12 Dinarski kras zahodnega Balkana velja za globalno vročo točko podzemeljske biodiverzitete. To pomeni, da je v pri- merjavi z drugimi kraškimi območji po svetu prav tu mogoče najti najvišje število izključno podzemeljskih vrst živali, tako imenovanih troglobiontov. Ob vsem dobro znani človeški ribici v jamah Dinarskega krasa živijo pred- vsem številni nevretenčarji: mehkužci, raki, pajkovci, stonoge, skakači, hrošči. Tu najdemo tudi nekatere posebneže v svetovnem merilu: edine jamske školj- ke, jamskega ožigalkarja in jamskega cevkarja. Zakaj se tu pojavlja tako bo- gastvo, je še predmet raziskav – goto- vo pa sta bila zelo pomembna kraška kamninska osnova, na kateri so lahko nastale številne jame, in preplet različ- nih okoljskih dejavnikov. Med kopenskimi živalmi so vrstno še po- sebej pestri jamski hrošči. Teh je na ob- močju Dinarskega krasa več kot 350 vrst, dve skupini pa sta v podzemlju dosegli iz- jemno raznolikost – brezokci (Carabidae: Trechinae) in podzemljarji (Leiodidae: Cholevinae). Skupini sta precej različni. Medtem ko prvi veljajo za plenilce, se drugi prehranjujejo z različnimi prehran- skimi viri in so pravzaprav vsejedi. Za raz- liko od svojih površinskih sorodnikov, ki so si po zunanjem videzu in zgradbi ter ekoloških lastnostih v veliki meri podob- ni, je morfološka raznolikost gradbenih tipov podzemljarjev naravnost osupljiva. Medtem ko najmanjše vrste dosežejo ko- maj milimeter ali dva, dosegajo največje vrste tudi centimetrske velikosti. Med podzemljarje spada tudi prvi znanstveno opisan jamski hrošč na svetu: drobno- vratnik (Leptodirus hochewartii), ki je bil prvič najden v Postojnski jami. Nekateri jamski hrošči se hranijo na ostankih ra- stlinskega materiala, preraslega z glivami, ali pa ob iztrebkih in razpadajočih truplih živali – tja pa pridejo tudi njihovi plenilci. Zato za nabiranje jamskih hroščev, ki so zanimivi tako za raziskovalce kot tudi za zbiratelje, uporabljamo pasti z razpada- jočo organsko snovjo, ki s svojim vonjem poleg hroščev privablja tudi druge jamske živali. Osrednja tema: JAMSKI HROŠČI, KI JIH NE PRIVLAČI SMRAD, AMPAK TEKOČA VODA Besedilo: Teo Delić in Maja Zagmajster Jamski higropetrik, makro (levo) in mikro prikaz (desno). Slednji z vidno bakterijsko obrastjo, prehranskim virom za živali, prilagojene življenju v tem posebnem jamskem habitatu. (foto: Jana Bedek) Higropetrični hrošč Radziella styx, znan le iz nekaj globokih jam na Biokovu na Hrvaškem. (foto: Teo Delić) 13 Toda pasti ne privabljajo čisto vseh jam- skih hroščev. V tem oziru med vsemi podzemeljskimi hrošči še posebej izsto- pajo tako imenovani jamski higropetrični hrošči. Ti hrošči živijo le na posebnem jamskem habitatu – tako imenovanem jamskem higropetriku. Ta habitat je v letu 2004 natančno opisal slovenski speleobiolog prof. dr. Boris Sket. Jamski higropetrik nastane tam, kjer se prenikla voda s površja združuje v manjše in večje curke, ki nato v obliki vodnega filma teče- jo po navpičnih stenah jam. Mezeča voda vsebuje mikrobne združbe in raztopljena hranila, ki predstavljajo prehranski vir za tam živeče organizme – tudi specializira- ne hrošče. Raziskovalci so ugotovili, da se razširjenost teh hroščev na Dinarskem krasu ujema z območji visoke letne koli- čine padavin, ki presega 2.000 mm – to je verjetno ključno za obstoj jamskega hi- gropetrika in pridruženih združb. Higropetrični hrošči imajo kar nekaj pri- lagoditev, ki jim omogočajo izkoriščanje tega posebnega okolja. Vsi imajo posebej oblikovano ter z drobnimi