FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA = Ex RAZPRAVE IV. RAZREDA SAZU issn 1855-7996 · Letnik / Volume 58 · Številka / Number 2 · 2017 RAZPRAVE / ESSAYS FO LI A B IO LO G IC A E T G EO LO G IC A 58 /2 – 2 01 7 58/2 · 2017 VSEBINA / CONTENTS ISSN 1855-7996 | 25,00 € Igor Dakskobler, Zvone Sadar & Andraž Čarni Phytosociological analysis of Quercus cerris woods in the sub-Mediterranean phytogeographical region of Slovenia Fitocenološka analiza gozdov cera (Quercus cerris) v submediteranskem fitogeografskem območju Slovenije Mateja Germ, Zlata Luthar, Eva Tavčar Benković, Meiliang Zhou, Aleksandra Golob & Nina Kacjan Maršić Fagopyrin and rutin concentration in seeds of common buckwheat plants treated with Se and I Vsebnost fagopirina in rutina v semenih navadne ajde tretirane s selenom in jodom Miha Knehtl & Mateja Germ Vplivi obremenitev na združbe makrofitov in njihov pomen pri upravljanju z rečnimi ekosistemi Impacts of stressors on macrophyte communities and their importance in river ecosystem management Uroš Marolt, Gregor Božič, Andreja Ferreira, Gorazd Mlinšek & Robert Brus Raziskava cemprina (Pinus cembra L.) na robnem vzhodnem območju Alp v Sloveniji Research on the Swiss stone pine (Pinus cembra L.) on the easternmost edge of the Alps in Slovenia Mitja Zupančič, Jože Skumavec, Andrej Rozman, Igor Dakskobler New localities of Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston in the Julian Alps (NW Slovenia) Nova nahajališča vrste Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston v Julijskih Alpah (severozahodna Slovenija) Blanka Vombergar, Vida Škrabanja, Zlata Luthar & Mateja Germ Izhodišča za raziskave učinkov flavonoidov, taninov in skupnih beljakovin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Starting points for the study of the effects of flavonoids, tannins and crude proteins in grain fractions of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Fejzo Bašić, Mirha Đikić & Drena Gadžo Appearance and spreading of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in Bosnia and Herzegovina Pojavljanje in širjenje ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) v Bosni in Hercegovini Aleksandra Golob Značilnosti makrofitov in njihova vloga v vodnih ekosistemih Characteristics of macrophytes and their role in aquatic ecosystems Lea Lukšič & Mateja Germ Selen v vodnih in kopenskih rastlinah Selenium in water and in terrestrial plants Mitja Zupančič Fitocenologija v Sloveniji skozi čas Phytocenology in Slovenia over time Tina Unuk & Tine Grebenc Corrigendum Popravek FOLIA BIOLOGICA E T G E OL O GIC A SLOVENSKA AKADEMIJA ZNANOSTI IN UMETNOSTI ACADEMIA SCIENTIARUM ET ARTIUM SLOVENICA Razred za naravoslovne vede – Classis IV: Historia naturalis LJUBLJANA 2017 Ex: Razprave razreda za naravoslovne vede Dissertationes classis IV (Historia naturalis) 58/2 2017 Naslovnica: Stand of the association Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis in the Brkini Hills. Photo I. Dakskobler Cover photo: Sestoj asociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis v Brkinih. Foto I. Dakskobler FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA ISSN 1855-7996 Uredniški odbor / Editorial Board Matjaž Gogala, Špela Goričan, Ivan Kreft, Ljudevit Ilijanič (Hrvaška), Livio Poldini (Italija), Dragica Turnšek, Branko Vreš in Mitja Zupančič Glavni in odgovorni urednik / Editor Ivan Kreft Tehnični urednik / Technical Editor Janez Kikelj Oblikovanje / Design Milojka Žalik Huzjan Prelom / Layout Medija grafično oblikovanje Sprejeto na seji razreda za naravoslovne vede SAZU dne 1. decembra 2016 in na seji predsedstva dne 21. februarja 2017. Naslov Uredništva / Editorial Office Address FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA SAZU Novi trg 3, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Faks / Fax: +386 (0)1 4253 423, E-pošta / E-mail: sazu@sazu.si; www.sazu.si Avtorji v celoti odgovarjajo za vsebino in jezik prispevkov. The autors are responsible for the content and for the language of their contributions. Revija izhaja dvakrat do štirikrat letno / The Journal is published two to four times annually Zamenjava / Exchange Biblioteka SAZU, Novi trg 3, SI-1000 Ljubljana, Slovenia Faks / Fax: +386 (0)1 4253 462, E-pošta / E-mail: sazu-biblioteka@zrc-sazu.si © 2017, Slovenska akademija znanosti in umetnosti Vse pravice pridržane. Noben del te izdaje ne sme biti reproduciran, shranjen ali prepisan v kateri koli obliki oz. na kateri koli način, bodisi elek tronsko, mehansko, s fotokopiranjem, snemanjem ali kako drugače, brez predhodnega pisnega dovoljenja last- nikov avtorskih pravic. / All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmit- ted, in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording or otherwise, without the prior permission of the publisher. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA (Ex Razprave IV. razreda SAZU) je vključena v / is included into: Index to Scientific & Technical Proceedings (ISTP, Philadelphia) / Index to Social Sciences & Humanities Proceedings (ISSHP, Philadelphia) / GeoRef Serials / BIOSIS Zoological Record / Internationale Bibliographie des Zeitschriften (IBZ) / Redakcion Homo / Colorado State University Libraries / CABI (Wallingford, Oxfordshire). FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA (Ex Razprave IV. razreda SAZU) izhaja s finančno pomočjo / is published with the financial support Javne agencije za raziskovalno dejavnost RS / Slovenian Research Agency. Folia biologica et geologica · Volume / Letnik 58 · Number / Številka 2 · 2017 VSEBINA CONTENTS RAZPRAVE / ESSAYS Igor Dakskobler, Zvone Sadar & Andraž Čarni 5 Phytosociological analysis of Quercus cerris woods in the sub-Mediterranean phytogeographical region of Slovenia 5 Fitocenološka analiza gozdov cera (Quercus cerris) v submediteranskem fitogeografskem območju Slovenije Mateja Germ, Zlata Luthar, Eva Tavčar Benković, Meiliang Zhou, Aleksandra Golob & Nina Kacjan Maršić 45 Fagopyrin and rutin concentration in seeds of common buckwheat plants treated with Se and I 45 Vsebnost fagopirina in rutina v semenih navadne ajde tretirane s selenom in jodom Miha Knehtl & Mateja Germ 53 Vplivi obremenitev na združbe makrofitov in njihov pomen pri upravljanju z rečnimi ekosistemi 53 Impacts of stressors on macrophyte communities and their importance in river ecosystem management Uroš Marolt, Gregor Božič, Andreja Ferreira, Gorazd Mlinšek & Robert Brus 71 Raziskava cemprina (Pinus cembra L.) na robnem vzhodnem območju Alp v Sloveniji 71 Research on the Swiss stone pine (Pinus cembra L.) on the easternmost edge of the Alps in Slovenia Mitja Zupančič, Jože Skumavec, Andrej Rozman, Igor Dakskobler 89 New localities of Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston in the Julian Alps (NW Slovenia) 89 Nova nahajališča vrste Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston v Julijskih Alpah (severozahodna Slovenija) Blanka Vombergar, Vida Škrabanja, Zlata Luthar & Mateja Germ 101 Izhodišča za raziskave učinkov flavonoidov, taninov in skupnih beljakovin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) 101 Starting points for the study of the effects of flavonoids, tannins and crude proteins in grain fractions of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Fejzo Bašić, Mirha Đikić & Drena Gadžo 147 Appearance and spreading of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in Bosnia and Herzegovina 147 Pojavljanje in širjenje ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) v Bosni in Hercegovini Aleksandra Golob 157 Značilnosti makrofitov in njihova vloga v vodnih ekosistemih 157 Characteristics of macrophytes and their role in aquatic ecosystems Lea Lukšič & Mateja Germ 165 Selen v vodnih in kopenskih rastlinah 165 Selenium in water and in terrestrial plants Mitja Zupančič 175 Fitocenologija v Sloveniji skozi čas 175 Phytocenology in Slovenia over time Tina Unuk & Tine Grebenc 183 Corrigendum 183 Popravek FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 5–43, LJUBLJANA 2017 PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN PHYTOGEOGRAPHICAL REGION OF SLOVENIA FITOCENOLOŠKA ANALIZA GOZDOV CERA (QUERCUS CERRIS) V SUBMEDITERANSKEM FITOGEOGRAFSKEM OBMOČJU SLOVENIJE Igor DAKSKOBLER1, Zvone SADAR2 & Andraž ČARNI3 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0026 ABSTRACT Phytosociological analysis of Quercus cerris woods in the sub-Mediterranean phytogeographical region of Slovenia We conducted a phytosociological analysis of mixed de- ciduous forests on flysch and mixed flysch-limestone bed- rock in the Central Soča Valley, the Karst, the Brkini Hills and in Slovenian Istria with dominating Quercus cerris in the upper tree layer. Based on the comparison with similar Quercus cerris communities in Slovenia, Italy, Hungary and Bosnia and Herzegovina we described a new association, Se- slerio autumnalis-Quercetum cerridis, which we classified into the alliance Carpinion orientalis. We subdivided it into three subassociations: -asparagetosum acutifolii (Quercus cerris stands in Slovenian Istria where this tree species reju- venates successfully and keeps through many generations), -hieracietosum sabaudi (a form on slightly acid flysch soil, also in Istria) and -campanuletosum rapunculoidis (a second- ary Quercus cerris community on potential beech sites). Even though the described Quercus cerris stands are consid- ered secondary (pioneer), they overgrow very large areas and we therefore propose they be classified as a new habitat and forest site type, littoral Quercus cerris woods on flysch. Key words: phytosociology, synsystematics, Seslerio au- tumnalis-Quercetum cerridis, Carpinion orientalis, Istria, Slovenia IZVLEČEK Fitocenološka analiza gozdov cera (Quercus cerris) v sub- mediteranskem fitogeografskem območju Slovenije Fitocenološko smo analizirali mešane listnate gozdove na flišni in mešani flišno-apnenčasti matični podlagi v Sred- njem Posočju, na Krasu, v Brkinih in v Slovenski Istri, kjer v drevesni plasti prevladuje cer (Quercus cerris). Na podlagi primerjave s podobnimi cerovimi združbami v Sloveniji, Italiji, Madžarski in Bosni in Hercegovini smo opisali novo asociacijo Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis, ki jo uvrščamo v zvezo Carpinion orientalis. Členili smo jo na tri subasociaciji: -asparagetosum acutifolii (cerovi sestoji v Slov- enski Istri, kjer se ta drevesna vrsta dobro pomlajuje in ohranja skozi več generacij), -hieracietosum sabaudi (oblika na nekoliko zakisanih flišnih tleh, prav tako v Istri) in -cam- panuletosum rapunculoidis (drugotna cerova združba na po- tencialno bukovih rastiščih). Kljub temu, da opisane cerove sestoje štejemo za drugotne (pionirske), zaradi precejšnjih površin, ki jih poraščajo, predlagamo nov habitatni in gozd- ni rastiščni tip primorsko cerovje na flišu. Ključne besede: fitocenologija, sinsistematika, Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis, Carpinion orientalis, Istra, Slovenija 1 Institute of Biology, Scientific Research Centre of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, Regional Research Unit Tol- min, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin and Biotechnical Faculty of the University in Ljubljana, Department of Forestry and Renewable Forest Resources, Večna pot 83, SI-1000 Ljubljana, igor.dakskobler@zrc-sazu.si 2 Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Sežana, Krajevna enota Kozina, Hrpelje, Reška cesta 14, SI-6240 Kozina, zvone. sadar@zgs.gov.si 3 Institute of Biology, Scientific Research Centre of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, Novi trg 2, SI-1000 Ljubljana and University of Nova Gorica, Vipavska 13, SI-5000 Nova Gorica, carni@zrc-sazu.si DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 6 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Quercus cerris is a southeastern-European-southwest- ern-Asian species, a character species of the alliance Carpinion orientalis (Aeschimann et al. 2004a: 224). It is relatively common in the western, southern and eastern parts of Slovenia, but very rare in the Alpine phytogeographical region (Figure 1, Kotar 1999). It frequently occurs accompanied by other oaks (Q. pe- traea, Q. pubescens), with European hop hornbeam and oriental hornbeam (Ostrya carpinifolia, Carpinus orientalis), flowering ash (Fraxinus ornus), in places even beech (Fagus sylvatica), common hornbeam (Car- pinus betulus) and other deciduous trees, usually on sunny slopes of the hilly and submontane belts, rarely also in the lower montane belt up to the elevation of around 1000 m, on limestone, marl and flysch bed- rock, on relatively deep and fertile soil. It is a heliophil- ous and pioneer tree species that establishes itself on former meadows and pastures, degraded forest areas, forest clearings and in large stand gaps. Turkey oak naturally occurs in sessile oak, pubescent oak and (or) oriental hornbeam communities in the sub-Mediterra- nean phytogeographical region and in the hilly, sub- montane and lower montane belts in the interior of the country (e.g. in the stands of associations Seslerio au- tumnalis-Ostryetum, Amelanchiero ovalis-Ostryetum, Aristolochio-Quercetum pubescentis, Seslerio autumna- lis-Quercetum petraeae, Seslerio autumnalis-Querce- tum pubescentis, Querco-Carpinetum orientalis, Quer- co pubescenti-Ostryetum carpinifoliae, Serratulo tincto- riae-Quercetum petraeae, syn. Lathyro nigri-Querce- tum petraeae, Melampyro vulgati-Quercetum petraeae), occasionally even in common hornbeam and beech communities (such as Ornithogalo pyrenaici-Carpine- tum betuli, Asaro-Carpinetum betuli, Asperulo-Carpi- netum betuli, Castaneo-Fagetum sylvaticae, Seslerio autumnalis-Fagetum, Ornithogalo pyrenaici-Fagetum, Lamio orvalae-Fagetum), in noble hardwood commu- nities (Veratro nigri-Fraxinetum, Saxifrago petraeae-Ti- lietum, Paeonio officinalis-Tilietum), in pioneer black alder stands (Lamio orvalae-Alnetum glutinosae) – 1 INTRODUCTION Figure 1: Distribution of Quercus cerris in Slovenia according to the FloVegSi database (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003) Slika 1: Razširjenost cera (Quercus cerris) v Sloveniji, po podatkih v bazi FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003) DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 7FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 source FloVegSi database, T. Seliškar, Vreš & A. Seli- škar (2003) and Zupančič (1999). Its pioneer stands on submontane beech community sites from the asso- ciation Hacquetio-Fagetum in the Notranjska region are described as the association Hacquetio-Quercetum cerridis (Marinček & Šilc 1999). The association Fraxino orni-Quercetum cerridis (Vukelić 2012, Stu- par et al. 2015, 2016) occurs in Croatia and Bosnia and Herzegovina alongside the association Quercetum frai- netto-cerridis, which is a zonal community that occurs in an extensive part of the Balkan Peninsula in the transitional belt between forests and steppes and is not comparable with stands from Slovenia. A Quercus cer- ris community was described also in Hungary, namely as the association Paeonio banaticae-Quercetum cerri- dis (Kevey 2007). Quercetum cerridis stands in Austria are classified mainly in the association Chamaecytiso supini-Quercetum cerridis Starlinger 2007, whose au- thor (Starlinger 2007a,b) characterises it as a sub-Il- lyrian acidophilus Turkey oak forest. Its stands are dis- tributed in the hilly and submontane belt of the east- ern part of the country, mainly on levelled terrain and gentle slopes, on silicate or mixed calcareous-silicate bedrock. Turkey oak and sessile oak are equally repre- sented in the tree layer of these stands, in places occur- ring alongside Quercus robur and Pinus sylvestris. Fre- quent shrub layer species are Ligustrum vulgare, Crata- egus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa spp., Rubus spp. Frequent and diagnostic species of the herb layer are Serratula tinctoria, Clinopodium vulgare, Poa ne- moralis, Convallaria majalis, Chamaecytisus supinus, Betonica officinalis, Lathyrus niger and Tanacetum co- rymbosum. In terms of entire species composition and ecological conditions these Turkey oak-sessile oak stands are not very similar to the studied Turkey oak stands from western and southwestern Slovenia. Pi- gnatti (1998) classifies the sub-Mediterranean Turkey oak woods from central Italy mainly into the associa- tion Rubio-Quercetum cerridis (E. et S. Pignatti 1968) Bas Pedroli et al. 1988. Despite certain similarities with the stands from western and southwestern Slove- nia in terms of ecological conditions (elevations be- tween 200 and 600 m, geological bedrock composed of flysch, marlstone, even limestone) they occur in much warmer and drier, almost Mediterranean climate. As Quercus cerris overgrows large areas in Istria, Brkini, the Karst, Goriška Brda and even the Central Soča Valley, we conducted a phytosociological study into its stands, arranged their relevés into a table and tried to classify them into a syntaxonomical system. 