, Magnolia, Lirio- dendron, Ginnamomum, Sassafras, Sapin- dus, Nelumbo, Nerium, Platanus, Smilax in drugih. Posebno zanimivo je, da so iz istega obdobja našli tudi ostanke rodov zmernega podnebja: Sali x, Popu/us, Betu- la, Fagus, Quercus, Acer in Jug/ans, ki pa so bili vsi zastopani z drugimi, danes nezna- nimi vrstami. Proti koncu terciarja se je podnebje po- časi začelo ohlajati, število tropskih flornih elementov v Evropi pa upadati. Zaradi prvih znakov poledenitev se je arktoterciarna ve- getacija umaknila proti jugu in na Balkan- skem polotoku so izginili gozdovi afroav- stralskega tipa, ki so do tedaj prevladovali. Namesto njih so se začeli pojavljati ele- menti današnjih balkanskih gozdov. 3.2.2. Pleistocenske po/edenitve V alpskem prostoru ločimo 4 po tamkajš- njih rekah imenovane ledene dobe: gun ško, mindelsko, riško in wurmsko ledeno dobo ter tri medledene dobe. Te nikakor niso bile kratke, saj je na primer mindelriška trajala vsaj 100.000 let; led je tedaj iz Evrope popolnoma izginil in podnebje je bilo očitno precej toplo. Nekatere oceanske drevesne vrste so bile razširjene dlje proti severu in zgornja gozdna meja v alpah je ležala višje G. V. 6/91 277 kot danes. V ledenih dobah se je povprečna letna temperatura v Evropi vsakokrat zni- žala za 8-12°C, v tropskih predelih pa za 4-6° C. Z ohladitvijo je nad severno Evropo nastal do 3000 metrov debel leden pokrov, ki se je širil proti jugu (WALTER, STRAKA 1970). V srednji Evropi je ostal le razme- roma ozek pas med skandinavsko in alpsko ledeno maso nepoledenel. V Alpah je meja večnega ledu ležala precej nižje kot danes. Na severnem robu Alp je bila na nadmorski višini 1250 m, na južnem pa na višini 1500 m. Ledeniki so se z Alp širili predvsem proti severu in prodrli vse do Donave in skoraj do MCJn- chena (KRAL 1979). Tudi druga evropska gorovja so bila bolj ali manj prekrita z ledom. Balkanski polotok je bil v ledenih dobah manj prizadet kot severna in srednja Evro- pa, poledenitev balkanskih gorovij pa je bila približno tako močna kot danes v Alpah. Nekaj ledenikov je bilo tudi v Sloveniji, in sicer predvsem v Alpah, manjši pa tudi na Pohorju in na Snežniku. Podnebje je bilo ostro in prevladovala je tundra, le v obal- nem pasu so bile na posameznih lokacijah boljše življenjske razmere. Morska gladina je bila v zadnji ledeni dobi zaradi kopičenja vode v obliki ledu za približno 90-1 OO metrov nižja od današnje (WALTER, STRAKA 1970), zato je imelo kopno na račun danes potopljenih delov, na primer severnega Jadrana, večjo površino. Ker je bila povezava med Sredozemskim morjem in Atlantskim oceanom prek Gibraltarja, ki je bil suh, prekinjena, je bilo Sredozemsko morje za tedanje razmere relativno toplo. Vpliv klimatskih sprememb na rastlinski svet je zelo zapleten. Te lahko povzročijo selitev vrste, izumrtje vrste ali nastanek nove vrste. če so spremembe, na primer ohlajanje, hitre, se je rastlina na severu areala prisiljena umikati hitreje, kot se je na jugu areala sposobna širiti. To pomeni oži- tev areala, ki lahko v končni fazi povzroči celo izumrtje vrste. Če klimatske spre- membe niso hitre, se pod določenimi pogoji rastline z mutanti, ki so bolje prilagojeni na nove razmere, obdrže ali dožive le manjšo spremembo areala. Vrsta se sčasoma lahko fiziološko in morfološko spremeni in tako nastane nova vrsta. Vrsta reakcije je 278 G. V. 6/91 odvisna od hitrosti, s katero se klima spre- minja, od sposobnosti migracije vrste, njene mutabilnosti in pogostnosti ugodnih mutacij. V kvartarju lahko opazimo vse tri vrste reakcij, toda ker so bile klimatske spre- membe relativno hitre, je največ vrst izum r- lo, manj se jih je uspelo preseliti in še manj je nastalo novih. Zaradi tega