in gostimi dla- čicami poraščeno hidrodinamično telo. To jim v kombinaciji z zelo povečanimi krempeljci na močnih nogah omogoča, da lahko kljubujejo ponekod tudi zelo moč- nemu vodnemu toku. Glava je posebej oblikovana in podaljšana, tipalke so vra- ščene na zgornjem delu, obustni aparat pa je premaknjen pod središče telesa, kar tem hroščem omogoča prehranjevanje v higropetriku. Največje spremembe pa so vidne šele pod mikroskopom, in sicer na strukturah obustnega aparata. Te so pri vseh znanih vrstah podaljšane, povečane ali izrazito odlačene, saj so namenjene filtriranju ali strganju drobnih organskih delcev. Prve tri osebke higropetričnih hroščev je leta 1911 v jami Vjetrenica na Popovem polju v Bosni in Hercegovini našel Lud- vik Vašiček. Predal jih je enemu največjih poznavalcev jamskih hroščev Giuseppe- ju Müllerju, ki je takoj opazil neobičajno oblikovane obustne okončine, poraščene z dolgimi ščetinami. Živali je znanstveno opisal. Ime novega rodu je posvetil gr- škemu bogu podzemlja Hadu, vrstno ime pa najditelju prvih osebkov – Hadesia vasiceki. Da je zunanji videz teh nena- vadnih hroščev tesno povezan z njihovo ekologijo, je nekaj let pozneje ugotovil češki naravoslovec in veliki poznavalec Dinarskega krasa Karel Absolon. Kljub in- tenzivnemu raziskovanju hercegovskega krasa na začetku 20. stoletja je Vjetrenica dolgo veljala za edino najdišče higrope- tričnih hroščev. Šele poldrugo desetletje kasneje je bila opisana druga podvrsta, Hadesia vasiceki weiratheri, najdena v jami v Črni gori. Lokacija jame je ostala skrivnost kar pol stoletja, saj je najditelj podvrste Leo Weirather njeno ime zako- diral z izmišljenim imenom Dobra pećina (Höhle 9). Šele leta 1974 je slovenski en- tomolog in izvrsten poznavelec Dinarske- ga krasa, speleobiolog Egon Pretner pod tem imenom prepoznal jamo Vojvode Da- kovića pećina v Grahovskem polju. A tudi po opisu te podvrste, ki danes velja za samostojno vrsto Hadesia weiratheri, je sledil 50-letni premor v odkrivanju hroščev jamskega higropetrika. More- bitni razlog za to je bila nedostopnost primernih habitatov vse do razvoja ja- marskih tehnik, ki so raziskovalcem omogočile spoznavanje jamskih globin. Vjetrenica in Vojvode Dakovića pećina sta namreč edini jami s higropetričnimi Mikroskopski posnetek izrazito povečanih in odlačenih obustnih okončin, namenjenih filtriranju ali str- ganju drobnih organskih delcev, ter močnih krempeljcev pri vrsti Hadesia zetae. (foto: Rok Kostanjšek) Razširjenost znanih rodov jamskih higropetričnih hroščev na Dinarskem krasu. Z modro so poudarjena območja z več kot 2.000 mm letnih padavin. Podatki o hroščih so iz baze podatkov SubBioDB Oddelka za biologijo BF UL; http://www.subbio.net/db. 14 hrošči, ki sta vodoravni – vsa kasnejša najdišča so bolj ali manj globoka navpič- na ali stopnjasta brezna. Tako je bil šele leta 1972 izven Dinarskega krasa odkrit edini rod higropetričnih hroščev; to je bila Canseliella z območja italijanskega predalpskega krasa. Kmalu po odkritju rodu Canseliella se je v jamarstvu uve- ljavila uporaba jamarske vrvne tehnike, kar je botrovalo nadaljnjemu odkrivanju higropetričnih hroščev tudi na Dinarskem krasu. Raziskovalci so zdaj lahko prišli do globin, kjer se pojavljajo stalni vodni to- kovi, ki tvorijo jamski higropetrik. Tako so v 80. letih prejšnjega stoletja v 250 m globoki Pretnerjevi jami na Biokovu na Hrvaškem odkrili nov rod z edino vrsto Radziella styx. Kasneje so ob raziskova- nju Jame u Vjetrenim Brdima (775 m) na Durmitorju