2 METHODS Phytosociological relevés of Quercus cerris stands were made applying the standard Central-European meth- od (Braun-Blanquet 1964). We made a total of 35 relevés and entered them into the FloVegSi database (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003), which served as the basis for Figures 1 and 2. Combined cover-abun- dance values were transformed into numerical values 1– 9 (van der Maarel 1979). Numerical comparisons were made with the software package SYN-TAX (Po- dani 2001). Relevés were arranged into the analytic table (Table 1) based on hierarchical classification. We integrated the results of the (unweighted) pair group method with arithmetic mean “(Unweighted) average linkage” – UPGMA, where we applied Wishart’s simi- larity ratio. In the second step we made a synthetic table in which we arranged, in addition to the three forms of the studied community, also similar Quercus cerris stands from Italy, Hungary and Bosnia and Her- zegovina, and compared them applying hierarchical classification and the UPGMA method. Phytosocio- logical groups (= groups of diagnostic species) were formed on the basis of our own criteria, but with con- sideration of numerous authors. The nomenclature source for the names of vascular plants is Martinčič & al. 2007), Martinčič (2003, 2011) for the names of mosses, and Šilc & Čarni (2012) and Stupar et al. (2015, 2016) for the names of the syntaxa, except for the name of the alliance Carpinion orientalis Horvat 1958 and class Querco-Fagetea Braun-Blanquet et Vlieger in Vlieger 1937. The research covered Quercus cerris stands in the Central Soča Valley, Goriška Brda, the Karst, Br- kini and Slovenian Istria (Figure 2). The predomi- nant geological bedrock is f lysch, in places admixed with limestone and (or) marlstone, rarely, in the Karst, pure limestone or, close to Most na Soči, lime- stone with an admixture of chert (Buser 2009). Eu- tric brown soils predominate, more rarely rendzina or Chromic Cambisols (Vidic et al. 2016). Ogrin (1996, 1999) classifies the climate where these stands are located as the sub-Mediterranean climate in the hinterlands, with the mean temperature of the cold- est month between 0 ºC and 4 ºC and the mean tem- perature of the warmest month between 20 ºC and 22 ºC; the average precipitation is between 1,200 mm (to the south) and 2,000 mm (to the north). Some DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 8 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 stands were recorded also in the area of the sub- Mediterranean climate, with the mean temperature of the coldest month higher than 4 ºC and the mean temperature of the warmest month higher than 22 ºC. The average precipitation is between 1,000 and 1,200 mm. 3 RESULTS AND DISCUSSION Figure 2: Localities of researched Quercus cerris-dominated stands in Slovenia Slika 2: Nahajališča popisanih sestojev s prevladujočim cerom (Quercus cerris) v Sloveniji Based on their floristic similarity, 35 phytosociological relevés of Quercus cerris stands from western and southwestern Slovenia (Figure 2) on flysch and mixed flysch-limestone geological bedrock formed three groups, with two relevés standing out as completely different (Figure 3). The species composition of these three groups of relevés was compared to the species composition of Quercus cerris communities from the interior of Slovenia, from Bosnia and Herzegovina, Italy and Hungary. The resulting synthetic table (Ap- pendix 1) comprised seven syntaxa (Figure 4). They were compared by means of hierarchical classification with consideration of only one stand layer for each species. The compared syntaxa were an- alysed also in terms of the composition of diagnostic species (phytosociological groups) – Table 2. The re- sults (Figure 4, Table 2) demonstrated that Quercus cerris communities from western and southwestern Slovenia group separately from other communities compared. The greatest similarity and the largest number of shared species was determined for the stands of the association Daphno laureolae-Quercetum cerridis (from the central Italy) which, however, com- prise significantly more character species of the class Quercetea ilicis and significantly fewer species of the order Fagetalia sylvaticae (Table 2, column 4). Stands of the association Fraxino orni-Quercetum cerridis from Bosnia and Herzegovina comprise fewer charac- DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 9FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 ter species of the order Quercetalia pubescenti-petraeae, but many more species of the class Festuco-Brometea (Table 2, column 5). The studied stands have several species in common also with the stands of the associa- tions Hacquetio-Quercetum cerridis (from Notranjska, Slovenia) and Paeonio banaticae-Quercetum cerridis (from Hungary), but these two syntaxa have a distinct- ly different composition in terms of groups of diagnos- tic species (Table 2, columns 6–7). In any case, the studied stands cannot be classified into any of the compared associations and are therefore classified into the new association Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis ass. nov. hoc loco (syn. Paeonio officinalis- -Quercetum cerris Dakskobler in Milošević Štukl 2012 nom. prov., Rusco aculeati-Quercetum cerridis Daks- kobler et Sadar in Čarni et al. 2016 nom. prov. – Milo- šević Štukl (2012), Čarni et al. (2016). Its diagnostic species are Quercus cerris as the dominant species of the tree layer, Ruscus aculeatus (which occurs also in the stands of associations Daph- no laureolae-Quercetum cerridis and Paeonio banati- cae-Quercetum cerridis) and Sesleria autumnalis (which occurs also in the stands of the association Fraxino or- ni-Quercetum cerridis). Phytogeographical differential species of the new association are the taxa Helleborus multifidus subsp. istriacus (syn. Helleborus odorus subsp. istriacus) and Lamium orvala. The nomencla- ture type, holotypus, of the new association is relevé 10 in Table 1. Based on the analysis of diagnostic species (Table 2, columns 1–3) we classify the new association into the alliance Carpinion orientalis, order Quercetalia pubescenti-petraeae and class Querco-Fagetea. We distinguish three subassociations. The stands of the subassociation -asparagetosum acutifolii (its no- menclature type, holotypus, is the same as the nomen- clature type of the new association, relevé 10 in Table 1), are distributed mainly in Istria (with only one rel- evé from the Central Soča Valley), at the elevations between 45 and 300 m, more frequently on shady than on sunny aspects, on gentle to moderately steep slopes. The geological bedrock is f lysch, in places ad- mixed with limestone; the soil is eutric, rarely rendzi- na. Turkey oak in these stands rejuvenates success- fully and keeps for several generations. It is not easily discernible what the original structure of these Istrian woods was and what their edifying tree species used Figure 3: Dendrogram of relevés with dominant Quercus cerris from western and southwestern Slovenia (UPGMA, 1– simila rity ratio) Slika 3: Dendrogram cerovih sestojev iz zahodne in jugozahodne Slovenije (UPGMA, komplement Wishartovega koeficienta podobnosti) Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis D iss im ila rit y 0,75 0,70 0,65 0,60 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 1 2 3 13 21 22 26 27 15 18 25 28 29 10 17 9 14 16 19 20 23 24 4 5 6 34 35 7 8 32 11 30 31 33 12 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 10 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 to be. It is possible that other oaks and especially ori- ental hornbeam (Carpinus orientalis) were better rep- resented in them, even though the latter, similarly as Turkey oak, occurs in Slovenian Istria primarily as a pioneer tree species. At present, individual trees of pubescent oak (Quercus pubescens), sessile oak (Q. pe- traea) and hop hornbeam (Ostrya carpinifolia), rarely service tree (Sorbus domestica) and common horn- beam (Carpinus betulus) occur in the upper tree layer, while oriental hornbeam, wild service tree (Sorbus torminalis), service tree and flowering ash (Fraxinus ornus) frequently occur in the lower tree layer, rarely also hop hornbeam and common hornbeam. Frequent in the lower shrub layer is Lonicera caprifolium, while Ruscus aculeatus completely dominates in this or in the herb layer, occasionally accompanied with Sesle- ria autumnalis. The differential species of the subas- sociation are Asparagus acutifolius, Helleborus multi- fidus subsp. istriacus (H. odorus subsp. istriacus) and Carpinus orientalis. In any case, the stands of this subassociation are, at least in Slovenia, the most au- thentic image of Quercus cerris woods and it is very unlikely for Quercus cerris to be naturally replaced (superseded) here by any other tree species, so it would be reasonable to promote it also through forest management practice. The stands of the subassociation -hieracietosum sabaudi were also found in Istria, although at slightly Figure 4: Dendrogram of syntaxa with dominant Quercus cerris from Slovenia, Central Italy, Hungary and Bosnia and Herze- govina (UPGMA, 1– similarity ratio) Slika 4: Dendrogram cerovih združb iz Slovenije, srednje Italije, Bosne in Hercegovine in Madžarske (UPGMA, komplement Wishartovega koeficienta podobnosti) SaQcty Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis asparagetosum acutifolii, this article, Table 1, relevés 1–15; SaQcac Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis, this article, Table 1, relevés 22–33; SaQcluz Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hieracietosum sabaudi, this article, Table 1, relevés 16–21; DlQc Dapno laureoli-Quercetum cerridis Tefftani et Biondi 1993 (inc. Quercus cerris and Carpinus orientalis comm.), Italy, Umbria (Catorci, Raponi & Orsomando 2013, Table 7) FsQc Fraxino orni-Quercetum cerridis Stefanović 1960, Bosnia and Herzegovina (Stupar et al. 2015, Table 4, column 2) HeQc Hacquetio epipactidis-Quercetum cerridis, Slovenia, Notranjska, Marinček & Šilc 1999 (Marinček & Šilc 1999: 71–75). PbQc Paeonio banaticae-Quercetum cerridis Kevey 2007, Mecsek, Hungary (Kevey 2007, Table 1) Quercetum cerridis D is si m ila rit y 0,75 0,70 0,65 0,60 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 SaQcty SaQcac SaQcluz DlQc FoQc HeQc PbQc DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 11FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 higher elevations, at 55 to 400 m, on flysch and eutric brown soils with transitions to dystric brown soils, on gentle, mainly sunny slopes. The composition of the tree layer is similar as in the previously described sub- association, except that these stands very rarely com- prise hop hornbeam (Ostrya carpinifolia); also rare is oriental hornbeam (Carpinus orientalis), whereas ser- vice tree (Sorbus domestica) and sweet chestnut (Casta- nea sativa) occur more frequently. Ruscus aculeatus has considerably smaller medium coverage in the lower shrub layer or herb layer than in the stands of the previously described subassociation, which in most of the relevés is not the case for Sesleria autumnalis. The differential species of the subassociation are Hieracium sabaudum, Genista tinctoria, Knautia drymea subsp. tergestina and Castanea sativa, and the species with higher frequency include Serratula tinctoria, Betonica officinalis, Carex montana, Festuca heterophylla and Lathyrus niger. Composition by groups of diagnostic species with a comparatively higher proportion of spe- cies of the order Quercetalia roboris (Table 2, column 3) also indicates stands on slightly more acid soil. The nomenclyture type, holotypus, of the new subassocia- tion is relevé 21 in Table 1. These Turkey oak stands might be syndynamically connected, as a long-term degradation stage, with submontane beech stands from the associations Ornithogalo-Fagetum or Casta- neo-Fagetum sylvaticae, which have persisted in this area only on shady slopes. The stands of the subassociation -campanuleto- sum rapunculoidis were recorded in the hills of Goriška Brda, in the Central Soča Valley between Most na Soči and Solkan. One relevé was made in the Karst. The elevation of the relevés ranges from 130 to 600 m; the geological bedrock is mixed, limestone and flysch or limestone admixed with marlstone and chert; the soil is rendzina, Eutric or Chromic Cambisols. Moderate to very steep slopes on sunny and occasionally also shady aspects prevail. The most common in the tree layer, in addition to Turkey oak, is hop hornbeam (Ostrya carpinifolia), in places also common horn- beam (Carpinus betulus), but we did not observe orien- tal hornbeam (Carpinus orientalis) and service tree (Sorbus domestica). Sessile oak (Quercus petraea) and wild service tree (Sorbus torminalis) are also quite rare. Sesleria autumnalis dominates in the herb layer and Ruscus aculeatus occurs with individual speci- mens. The differential species of the subassociation are Campanula rapunculoides, Asparagus tenuifolius, Helleborus odorus, Sorbus aria, Tilia cordata and Acer pseudoplatanus, in part also several other species (Vinca minor, Cyclamen purpurascens, Anemone trifo- lia, Lamium orvala, Campanula persicifolia, Arabis turrita, Convallaria majalis). Distinctly higher than in previously listed subassociations is the proportion of diagnostic species of the alliance Tilio-Acerion and order Fagetalia sylvaticae (Table 2, column 2). The en- tire species composition implies a syndynamic con- nection with beech forests from the associations Orni- thogalo-Fagetum and Seslerio autumnalis-Fagetum that occur in this area. The nomenclature type, holo- typus, of the subassociation -campanuletosum rapun- culoidis is relevé 24 in Table 1. At present, relevés 34 and 35 in Table 1 cannot be classified into any of the three listed subassociations, although they comprise some of the diagnostic species of the subassociation -campanuletosum rapunculoidis. With their entire species composition they slightly stand out, but are still treated within the association Seslerio autumna- lis-Quercetum cerridis. 4 CONCLUSIONS Quercus cerris is a relatively common tree species in Slovenia, especially in its hilly and submontane belts, in the southwestern and southeastern Slovenia, on warm sites with nutrient-rich soil. Most of its stands are pioneer, occurring on sessile oak, pubescent oak, hop hornbeam and oriental hornbeam and (or) beech sites. Nevertheless, these can be long-term stages where Quercus cerris rejuvenates itself and keeps for several generations. In the sub-Mediterranean part of Slovenia we therefore described a new association, Seslerio autu- mnalis-Quercetum cerridis (syn. Paeonio officinalis- -Quercetum cerris nom. prov., Rusco aculeati-Querce- tum cerridis nom. prov.), whose diagnostic species are Quercus cerris, Ruscus aculaetus, Sesleria autumnalis, and the taxa Heleborus multifidus subsp. istriacus (syn. H. odorus subsp. istriacus) and Lamium orvala are its geographical differential species. We distinguish a more thermophilous subassociation -asparagetosum acutifolii, which is distributed primarily in Istria, a more acidophilus subassociation -hieracietosum sabaudi and the subassociation on mixed, limestone- flysch (or marlstone) bedrock (in particular in the Central Soča Valley and partly in the Karst) -campanu- letosum rapunculoidis. As areas covered by sub-Medi- terranean Quercus cerris woods are not insignificant we propose they be treated as a special type, littoral DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 12 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Quercus cerris woods (41.7423), in the framework of the habitat typology (Jogan et al. 2004), and in the frame- work of typology of forest sites (Kutnar et al. 2012) as a new forest site in the group of thermophilous decidu- ous forests on calcareous and mixed bedrock: littoral Quercus cerris woods on flysch and limestone. Their current economic role is not significant as they are mainly used for firewood, but its sites are suitable also for growing quality wood of minority tree species, es- pecially Sorbus domestica and S. torminalis. They are also important as biotopes as they are sites of several protected plants (Anon. 2004): Ruscus aculeatus, R. hypoglossum, Helleborus odorus, Helleborus multifidus subsp. istriacus, Orchis purpurea, Orchis mascula subsp. speciosa, Erythronium dens-canis, Galanthus nivalis, Hemerocallis lilioasphodelus, Lilium martagon, L. bul- biferum, Iris graminea, Primula auricula, Neottia ni- dus-avis, Epipactis helleborine, Cephalanthera longifo- lia, Platanthera chlorantha, P. bifolia, Cyclamen purpu- rascens, Paeonia officinalis, Dianthus hyssopifolius, and several Red List species (Anon. 2002): Pyrus spinosa (Pyrus amygdaliformis), Melica picta, Veratrum nigrum. 