je bilo osiro- mašenje srednje- in severnoevropske flore zelo veliko (WALTER, STRAKA 1970). Ob vsaki poledenitvi so se torej vrste, ki so bile za to sposobne, umikale iz srednje Evrope proti jugu, v predele z blažjim pod- nebjem, kjer so lahko preživele. Pri selitvi so rastline naletele na hudo prepreka. Evropske gorske verige tečejo večinoma v smeri vzhod-zahod (Alpe, Karpati, Pireneji). Mnogim se ni uspelo pravočasno preseliti in umakniti pred napredujočim ledom in so izumrle. Nekatere so gorovja vendarle »preplezale", druge so se umikale bodisi proti jugovzhodu bodisi proti jugozahodu in iskale primerna zatočišča, ki pa jih vedno niso našle (RUBNER 1960). Pri takih seli- tvah so se rastline na svoji poti morale boriti za obstanek tudi z že obstoječo, okolju dobro prilagojeno vegetacijo. V medledenih dobah so se vrste vračale v srednjo in severno Evropo, vendar v vsaki naslednji manj. Ponavljanje ledenih dob je siromašenje flore še stopnjevala. Izginjale so predvsem tropske, toploljubne drevesne vrste, ki jih danes v Evropi večinoma ni več. Že zelo zgodaj so izginili rodovi Glyptostro- bus, Sequoia, Pseudolarix, Elaeagnus, U- quidambar, pozneje tudi Taxodium, Casta- nea, Parthenocissus, Coriaria, Magnolia in mnogi drugi (preglednica 2) . Analiza razporejenosti ledenodobnih za- točišč ali refugijev po posameznih delih Evrope (HUNTLEY, BIRKS 1983) je lepo pokazala, kam se je v hladnih obdobjih zateklo največ rastlinskih vrst (slika 1 ). Pri geografski razdelitvi zatočišč je očit­ no, da so vsa v obrobnih območjih evrop- skega prostora. To se ujema z ugotovitvijo, da so v ledeni dobi gozdovi uspevali le .v južni in vzhodni Evropi. V posameznih za- točiščih najdemo od 1 do kar 12 različnih drevesnih rodov. Zanimiva je razporeditev »bogatih« in »revnih<< zatočišč; prva so pogosta v južni, druga v severni in srednji Evropi. Predel z največ ledenodobnimi za- Preglednica 2: Pregled pojavljanja nekaterih drevesnih rodov v severozahodni in srednji Evropi v različnih medledenih dobah. Očitno je pešanje terciarnih rodov v prvih medledenih dobah (po Walterju in Straki 1970). 1 = terciar, 2 = Tagelen medledena doba, 3 = Waal medledena doba, 4 = Cromer medledena doba, 5 Holstein medledena doba, 6 = Eem medledena doba, 7 poledena doba. pogosto,- - - -redko, • • • • posamezno pojavljanje st. kvartar sr. kvartar mL kvartar Rod 2 3 4 5 6 7 Liquidambar Elaeagnus Taxodium Castanea Parthenocissus Coriaria • • • • - Magnolia Actinidia Azolla tegelensis Sequoia ---- Sciadopitys Cupressinae ---- ---- Nyssa ---- Ostrya --- Jug/ans ---- Eucommia Tsuga ---- Pinus (Hap/oxylon) ---- ---- Pterocarya ---- Carya --- ---- Phellodendron ---- Azolla interglacia/ica --- Osmunda claytoniana Picea omoricoides ---- Buxus 11 dan. evrop. rodov* --- Fagus ---- - • • • /lex - ---- ---- ---- Tax us ---- Viscum ---- ---- ---- ---- Hedera ---- ---- - ---- ---- "" rodovi Abies, Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Picea, Pinus (Dyploxylon), Quercus, Salix, Tilia, Ul mus. točišči je Balkanski polotok, saj se je na njegov osrednji del zateklo 12, na severni pa 10 drevesnih rodov. število postopoma pade na 8 in 9 v srednji Evropi in Italiji ter na 4 in 5 v jugozahodni Evropi. Očitno je, da so bila za evropsko dendrofloro najpo- membnejša zatočišča v južni Evropi. Takšno geografsko razdelitev bi lahko napovedali že iz današnje razporeditve dendroflornega bogastva, hkrati pa taka razdelitev podpira hipotezo, da je današnja dendroflora v jugovzhodni Evropi bogatejša kot na severu in zahodu prav zato, ker je bil Balkanski polotok v ledeni dobi glavno zatočišče za rastline. Nekatera zatočišča so bila primernejša kot druga zaradi več dejavnikov. Zelo po- membni so