v Črni gori, tedaj najgloblje- ga brezna v nekdanji Jugoslaviji, odkri- li še eno novo vrsto in rod – Tartariella durmitorensis. Sledila so odkritja na Hrva- škem, predvsem s strani staroste hrvaške speleobiologije Branka Jalžića. Ta je ob raziskovanju brezen na Učki, v Gorskem kotarju in na Velebitu odkril še dva nova rodova, v okviru katerih je bilo opisanih več vrst: rod Croatodirus, ki danes obsega tri vrste, in rod Velebitodromus z dvema vrstama. Domovanja teh »novih« vrst so izredno globoka kraška brezna, rekorder med katerimi je najgloblji jamski sistem Dinarskega krasa: sistem Lukina jama – Trojama s 1.431 m globine. Odkrivanje novih vrst in rodov se je nadaljevalo tudi v novem tisočletju. V Vjetrenici, kjer je bil opisan prvi higropetrični hrošč, so našli še en rod, Nauticiella. Do zdaj so znane tri vrste iz tega rodu, od katerih je ena še neopisana, saj je bila v globinah Lovćena v Črni gori odkrita šele nedavno. Na ob- močju jugovzhodnih Dinaridov so bile najdene tudi nove vrste iz rodu Hadesia: H. asamo, H. lakotai in lani opisana H. zetae. Še en rod z edino vrsto, Kircheria beroni iz albanskih Prokletij na samem jugu Dinarskega krasa, pa je znan šele do- brih 10 let. Kje pa je v vsej tej zgodbi Slovenija, kjer se je z odkritjem prvega jamskega hro- šča pravzaprav začela speleobiologija? Čeprav je tudi tu kar nekaj s padavinami bogatih območij, kjer je obilo globokih jam, npr. Kanin, Trnovski gozd in Snežnik, do nedavnega ni bil najden noben higro- petrični hrošč. Toda odkritje izpred nekaj mesecev je to spremenilo! V raziskavah najglobljega brezna na Snežniku (Brezno treh src, globine 630 m) smo na globini 475 m končno našli prvega predstavnika higropetričnih hroščev v Sloveniji. To je bila samica iz rodu Croatodirus. Ker imajo vrste v podzemlju majhne možnosti raz- širjanja, imajo praviloma majhne areale – Jamski higropetrik je tudi domovanje drugih živali, ne samo higropetričnih hroščev; a – pijavka Croatobranchus mestrovii (foto: Jana Bedek), b – postranica Typhlogammarus mrazeki (foto: Jana Bedek), c – skakač Tritomurus sp. (foto: Marko Lukič), d – jamski brezokec Scotoplanetes sp. (foto: Teo Delić). a c b d 15 padavin, a vzorci vrstne pestrosti kažejo, da jih najdemo v jamah, ki so bogate tu- di z drugimi vrstami podzemljarjev. Zato lahko predvidevamo, da se razvijejo tedaj, ko so zaradi konkurence prisiljeni poseli- ti novo ekološko nišo, nov prehranski vir – jamski higropetrik. Seveda je tovrstne hipoteze v prihodnje treba še preveriti. Čeprav so higropetrični hrošči praviloma umaknjeni v globine jam, pa lahko okolj- ske spremembe vplivajo tudi na jamski higropetrik. Še posebej pomemben je padavinski režim. V lani objavljeni štu- diji razširjenosti rodu Hadesia so avtorji predvideli, da so vrste rodu nastale po izsušitvi klime konec sicer vlažnega mio- cena (23,03–5,3 milijona let nazaj). Z iz- sušitvijo se je pričelo krčenje primernih jamskih habitatov in s tem krčenje obmo- čja razširjenosti predniške vrste/vrst. Ta- ko so se prostorsko ločene populacije s ča- som lahko razvile v ločene vrste. Toda kaj čaka te vrste v prihodnosti, ko naj bi se- grevanje ozračja na območju Sredozemlja povzročilo tudi zmanjšanje letne količine padavin? Ali lahko nadaljnje izsuševanje na območju Dinarskega krasa pomeni tu- di konec za te izjemne podzemeljske živa- li? To ne bo vplivalo le na higropetrične hrošče, ampak tudi na vrsto drugih živali, ki sobivajo z njimi ali jih morda celo ple- nijo – take vrste najdemo med postrani- cami