5 POVZETEK 5.1 Uvod Cer (Quercus cerris) je jugovzhodnoevropska-jugoza- hodnoazijska vrsta, značilnica zveze Carpinion orien- talis (Aeschimann et al. 2004a: 224). V Sloveniji je cer razmeroma pogost v njenem zahodnem, južnem in vzhodnem delu, zelo redek je le v alpskem fitogeograf- skem območju (slika 1, Kotar 1999). Pogosto raste družno z ostalimi hrasti (Q. petraea, Q. pubescens), črnim in kraškim gabrom (Ostrya carpinifolia, Carpi- nus orientalis), malim jesenom (Fraxinus ornus), pone- kod tudi z bukvijo (Fagus sylvatica), belim gabrom (Carpinus betulus) in drugimi listavci, navadno na prisojnih pobočjih gričevnega in podgorskega, redkeje tudi spodnjega gorskega pasu do nadmorske višine okoli 1000 m, na apnenčasti, lapornati in flišni podlagi, na razmeroma globokih in rodovitnih tleh. Je svetloljubna in pionirska drevesna vrsta, ki se uveljavi na nekdanjih pašnikih, na degradiranih gozdnih površinah, posekah in v večjih sestojnih odprtinah. Cer je naravno primešan v združbah gradna, puhaste- ga hrasta in (ali) kraškega gabra v submediteranskem fitogeografskem območju in v gričevnem, podgorskem in spodnjem gorskem pasu v notranjosti države (na primer v sestojih asociacij Seslerio autumnalis-Ostrye- tum, Amelanchiero ovalis-Ostryetum, Aristolochio- -Quercetum pubescentis, Seslerio autumnalis-Querce- tum petraeae, Seslerio autumnalis-Quercetum pube- scentis, Querco-Carpinetum orientalis, Querco pube- scenti-Ostryetum carpinifoliae, Serratulo tinctoriae- -Quercetum petraeae, sin. Lathyro nigri-Quercetum petraeae, Melampyro vulgati-Quercetum petraeae), ponekod tudi v nekaterih bukovih in belogabrovih združbah (na primer Castaneo-Fagetum sylvaticae, Se- slerio autumnalis-Fagetum, Ornithogalo pyrenaici-Fage- tum, Lamio orvalae-Fagetum, Ornithogalo pyrenaici- -Carpinetum betuli, Asaro-Carpinetum betuli, Asperulo- -Carpinetum betuli), v združbah plemenitih listavcev (Veratro nigri-Fraxinetum, Saxifrago petraeae-Tilietum, Paeonio officinalis-Tilietum), v pionirskih logih črne jelše (Lamio orvalae-Alnetum glutinosae) – vir podatk- ovna baza FloVegSi, T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar (2003) in Zupančič (1999). Kot asociacija Hacquetio- -Quercetum cerridis so opisani njegovi pionirski ses- toji na rastiščih podgorskega bukovja iz asociacije Ha- cquetio-Fagetum na Notranjskem (Marinček & Šilc 1999). Na Hrvaškem in v Bosni in Hercegovini poleg asociacije Quercetum frainetto-cerridis, ki je conalna združba precejšnjega dela Balkanskega polotoka na prehodu med gozdom in stepo in sestoji iz Slovenije z njo niso primerljivi, poznajo tudi asociacijo Fraxino orni-Quercetum cerridis (Vukelić 2012, Stupar et al. 2015, 2016). Tudi na Madžarskem je opisana cerova združba, asociacija Paeonio banaticae-Quercetum cer- ridis (Kevey 2007). V Avstriji cerove sestoje uvrščajo predvsem v asociacijo Chamaecytiso supini-Quercetum cerridis Starlinger 2007, ki jo njen avtor (Starlinger 2007a,b) označuje kot subilirski kisloljubni cerov gozd. Njegovi sestoji so razširjeni v gričevnem in podgor- skem pasu vzhodnega dela države, v glavnem na urav- navah in položnih pobočjih, na silikatni ali mešani karbonatno-silikatni podlagi. V drevesni plasti teh sestojev sta enakovredno zastopana cer in graden, ponekod rasteta tudi dob (Quercus robur) in rdeči bor (Pinus sylvestris). Pogoste vrste grmovne plasti so Ligu- strum vulgare, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa spp., Rubus spp. Pogoste in diagnostične vrste v zeliščni plasti so Serratula tinctoria, Clinopodium vul- gare, Poa nemoralis, Convallaria majalis, Chamaecyti- sus supinus, Betonica officinalis, Lathyrus niger in Ta- nacetum corymbosum. Po celotni vrstni sestavi in ekoloških razmerah je podobnost teh cerovo-grad- novih sestojev s preučenimi cerovimi sestoji iz zahodne in jugozahodne Slovenije majhna. Submediteranske DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 13FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 cerove gozdove iz srednje Italije Pignatti (1998) uvršča predvsem v asociacijo Rubio-Quercetum cerri- dis (E. et S. Pignattii 1968) Bas Pedroli et al. 1988. Kljub neka terim podobnostim v ekoloških razmerah s ses- toji iz zahodne in jugozahodne Slovenije (višinski pas uspevanja 200 m do 600 m, geološka podlaga fliš, laporovec, tudi apnenec) uspevajo v precej toplejšem in bolj suhem, skoraj mediteranskem podnebju. Ker cerovi sestoji ponekod v Istri, Brkinih, na Krasu, Goriških Brdih in tudi v Srednjem Posočju poraščajo precejšnje površine, smo jih fitocenološko preučili, popise uredili v preglednico in jih poskušali uvrstiti v sintaksonomski sistem. 5.2 Metode Fitocenološke popise cerovih sestojev smo naredili po srednjeevropski metodi (Braun-Blanquet 1964). Skupno smo naredili 35 popisov in jih vnesli v bazo FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003). S pomočjo te podatkovne baze smo izdelali tudi sliki 1 in 2. Kombinirane ocene zastiranja in pogostnosti smo pretvorili v ordinalne vrednosti od 1 do 9 (van der Maarel 1979). Numerične primerjave smo opravili s programom SYN-TAX 2000 (Podani 2001). Popise smo v analitsko preglednico (tabela 1) uredili na podlagi hierarhične klasifikacije. Upoštevali smo rezultate metode kopičenja na podlagi povezovanja (netehtanih) srednjih razdalj “(Unweighted) average linkage” – UPGMA, kjer smo uporabljali Wishartov koeficient podobnosti (similarity ratio). V drugem ko- raku smo izdelali sintezno tabelo, v katero smo poleg treh oblik preučevane združbe uvrstili še podobne cerove združbe iz Italije, Madžarske in Bosne in Her- cegovine in jih prav tako primerjali s hierarhično klasifikacijo in isto metodo, UPGMA. Fitocenološke skupine (= skupine diagnostičnih vrst) smo ob upoštevanju številnih avtorjev oblikovali po lastnih merilih. Nomenklaturni viri za imena praprotnic in semenk so Martinčič & al. (2007), za imena mahov Martinčič (2003, 2011), za imena sintaksonov pa Šilc & Čarni (2012) in Stupar et al. (2015, 2016), razen za ime zveze Carpinion orientalis Horvat 1958 in razreda Querco-Fagetea Braun-Blanquet et Vlieger in Vlieger 1937. V raziskavo smo zajeli cerove sestoje v Posočju, Goriških Brdih, na Krasu, v Brkinih in Istri (slika 2). Prevladujoča geološka podlaga je fliš, ponekod s primesjo apnenca in (ali) laporovca, redkeje, na Krasu, čisti apneenc ali, v okolici Mosta na Soči, apnenec z rožencem (Buser 2009). Prevladujejo evtrična rjava tla, redkejša tipa sta rendzina ali rjava pokarbonatna tla (Vidic et al. 2016). Ogrin (1996, 1999) uvršča območja, kjer smo preučevali te sestoje, v submediter- ansko podnebje v zaledju, s srednjo temperature najhladnejšega meseca med 0 ºC in 4 ºC in srednjo temperature najtoplejšega meseca med 20 ºC in 22 ºC; povprečna letna višina padavin je med 1200 mm (na jugu) in 2000 mm (na severu). Nekaj sestojev smo pop- isali tudi v območju submediteranskega podnebja, ki ima povprečno temperature najhladnejšega meseca več kot 4 ºC in povprečno temperaturo najtoplejšega meseca več kot 22 ºC, povprečna letna višina padavin je med 1000 mm in 1200 mm. 5.3 Razultati in razprava 35 fitocenoloških popisov cerovih sestojev iz zahodne in jugozahodne Slovenije (slika 2) na flišnati in mešani flišnato-apnenčasti geološki podlagi se je po floristični podobnosti združevalo v tri skupine, dva popisa pa sta bila povsem drugačna od ostalih (slika 3). Vrstno ses- tavo teh treh skupin popisov smo primerjali z vrstno sestavo cerovih združb iz notranjosti Slovenije, iz Bosne in Hercegovine, Italije in Madžarske. Izdelali smo sintezno preglednico (Dodatek 1), v katero smo uvrstili naslednje sintaksone: SaQcty Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis aspara- getosum acutifolii, ta članek, preglednica 1, popisi 1–15; SaQcac Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis cam- panuletosum rapunculoidis, ta članek, preglednica 1, popisi 22–33; SaQcluz Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hiera- cietosum sabaudi, ta članek, preglednica1, popisi 16–21; DlQc Dapno laureoli-Quercetum cerridis Tefftani et Bi- ondi 1993 (vključno Quercus cerris in Carpinus orientalis združba), Italija, Umbrija (Catorci, Ra- poni & Orsomando 2013, preglednica 7) FsQc Fraxino orni-Quercetum cerridis Stefanović 1960, Bosna in Hercegovina (Stupar et al. 2015, pregled- nica 4, stolpec 2) HeQc Hacquetio epipactidis-Quercetum cerridis, Slovenija, Notranjska, Marinček et Šilc 1999 (Ma- rinček & Šilc 1999: 71–75). PbQc Paeonio banaticae-Quercetum cerridis Kevey 2007, Mecsek, Madžarska (Kevey 2007, pregled- nica 1) Primerjali smo jih s hierrahično klasifikacijo in pri tem za vsako vrsto upoštevali samo eno sestojno plast. Primerjane sintaksone smo analizirali tudi po sestavi DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 14 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 diagnostičnih vrst (fitocenoloških skupinah) – preglednica 2. Rezultati (slika 4, preglednica 2), kažejo, da se cerove združbe iz zahodne in jugozahodne Slovenije združujejo ločeno od ostalih primerjanih združb. Največjo podobnost in največ skupnih vrste smo ugotovili s sestoji asocacije Daphno laureolae- -Quercetum cerridis iz srednje Italije, toda je v njih bistveno več vrst značilnic razreda Quercetea ilicis in precej manj vrst reda Fagetalia sylvaticae (preglednica 2, stolpec 4). Sestoji asociacije Fraxino orni-Quercetum cerridis iz Bosne in Hercegovine imajo primerjalno manj značilnic reda Quercetalia pubescenti-petraeae, precej več pa vrst razreda Festuco-Brometea (pregled- nica 2, stolpec 5). Nekatere skupne vrste imajo preučeni sestoji tudi s sestoji asociacij Hacquetio-Quercetum cerridis iz Notranjske in Paeonio banaticae-Quercetum cerridis iz Madžarske, vendar je v teh dveh sintaksonih bistveno drugačna sestava po skupinah diagnostičnih vrst (preglednica 2, stolpca 6–7). Vsekakor preučenih sestojev ne moremo uvrstiti v nobeno od primerjanih asociacij, zato jih uvrščamo v novo asociacijo Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis ass. nov. hoc loco. (sin. Paeonio officinalis-Quercetum cerris Dakskobler in Milošević Štukl 2012 nom. prov., Rusco aculeati-Quer- cetum cerridis Dakskobler et Sadar in Čarni et al. 2016 nom. prov. – Milošević Štukl (2012), Čarni et al. 2016). Njene diagnostične vrste so Quercus cerris kot dominantna vrsta drevesne plasti, Ruscus aculeatus (ta se sicer pojavlja tudi v sestojih asociacij Daphno laure- olae-Quercetum cerridis in Paeonio banaticae-Querce- tum cerridis) in Sesleria autumnalis (ki uspeva tudi v sestojih asociacije Fraxino orni-Quercetum cerridis). Fitogeografski razlikovalnici nove asociacije sta tak- sona Helleborus multifidus subsp. istriacus (sin. Helle- borus odorus subsp. istriacus) in Lamium orvala. No- menklaturni tip, holotypus, nove asociacije je popis št. 10 v preglednici 1. Novo asociacijo na podlagi analize diagnostičnih vrst (preglednica 2, stolpci 1–3) uvrščamo v zvezo Carpinion orientalis, red Quercetalia pubescenti-petraeae in v razred Querco-Fagetea. Razlikujemo tri subasociacije. Sestoji subasociaci- je -asparagetosum acutifolii, njen nomenklaturni tip, holotypus, je isti kot nomenklaturni tip nove asociaci- je, popis št. 10 v preglednici 1, so razširjeni predvsem v Istri (le en popis je iz Srednjega Posočja), na nad- morski višini od 45 m do 300 m, pogosteje na osojnih kot na prisojnih legah, na položnih do zmerno strmih pobočjih. Geološka podlaga je f liš, le ponekod s primesjo apnenca, tla pa so evtrična, redkeje rendzi- na. Cer se v teh sestojih dobro pomlajuje in se ohranja več generacij. Kakšna je bila prvotna podoba in katera je bila nekoč nosilna drevesna vrsta v teh gozdovih v Istri, je težko sklepati. Morda so v njih imeli večji delež tudi drugi hrasti in predvsem kraški gaber (Car- pinus orientalis), čeprav je tudi ta v Slovenski Istri po- dobno kot cer predvsem pionirska drevesna vrsta. Zdaj sta v zgornji drevesni plasti posamično primešani puhasti hrast, graden in črni gaber, redkeje tudi skorš (Sorbus domestica) in beli gaber (Carpinus betulus), v spodnji drevesni plasti pa so pogosti kraški gaber, brek (Sorbus torminalis), skorš, mali jesen, redkeje črni in beli gaber. V spodnji grmovni plasti je pogost kovačnik (Lonicera caprifolium), v tej oz. v zeliščni plasti pa povsem prevladuje bodeča lobodika (Ruscus aculeatus), ponekod tudi jesenska vilovina (Sesleria autumnalis). Razlikovalnice subasociacije so Aspara- gus acutifolius, Helleborus multifidus subsp. istriacus (H. odorus subsp. istriacus) in Carpinus orientalis. Vs- ekakor so sestoji te subasociacije vsaj v Sloveniji na- jbolj verodstojna podoba cerovega gozda, kjer je ma- jhna verjetnost, da bi ga po naravni poti kmalu nado- mestila (izpodrinila) katera druga drevesna vrsta in ga je torej smiselno pospeševati tudi z načinom gosp- odarjenja. Sestoje subasociacije -hieracietosum sabaudi smo prav tako našli v Istri, a na nekoliko večji nadmorski višini, 75 m do 400 m, na flišu in evtričnih rjavih tleh s prehodi v distrična rjava tla, na položnih, v glavnem prisojnih pobočjih. Sestava drevesne plasti je podobna kot v prej opisani subasociaciji, s tem da je v teh sesto- jih zelo redek črni gaber, precej redkejši tudi kraški gaber, bolj pogosta pa sta skorš in pravi kostanj. Vrsta Ruscus aculeatus ima v spodnji grmovni oz. zeliščni plasti precej manjše srednje zastiranje kot v sestojih prej opisane subasociacje, to pa v večini popisov ne velja za vrsto Sesleria autumnalis. Razlikovalnice sub- asociacije so vrste Hieracium sabaudum, Genista tinc- toria, Knautia drymea subsp. tergestina in Castanea sativa, vrste z večjo pogostnostjo pa so tudi Serratula tinctoria, Betonica officinalis, Carex montana, Festuca heterophylla in Lathyrus niger. Na sestoje na nekoliko zakisanih tleh kaže tudi sestava po skupinah diagnostičnih vrst s primerjalno večjim deležem vrst reda Quercetalia roboris (preglednica 2, stolpec 3). No- menklaturni tip, holotypus, nove subasociacije je popis št. 21 v preglednici 1. Morda so ti cerovi sestoji sindi- namsko, kot dolgotrajen degradaciji stadij, povezani s podgorskim bukovjem iz asociacij Ornithogalo-Fage- tum ali Castaneo-Fagetum sylvaticae, ki je zdaj v tem območju ohranjeno le na osojnih pobočjih. Sestoje subasociacije -campanuletosum rapuncu- loidis smo popisali v Goriških Brdih, v Srednjem Posočju med Mostom na Soči in Solkanom, en popis je s Krasa. Nadmorska višina popisov je od 130 m do 600 m, geološka podlaga je mešana, apnenec in f liš ali DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 15FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 apnenec s primesjo laporovca in roženca, tla so rendzina, evtrična ali rjava pokarbonatna. Prevladu- jejo zmerno do zelo strma pobočja na prisojnih in ponekod tudi osjnih legah. V drevesni plasti je poleg cera najbolj pogost črni gaber, ponekod tudi beli gaber, nismo pa našli kraškega gabra in skorša, redkejša sta tudi graden (Quercus petraea) in brek. V zeliščni plasti je dominantna vrsta Sesleria autumna- lis, vrsta Ruscus aculeatus je primešana posamično. Razlikovalnice subasociacije so vrste Campanula ra- punculoides, Asparagus tenuifolius, Helleborus odorus, Sorbus aria, Tilia cordata in Acer pseudoplatanus, deloma še nekatere druge vrste (Vinca minor, Anemo- ne trifolia, Lamium orvala, Cyclamen purpurascens, Campanula persicifolia, Arabis turrita, Convallaria majalis). Očitno večji kot v prej naštetih subasociaci- jah je delež diagnostičnih vrst zveze Tilio-Acerion in reda Fagetalia sylvaticae (tabela 2, stolpec 2). Iz celotne vrstne sestave upravičeno sklepamo na sindinamsko povezavo s tukajšnjimi bukovimi gozdovi iz asociacij Ornithogalo-Fagetum in Seslerio autumnalis-Fagetum. Nomenklaturni tip, holotypus, subasociacije -campa- nuletosum rapunculoidis je popis št. 24 v tabeli 1. Pop- isov 34 in 35 v tabeli 1 za zdaj ne moremo uvrstiti v nobeno od treh naštetih subasociacij, čeprav v njih uspevajo nekatere diagnostične vrste subasociacije -campanuletosum rapunculoidis. Po svoji celotni vrst- ni sestavi nekoliko odstopata, a ju za zdaj še vedno obravnavamo v okviru asociacije Seslerio autumnalis- -Quercetum cerridis. 5.4 Zaključki Cer je v Sloveniji razmeroma pogosta drevesna vrsta, predvsem v gričevnem in podgorskem pasu, v jugozahodni in jugovzhodni Sloveniji, na toplih rastiščih s hranljivimi tlemi. Večinoma so njegovi ses- toji pionirski, nastali na rastiščih gradna, puhastega hrasta, belega in kraškega gabra in (ali) bukve. Kljub temu so to lahko dolgotrajni stadiji, kjer se cer obnav- lja in ohranja več generacij. Zato smo v submediteran- skem delu Slovenije opisali novo asociacijo Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis (sin. Paeonio officina- lis-Quercetum cerris nom. prov., Rusco aculeati-Quer- cetum cerridis nom. prov.), katere diagnostične vrste so Quercus cerris, Ruscus aculaetus, Sesleria autumnalis, geografski razlikovalnici pa taksona Heleborus multifi- dus subsp. istriacus (sin. H. odorus subsp. istriacus) in Lamium orvala. Razlikujemo bolj toploljubno subaso- ciacijo -asparagetosum acutifolii, ki je razširjena pred- vsem v Istri, bolj kisloljubno subasociacijo -hieracieto- sum sabaudi in subasociacijo -campanuletosum rapun- culoidis na mešani, apnenčasti-flišni (lapornati podla- gi), predvsem v Srednjem Posočju, deloma tudi na Krasu. Ker površine submediternskega cerovja niso tako majhne, predlagamo, da jih v okviru habitatne tipologije (Jogan et al. 2004) obravnavamo kot pose- ben tip primorsko cerovje (41.7423), in v okviru tipologije gozdnih rastiščnih tipov (Kutnar et al. 2012) kot nov gozdni rastiščni tip v skupini toploljub- nih listnatih gozdov na karbonatnih in mešanih kamninah: primorsko cerovje na flišu in apnencu. Nji- hova gospodarska vloga za zdaj ni velika, saj v njih v glavnem pridobivajo drva, vendar so ta rastišča prim- erna tudi za vzgojo kakovostnega lesa manjšinjskih drevesnih vrst, še posebej skorša in breka (Sorbus do- mestica, S. torminalis). Imajo tudi biotopsko vlogo kot rastišča nekaterih zavarovanih rastlin (Anon. 2004): Ruscus aculeatus, R. hypoglossum, Helleborus odorus, Helleborus multifidus subsp. istriacus, Orchis purpurea, Orchis mascula subsp. speciosa, Erythronium dens-ca- nis, Galanthus nivalis, Hemerocallis lilioasphodelus, Li- lium martagon, L. bulbiferum, Iris graminea, Primula auricula, Neottia nidus-avis, Epipactis helleborine, Cephalanthera longifolia, Platanthera chlorantha, P. bifolia, Cyclamen purpurascens, Paeonia officinalis, Di- anthus hyssopifolius in nekaterih vrst iz rdečega sezna- ma (Anon. 2002): Pyrus spinosa (Pyrus amygdalifor- mis), Melica picta, Veratrum nigrum. ACKNOWLEDGEMENTS The authors owe special thanks to Prof. Dr. Jean-Paul Theurillat for his nomenclatural advices. Academician Dr. Mitja Zupančič helped us with valuable improve- ments and corrections. We also acknowledge the fi- nancial support from the Slovenian Research Agency (research core funding No. P1-0236). English transla- tion by Andreja Šalamon Verbič. DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 16 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 REFERENCES – LITERATURA Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004: Flora alpina. Bd. 1: Lycopodiaceae-Apiaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auf., Springer Verlag, Wien– New York. Buser, S., 2009: Geološka karta Slovenije 1: 250.000. Geological map of Slovenia 1: 250,000. Geološki zavod Sloveni- je, Ljubljana. Anonymous, 2002: Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam. Uradni list RS 82/2002. Anonymous, 2004: Uredba o zavarovanih prosto živečih rastlinskih vrstah. Uradni list RS 46/2004. Catorci, A., M. Raponi & E. Orsomando, 2013: Aspetti corologici e fitosociologici di Carpinus orientalis Miller in Umbria. Fitosociologia 40 (1): 39–48. Čarni, A. R. Brus, I. Dakskobler, N. Juvan Mastnak, L. Kutnar, A. Marinšek, D. Roženbergar, T. Nagel & U. Šilc, 2016: Načrtovanje in gozdnogojitveno ukrepanje v razmerah navzočnosti tujerodnih invazivnih dreve- snih vrst. Zaključno poročilo v okviru ciljnega raziskovalnega projekta (V4-1431). Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. (Elaborat 151 pp. + 2 prilogi). Jogan, N., M. Kaligarič, I. Leskovar, A. Seliškar & J. Dobravec, 2004: Habitatni tipi Slovenije HTS 2004. Agencija Republike Slovenije za okolje, Ljubljana. Kevey, B., 2007: A new forest association in Hungary: thermophilous dry oakwood on rubble (Paeonio banaticae- -Quercetum cerridis Kevey ass. nova). Hacquetia (Ljubljana) 6 (1): 5–59. Kotar, M., 1999: Cer (Quercus cerris L.). In: Kotar, M. & R. Brus: Naše drevesne vrste. Slovenska matica, Ljubljana: pp. 68–89. Kutnar, L., Ž. Veselič, I. Dakskobler & D. Robič, 2012: Tipologija gozdnih rastišč Slovenije na podlagi ekoloških in vegetacijskih razmer za potrebe usmerjanja razvoja gozdov. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 70 (4): 195–214. Maarel van der, E., 1979: Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on communi- ty similarity. Vegetatio (Den Haag) 39 (2): 97–114. Marinček, L. & U. Šilc, 1999: Association Hacquetio epipactidis-Quercetum cerris in the Lož Valley in Slovenia. Wiss. Mitt. Niederösterr. Landesmuseum (St. Pölten) 12: 63–76. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., 2011: Seznam jetrenjakov (Marchanthiophyta) in rogovnjakov (Anthocerotophyta) Slovenije. Anno- tated Checklist of Slovenian Liverworts (Marchanthiophyta) and Hornworts (Anthocerotophyta). Scopolia (Lju- bljana) 72: 1–38. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo- čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Milošević Štukl, D., 2012: Produkcijska sposobnost termofilnih listavcev na Primorskem. Diplomska naloga, Uni- verza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta. Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, Ljubljana. (Diplom- ska naloga, 49 pp.) Ogrin, D., 1996: Podnebni tipi v Sloveniji. Geografski vestnik (Ljubljana) 68: 39–56. Ogrin, D., 1998: Podnebje. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko: Geografski atlas Slovenije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 110–111. Pignatti, S., 1998: I boschi d’Italia. Sincologia e biodiversità. UTET, Torino. Podani, J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs for Data Analysis in Ecology and Systematics. User’s Manual, Budapest. Starlinger, F., 2007a: Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl. 1932. In: Willner, W. & Grabherr, G. (eds.): Die Wälder und Gebüsche Österreichs. Ein Bestimmungswerk mit Tabellen. 1. Textband. Spektrum Akademischer Verlag in Elsevier, Heidelberg, pp. 96–109. Starlinger, F., 2007b: Tab. 14: Quercion pubescenti-petraeae. In: Willner, W. & Grabherr, G. (eds.): Die Wälder und Gebüsche Österreichs. Ein Bestimmungswerk mit Tabellen. 2. Tabellenband. Spektrum Akademischer Ver- lag in Elsevier, Heidelberg, pp. 74–85. Stupar, V., Đ. Milanović, J. Brujić, A. Čarni, 2015: Formalized classification and nomenclatural revision of thermophilous deciduous forests (Quercetalia pubescentis) of Bosnia and Herzegovina. Tuexenia (Göttingen) 35: 85–130. DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 17FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Stupar, V., J. Brujić, Ž. Škvorc & A. Čarni, 2016: Vegetation types of thermophilous deciduous forests (Quercetea pubescentis) in the Western Balkans. Phytocoenologia (Stuttgart) 46 (1): 49–68. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Šilc, U. & A. Čarni, 2012: Conspectus of vegetation syntaxa in Slovenia. Hacquetia (Ljubljana) 11 (1): 113–164. Vidic, N. J., T. Prus, H. Grčman, M. Zupan, A. Lisec, T. Kralj, B, Vrščaj, J. Rupreht, M. Šporar, M. Suha- dolc, R. Mihelič, R. & F. Lobnik, 2015: Tla Slovenije s pedološko karto v merilu 1: 250 000. Soils of Slovenia with soil map 1: 250 000. European Union & University of Ljubljana, Luxemburg, Ljubljana. Vukelić, J., 2012: Šumska vegetacija Hrvatske. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Državni zavod za zaštitu prirode. Zagreb. Zupančič, M., 1999: Novosti o gozdno-grmiščni vegetaciji slovenskega submediterana. Razprave 4. razreda SAZU (Ljubljana) 40 (8): 195–313. Figures 5–8: Photo: I. Dakskobler / Slike 5–8: Foto: I. Dakskobler Figure 5: Stand of the association Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis in the Brkini Hills Slika 5: Sestoj asociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis v Brkinih DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 18 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 6: Stand of the subassociation Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis asparagatosum acutifolii in Istria Slika 6: Sestoj subasociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis asparagatosum acutifolii v Istri DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 19FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 7: Stand of the subassociation Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hieracietosum sabaudi in Istria Slika 7: Sestoj subasociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hieracietosum sabaudi v Istri DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 20 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 8: Pioneer stand of the subassociation Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis, the Central Soča Valley Slika 8: Pionirski sestoj subasociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis v srednji Soški dolini DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 21FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 9: Melica picta, a rare species in the pioneer stand of the subassociation Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis cam- panuletosum rapunculoidis, the Central Soča Valley Slika 9: Malica picta, redka vrsta v pionirskem sestoju subasociacije Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis v srednji Soški dolini DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 22 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Ta bl e 1 (P re gl ed ni ca 1 ): Se sl er io a ut um na lis -Q ue rc et um ce rr id is a ss . n ov . A ut ho rs o f t he r el ev és (A vt or ja p op is ov ): Ig or D ak sk ob le r, Zv on e Sa da r N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 D at ab as e nu m be r of r el ev é (D el ov - na š te vi lk a po pi sa ) 241672 241673 259490 259499 259500 259507 259508 259492 259495 259506 259509 259510 254410 259494 247716 259491 259493 259496 259498 259501 259502 242357 242964 243103 264361 264362 246055 246056 261273 258360 261039 261234 263511 211278 259384 El ev at io n in m (N ad m or sk a vi ši na v m ) 24 52 50 22 02 30 23 01 40 12 5 18 5 18 0 14 0 75 90 45 18 02 70 75 75 35 04 05 40 03 70 38 1 18 04 35 59 5 57 54 60 37 5 13 0 32 02 00 27 04 45 35 06 30 A sp ec t ( Le ga ) NW NW SWW NNE NE N N SSW S NNW NWW NW NE SW S SSW SSW SE SE SE SE S SW NNW S NEE SW SW SEE NNE NE SW E E SSW Sl op e in d eg re es (N ag ib v s to pi nj ah ) 20 10 30 25 25 20 25 20 15 15 20 15 10 5 10 15 5 3 3 15 15 35 25 20 20 25 35 30 35 10 35 20 15 35 10 Pa re nt m at er ia l (M at ič na p od la ga ) FA F A F F F F F F L F A L FA FA F FA F F F F F F A L F L L A L A R A R A LR A A F A L A F A A L So il (T la ) R e R e R e Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu Eu R e Eu R e R e R e C c Eu Eu Eu R e Eu St on in es s i n % (K am ni to st v % ) 5 0 10 0 0 0 0 5 0 0 5 5 5 0 20 0 0 0 0 0 0 20 5 30 60 5 10 5 10 15 20 5 10 40 0 C ov er in % (Z as ti ra nj e v % ): U pp er tr ee la ye r (Z go rn ja d re ve sn a pl as t) E3 b 80 80 70 80 80 70 80 80 80 80 80 90 70 70 80 80 70 80 90 80 90 70 70 70 90 80 70 80 70 80 70 70 80 70 75 Lo w er tr ee la ye r (S po dn ja d re ve sn a pl as t) E3 a . 80 30 20 20 20 20 20 20 20 20 10 30 30 20 5 20 10 10 10 10 10 30 20 10 20 20 10 10 20 20 20 10 30 . Sh ru b la ye r (G rm ov na p la st ) E2 40 40 30 80 30 10 30 60 60 60 80 90 70 30 30 40 40 60 30 40 10 40 50 50 20 30 20 30 30 20 30 30 20 30 20 H er b la ye r (Z el iš čn a pl as t) E1 80 80 50 0 90 75 30 40 30 20 30 30 30 30 20 90 90 80 90 70 60 70 50 70 40 80 80 80 70 80 80 90 80 70 10 0 M os s l ay er ( M ah ov na p la st ) E0 . . 5 30 5 . . . . . . 1 20 . 5 . . . . . . 5 5 5 30 5 5 5 5 5 10 5 5 20 . M ax im um d ia m et er o f t re es (N aj ve čj i p rs ni p re m er d re ve s) cm 40 40 45 45 45 40 40 50 50 40 40 40 35 60 40 40 35 40 35 40 40 40 35 40 40 40 30 30 30 40 45 30 40 30 45 M ax im um h ei gh t o f t re es (N aj ve čj a dr ev es na v iš in a) m 24 22 27 30 22 25 30 30 25 26 26 22 30 25 22 22 26 25 27 30 27 22 26 25 24 16 17 18 26 25 15 22 20 20 N um be r of s pe ci es (Š te vi lo v rs t) 41 36 44 41 33 38 37 33 27 34 29 31 45 28 45 46 42 27 38 33 45 54 66 67 50 53 42 61 57 29 52 43 62 78 57 R el ev é ar ea (V el ik os t p op is ne p lo sk ve ) m 2 20 02 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 40 0 40 0 20 04 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 40 04 00 20 02 00 20 0 40 04 00 20 04 00 40 04 00 D at e of ta ki ng r el ev é (D at um p op is a) 1/10/2012 1/10/2012 5/8/2015 5/26/2015 5/26/2015 4/29/2015 4/29/2015 5/8/2015 5/8/2015 4/29/2015 4/29/2015 4/29/2015 4/14/2014 5/8/2015 3/22/2013 5/8/2015 5/8/2015 5/8/2015 5/26/2015 5/26/2015 5/26/2015 3/1/2012 4/18/2002 4..5.2012 5/18/2016 5/18/2016 4/25/2012 4/25/2012 5/6/2016 9/16/2015 4/22/2016 4/29/2016 5/3/2016 5/10/2001 5/11/2015 Lo ca lit y (N ah aj al iš če ) Dragonja-Brič Dragonja-Brič Istra-Kamršnjik Istra-Bukovica-Vruja Istra-Bukovica-Vruja Istra-Korte-Čared Istre-Korte-Branski bošk Istra-Kamršnjik Istra-Jurinčiči Istra-Korte-Suje Istra-Sv. Peter-Bezjak Istra-Sv. Peter-Bezjak Istra-Sv. Peter-Bezjak Istra-Rokavci Ložice-Trebež Istra-Piševec Istra-Buže Istra-Koštabonske poljane Istra-Sirči-Gošča Istra-Malinska Istra-Malinska Plave-Zamedvejski potok Kožbanjšček Plave-Zamedvejski potok Vrtače-Boškar Vrtače-Boškar Moderj-Senica Moderj-Senica Podeslo-Kopovišče Volnik-Žekanc Plave-Strmec Plave-Na Vrhu Plave-Na Vrhu Škocjanske jame Šembije-Reber DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 23FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Q ua dr an t ( K va dr an t) 0548/1 0548/1 0548/2 0548/2 0548/2 0548/1 0548/1 0548/2 0548/2 0547/2 0548/1 0548/1 0548/1 0548/2 9947/2 0548/1 0548/1 0548/1 0549/1 0548/4 0548/4 9947/1 9947/3 9947/1 9947/2 9947/2 9848/2 9848/2 9848/3 0248/4 9947/4 9947/4 9947/4 0349/2 0351/3 C oo rd in at e G K Y (D -4 8) m 401531 401536 405903 406733 406677 395986 396264 405919 406079 395772 396456 396406 396264 406553 391575 397457 397437 401534 409790 407528 407489 390087 385915 390181 390615 390748 404211 404241 400075 406376 390393 390373 390628 421798 441337 C oo rd in at e G K X (D -4 8) m 5036292 5036276 5037352 5036521 5036580 5039511 5039037 5037022 5037002 5039434 5036670 5036433 5036622 5039976 5102591 5039899 5039923 5039671 5036126 5034044 5033893 5102402 5100476 5102426 5102795 5102841 5113429 5113187 5109827 5067876 5100208 5099638 5099822 5058466 5052296 D ia gn os ti c sp ec ie s of th e as so ci at io n (D ia gn os ti čn e vr st e as oc ia ci je ) Q P Q ue rc us c er ri s E3 b 4 4 4 5 5 4 4 5 5 5 5 4 4 3 4 5 4 5 5 5 5 4 4 4 5 4 3 3 3 5 4 4 3 3 5 35 10 0 Q P Q ue rc us c er ri s E3 a . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . + 1 1 . . . . . . . . . . . . + . 6 17 Q P Q ue rc us c er ri s E2 b . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 2 6 Q P Q ue rc us c er ri s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Q P Q ue rc us c er ri s E1 + . 1 + 1 + 1 1 1 1 1 . . 1 1 1 1 + 1 1 1 . . 1 . + . . . 1 . . + . 1 23 66 C O Ru sc us a cu le at us E2 a 5 4 3 1 3 + 2 5 4 3 5 5 4 3 2 + + + . + + 1 2 1 + . + 1 2 + 1 + + . . 31 89 C O Se sl er ia a ut um na lis E1 3 2 3 5 4 4 1 . . 1 1 . + + + 3 2 4 3 . + 3 2 3 1 3 5 4 2 4 4 3 2 4 2 31 89 G eo gr ap hi ca l d if fe re nt ia l s pe ci es (G eo gr af sk e ra zl ik ov al ne v rs te ) C O H el le bo ru s m ul tif id us s ub sp . is tr ia cu s E1 + + 1 1 1 2 + 1 1 1 + . + . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . 1 1 16 46 A F La m iu m o rv al a E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 3 . + 3 + . + . . . . . . . 6 17 D if fe re nt ia l s pe ci es o f s ub as so ci at io ns (R az li ko va ln ic e su ba so ci ac ij) C O A sp ar ag us a cu tif ol iu s E2 a 2 2 1 + + + 1 1 + 1 1 1 1 . . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 46 C O C ar pi nu s o ri en ta lis E3 a . + . . . + . + 2 + + . 2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 9 26 C O C ar pi nu s o ri en ta lis E2 b . . . . . + . 1 1 + 2 1 1 1 . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . + . 10 29 C O C ar pi nu s o ri en ta lis E2 a . . . . . . . . . . . . . . . + + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 9 C O C ar pi nu s o ri en ta lis E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Q R H ie ra ci um sa ba ud um E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + + 1 . + . . . . . . . . . . . . . 1 6 17 FB G en is ta ti nc to ri a E1 . . . . . . . . . . . . . . . + 1 + + . 1 . . . . . . . . . . . . . + 6 17 C O K na ut ia d ry m ei a su bs p. te rg es tin a E1 . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . + + . . . . . . . . . . . . . . . 4 11 Q R C as ta ne a sa tiv a E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . + . . . . . . . . . 3 9 Q R C as ta ne a sa tiv a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Q R C as ta ne a sa tiv a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . + . . . . . . . . . . . . 3 9 Q R C as ta ne a sa tiv a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . . 2 6 Q R C as ta ne a sa tiv a E1 . . . . r . . . . . . . . + . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . 5 14 T G C am pa nu la ra pu nc ul oi de s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 + + 2 2 . . 1 + + + 1 11 31 Q P A sp ar ag us te nu ifo liu s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 1 + 1 + . + . . + 1 + . 10 29 EC H el le bo ru s o do ru s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 1 + + 1 + . 1 + . . . 9 26 Q P So rb us a ri a E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . + . . . . . . . . . 2 6 Q P So rb us a ri a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . 2 6 Q P So rb us a ri a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . + . . . + 5 14 Q P So rb us a ri a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r 1 3 TA A ce r p se ud op la ta nu s E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 1 . . . . . . . . . 3 9 TA A ce r p se ud op la ta nu s E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 2 . . . . . . . . . 2 6 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 24 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 TA A ce r p se ud op la ta nu s E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 2 1 . . . . . . 1 . . 5 14 TA A ce r p se ud op la ta nu s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + 2 2 . . . . . . . . . 4 11 TA A ce r p se ud op la ta nu s E1 . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . . + 1 1 1 1 . . . . + 1 1 . . 10 29 TA Ti lia c or da ta E3 b . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . + . . + . . . . . . . 4 11 TA Ti lia c or da ta E3 a . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . + . + . . . . + . 5 14 TA Ti lia c or da ta E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . + . + . . . 1 . . 5 14 TA Ti lia c or da ta E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . + + . . . . . + . 5 14 TA Ti lia c or da ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 3 C O C ar pi ni on o ri en ta lis A ri st ol oc hi a lu te a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . 1 . . . . . 1 2 . . 4 11 A ru m it al ic um E1 . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Ru bi a pe re gr in a E1 . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C or on ill a em er us s ub sp . e m er oi de s E2 a + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 2 6 M er cu ri al is o va ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + . 2 6 O sy ri s a lb a E1 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ro sa se m pe rv ir en s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 A ce r m on sp es su la nu m E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 A ce r m on sp es su la nu m E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 A ce r m on sp es su la nu m E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 A ce r m on sp es su la nu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Fr an gu la r up es tr is E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Q P Q ue rc et al ia p ub es ce nt i- pe tr ae ae Fr ax in us o rn us E3 1 1 2 1 1 . 2 1 1 2 2 1 1 1 . + . + 1 . . 1 2 1 + 1 1 + 1 1 2 2 1 + . 29 83 Fr ax in us o rn us E2 b 1 1 2 1 1 1 1 2 . 1 1 . 1 2 + 2 2 2 2 + + + 1 . 1 2 . 1 1 . 1 1 . 1 . 28 80 Fr ax in us o rn us E2 a 1 . 1 1 1 1 1 + . 1 . . + 1 1 2 2 2 2 + . . 1 1 1 2 1 2 1 2 1 2 . 1 . 27 77 Fr ax in us o rn us E1 . 1 . 1 1 1 . . 1 1 1 + + 1 . 1 . . . + . + + 1 + 1 1 1 . 1 1 1 1 . . 23 66 M el it ti s m el is so ph yl lu m E1 + + 1 + + + + 1 + + + . . . . 1 1 1 . + + + + + + 1 1 1 1 . 1 1 + + 1 29 83 C or nu s m as E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . . . 2 6 C or nu s m as E2 b 1 1 1 1 2 + 2 2 1 2 . 1 . . 1 . . . . + . 3 2 2 1 + + + 1 1 1 + + + . 