makro~, mezo- in mikroklima. Prav tako je pomembna topografija, ki ustvarja ne samo z vplivanjem na mezo- in makroklimo, ampak tudi z različnimi naklo- ni, nebesnimi legami, nadmorskimi višinami itd. bogastvo različnih rastišč. Topografska pestrost v gorati pokrajini zagotavlja veliko več primernih rastišč kot velike, ravne pla- note. Ostri gorski vrhovi, globoke doline, kanjoni in pečine, ki se spuščajo vse do morja, so v vzhodni in jugovzhodni Evropi veliko pogostejše kot v drugih delih Evrope. Podnebje je bilo v zahodni Evropi in na Pirenejskem polotoku v pleistocenu hlad- nejše, ker tedaj ni bilo Zalivskega toka, ki bi tako kot danes ogreval obale zahodne Evrope, ampak so od Labradorja prihajali G. V. 6/91 279 Slika 1 : Razdelitev drevesnih rodov po zatočiščih . Področja zatočišč so označena z črkami od A do S in s številom rodov, ki so tam zagotovo imeli zatočišča. V oklepaju je število možnih zatočišč. Pozornost zbuja obroben položaj zatočišč in progresivno naraščanje floristične raznovrstnosti proti Balkanskem polotoku (po Huntleyu in Birksu 1983) o B o~ hladni morski tokovi in ohlajali zahodno Evropo. Verjetno je bilo tudi zato na Pirenej- skem polotoku manj ledenodobnih zatočišč kot na Balkanskem polotoku. · Dolgo časa so mislili, da so se v ledenih dobah že takoj južno od Alp širili gozdovi 280 G. v. 6/91 20( 1 60.0 1 (+1) R 3(+1) 20E in pokrivali precej širok pas ob morju (BO- DEL 1949, po HORVAT, GLAVAČ, ELLEN- BERG 1974). Mnoge poznejše raziskave so pokazale (BEUG 1977, FRENZEL 1964, 1968, ŠERCELJ 1970, KRAL 1970), da to ni bilo mogoče in da so gozdovi v ledenih dobah pokrivali veliko manjše površine, kot je mislil BOdel. Življenjske razmere so bile v ledenih dobah celo na Balkanskem po- lotoku tako ostre, da ni mogla preživeti nobena od današnjih srednjeevropskih goz- dnih združb. V severnem Sredozemlju po prej naštetih avtorjih med zadnjo poledeni- tvijo sploh ni bilo gozdov, ampak samo različni tipi step. Samo na zelo posebnih, zaščitenih ekstremnih rastiščih v ozkih ln globokih dolinah, soteskah, dragah, po na- močenih pečinah, ki se spuščajo proti morju in so pod njegovim toplim vplivom, so lahko preživele številne drevesne in grmovne vrste. Zelo malo je verjetno, da so se uspele ohraniti združbe, podobne dana- šnjim, zato imajo nekateri avtorji govorjenje o reliktnih združbah za nesmisel (BEUG 1968, POP 1957, ŠERCELJ 1984). Večina avtorjev se-strinja, da v notranjosti Balkanskega polotoka razmere niso bile primerne za razvoj ali obstoj gozda. Mnenja so si bolj različna glede vegetacije nepo- sredno ob morski obali. Šele moderne me- tode raziskovanja so omogočile raziskavo jadranskega in egejskega podmorja. Veliko ledenodobnih zatočišč je namreč pod mor- jem, zato v preteklosti niso bila natančneje raziskana. Ob morju naj bi v ledenih dobah uspevali kserofilni, svetli savanski gozdovi in gozdne stepe, v medledenih dobah pa higro-mezofilni gozdovi, ki so bili v polede- nitvah omejeni samo na majhna zatočišča ob rekah ali jezerih. 3.2.3. Razvoj vegetacije po ledeni dobi Od viška wurmske ledene dobe naprej se je ozračje počasi ogrevalo in nekje v začetku preboreala (pred 10.000 leti) dose- glo današnje povprečje. Takrat se je začela tako imenovana poledena doba. Z izboljšanjem življenjskih razmer se je vegetacija začela postopoma razširjati iz svojih zatočišč in iskati nova primerna ras- tišča. V Grčiji so v začetku poledene dobe stepsko vegetacijo tipa Arthemisia-Cheno- podiaceae začeli nadomeščati suhi hrastovi gozdovi, v višjih legah pa borovi gozdovi (BOTIEMA 197 4). V Dalmaciji je bila vege- tacija že pred 8500 leti precej bogata, saj so na Mljetu uspevati zimzeleni hrastovi gozdovi z veliko vrstno pestrostjo. V Srbiji in