iz rodu Typhlogammarus, skakači iz rodu Tritomurus, jamskimi brezokci iz rodu Scotoplanetes ali pijavkami iz rodu Croatobranchus. Odgovore na zastavljena vprašanja bodo dala le nadaljnja razisko- vanja jamskega higropetrika. In le upamo lahko, da zanje ne bo prepozno. tako bi lahko v tem primeru zlahka šlo za novo vrsto. Za opis pa bomo morali najti tudi samca, saj taksonomija podzemelj- skih hroščev temelji na razlikah v obli- kah spolnega aparata samcev. Analizirali bomo tudi sorodstvene odnose na podlagi zaporedij DNK. Jamski higropetrični hrošči so praviloma zelo redki. Večina vrst je znanih le na pod- lagi nekaj osebkov, pogosto tudi le enega. Še več, vrsta Hadesia lakotai je bila opi- sana na podlagi ostankov zunanjih skele- tov mrtvih živali! Toda ko smo nedavno ponovno obiskali njeno edino nahajališče in dosegli večje globine kot prvotni razi- skovalci, smo našli več kot 20 živih živali. Najvišje znano število teh živali pa smo letos našli na Lovćenu, kjer smo v eni jami našli po več sto osebkov dveh vrst higropetričnih hroščev. Tako je potreben razmislek, ali so zaključki o redkosti hi- gropetričnih hroščev res utemeljeni. Zelo verjetno je, da so bili v večini primerov najdeni le osebki z roba razširjenosti vrst, medtem ko so območja velikih gostot lju- dem težko dostopna. Poleg razširjenosti zelo malo vemo tudi o prehranjevanju in ekologiji jamskih higropetričnih hroščev nasploh. Do pred kratkim je veljalo, da se prehranjujejo s filtriranjem vode. Toda italijanski kolegi so tako z opazovanjem njihovega obnašanja ob hranjenju kot tu- di s pomočjo mikroskopskih posnetkov obustnega aparata ugotovili, da nekateri filtrirajo vodo, drugi pa mikrobne delce strgajo s trdne podlage. Gre za povsem nova odkritja, ki so v fazi analiz in tudi podrobnejših molekulskih raziskav. Prav tako je malo znanega o morebitni soro- dnosti tako med higropetričnimi hrošči kot tudi jamskimi hrošči Dinarskega kra- sa nasploh. Zaradi telesnih prilagoditev, ki omogočajo izkoriščanje neobičajnega prehranskega vira, ne poznamo niti naj- bližjega sorodstva nekaterih rodov jam- skih higropetričnih hroščev, saj se močno razlikujejo od ostalih rodov, razširjenih v okolici. Odprto ostaja tudi vprašanje, za- kaj obstaja toliko različnih vrst jamskih higropetričnih hroščev. Ti hrošči so sicer vezani na območja z visokimi količinami DODATNO BRANJE: Delić, T. (2017): First record of a specialized hygropetricolous cave beetle, genus Croatodirus (Coleoptera: Leiodidae), in Slovenia. Natura Sloveniae, 19(2), 55–61. Giachino, P. M., & Vailati, D. (2006): Kircheria beroni, a new genus and new species of subterranean hygropetricolous Leptodirinae from Albania (Coleoptera, Cholevidae). Subterranean Biology, 4, 103–116. Perreau, M., & Pavicevic, D. (2008): The genus Hadesia Muller, 1911 and the phylogeny of Anthroherponina (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae, Leptodirini). V: Advances in the studies of the fauna of the Balkan Peninsula (str. 215–239). Polak, S., Delić, T., Kostanjšek, R., & Trontelj, P. (2016): Molecular phylogeny of the cave beetle genus Hadesia (Coleoptera: Leiodidae: Cholevinae: Leptodirini), with a description of a new species from Montenegro. Arthropod Systematics and Phylogeny, 74(3), 241–254. Sket, B. (2004): The cave hygropetric – a little known habitat and its inhabitants. Archiv Für Hydrobiologie, 160(3), 413–425. Higropetrični hrošč Hadesia zetae, opisan na podlagi osebkov, najdenih v Lipski pećini v Črni gori. (foto: Teo Delić)