26 74 C or nu s m as E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 O st ry a ca rp in ifo lia E3 b + . . + . + + . . . . + + . + . . . . . . 2 1 . + 2 1 1 1 . . 1 3 1 . 17 49 O st ry a ca rp in ifo lia E3 a r + + 1 1 1 + . . + + + + . + . . r . . . + + 1 . + 1 1 + 1 + + . 1 . 24 69 O st ry a ca rp in ifo lia E2 b . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . 3 9 Ta m us c om m un is E1 2 . 1 + + + + + + + + 1 1 + . + . . . + + 1 2 2 1 + . + . . 1 . . . . 23 66 So rb us to rm in al is E3 b 1 + . . . + + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 14 So rb us to rm in al is E3 a 1 2 1 + + 2 2 + . + 2 + + + . . . 1 2 . + . + . . . . . . . . . . . . 17 49 So rb us to rm in al is E2 b . + + + + . + . . . 1 . . . . 1 1 2 1 + + . r . . . . . . . . . . . . 13 37 So rb us to rm in al is E2 a . . . + . 1 . . . + 1 + . . . 1 + . . . + . + . . . . . . . . . . . . 9 26 So rb us to rm in al is E1 . . + + + 1 + . . . + . . . . + 1 + . + + . . . . . . . . + . . . . . 12 34 C ar ex fl ac ca E1 1 + . . . 1 + + . + + . . . . 1 2 + 2 2 + . . . . . . . . . + 2 + . + 17 49 La th yr us n ig er E1 . . + + . + + . . . . . . . . 1 1 1 1 + 1 + . . + 1 . . + . + . + . . 16 46 Q ue rc us p ub es ce ns E3 b + + . . . 1 1 . . 1 . + . . + . . + . . . . . . . + 1 1 r + + . . . . 14 40 Q ue rc us p ub es ce ns E3 a . . . . + . . . . . . . . . . . + . + . . . r . . . . + . . . . . . . 5 14 Q ue rc us p ub es ce ns E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 25FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Q ue rc us p ub es ce ns E1 + . 1 . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . + . . . . . + . 5 14 Ta na ce tu m c or ym bo su m E1 . + + + + + + . . + . . . . . 1 . . . . . . r + . . . . . . 1 . + + + 14 40 So rb us d om es tic a E3 b . . . . + 1 + . . r r . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 17 So rb us d om es tic a E3 a 1 + + + . + + . . . . . . . . + . + + 1 . . r . . . . . . . . . . . . 11 31 So rb us d om es tic a E2 b . + . . + . . r . . . . . . . . + + . + . . . . . . . . . . . . . . . 6 17 So rb us d om es tic a E2 a . . . . . + . . . . . . . . . 1 1 1 . + + . . . . . . . . . . . . . . 6 17 So rb us d om es tic a E1 . . . . . . + . + . . . . . . . + + . . + . . . . . . . . . . . . . . 5 14 Bu gl os so id es p ur pu ro ca er ul ea E1 + . + . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . . + . 6 17 C ot in us c og gy gr ia E3 a . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C ot in us c og gy gr ia E2 1 + . . . + . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 6 17 V io la a lb a su bs p. sc ot op hy lla E1 + + . . . . + . . + . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 6 17 A ra bi s t ur ri ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . + . 4 11 C am pa nu la p er si ci fo lia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . + . 4 11 C on va lla ri a m aj al is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . 1 2 . + 4 11 Eu on ym us v er ru co sa E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . + . 4 11 Be to ni ca se ro tin a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . + . 3 9 C al am in th a sy lv at ic a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . + . . . . . . . 3 9 La th yr us v en et us E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . 2 6 Po te nt ill a al ba E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + 2 6 H yp er ic um m on ta nu m E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 O rc hi s p ur pu re a E1 . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 O rc hi s m as cu la s ub sp . s pe ci os a E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Py ru s s pi no sa E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Py ru s s pi no sa E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 So rb us g ra ec a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 3 C ni di um si la ifo liu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 3 M el ic a pi ct a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 H ie ro ch lo ë au st ra lis E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Q R Q ue rc et al ia ro bo ri s- pe tr ae ae Se rr at ul a tin ct or ia E1 . + + + . + . . . . . . . + . 2 2 + 2 . . . 1 1 . 1 . + + . 1 1 + . + 18 51 Q ue rc us p et ra ea E3 b . + 1 . . . + . . . . . + 1 . r + . + . . . 1 + + + . . . . . . . . . 12 34 Q ue rc us p et ra ea E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Q ue rc us p et ra ea E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . 2 6 Q ue rc us p et ra ea E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Q ue rc us p et ra ea E1 . . . . . . . . . . . . + 1 . + . . 1 . . . + . . . . . . . . . . . . 5 14 Be to ni ca o ff ic in al is E1 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 + . + + . + + + . . . . 1 . 1 10 29 H ie ra ci um ra ce m os um E1 . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + + . + + . . . . . + . . . + + 9 26 C U Fe st uc a ov in a ag g. E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . + 3 9 Pt er id iu m a qu ili nu m E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C U G en is ta g er m an ic a E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C U Po te nt ill a er ec ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C U H ie ra ci um v ul ga tu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C U G en is ta p ilo sa E1 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ru bu s h ir tu s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 3 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 26 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 C U H yp oc ho er is ra di ca ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Fr an gu la a ln us E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Le m bo tr op is n ig ri ca ns E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C U C ar ex p al le sc en s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 3 C U C ha m ae sp ar tiu m sa gi tt al e E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 EC Er yt hr on io -C ar pi ni on EC Lo ni ce ra c ap ri fo liu m E2 a 2 2 1 2 1 2 1 1 1 + 1 + + 1 . 1 1 2 2 1 1 . 2 . . . . . . + . . . . . 22 63 Pr im ul a vu lg ar is E1 . . r + . + + . + + . . 1 . 1 . . . . + . + + + 1 + . + + . + . 1 . . 18 51 C ro cu s v er nu s s ub sp . v er nu s E1 . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . + . 1 . . . . . . 1 . . 4 11 Er yt hr on iu m d en s- ca ni s E1 . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . 3 9 O rn ith og al um p yr en ai cu m E1 . . . . . . . + 1 . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 9 G al an th us n iv al is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . 2 6 A F A re m on io -F ag io n C yc la m en p ur pu ra sc en s E1 . . . + + . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . + + . . + + . 1 . 9 26 A ne m on e tr ifo lia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . 2 . + . . 1 . . . . 4 11 D ap hn e la ur eo la E2 a . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 2 6 Ru sc us h yp og lo ss um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . r . . . . . . . . . . . 2 6 H ac qu et ia e pi pa ct is E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 H em er oc al lis li lio -a sp ho de lu s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 3 C ar da m in e en ne ap hy llo s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 Ep im ed iu m a lp in um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 3 Eu ph or bi a ca rn io lic a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 TA Ti lio -A ce ri on A ce r p la ta no id es E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 A ce r p la ta no id es E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + + . . 3 9 Ju gl an s r eg ia E3 a . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ju gl an s r eg ia E2 a . . . . . + r . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . 5 14 A ru m m ac ul at um E1 . . . . . . . 1 + . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 11 Ti lia p la ty ph yl lo s E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . + + . 3 9 Ti lia p la ty ph yl lo s E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . 2 6 Ti lia p la ty ph yl lo s E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . 2 6 Ti lia p la ty ph yl lo s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Ph yl lit is sc ol op en dr iu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . . . . r . 3 9 U lm us g la br a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 U lm us g la br a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . . 2 6 U lm us g la br a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . 2 6 U lm us g la br a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . 2 6 Po ly st ic hu m a cu le at um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + r . . . . . . . . . . . . 2 6 St ap hy le a pi nn at a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . 2 6 St ap hy le a pi nn at a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . 2 6 G er an iu m ro be rt ia nu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 3 D ry op te ri s a ff in is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . 1 3 FS Fa ge ta lia sy lv at ic ae Br ac hy po di um sy lv at ic um E1 . . + . + . . 1 . . . . + + r . . . . 1 + + + + . + . + + . . . . . . 14 40 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 27FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Sy m ph yt um tu be ro su m E1 + + + . + . . . . . . + + . . + . . . . . 1 + + 1 + . . . . . 1 . . . 13 37 Eu ph or bi a am yg da lo id es E1 + + + 1 1 + + 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 11 31 G al iu m la ev ig at um E1 . . . . . + + . . . . . . . . . + . . . . + + + . . . + + . + . + . . 10 29 C ar pi nu s b et ul us E3 b . . . . . . . . + + . r . + . . . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . . 6 17 C ar pi nu s b et ul us E3 a . . . . . . . . + . . + . . + . . . . + . 1 . + . . + + . . . . + . . 9 26 C ar pi nu s b et ul us E2 b . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 2 6 C ar pi nu s b et ul us E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . + + . . . . . . . . . . 4 11 C ar pi nu s b et ul us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 3 Eu ph or bi a du lc is E1 . . . + . . 1 . . . . . . . + . . . . . . . + + . . . + + . . 1 . + . 9 26 C ar ex sy lv at ic a E1 . . . . + . . + + + . + + + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 8 23 M er cu ri al is p er en ni s E1 . . . . . . . . . + . 1 + . + . . . . . . + + . . . . . . . + . 1 . . 8 23 Sa lv ia g lu tin os a E1 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + + . . . + . 1 + . 8 23 Pr un us a vi um E3 a . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . . r + + r + . . . . . . . 7 20 Pu lm on ar ia o ff ic in al is E1 . . . + . . . . . . . . + . 1 . . . . . . 1 + 1 . . . . + . . . . . . 7 20 A sa ru m e ur op ae um su bs p. ca uc as ic um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 1 . + + . . . . 1 . . 6 17 D ap hn e m ez er eu m E2 a . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + . + + + . . . . . . + . . 6 17 La th yr us v er nu s E1 . . . . . 1 . . . . . . + . . . . . . . . + + + . . . . . . 1 . . . . 6 17 Pr un us a vi um E3 b . . . . r . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . . 1 . . . . . 4 11 Pr un us a vi um E2 b . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + + . + + . . . . . + . . . . . 6 17 Pr un us a vi um E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . + . . . . . . . . . 3 9 Pr un us a vi um E1 . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + 4 11 Fa gu s s yl va tic a E3 b . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . r . 1 . . 5 14 Fa gu s s yl va tic a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . . 2 6 Fa gu s s yl va tic a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + r . . . . . . . . . . 2 6 Fa gu s s yl va tic a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . 1 3 V io la re ic he nb ac hi an a E1 . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . 5 14 M el ic a nu ta ns E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . . + . + . 4 11 G al eo bd ol on fl av id um E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 . + . . . . . . . . . . . 3 9 Li liu m m ar ta go n E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . + . . . . + . . . 3 9 M yc el is m ur al is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . + . . . . . . 3 9 Po ly go na tu m m ul tif lo ru m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . + . . . . . . + . . 3 9 Se ne ci o ov at us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . + . . 3 9 Sa m bu cu s n ig ra E2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . . . . 2 6 C ra da m in e bu lb ife ra E1 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 2 6 Fr ax in us e xc el si or E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 . . 2 6 Fr ax in us e xc el si or E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 Sa ni cu la e ur op ae a E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 2 6 H er ac le um sp ho nd yl iu m E1 . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 2 6 N eo tt ia n id us -a vi s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + 2 6 A lli um u rs in um E1 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 G al eo bd ol on m on ta nu m E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C ir ca ea lu te tia na E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 3 La bu rn um a lp in um E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 28 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Pr en an th es p ur pu re a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 C am pa nu la tr ac he liu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Ep ip ac ti s h el le bo ri ne E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . 1 3 Q F Q ue rc o- Fa ge te a H ed er a he lix E3 a + + . + + 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2 . . . . . . 1 1 1 1 1 1 + 1 + + . + . . 25 71 H ed er a he lix E1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 + 1 . . . . . 1 . 1 1 . 1 1 1 1 . + 1 . 25 71 C ar ex d ig ita ta E1 + . . + + + + . . + . + 1 . + . . . . . . + + . . . . + + . + + + + . 17 49 C ar ex m on ta na E1 . . 1 . . + . . . . . . + + . 1 + 1 3 1 1 . + . . + + 1 . . + . 2 . 1 17 49 A ce r c am pe st re E3 b . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + + . + . . . . . . . . + . 5 14 A ce r c am pe st re E3 a . . 1 . . . + + + + + 1 . . + . . . . . . + 1 + + + + . . + . . . + . 16 46 A ce r c am pe st re E2 b . + + . . . . + . + + . . . . + . . . . . 1 + + + . . + . . . + . + . 13 37 A ce r c am pe st re E2 a . + . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . 1 + 1 + + + . . . + + . . 11 31 A ce r c am pe st re E1 + . . . + . + . + + + . + . . . . . . . . . . + . + . + . . . . . . . 10 29 C ra ta eg us la ev ig at a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 C ra ta eg us la ev ig at a E2 b + + + 1 1 1 . 1 1 + + 1 . . . . . . . + . 2 + 1 . . . . . . . . . . . 15 43 C ra ta eg us la ev ig at a E2 a + . . + . . . . . . . + . . . . . . . . + 1 . . . . . . . . . . . . . 5 14 C ra ta eg us la ev ig at a E1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ro sa a rv en si s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 1 1 1 + 1 + + . . . . . 1 11 31 Fe st uc a he te ro ph yl la E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . 1 + 1 . . . + + . + . . . . . + 1 10 29 Py ru s p yr as te r E3 a . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Py ru s p yr as te r E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . + . . . . . . . . + 4 11 Py ru s p yr as te r E2 a . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . + . + + + . + . + . . + . . . 9 26 Py ru s p yr as te r E1 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C le m at is v ita lb a E3 a + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . 3 9 C le m at is v ita lb a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 C le m at is v ita lb a E2 a . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . 1 + . 1 + + . + . . . . + . 8 23 C le m at is v ita lb a E1 . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C or yl us a ve lla na E2 b . . . . . . . . . . . + . . 1 . . . . + . . . + 1 + . . . 1 . . . . 1 8 23 C or yl us a ve lla na E2 a . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . + . + . + . . . . . . . . . 1 5 14 C ep ha la nt he ra lo ng ifo lia E1 . . + . . + + . . . + . . . . . . + . . + . . . . . . . . + . . . . . 7 20 H ep at ic a no bi lis E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + . . . + . 1 . + . . 1 . 6 17 V er at ru m n ig ru m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . + 1 1 + . 6 17 V io la r iv in ia na E1 . . . + . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . + . + 6 17 A ne m on e ne m or os a E1 . . . . . . + . . 1 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + 2 . . 5 14 Pl at an th er a ch lo ra nt ha E1 . . + . . + + . . . + . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 14 V in ca m in or E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 . . + 1 1 . . . . . . 5 14 C ru ci at a gl ab ra E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . . . . 1 . + 4 11 Li st er a ov at a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + . . . . . . + . . + 4 11 U lm us m in or E3 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 3 U lm us m in or E3 a . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 2 6 U lm us m in or E2 b . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 U lm us m in or E2 a . . + . . . . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 11 U lm us m in or E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 3 M al us sy lv es tr is E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . . . . . . . 3 9 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 29FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 M al us sy lv es tr is E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . 2 6 M al us sy lv es tr is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 M el ic a un if lo ra E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . 1 . . . . + . 3 9 Pl at an th er a bi fo lia E1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . + 3 9 D ac ty lis p ol yg am a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Sc ill a bi fo lia E1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 A eg op od iu m p od ag ra ri a E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Lo ni ce ra x yl os te um E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 3 Eu ph or bi a an gu la ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 R P R ha m no -P ru ne te a Li gu st ru m v ul ga re E2 b . . . . + . . . . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . 1 . 1 . . . 5 14 Li gu st ru m v ul ga re E2 a 1 1 + 1 + . . + + + 1 + + + + + + 1 + 3 1 . + + . . . + . 1 . 2 . . . 24 69 Li gu st ru m v ul ga re E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . 2 6 C ra ta eg us m on og yn a E3 b . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C ra ta eg us m on og yn a E3 a . . . . . . . . . . + . + . . . . . . + . . . . . + . . . . + . . . . 5 14 C ra ta eg us m on og yn a E2 b + . . . . + . . + + 1 . 1 . + + . + . + + . + . . 1 + + + + . . 1 + 1 20 57 C ra ta eg us m on og yn a E2 a + . . + . + . + . + . . . + 1 . . + + + + + . . . . . . . . . + 1 . . 14 40 Ru bu s u lm ifo liu s E2 1 1 + . + . + + . . + . . . . + . . . 1 1 . . . + + . . . . + . 1 . . 14 40 Pr un us sp in os a E2 b . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Pr un us sp in os a E2 a + + + . . . . . . + . . . . . + + . . . 1 . + . . . . . . + . . . + 1 11 31 C or nu s s an gu in ea E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C or nu s s an gu in ea E2 b + + . . . . . . . . 2 + 2 . . . . . . + . . . . . . . . . . . . + + + 9 26 C or nu s s an gu in ea E2 a + . . + . . . . . . . . + . . . . . . . + . . . . . . . + . . . . + + 7 20 Ju ni pe ru s c om m un is E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 3 Ju ni pe ru s c om m un is E2 b . . . . . . . . . . . . r . . + + . + . . . . . . . . . . . + . . . . 5 14 Ju ni pe ru s c om m un is E2 a . . . . . + + . . . . . . . . + + + 1 . . . . . . . . . . . . . . . . 6 17 Ru bu s f ru tic os us a gg . E2 a . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 1 1 . . 2 . . . . . . + . 6 17 Eu on ym us e ur op ae a E2 a . . . . . . . + . . . + . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . + + 6 17 V ib ur nu m la nt an a E2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + . . . 3 9 Pr un us in si tit ia E2 a . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 M es pi lu s g er m an ic a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . 1 3 R ha m nu s c at ha rt ic us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . 1 3 Be rb er is v ul ga ri s E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 1 3 Ro sa g la uc a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 3 M al us d om es tic a E3 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 Ro sa c an in a E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 D F D ic ta m no -F er ul ag io n Pe uc ed an um c er va ri a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . 1 . 3 9 D ic ta m nu s a lb us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . . . 2 6 La th yr us la tif ol iu s E1 . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ro sa g al lic a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Fe ru la go c am pe st ri s (F . g al ba ni fe ra ) E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 3 D ig ita lis la ev ig at a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 30 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Pa eo ni a of fic in al is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 In ul a sp ir ae ifo lia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 T G Tr ifo lio -G er an ie te a V in ce to xi cu m h ir un di na ri a E1 . . + . . 1 + . + + + . . . . . + 1 . . + + + . . 1 + + + + 1 + 1 + . 20 57 Ir is g ra m in ea E1 . . + . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . + + + . . 8 23 V io la h ir ta E1 + + 1 + + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 7 20 A nt he ri cu m ra m os um E1 . . + . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . . + . 5 14 C lin op od iu m v ul ga re E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . + 4 11 Si le ne n ut an s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + + . . . . 1 . 4 11 Fr ag ar ia m os ch at a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . + . . . 3 9 T ha lic tr um m in us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + + . 3 9 G er an iu m sa ng ui ne um E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Tr ifo liu m m ed iu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 6 D ig ita lis g ra nd if lo ra E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . 2 6 C al am in th a ei ns el ea na E1 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Li liu m b ul bi fe ru m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . 1 3 V al er ia na w al lr ot hi i ( V. c ol lin a) E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . 1 3 H ie ra ci um b ifi du m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 3 Po ly go na tu m o do ra tu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 V er ba sc um a us tr ia cu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r 1 3 EA Ep ilo bi et ea a ng us ti fo lii Fr ag ar ia v es ca E1 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 + . 1 + r + . . . . . . 1 . 1 9 26 Eu pa to ri um c an na bi nu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . 1 3 EP Er ic o- Pi ne te a M ol in ia c ae ru le a su bs p. ar un di na ce a E1 . . . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . 2 . . . . 1 . . . . . . . . . 4 11 C ha m ae cy ti su s h ir su tu s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . + + 4 11 C ar ex a lb a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 3 C al am ag ro st is v ar ia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 3 Pe uc ed an um a us tr ia cu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 C ha m ae cy ti su s p ur pu re us E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 V P Va cc in io -P ic ee te a A po se ri s f oe tid a E1 . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . + . . . . . + . 1 . . 4 11 H ie ra ci um m ur or um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + + 1 4 11 So lid ag o vi rg au re a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + + . . . . . . 3 9 A bi es a lb a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . 2 6 A bi es a lb a E2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 3 A ve ne lla fl ex uo sa E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 C al am ag ro st is a ru nd in ac ea E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 3 Pi ce a ab ie s E2 b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r 1 3 M A M ol in io -A rr he na th er et ea A ju ga re pt an s E1 + . + . . . + 1 + + + . + . . . + . + + . . . . . . . . . . . . . . . 11 31 C ol ch ic um a ut um na le E1 . . 1 . . + . . . . . . + . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . 4 11 V er on ic a ch am ae dr ys E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + + . . . . . + 4 11 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 31FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . D ac ty lis g lo m er at a s. st r. E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Su cc is a pr at en si s E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 C en ta ur ea ja ce a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 H ol cu s s p. E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ta ra xa cu m o ff ic in al e E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . 1 3 La th yr us p ra te ns is E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 Po a an gu st ifo lia E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 3 V ic ia c ra cc a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 V ic ia se pi um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 3 FB Fe st uc o- Br om et ea Br ac hy po di um r up es tr e E1 + . . + . . . . . . . . . . . 1 1 . 1 2 2 . . + . 1 + . . + + 2 1 + 1 16 46 A lli um c ar in at um s ub sp . c ar in at um E1 . . . . . . . . . . . . + + + . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . 4 11 Fi lip en du la v ul ga ri s E1 . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . + . . . + . . . 4 11 C ar ex h um ili s E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . . 2 6 Eu ph or bi a cy pa ri ss ia s E1 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 6 C en ta ur iu m e ry th ra ea E1 . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Br om op si s c on de ns at a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Br om op si s e re ct a E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 D ia nt hu s h ys so pi fo liu s (D . m on sp es su la nu s) E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 A T A sp le ni et ea tr ic ho m an is A sp le ni um tr ic ho m an es E1 . . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . + + 1 + + . . + . 8 23 A sp le ni um r ut a- m ur ar ia E1 + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . 4 11 Po ly po di um v ul ga re E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + 1 . . . . + . 4 11 A sp le ni um a di an tu m -n ig ru m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . 2 6 Se du m m ax im um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 . 2 6 C et er ac h ja vo rk ea nu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . 1 3 H ie ra ci um p os pi ch al ii E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . 1 3 Ph yt eu m a sc he uc hz er i s ub sp . co lu m na e E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . 1 3 C ar da m in op si s a re no sa E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 M oe hr in gi a m us co sa E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Pr im ul a au ri cu la E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 C et er ac h of fic in ar um E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Po ly po di um in te rj ec tu m E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Sa xi fr ag a cr us ta ta E1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . 1 3 O O th er s pe ci es (D ru ge v rs te ) Ro bi ni a ps eu do ac ac ia E3 b . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ro bi ni a ps eu do ac ac ia E3 a . . . . . . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Ro bi ni a ps eu do ac ac ia E2 b . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Ro bi ni a ps eu do ac ac ia E2 a . . . . . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 M L M os se s an d lic he ns (M ah ov i i n li ša ji) Fi ss id en s t ax ifo liu s E0 + + . + + . 1 . + 1 1 1 . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . 10 29 Is ot he ci um a lo pe cu ro id es E0 . + + + . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . + + 1 . + + + . . . . . . 10 29 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 32 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 A no m od on v iti cu lo su s E0 . . . . . . . + . . . . + . . . . . . . . + . + . . + . . + . . . 1 + 8 23 Sc hi st id iu m a po ca rp um E0 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . + + + + + . + . . . . . . . 7 20 C te ni di um m ol lu sc um E0 . + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . 1 . 6 17 H yp nu m c up re ss ifo rm e E0 . . . + . + . . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . . . . . + 6 17 A tr ic hu m u nd ul at um E0 . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . . . . + . + . . + . . 5 14 H om al ot he ci um lu te sc en s E0 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . . + + 5 14 H om al ot he ci um se ri ce um E0 . . + . . . . + . . . . . . + . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 4 11 Fi ss id en s d ub iu s E0 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . 3 9 N ec ke ra c om pl an at a E0 + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 3 9 To rt el la to rt uo sa E0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + . + . . . . . 3 9 Pl ag io m ni um u nd ul at um E0 . . . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 A no m od on a tt en ua tu s E0 . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . 2 6 T ha m no br yu m a lo pe cu ru m E0 . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Eu rh yn ch iu m st ri at um E0 . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 2 6 Po ly tr ic hu m fo rm os um E0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . + . . 2 6 N ec ke ra c ri sp a E0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . 1 . 2 6 Po re lla p la ty ph yl la E0 . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 R hy tid ia de lp hu s t ri qu et ru s E0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 T hu id iu m ta m ar is ci nu m E0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 3 Le ge nd - Le ge nd a Pr . P re se nc e (n um be r of r el ev és in w hi ch th e sp ec ie s i s p re se nt ed ) - š te vi lo p op is ov , v k at er ih s e po ja vl ja v rs ta Fr . F re qu en cy in % - fr ek ve nc a v % A L im es to ne - ap ne ne c F Fl ys h - f liš L M ar l - la po ro ve c R C he rt - ro že ne c R e R en dz in a - r en dz in a Eu - Eu tr ic b ro w n so il - e vt ri čn a rj av a tla C c C hr om ic C am bi so ls - rj av a po ka rb on at na tl a C U C al lu no -U lic et ea N um be r of r el ev é (Z ap or ed na š te vi lk a po pi sa ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Pr . Fr . DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 33FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Tabe 2: Groups of diagnostic species in some of Quercus cerris dominating communities in Slovenia, Italy, Hungary and Bosnia and Herzegovina (relative frequencies) Preglednica 2: Skupine diagnostičnih vrst v nekaterih cerovih združbah v Sloveniji, Italiji, na Madžarskem in v Bosni in Hercegovini (relativne frekvence) Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 Number of relevés (Število popisov) 15 12 6 6 87 8 25 Sign for syntaxa SaQcty SaQcac SaQcluz DlQc FoQc HeQc PbQc Author (Avtor) IDZS IDZS IDZS AC ST LMUŠ BK Carpinion orientalis 6 2 5 9 5 0 0 Quercetea ilicis 4 1 3 13 0 0 0 Quercetalia pubescenti-petraeae 34 23 34 31 25 18 22 Aceri tatarici-Quercion 0 0 0 0 0 0 0 Quercion farnetto 0 0 0 0 0 0 4 Quercetalia roboris-petraeae (inc. Calluno-Ulicetea) 2 4 14 2 6 5 4 Erythronio-Carpinion 4 4 3 0 0 2 1 Aremonio-Fagion 0 3 0 1 7 3 0 Tilio-Acerion 2 8 0 0 0 2 5 Alnion incanae 0 0 0 0 0 0 0 Fagetalia sylvaticae 10 15 4 3 6 12 9 Querco-Fagetea 16 17 11 17 17 13 22 Rhamno-Prunetea 8 6 11 16 7 8 7 Trifolio-Geranietea 3 6 4 1 6 8 8 Epilobietea angustifolii, Filipendulo-Convolvuletea 1 0 0 0 0 1 5 Erico-Pinetea 0 0 0 0 0 4 0 Vaccinio-Piceetea 0 1 0 0 0 2 0 Molinio-Arrhenatheretea 2 0 3 1 5 5 3 Festucetalia valesiacae 0 0 0 0 0 0 0 Festuco-Brometea 1 2 5 0 15 7 2 Asplenietea trichomanis 0 2 0 0 0 0 0 Galio-Urticetea, Stellarietea mediae 0 0 0 0 0 0 6 Mosses and lichens (Mahovi in lišaji) 5 5 0 0 0 9 0 Total (Skupaj) 100 100 100 100 100 100 100 Legend - Legenda SaQcty Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis asparagetosum acutifolii, this article, Table 1, relevés 1–15; SaQcac Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis, this article, Table 1, relevés 22–33; SaQcluz Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hieracietosum sabaudi, this article, Table 1, relevés 16–21; DlQc Dapno laureoli-Quercetum cerridis Tefftani et Biondi 1993 (inc. Quercus cerris and Carpinus orientalis comm.), Italy, Umbria (Catorci, Raponi & Orsomando 2013, Table 7) FsQc Fraxino orni-Quercetum cerridis Stefanovič 1960, Bosnia and Herzegovina (Stupar et al. 2015, Table 4, Column 2) HeQc Hacquetio epipactidis-Quercetum cerridis, Slovenija, Notranjska, Marinček et Šilc 1999 (Marinček & Šilc 1999: 71–75). PbQc Paeonio banaticae-Quercetum cerridis Kevey 2007, Mecsek, Madžarska (Kevey 2007, Table 1) DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 34 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Appendix 1: Synthetic table of some Quercus cerris dominating communities in Slovenia, Italy, Hungary and Bosnia and Herzegovina Dodatek 1: Sintezna tabela nekaterih cerovih združbah v Sloveniji, Italiji, na Madžarskem in v Bosni in Hercegovini Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 Number of relevés (Število popisov) 15 12 6 6 87 8 25 Sign for syntaxa SaQcty SaQcac SaQcluz DlQc FoQc HeQc PbQc CO Carpinion orientalis Sesleria autumnalis E1 80 100 83 . 48 . . Helleborus multifidus subsp. istriacus E1 80 8 17 . . . . Carpinus orientalis E3a 53 . . 100 . . . Carpinus orientalis E2b 53 . 17 . 29 . . Carpinus orientalis E2a . . 50 . . . . Carpinus orientalis E1 7 . . . . . . Coronilla emerus subsp. emeroides E2a 7 8 . 50 . . . Rubia peregrina E1 7 . 17 67 . . . Aristolochia lutea E1 . 33 . . . . . Mercurialis ovata E1 . 8 . . . 38 . Knautia drymeia subsp. tergestina E1 . . 67 . . . . Cyclamen repandum E1 . . . 67 . . . Acer monspessulanum E3a . . . 17 . . . Cercis siliquastrum E1 . . . 17 . . . Helleborus multifidus subsp. multifidus E1 . . . . 54 . . QI Quercetea ilicis Ruscus aculeatus E2a 100 92 83 100 . . 28 Asparagus acutifolius E2a 87 . 