Bosni je relativno kontinentalna klima preprečevala zgodnejši razvoj bukve, kakr- šen je značilen za bolj oceansko Slovenijo in Ilirija. V višjih legah so se najprej pojavili bori, nižje pa smreka, jelka, vrbe, jelše in še nekaj listavcev. Tudi v Karpatih se je najprej razširil bor, ki ga je kasneje zame- njala smreka. Borove gozdove ob Donavi so nadomestili mešani hrastovi gozdovi (HORVAT, GLAVAČ, ELLENBERG 1974). Zelo zanimivo in dobro raziskano je do- gajanje v poledeni dobi v Sloveniji. »Jugo- vzhodno obrobje Alp je bilo v vseh obdobjih pleistocena pomembna ločnica vegetacij- skih selitvenih tokov. Do tu je bila izrinjena evropska vegetacija v ledenih dobah in odtod se je vsakokrat spet začela naselje- vati proti severu, ko je nastopila topla doba. Tu je torej ključ za poznavanje naselitvenih in razvojnih tendenc vegetacije srednje Evrope« (ŠERCELJ 1971 ). Že v p9zni le- deni dobi so v Sloveniji tajge in tundre izrinili borovi in brezovi gozdovi. Sledila je faza QM (Quercetum mixtum) in za njo kratka in šibka leskova faza. To je tako imenovana inverzija, kajti v srednji Evropi se je leskova faza pojavila že pred QM. Zelo zgodaj v borealu (pred 8000 leti) je prevladala bukev in v Alpah smreka. Pred 7000 leti se je bukvi pridružila še jelka in skupaj sta formirali klimaksno fazo Abieti- Fagetum, ki v nedotaknjenih predelih pre- vladuje še danes. Ciklus gozdnih faz je bil torej izvršen že pred približno 7000 leti, in od takrat moramo na vse naslednje faze gledati kot na del sekundarnih ciklusov. Tako ni razlogov za govorjenje o reliktnih gozdovih katerekoli vrste (ŠERCELJ, GULI- BERG 1984). Razvoj slovenskih gozdov je zelo podo- ben srednjeevropskemuf le da ga za nekaj tisoč let prehiteva. Naši gozdovi so približno 5000 Jet starejši od srednjeevropskih, kar je približno 40 generacij (MARINČEK 1987). Očitno je, da je imela bukev svoja ledeno- dobna zatočišča tudi v Sloveniji. M. Guli- berg je namreč v paleolitski jami pri vasi Prečna pri Novem mestu med borovim ogljem našla tudi dva koščka bukve in tri koščke jesena (ŠERCELJ 1988). Oglje je staro okrog 12.500 let in je iz interstadiala Bolling. V začetku pozne pol eden itve je bila G. V. 6/91 281 med barom že primes bukve in jesena, kar utemeljuje domnevo, da so bila v bližini zatočišča za ti dve vrsti. Zelo težko je natančno ugotoviti, po kate- rih poteh so se posamezne vrste iz zatočišč v južni Evropi ponovno vračale v srednjo in severno Evropo. Poti je lažje določiti v kontinentalnih področjih z velikimi ravnina- mi, po katerih so drevesa lahko potovala v »širokih frontah«. Največja fizična ovira pri migracijah v Evropo so velike gorske verige. Največ glavnih gorskih hrbtov leži v južni Evropi, večina rastlin pa je imela zatočišče še južneje. Znižana gladina morja v zgodnjem holocenu je nekaterim rodovom morda omogočila, da so obšli južni rob Alp ter vzhodne in zahodne obronke Pirenejev, vendar za tako hipotezo ni dokazov. Glavna pregrada teče od Vzhodnih Alp do Karpatov in je samo na nekaj mestih prekinjena z rečnimi sistemi. V Centralnih Alpah se zgor- nji tokovi reke Pad in njenih pritokov zelo približajo zgornjim tokovom nekaterih prito- kov Rone in več prelazov med obema rečnima sistemoma je nižjih od 2000 me- trov. V glavnem švicarskem alpskem razvo- dju so samo trije prelazi, ki spajajo pritoke Pada z zgornjimi tokovi Rena in Inna, glavnega pritoka Donave, nižji od 2000 metrov. V zahodni Avstriji so taki prelazi samo trije , proti vzhodu pa je veriga nepre- trgana, dokler se ne spusti navzdol proti Donavi. Pelodne raziskave nakazujejo možnost migracij proti zahodu iz Pada v Rano in potrjujejo, da so !;>ili alpski prelazi pomemb- ne selitvene poti. Zgodnji premiki bresta kažejo, da se je čez Alpe prebil proti severu. Podobno velja tudi za jelko in še nekaj drugih drevesnih vrst, nekaterim drugim pa se zaradi slabe konkurenčnosti, pretežkega semena ali drugih razlogov ni uspelo razši- riti nazaj v Evropo. Pomembna pot za vračanje v Evropo je bila tudi dolina Donave (HUNTLEY, BIRKS 1983). 4. ZA KONEC ŠE O VPLIVU ČLOVEKA NA PESTROST RASTLINSTVA Človekovi posegi v naravo so, žal, vse bolj uničujoči in vse manj je naravnih okolij, na katera še ni bistveno vplival. Prav z 282 G. V. 6/9i uničevanjem njihovih življenjskih okolij lahko človek vrste, ki so v naravi živele milijone let, uniči v dramatično kratkem času. Ocenjujejo, da bo od približno 250.000 rastlinskih vrst, kolikor jih je na Zemlji, do sredine naslednjega stoletja za vedno izginila kar ena četrtina vseh. Ali se sploh zavedamo, kakšno izgubo bi to po- menilo. Vsaka vrsta posebej je edinstvena in neponovljiva in če enkrat izumre, odide za vedno. Toda tudi na videz še tako nepomembna rastlinica, ki jo komaj opazi- mo, bo morda nekoč v prihodnosti še od- igrala zelo pomembno vlogo . Spomnimo se na dvokrpi ginko: kot relikt je komaj preživel od terciarja pa do danes, ko se je pokazalo, da je izredno odporen na onesnaženje zraka in ga pogosto sadijo ob zelo prometnih ulicah, kjer so mnoge druge vrste odpovedale. Drug primer: v tisinih iglicah so pred kratkim odkrili snov, ki nekatere vrste raka zdravi mnogo uspeš- neje kot vsa do zdaj znana sredstva. Tudi tisa je ogrožena vrsta. Še veliko primerov bi lahko našli za dokaz, kako pomembno je rastlinsko boga- stvo ohraniti v največji možni meri. Pojavile se bodo nove življenjske razmere, nove bolezni in škodljivci, na katere bodo mo- goče najbolj odporne prav vrste, ki so danes ogrožene. Balkanska dendroflora, precej razširjena tudi na Slovenskem, je s svojo raznovrst- nostjo takšno naravno bogastvo, da nam nikakor ne bi smelo biti vseeno, ali ga bomo ohranili ali ne. Pri tem lahko veliko storimo tudi gozdarji . Povzetek Dendroflorno bogastvo v Evropi narašča od severa proti jugu in je nedvomno največje prav na Balkanskem polotoku. V skandinavskih gozdo- vih najdemo manj kot 30 različnih vrst lesnatih rastlin, medtem ko jih na Balkanskem polotoku raste več kot 300. K takšnemu bogastvu veliko prispevajo tudi endemi in relikti, ki jih kot ostanke preteklosti najdemo na ekstremnih rastiščih in dajejo celotni balkanski flori poseben pečat. Vzrokov za takšno bogastvo je več . Velika rastiščna pestrost je posledica posebnega geo- grafskega položaja ter klimatskih, geomorfolo- ških, pedoloških in drugih raznolikosti, najpomembnejša naravnozgodovinska vzroka pa sta morfogeneza in florogeneza Balkanskega po- lotoka ter vpliv ledenih dob na evropsko in balkan- sko vegetacijo. Veliko število reliktov ima korenine v nastanku zahodnega dela Balkanskega polotoka, ki je bil kot Ilirija več kot 1 OO milijonov let popolnoma izoliran sredi morja. Njegovo rastlinstvo se je razvijalo povsem v svojo smer in izoblikovale so se vrste, ki jih danes ne najdemo nikjer drugje na svetu. Na evropsko vegetacijo so močno vplivale tudi poledenitve v pleistocenu. Ob vsaki poledenitvi so se rastline umikale proti jugu in prav v jugo- vzhodni Evropi so našle največ zatočišč. Ob vsaki otoplitvi so se vračale v srednjo in severno Evro- po, pri tem pa naletele na številne ovire. Ker so se ledene dobe ponavljale, je vrnitev uspela vsakokrat manj vrstam. Neuspešne so ostale bolj ali manj omejene na svoja zatočišča in danes jih kot endeme ali relikte najdemo v južni Evropi, največ pa na Balkanskem polotoku. THE RICHES OF THE BALKAN DENDROFLORA Summary The European dendroflora becomes more and more rich in the north-south direction. It undoub- tedly