50 100 . . . Osyris alba E1 . . 17 . . . . Rosa sempervirens E2a . . 17 50 . . . Quercus ilex E1 . . . 100 . . . Phyllirea latifolia E1 . . . 50 . . . Smilax aspera E1 . . . 17 . . . Erica arborea E1 . . . 17 . . . Viburnum tinus E1 . . . 17 . . . QP Quercetalia pubescenti-petraeae Quercus cerris E3b 100 100 100 100 100 88 100 Quercus cerris E3a . . 83 . . 25 36 Quercus cerris E2b . . 17 . . 63 8 Quercus cerris E2a . . 17 . . . 76 Quercus cerris E1 80 33 100 . . 25 100 Fraxinus ornus E3 87 100 50 83 84 100 100 Fraxinus ornus E2b 87 67 100 . . 13 84 Fraxinus ornus E2a 73 83 83 . . 88 88 Fraxinus ornus E1 67 92 33 . . 13 100 Melittis melissophyllum E1 73 92 83 . 45 100 . Cornus mas E3a . 8 17 . . . . Cornus mas E2b 80 100 17 50 47 75 96 Cornus mas E2a . . . . . . 72 Cornus mas E1 . . . . . . 96 Ostrya carpinifolia E3b 47 75 . . . . . Ostrya carpinifolia E3a 80 83 17 50 . 100 . Ostrya carpinifolia E2b 7 17 . . . 75 . Tamus communis E1 87 58 50 100 40 . 100 Sorbus torminalis E3b 33 . . . . . . Sorbus torminalis E3a 87 8 50 83 . . 52 Sorbus torminalis E2b 40 8 100 . 54 . 32 Sorbus torminalis E2a 33 8 50 . . . 16 Sorbus torminalis E1 40 8 83 . . . 60 Carex flacca E1 47 25 100 33 25 100 4 Lathyrus niger E1 27 50 100 . 77 13 52 Quercus pubescens E3b 47 50 17 83 38 . 20 Quercus pubescens E3a 7 17 33 . . . 12 Quercus pubescens E2a . . . . . . 4 Quercus pubescens E1 13 8 17 . . . 20 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 35FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 Tanacetum corymbosum E1 47 33 17 . 43 . 88 Sorbus domestica E3b 40 . . . . . . Sorbus domestica E3a 40 8 67 100 . . 4 Sorbus domestica E2b 20 . 50 . . . . Sorbus domestica E2a 7 . 83 . . . 12 Sorbus domestica E1 13 . 50 . . . 12 Buglossoides purpurocaerulea E1 20 8 17 83 52 100 100 Cotinus coggygria E3a 7 . . . . . . Cotinus coggygria E2 27 . 17 . . . . Viola alba s. lat. E1 33 8 . 50 . . 76 Arum italicum E1 13 . . 33 . . . Lathyrus venetus E1 7 8 . . . . 16 Hypericum montanum E1 7 . . . . . 4 Orchis purpurea E1 7 . . . . . . Orchis mascula subsp. speciosa E1 7 . . . . . . Asparagus tenuifolius E1 . 75 . . . 63 . Sorbus aria E3b . 17 . . . . . Sorbus aria E3a . 17 . . . . . Sorbus aria E2b . 33 . . . 88 . Sorbus aria E2a . . . . . . . Arabis turrita E1 . 25 . . . . 32 Campanula persicifolia E1 . 25 . . . . 80 Convallaria majalis E1 . 25 . . . 88 24 Euonymus verrucosa E2a . 25 . . . 88 32 Calamintha sylvatica E1 . 25 . . . . 72 Betonica serotina E1 . 8 17 . . . . Sorbus graeca E2b . 8 . . . . . Cnidium silaifolium E1 . 8 . . . . . Melica picta E1 . 8 . . . . . Potentilla alba E1 . . 17 . . 88 . Pyrus spinosa E2a . . 17 . . . . Pyrus spinosa E2b . . 17 . . . . Acer obtusatum E3 . . . 50 . . . Pyracantha coccinea E2 . . . 50 . . . Laburnum anagyroides E2 . . . 33 . . . Silene viridiflora E1 . . . 17 21 . 68 Anemone apennina E1 . . . 17 . . . Cytisus sessilifolius (Cytisophyllum sessilifolium) E2 . . . 17 . . . Heleborus foetidus E1 . . . 17 . . . Potentilla micrantha E1 . . . . 52 . 72 Viola cyanea E1 . . . . . . 4 Inula conyza E1 . . . . . . 60 Laser trilobum E1 . . . . . . 56 Vicia pisiformis E1 . . . . . . 32 Colutae arborescens E2 . . . . . . 28 Hersperis sylvestris E1 . . . . . . 24 Piptatherum virescens E1 . . . . . . 8 Cephalanthera rubra E1 . . . . . . 4 Gagea pratensis E1 . . . . . . 4 Carex michelii E1 . . . . . . 8 AtQ Aceri tatarici-Quercion Acer tatatricum E3 . . . . 7 . . Scutellaria altissima E1 . . . . . . 36 Doronicum hungaricum E1 . . . . . . 4 Qfr Quercion farnetto Paeonia banatica E1 . . . . . . 92 Tilia tomentosa E3b . . . . . . 56 Tilia tomentosa E3a . . . . . . 60 Tilia tomentosa E2b . . . . . . 36 Tilia tomentosa E2a . . . . . . 64 Tilia tomentosa E1 . . . . . . 84 Genista ovata subsp. nervata E1 . . . . . . 16 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 36 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 QR Quercetalia roboris-petraeae (inc. Calluno-Ulicetea) Serratula tinctoria E1 33 67 67 . 31 50 4 Quercus petraea E3b 33 33 50 33 24 . 92 Quercus petraea E3a . . 17 . . . 16 Quercus petraea E2b . 8 17 . . . 4 Quercus petraea E2a . . 17 . . . 68 Quercus petraea E1 13 8 33 . . . 96 Castanea sativa E3b . 17 17 . . . . Castanea sativa E3a . . 17 . . . . Castanea sativa E2b . 8 33 . . . . Castanea sativa E2a . 8 17 . . . . Castanea sativa E1 13 17 17 . . . . Hieracium racemosum E1 7 25 50 . . . . Pteridium aquilinum E1 7 . 17 . 21 63 . Betonica officinalis E1 . 50 50 17 56 100 4 Carex pallescens E1 . 8 . . . . . Hieracium sabaudum E1 . . 83 . 25 . 28 Festuca ovina agg. E1 . . 33 . . . . Genista germanica E1 . . 33 . . . . Potentilla erecta E1 . . 33 . . 63 . Hieracium vulgatum E1 . . 33 . . . . Genista pilosa E1 . . 17 . . . . Rubus hirtus E2a . . 17 . . . 15 Hypochoeris radicata E1 . . 17 . . . . Frangula alnus E2a . . 17 . . 50 . Lembotropis nigricans E2a . . 17 . . . . Chamaespartium sagittale E1 . . . . . . . Luzula foersteri E1 . . . 17 . . 8 Veronica officinalis E1 . . . . 17 . 12 Chamaecytisus supinus E1 . . . . . 50 8 Lathyrus linifolius (L. montanus) E1 . . . . . 13 . EC Erythronio-Carpinion Lonicera caprifolium E2a 93 17 100 . . 63 . Primula vulgaris E1 53 75 17 . . 100 12 Ornithogalum pyrenaicum E1 20 . . . . 13 . Crocus vernus subsp. vernus E1 7 25 . . . . . Erythronium dens-canis E1 7 17 . . . . . Helleborus odorus E1 . 75 . . 8 . 100 Galanthus nivalis E1 . 17 . . . . . Lonicera caprifolium E2b . . 17 33 . . . AF Aremonio-Fagion Cyclamen purpurascens E1 20 42 . . . . . Lamium orvala E1 7 42 . . . . . Hacquetia epipactis E1 7 . . . 88 . . Daphne laureola E2a 7 . . 50 . . . Anemone trifolia E1 . 33 . . . . . Ruscus hypoglossum E1 . 17 . . . . . Hemerocallis lilioasphodelus E1 . 8 . . . . . Dentaria enneaphyllos E1 . 8 . . . . . Epimedium alpinum E1 . 8 . . . . . Euphorbia carniolica E1 . 8 . . . . . Omphalodes verna E1 . . . . 100 . . Helleborus niger E1 . . . . . 100 . Aremonia agrimonoides E1 . . . . . 100 . Knautia drymeia subsp. drymeia E1 . . . . . 38 8 Geranium nodosum E1 . . . . . 13 . TA Tilio-Acerion Acer pseudoplatanus E3b . 25 . . . . . Acer pseudoplatanus E3a . 17 . 17 . . 4 Acer pseudoplatanus E2b . 42 . . . 50 . Acer pseudoplatanus E2a . 33 . . . . 16 Acer pseudoplatanus E1 13 67 . . . . 16 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 37FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 Juglans regia E3a 7 . . . . . . Juglans regia E2a 20 8 . . . . . Arum maculatum E1 27 . . . . . 84 Tilia cordata E3b 7 25 . . . . 4 Tilia cordata E3a 7 25 . . . . . Tilia cordata E2b . 42 . . . . . Tilia cordata E2a . 33 . . . . 4 Tilia cordata E1 . 8 . . . . 8 Acer platanoides E3a . 8 . . . . 4 Acer platanoides E2 . . . . . . 44 Acer platanoides E1 . 25 . . . . 44 Tilia platyphyllos E3b . 17 . . . . . Tilia platyphyllos E3a . 8 . . . . . Tilia platyphyllos E2b . 8 . . . 25 . Tilia platyphyllos E2a . . . . . 13 . Phyllitis scolopendrium E1 . 17 . . . . . Ulmus glabra E3a . 8 . . . 38 4 Ulmus glabra E2b . 17 . . . 13 8 Ulmus glabra E2a . 17 . . . . 28 Ulmus glabra E1 . 17 . . . 25 32 Polystichum aculeatum E1 . 17 . . . . . Staphylea pinnata E2a . 8 . . . . 8 Staphylea pinnata E2b . 8 . . . . 20 Geranium robertianum E1 . 8 . . . . 84 Dryopteris affinis E1 . 8 . . . . . Asperula taurina E1 . . . . . . 32 Aconitum lycoctonum s. lat. E1 . . . . . . 4 Scrophularia vernalis E1 . . . . . . 4 Hesperis candida E1 . . . . . . 4 AI Alnion incanae Rumex sanguineus E1 . . . . . . 28 Festuca gigantea E1 . . . . . . 4 FS Fagetalia sylvaticae Euphorbia amygdaloides E1 60 17 . . . 13 36 Carex sylvatica E1 47 8 . . . . . Brachypodium sylvaticum E1 40 50 33 67 32 13 88 Symphytum tuberosum (inc. subsp. angustifolium) E1 40 50 17 . 51 38 68 Mercurialis perennis E1 27 33 . . . 25 44 Carpinus betulus E3b 27 17 . . . . . Carpinus betulus E3a 20 42 17 . 28 63 24 Carpinus betulus E2b 7 8 . . . . 12 Carpinus betulus E2a . 25 17 . . . 56 Carpinus betulus E1 . 8 . . . 13 68 Euphorbia dulcis E1 20 42 . . . 88 . Pulmonaria officinalis E1 20 33 . . . . 24 Viola reichenbachiana E1 20 17 . 17 . 50 12 Galium laevigatum E1 13 58 17 . . 13 . Lathyrus vernus E1 13 33 . . . 13 32 Prunus avium E3b 13 17 . . . . 8 Prunus avium E3a 7 42 17 . . . . Prunus avium E2b 7 25 33 . 41 25 20 Prunus avium E2a . 17 17 . . . . Prunus avium E1 13 8 . . . . 24 Fagus sylvatica E3b 13 17 17 . . 38 4 Fagus sylvatica E3a . 8 17 . . 13 . Fagus sylvatica E2b . 17 . . . 50 . Fagus sylvatica E2a . . 17 . . . 20 Fagus sylvatica E1 . . . . . . 24 Salvia glutinosa E1 7 50 . . . 63 4 Daphne mezereum E2a 7 42 . . . 88 . Galeobdolon flavidum E1 7 17 . . . . . Dentaria bulbifera E1 7 8 . . . . 40 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 38 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Sanicula europaea E1 7 8 . . . 13 . Heracleum sphondylium E1 7 8 . . . . 12 Allium ursinum E1 7 . . . . . 8 Galeobdolon montanum E1 7 . . . . . . Asarum europaeum subsp. caucasicum E1 . 50 . . . 63 . Melica nutans E1 . 25 . . . 100 . Lilium martagon E1 . 25 . . . . 24 Mycelis muralis E1 . 25 . . . . 8 Polygonatum multiflorum E1 . 25 . . . 25 48 Senecio ovatus E1 . 25 . . . . . Sambucus nigra E2 . 17 . . . . 12 Fraxinus excelsior E3a . . . . . . 4 Fraxinus excelsior E2a . 17 . . . . 8 Fraxinus excelsior E1 . 8 . . . . 12 Circaea lutetiana E1 . 8 . . . . 8 Laburnum alpinum E2b . 8 . . . . . Prenanthes purpurea E1 . 8 . . . . . Cephalanthera damasonium E1 . . . 17 . 25 8 Campanula trachelium E1 . . . . . 25 16 Neottia nidus-avis E1 . . . . . 25 . Phyteuma spicatum E1 . . . . . 13 . Phyteuma ovatum E1 . . . . . 13 . Lonicera alpigena E1 . . . . . 25 . Epipactis helleborine E1 . . . . . . 28 Corydalis cava E1 . . . . . . 52 Cardamine impatiens E1 . . . . . . 32 Galium odoratum E1 . . . . . . 20 Festuca drymeia E1 . . . . . . 8 Myosotis sylvatica E1 . . . . . . 4 Scrophularia nodosa E1 . . . . . . 4 QF Querco-Fagetea Hedera helix E3a 93 92 . 100 . 13 4 Hedera helix E2 . . . . . . 36 Hedera helix E1 93 67 33 . . 13 32 Crataegus laevigata E2b 73 25 17 . . 88 24 Crataegus laevigata E2a 20 8 17 . . . 16 Crataegus laevigata E1 7 . . . . . 24 Carex digitata E1 60 58 . . . 88 4 Acer campestre E3b 7 25 . . . . 4 Acer campestre E3a 53 58 . 100 52 . 72 Acer campestre E2b 33 50 17 . . 38 48 Acer campestre E2a 13 67 17 . . . 88 Acer campestre E1 47 25 . . . 38 96 Platanthera chlorantha E1 33 . . . . 25 . Carex montana E1 27 50 100 . 32 100 . Cephalanthera longifolia E1 27 8 33 . . . . Ulmus minor E3b . 8 . . . . . Ulmus minor E3a 7 8 . 33 . . 4 Ulmus minor E2b 7 . . . . . . Ulmus minor E2a 27 . . . . . 16 Ulmus minor E1 . 8 . . . . 16 Anemone nemorosa E1 20 17 . . . . . Corylus avellana E2b 13 33 17 17 33 38 8 Corylus avellana E2a 7 17 17 . . 50 12 Clematis vitalba E3a 13 8 . . . . 12 Clematis vitalba E2b . 8 . . . . 12 Clematis vitalba E2a 7 50 . 50 . 75 84 Clematis vitalba E1 7 . . . . . 84 Hepatica nobilis E1 7 33 . 50 . 13 20 Viola riviniana E1 7 8 50 . . . . Pyrus pyraster E3a 7 . . . . 13 52 Pyrus pyraster E2b . 17 17 . . . 88 Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 39FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Pyrus pyraster E2a 7 50 33 17 53 75 80 Pyrus pyraster E1 . . 17 . . . 96 Platanthera bifolia E1 7 . 17 . . 13 4 Scilla bifolia E1 7 . . . . . . Aegopodium podagraria E1 7 . . . . . . Rosa arvensis E2a . 67 33 50 70 100 92 Veratrum nigrum E1 . 42 . . . 13 . Vinca minor E1 . 42 . . . . . Festuca heterophylla E1 . 25 83 . 79 . . Cruciata glabra E1 . 25 . 50 66 63 . Listera ovata E1 . 25 . . . 13 . Malus sylvestris E3a . 25 . 33 39 . . Malus sylvestris E2b . 17 . . . . 8 Malus sylvestris E1 . . . . . . . Melica uniflora E1 . 17 . 17 . . 100 Lonicera xylosteum E2a . 8 . 50 . 100 . Euphorbia angulata E1 . 8 . . . . . Dactylis polygama E1 . . 33 . . . 100 Geum urbanum E1 . . . 17 26 . 100 Carex pilosa E1 . . . . . 13 4 Poa nemoralis E1 . . . . . . 92 Stellaria holostea E1 . . . . . . 92 Carex pairae E1 . . . . . . 88 Ranunculus ficaria E1 . . . . . . 76 Glechoma hirsuta E1 . . . . . . 64 Anemone ranunculoides E1 . . . . . . 56 Festuca heterophylla E1 . . . . . . 48 Galium schultesii E1 . . . . . . 44 Melittis carpatica E1 . . . . . . 44 Viola odorata E1 . . . . . . 36 Lactuca quercuina subsp. sagittata E1 . . . . . . 32 Moehringia trinervia E1 . . . . . . 28 Corydalis pumila E1 . . . . . . 16 Gagea lutea E1 . . . . . . 16 Carex divulsa E1 . . . . . . 12 Polygonatum latifolium E1 . . . . . . 4 RP Rhamno-Prunetea Ligustrum vulgare E2b 7 17 33 . . . 72 Ligustrum vulgare E2a 87 42 100 100 37 100 72 Ligustrum vulgare E1 . 17 . . . . 80 Crataegus monogyna E3b 7 . . . . . . Crataegus monogyna E3a 13 17 17 . . . . Crataegus monogyna E2b 47 58 67 100 86 100 88 Crataegus monogyna E2a 47 25 67 . . . 80 Rubus ulmifolius E2 47 33 50 . . . . Prunus spinosa E2b 7 . . 83 . . 20 Prunus spinosa E2a 27 17 50 . 48 88 64 Cornus sanguinea E3a . . 17 . . 13 . Cornus sanguinea E2b 33 8 17 50 . 25 4 Cornus sanguinea E2a 20 8 17 . . . 4 Juniperus communis E3a . 8 . . . . . Juniperus communis E2b 7 8 50 83 9 13 . Juniperus communis E2a 13 . 67 . . . . Rubus fruticosus agg. E2a 7 33 . . . . 44 Euonymus europaea E2a 13 17 . 67 . 38 52 Viburnum lantana E2 . 25 . . . 88 . Prunus insititia E2a 7 . . . . . . Mespilus germanica E2b . 8 . . . . . Rhamnus catharticus E1 . 8 . . . 75 8 Berberis vulgaris E2a . 8 . . . 100 . Rosa glauca E2a . 8 . . . . . Malus domestica E3a . . . . . . . Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 40 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Rosa canina E2b . . . 17 . . 68 Prunus domestica E2 . . . 33 . . . Paliurus spina-christi E2 . . . 17 . . . Rubus sp. E2 13 TG Trifolio-Geranietea Vincetoxicum hirundinaria E1 40 83 50 . 39 100 84 Viola hirta E1 40 8 . . 34 . 4 Anthericum ramosum E1 13 8 17 . . 38 40 Iris graminea E1 13 50 . . . . 4 Clinopodium vulgare E1 7 . 33 . 67 100 88 Calamintha einseleana E1 7 . . . . . . Campanula rapunculoides E1 . 75 . . . . 100 Ferulago campestris (F. galbanifera ) E1 . 8 . . . . . Lilium bulbiferum E1 . 8 . . . 50 . Valeriana wallrothii (V. collina) E1 . 8 . . . . . Hieracium bifidum E1 . 8 . . . . . Silene nutans E1 . 25 . . . 50 . Thalictrum minus E1 . 17 . . . 50 . Peucedanum cervaria E1 . 17 . . . 13 . Dictamnus albus E1 . 17 . . . . . Digitalis grandiflora E1 . 17 . . . . 16 Fragaria moschata E1 . 8 33 . . 63 . Geranium sanguineum E1 . . 33 . . 75 4 Lathyrus latifolius E1 . . 17 . . . . Rosa gallica E1 . . 17 . . . 8 Trifolium medium E1 . . 17 . . . . Astragalus glycyphyllos E1 . . . 33 . . 64 Lathyrus sylvestris E1 . . . 17 . . . Hypericum perforatum E1 . . . . 9 . . Polygonatum odoratum E1 . . . . . 50 36 Thesium bavarum E1 . . . . . 13 . Verbascum austriacum E1 . . . . . . 80 Torillis japonica E1 . . . . . . 64 Laserpitium latifolium E1 . . . . . . 56 Coronilla varia E1 . . . . . . 52 Trifolium alpestre E1 . . . . . . 20 Vicia casubica E1 . . . . . . 20 Thlaspi perfoliatum E1 . . . . . . 20 Hypericum perforatum E1 . . . . . . 16 Campanula bononiensis E1 . . . . . . 8 Origanum vulgare E1 . . . . . . 8 Vicia dumetorum E1 . . . . . . 4 Trifolium rubens E1 . . . . . . 4 Turitis glabra E1 . . . . . . 4 EA Epilobietea angustifolii, Filipendulo-Convolvuletea Fragaria vesca E1 7 42 33 . 22 100 64 Eupatorium cannabinum E1 . 8 . . . . . Fallopia dumetorum E1 . . . . . . 96 Lapsana communis E1 . . . . . . 92 Veronica hederifolia E1 . . . . . . 92 Bromus ramosus agg. E1 . . . . . . 64 Galeopsis pubescens E1 . . . . . . 56 Lysimachia punctata E1 . . . . . . 28 Hypericum hirsutum E1 . . . . . . 24 Physalis alkekengi E1 . . . . . . 16 Stachys alpina E1 . . . . . . 4 Lunaria annua E1 . . . . . . 4 Atropa bella-donna E1 . . . . . . 4 EP Erico-Pinetea Molinia caerulea subsp. arundinacea E1 7 8 33 . . 75 . Chamaecytisus hirsutus E1 . 17 . 17 26 . . Carex alba E1 . 8 . . . 63 . Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 41FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Calamagrostis varia E1 . 8 . . . . . Peucedanum austriacum E1 . . . . . 38 . Chamaecytisus purpureus E1 . . . . . . . Cotoneaster tomentosus E1 . . . . . 13 . Polygala chamaebuxus E1 . . . . . 75 . Aster amellus E1 . . . . . 25 . Cirsium erisithales E1 . . . . . 13 . Epipactis atrorubens E1 . . . . . 13 . Aquilegia nigricans E1 . . . . . 13 . VP Vaccinio-Piceetea Aposeris foetida E1 7 25 . . . 100 . Hieracium murorum E1 . 17 . . . . . Solidago virgaurea E1 . 17 17 . . 38 4 Abies alba E1 . 17 . . . . . Abies alba E2a . 8 . . . . . Calamagrostis arundinacea E1 . 8 . . . . . Avenella flexuosa E1 . . 17 . . . . Picea abies E2b . . . . . 38 . Luzula luzuloides E1 . . . . . . 4 MA Molinio-Arrhenatheretea Ajuga reptans E1 53 . 50 . . 63 32 Colchicum autumnale E1 20 8 . . . . 4 Veronica chamaedrys E1 . 25 . . 47 . 64 Taraxacum officinale E1 . 8 . . . 13 . Dactylis glomerata E1 . . 33 . 64 50 . Succisa pratensis E1 . . 33 . . . . Centaurea jacea E1 . . 17 . . 13 . Holcus sp. E1 . . 17 . . . . Prunella vulgaris E1 . . . 17 14 . 4 Oenanthe pimpinelloides E1 . . . 17 . . . Lychnis coronaria E1 . . . . 2 . . Galium mollugo E1 . . . . . 88 68 Lathyrus pratensis E1 . . . . . 50 . Vicia cracca E1 .. . . . . 38 . Knautia arvensis E1 . . . . . 25 . Lotus corniculastus E1 . . . . . 25 4 Ranuculus nemorosus E1 . . . . . 13 . Muscari botryoides E1 . . . . . . 48 Poa pratensis E1 . . . . . . 12 Valeriana officinalis E1 . . . . . . 12 Ornithogallum umbelatum E1 . . . . . . 12 Vicia sepium E1 . . . . . . 4 FV Festucetalia valesiacae Erysimum odoratum E1 . . . . . . 32 Allium oleraceum E1 . . . . . . 20 Geranium columbinum E1 . . . . . . 8 Muscari tenuiflorum E1 . . . . . . 4 Veronica teucrium E1 . . . . . . 4 FB Festuco-Brometea Allium carinatum subsp. carinatum E1 20 8 . . . 13 . Brachypodium pinnatum agg. (inc. B. rupestre) E1 13 58 83 . 59 88 60 Euphorbia cyparissias E1 7 . . . 