attains its maximum on the Balkan peninsu· la. Less than 30 different ligneous plant species can be found in Scandinavian forests while more than 300 of them grow on the Balkans. Endemics and relicts greatly contribute to such opulence. They can be found in extreme natural sites as the remains of the past and give the entire Balkan flora a special character. There are many reasons for such opulence. A great diversity of natural sites is the consequence of a special geographical position and climatic, geomorphologic, pedological and other diversity whereas the morphogenesis and florogenesis of the Balkan peninsula as well as the influence of the lce Age on European and Balkan vegetation can be considered as the most important natural- historical reasons. A great number of the relicts has their origin in the formation of the western part of the Balkan peninsula which existed as lllyria more than 100 million years completly isolated in the middle of the sea. The development of its vegetation had its own, unique course the result of which was the formation of species which cannot be found anywhere else in the world. The glacial ice during the Pleistocena also had great influence on European vegetation. Each covering with ice caused the receding of plants towards the south, which most frequently found their place in southeastern Europe. At each ther- mal gradient of the climate the plants returned to Central and Northern Europe while meeting nu- merous obstacles. Due to the recurring of glacial periods, the returning of plants was each time less successful. Each time fewer plant species were successful in their returning. The unsuc· cessful ones remained more or less limited to their refuges and can be found as edemics or relicts in Southern Europe nowadays, most of them on the Balkans. LITERATURA 1. Bottema, S.: Late Quaternary Vegetation History of North western Greece, Groningen 197 4. 2. Ellenberg, H.: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen, Stuttgart 1986. 3. Firbas, F.: Waldgeschichte Mitteleuropas, Jena 1949. 4. Horvat, l., Glavač, V .• Ellenberg, H.: Vege- tation SOdosteuropas, Stuttgart 197 4. 5. Huntley, B., Bi rks, H. J. B.: An Atlas of Past and Present Poll en Maps for Europe: 0-13.000 years ago, Cambridge 1983. 6. Jovanovič, B.: Dendrologija s osnovi ma fito- cenologije, Beograd 1971. 7. Kral, F.: Grundlagen zur Entstehung der Waldgesellschaften im Ostalpenraum, Ber. Deutch. Bot. Ges. Bd. 85, 173-186, 1972. 8. Kral, F.: Spat- und Postglaziale Waldge- schichte der Alpen aut Grund der bisherigen Pollenanalysen. Wien 1979. 9. Krussmann, G.: Die Baume Europas, Berlin und Hamburg 1968. 1 O. Marinček, L.: Bukovi gozdovi na Sloven- skem, Ljubljana 1987. 11. Mayer, H.: Walder Europas, Stuttgart, New York 1984. 12. Rubner, K.: Die pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues, Radebeul und Berlin 1960. 13. šercelj, A.: Postglacialni razvoj gorskih gozdov v severozahodni Jugoslaviji, Razprave XIV, S~ZU, Ljubljana 1971. 14. Sercelj, A.: Verschiebung und lnversion der postglazialen Waldphazen am sudostlichen Rand der Alpen, Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 85, H. 1-4~,. 123-128, 1972. 15. Sercelj, A., Culiberg, M.: Vicende flori- stiche nei territori delle Alpi Sud-orientali e dell' Adriatica Nordorientale, Giornale Botanico Italia· no, vol. 118, 5-6, 283-288, 1984. 16. Šil ic, č.: Atlas drveca i grmija, Sarajevo, Beograd 1983. 17. Šilič, č.: Endemične biljke, Sarajevo, Beo- grad 1~84. 18. Sumarska enciklopedija 1, 11, 111, Zagreb 1980, 1983, 1988. 19. Turrill, W.: The Plant Life of the Balkan Peninsula, Oxford 1929. 20. Walter, H., Straka, H.: Arealkunde, Stutt- gart 1970. G. V. 6/91 283