18 100 76 Centaurium erythraea E1 7 . . . . . . Filipendula vulgaris E1 . 17 33 . 55 75 . Carex humilis E1 . 17 . . . 13 . Genista tinctoria E1 . . 83 . 21 . . Bromopsis condensata E1 . . 17 . . . . Bromopsis erecta E1 . . 17 . 29 25 . Ranunculus bulbosus E1 . . . 33 . . . Teucrium chamaedrys E1 . . . . 49 63 44 Thymus pulegioideds E1 . . . . 20 . . Carex caryophyllea E1 . . . . 29 . . Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 42 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Galium lucidum E1 . . . . 32 . . Verbascum nigrum E1 . . . . 29 . . Dorycnium germanicum E1 . . . . 24 . . Pimpinella saxifraga E1 . . . . 24 38 . Hieracium pilosella E1 . . . . 3 . . Euphorbia verrucosa E1 . . . . . 25 . Peucedanum oreoselinum E1 . . . . . 25 . Dianthus hyssopifolius (D. monspessulanus) E1 . . . . . 13 . Inula hirta E1 . . . . . 13 . Trifolium montanum E1 . . . . . 13 . Salvia pratensis E1 . . . . . 13 . Sanguisorba minor E1 . . . . . 13 . Orchis simia E1 . . . . . 8 . Silene vulgaris subsp. vulgaris E1 . . . . . . 44 Ajuga genevensis E1 . . . . . . 16 AT Asplenietea trichomanis Asplenium trichomanes E1 13 42 . . . . 12 Asplenium ruta-muraria E1 13 8 . . . . . Polypodium vulgare E1 . 25 . . . . . Asplenium adiantum-nigrum E1 . 17 . . . . . Sedum maximum E1 . 8 . . . . 64 Ceterach javorkeanum E1 . 8 . . . . . Hieracium pospichalii E1 . 8 . . . . . Phyteuma scheuchzeri subsp. columnae E1 . 8 . . . . . Cardaminopsis arenosa E1 . . . . . . . Moehringia muscosa E1 . . . . . . . Primula auricula E1 . . . . . . . Ceterach officinarum E1 . . . . . . . Polypodium interjectum E1 . . . . . . . Saxifraga crustata E1 . . . . . . . GU Galio-Urticetea, Stellarietea mediae Cruciata laevipes E1 . . . 33 . . 8 Alliaria petiolata E1 . . . . . . 96 Galium aparine E1 . . . . . . 92 lamium maculatum E1 . . . . . . 84 Chaerophyllum temulum E1 . . . . . . 76 Urtica dioica E1 . . . . . . 60 Vicia hirsuta E1 . . . . . . 52 Anthryscus cerefolium subsp. trichosperma E1 . . . . . . 40 Stellaria media E1 . . . . . . 28 Viola arvensis E1 . . . . . . 24 Lactuca seriola E1 . . . . . . 20 Chelidonium majus E1 . . . . . . 20 Bromus sterilis E1 . . . . . . 16 Lamium purpureum E1 . . . . . . 12 O Other species (Druge vrste) Robinia pseudoacacia E3b 7 . . . . . . Robinia pseudoacacia E3a 13 . . . . . . Robinia pseudoacacia E2b 7 . . . . . . Robinia pseudoacacia E2a 13 . . . . . . ML Mosses and lichens (Mahovi in lišaji) Fissidens taxifolius E0 60 8 . . . . . Isothecium alopecuroides E0 27 50 . . . 50 . Homalothecium sericeum E0 20 8 . . . 38 . Ctenidium molluscum E0 20 17 . . . 100 . Anomodon viticulosus E0 13 33 . . . . . Hypnum cupressiforme E0 13 . 50 . . 59 . Neckera complanata E0 13 . . . . . . Plagiomnium undulatum E0 13 . . . . . . Thamnobryum alopecurum E0 13 . . . . . . Schistidium apocarpum E0 7 50 . . . 63 . Atrichum undulatum E0 7 33 . . . . . Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 DAKSKOBLER, SADAR, ČARNI: PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS OF QUERCUS CERRIS WOODS IN THE SUB-MEDITERRANEAN 43FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Homalothecium lutescens E0 7 17 . . . 75 . Fissidens dubius E0 7 17 . . . . . Anomodon attenuatus E0 7 8 . . . . . Eurhynchium striatum E0 7 . . . . . . Porella platyphylla E0 7 . . . . 25 . Tortella tortuosa E0 . 25 . . . 88 . Polytrichum formosum E0 . 17 . . . . . Neckera crispa E0 . 8 . . . 50 . Cladonia pyxidata E0 . . . . . 75 . Scleropodium purum E0 . . . . . 63 . Bryum capillare E0 . . . . . 13 . Cladonia rangiferina E0 . . . . . 13 . Mnium cuspidatum E0 . . . . . 13 . Legend - Legenda SaQcty Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis asparagetosum acutifolii, this article, Table 1, relevés 1–15; SaQcac Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis campanuletosum rapunculoidis, this article, Table 1, relevés 22–33; SaQcluz Seslerio autumnalis-Quercetum cerridis hieracietosum sabaudi, this article, Table 1, relevés 16–21; DlQc Dapno laureoli-Quercetum cerridis Tefftani et Biondi 1993 (inc. Quercus cerris and Carpinus orientalis comm.), Italy, Umbria (Catorci, Raponi & Orsomando 2013, Table 7) FsQc Fraxino orni-Quercetum cerridis Stefanovič 1960, Bosnia and Herzegovina (Stupar et al. 2015, Table 4, Column 2) HeQc Hacquetio epipactidis-Quercetum cerridis, Slovenija, Notranjska, Marinček et Šilc 1999 (Marinček & Šilc 1999: 71–75). PbQc Paeonio banaticae-Quercetum cerridis Kevey 2007, Mecsek, Madžarska (Kevey 2007, Table 1) Successive number (Zaporedna številka) 1 2 3 4 5 6 7 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 45–51, LJUBLJANA 2017 FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION IN SEEDS OF COMMON BUCKWHEAT PLANTS TREATED WITH Se AND I VSEBNOST FAGOPIRINA IN RUTINA V SEMENIH NAVADNE AJDE TRETIRANE S SELENOM IN JODOM Mateja GERM1, Zlata LUTHAR1, Eva TAVČAR BENKOVIĆ2, Meiliang ZHOU3, Aleksandra GOLOB1 & Nina KACJAN MARŠIĆ1,* http://dx.doi.org/10.3986/fbg0027 ABSTRACT Fagopyrin and rutin concentration in seeds of common buckwheat plants treated with Se and I Very little data about impact of simultaneous addition of selenium and iodine on plants exists. Plants of common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. were grown outdoors and were foliarly treated at the beginning of the flowering with different forms of Se (selenite, selenate) and I (iodide, iodate) and their combinations. Plants were harvest- ed and seeds were collected and grounded, and the concen- trations of fagopyrin and rutin were determined. Nor Se, nor I, alone or their combination had an influence on the con- centration of fagopyrin. Selenium, iodine and their combi- nation affected the amount of rutin in common buckwheat grain. Key words: fagopyrin, rutin, common buckwheat, seeds, Se, I IZVLEČEK Vsebnost fagopirina in rutina v semenih navadne ajde tre- tirane s selenom in jodom Zelo malo je znanega o sočasnem vplivu elementov sele- na in joda na rastline. Rastline navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench.) gojene na prostem, smo v začetku cvetenja tretirali z raztopinami selena (selenit, selenat) in joda (jodit, jodat) ter njihovimi kombinacijami. Zrnje treti- ranih rastlin je bilo zmleto in izmerili smo koncentracije fagopirina in rutina. Na koncentracijo fagopirina v zrnju ni vplivalo niti tretiranje rastlin s selenom niti z jodom, pa tudi ne kombinacija obeh elementov. Na koncentracijo rutina v zrnju pa so značilno vplivala tako posamična tretiranja z raztopinami obeh elementov kot tudi kombinirano tretiran- je. Ključne besede: fagopirin, rutin, navadna ajda, semena, selen, jod 1 Biotechnical Faculty, University of Ljubljana, 1000 Ljubljana, Slovenia, 2 Faculty of Pharmacy, University of Ljubljana, 1000 Ljubljana, Slovenia 3 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, 100081, China. * Corresponding author: nina.kacjan.marsic@bf.uni-lj.si GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 46 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Se and I are essential elements for proper function of human thyroid (Zimmermann & Köhrle 2002, White & Broadley 2009). Essentiality of Se and I for plants is still under debate. However, it has been evi- denced that Se has many positive effects on plants, capable of accumulating this element (Golob et al. 2016). Recently there were some reports about com- bined effects of Se and I on plants (Zhu et al. 2004, Smoleń et al. 2014, 2016, Germ et al. 2015, Osmić et al. 2017, Jerše et al. 2017). However, according to our knowledge, the effect of Se and I on buckwheat grain has not been studied. Common buckwheat (Fago- pyrum esculentum Moench) is a very important alter- native crop in Europe due to possibility of its ecologi- cal cultivation, furthermore, its use in the diet has many positive effects on health and nutritional status of consumers (Skrabanja et al. 1998, 2000, 2001, Kreft et al. 2002, Bonafaccia et al. 2003, Kreft 2016). Buckwheat grain contain high amounts of rutin. The role of rutin is scavenging free radicals and anti-fungal activity (Suzuki et al. 2015). Besides f la- vonoids, buckwheat also contains trace elements, like Zn, Cu, Mn and Se (Cuderman & Stibilj 2010). Buckwheat has many favourable medicinal properties for humans, because of its antioxidative (Holasová et al. 2002, Kreft 2016), anti-inflammatory and anti- carcinogenic effects and it can also increase the strength of blood vessels (Brozmanová et al. 2010). Li & Zhang (2001) reported about significant health benefits of buckwheat for individuals with diabetes, obesity and constipation. Common buckwheat origi- nates from Southwest China and it has been gradually spread to other continents (Kreft 1995). Buckwheat contains fagopyrins, phototoxic naphtodianthrones, similar to hypericin (Brockmann et al. 1952). The highest levels of fagopyrins were determined in f low- ers and leaves (Stojilkovski et al. 2013). Kreft et al. (2013) evidenced that levels of fagopyrins increase gradually in sprout growth, especially in the light. Many researchers (Tavčar Benković et al. 2014, Tavčar Benković & Kreft 2015) reported that buckwheat sprouts contain fagopyrins that can cause photosensitization manifested as a skin irritation after exposure to sunlight. Phototoxic effects caused by fagopyrins are known as fagopyrism (Wender et al. 1943). Theurer et al. (1997) reported that fagopy- rin was less phototoxic than hypericin. Aim of our research was to find out if the simultaneous addition of Se and I affected the amount of fagopyrins and rutin in the common buckwheat seeds. 1 INTRODUCTION 2 MATERIAL AND METHODS Common buckwheat was sown on raised bed in the middle of July. At the beginning of flowering (28 days after sowing) plants were foliarly treated with solu- tions of sodium selenite (10 mg Se(IV)/L), sodium se- lenate (10 mg Se(VI)/L), potassium iodide (1000 mg I(–I)/L), potassium iodate (1000 mg I(V)/L), and com- binations: 10 mg Se(IV)/L+1000 mg I(–I)/L; 10 mg Se(IV) /L+1000 mg I(V)/L, 10 mg Se(VI) /L+1000 mg I(–I)/L and 10 mg Se(VI)/L+1000 mg I(V)/L. After the ripening, we collected grains from the plants and measured the amount of fagopyrins and rutin. Sample of seeds was homogenized using a mill (Kika® Werke M20, Germany). Fagopyrins were ex- tracted with acetone/water (HPLC grade, Sigma–Al- drich). Dry samples (1 g) were suspended in 10 mL ac- etone/water (9/1) and thoroughly mixed for 1 min. The suspensions were then incubated for 20 h at 37 °C. Sam- ples were mixed for 1 min and centrifuged at 1000 rpm for 5 min at 25 °C. Aliquots of the clear supernatants were dispensed into 2 mL plastic test tubes (TPP, Trans- dingen, Switzerland), and filtered through membrane filters (Millex-GN filters; pore size = 0.2 µm, Millipore). The 1 mL of filtrate extracts was pipetted into glass vial and exposed 1 h to daylight and then were transferred and analyzed by HPLC.. The HPLC system (Shimadzu Prominence) consisted of a system controller (CBM- 20A), a column oven (CPO-20AC) and a solvent deliv- ery pump with a degasser (DGU-20A5) connected to a refrigerated autosampler (SIL-20AC) with a photodiode array (PDA) detector (SPD-M20A) that monitored the wavelengths 190–800 nm and a fluorescence detector (LC-20AD XR, excitation wavelength = 330 nm and emission wavelength = 590 nm). The responses of the detectors were recorded using LC Solution software version 1.24 SP1. The chromatography was performed at 40 °C and a flow rate of 2 mL/min using a Phe- nomenex Kinetex® XB-C18 column (10 cm × 4.6 mm I.D., 2.7 µm particle size). The following gradient meth- od using water (solvent A) and acetonitrile (solvent B), both containing 0.1 % trifluoroacetic acid, was utilized: 0.01–0.5 min 0 % B, 0.5–6.0 min 0–51 % B, 6.0–6.01 min 51 % B, 6.01–30 min 51–54 % B. The identity of GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 47FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 fagopyrins was known from previous research (Tav- čar Benković et al. 2014). The total content of fagopy- rin was determined relative to the hypericin content, because its spectral characteristics and structure are similar to fagopyrin and fagopyrin as a standard refer- ence compound was not available (Hinneburg et al. 2005; Ozbolt et al. 2008; Stojilkovski et al.2013). All fagopyrin peaks were integrated together (Fig. 1). Rutin was measured according to the method de- scribed by Markham (1989). Briefly: powdered plant material (1 g) was homogenized with extracting sol- vent (140:50:10 MeOH-H2O-CH3COOH, 20 mL) and filtered into volumetric flasks. Volumes were adjusted to 100 mL by addition of additional extracting solvent. To prepare the solutions for analysis, aliquots (2.5 mL) were transferred into 50 mL volumetric flasks and their volumes were made up with water. To each 10 mL of analysis solution, water (2 mL) and AlCl3 reagent (133 mg crystalline aluminium chloride and 400 mg crystalline sodium acetate dissolved in 100 mL of ex- tracting solvent, 5 mL) were added and absorbances were recorded at 430 nm against a blank sample (10 mL of analysed solution plus 5 mL of water). The amount of flavonoids was calculated as a rutin equivalent from the calibration curve of rutin standard solutions, and expressed as g rutin/kg plant material. Statistical analysis The normal distribution of the data was tested using Shapiro-Wilk tests and homogeneity of variances was assessed using Levene’s test. For the statistical analysis of the data the factorial analysis of variance (ANOVA) was used. Dependent variable was compared by two independent variables: selenium (Se) treatment (two groups - Se(IV) and Se(VI), iodine (I) treatment (two groups - I(–I) and I(V)), and their combination Se × I. The level of significance was accepted at p < 0.05. A statistical analysis of the content of fagopyrin relative to different treatments with Se and I was car- ried out with one-way ANOVA by the Statgraphics XV program. 3 RESULTS AND DISCUSSION The amount of fagopyrin ranged from 18.7 µg/gDM in Se(VI) treated plants to 33.9 µg/gDM in I(-I)+Se(VI) treated plants (Fig. 1). In the study of Kočevar Gla- vač et al. 2017, where they measured the amount of fagopyrin in different parts of Tartary buckwheat, they determined 53.70 µg/gDM that was 1.8 fold higher than our results in common buckwheat. According to our knowledge, there are no reports about the effect of Se or I on the amount of fagopyrin in the plants in scientific literature. The amount of fagopyrins in the seeds of common buckwheat, foliarly treated with Se Figure 1: The effect of Se and I on the amount of fagopyrin in the seeds of common buckwheat. Data are given as mean value ± standard error (n = 4 for each treatment). Slika 1: Vpliv Se in I na koncentraciojo fagopirina v zrnju navadne ajde. Podatki so srednje vrednosti ± standardna napaka (n = 4 za vsako tretiranje). and I, was not significantly different in control in com- parison to treated groups (Fig. 1). In conclusion, it was evidenced that in the studied material Se or I did not have any effect on the amount of fagopyrins in seeds in foliarly treated common buckwheat. However,in future investigations, the at- tention should be given on concentration of fagopyrins in the seeds of common buckwheat plants, treated with Se(VI). The fagopyrin concentration in Se(VI) plants is much lower in comparison to the control, but in pres- ent experiment, in the case of high variation of the re- sults, it cannot be concluded to be significant. In the grain from plants, treated with iodate, the addition of selenate and selenite had lowering impact to the amount of rutin (Table 1). In the grain of control plants and grain from plants, treated with iodide, nei- ther treatment with the Se had an effect on the amount of rutin in the grains. If the plants were not sprayed with the solution of Se, iodate enhanced the amount of rutin in the grain, comparing to control. If the plants were treated with the solution of selenate, neither form of iodine affected the amount of rutin in the grain. Grains from plants, treated with iodide in combina- tion with selenite, had higher amount of rutin compar- ing to grain from control plants and plants, treated with selenite in combination with iodate and with se- lenate in combination with iodate. GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 48 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Table 1: Concentration of rutin in grain harvested from plants treated with selenium and iodine Preglednica 1: Koncentracija rutina v zrnju z rastlin treti- ranih s selenom in jodom Rutin (mg g-1 ) Selenium 0 2.42 ± 0.32b Se(IV) 5.80 ± 0.32a Se(VI) 1.91 ± 0.32b Iodine 0 1.96 ± 0.32b I(–I) 5.78 ± 0.78a I(V) 2.39 ± 0.31b Se× I 0+0 1.70 ± 0.17c Se(IV)+0 2.16 ± 0.36bc Se(VI)+0 2.02 ± 0.31bc 0+I(–I) 2.3 ± 0.2bc 0+I(V) 3.20 ± 0.3a Se(IV) + I(–I) 2.6 ± 0.4ab Se(IV) + I(V) 1.5 ± 0.3c Se(VI) + I(–I) 2.2 ± 0.2bc Se(VI) + I(V) 1.5 ± 0.2c ANOVA Selenium (Se) *** Iodine (I) *** Se × I *** a Data are given as mean value ± standard error (n = 4 for each treatment). Superscripted letters indicate sig- nificant differences between the different treatments (p < 0.05). a Navedeni podatki so povprečja± standardna napaka (n=4 za vsako tretiranje). Različne nadpisane črke označujejo značilnost razlik med tretiranji (p < 0.05). Buckwheat contains high level of rutin in nearly all organs, including grain, cotyledons, leaves, stems, and flowers. Rutin concentrations, which were detect- ed in our experiment, are somewhat higher in com- parison to the results reported by Lee et al. (2016) and Danila et al. (2007), where rutin and other flavonoids measured in buckwheat grain and flour were analysed by HPLC. Amount of rutin was the highest in the grain, grown on foliarly treated plants with I(V). When Se was added in any form to iodate, the amount of rutin in the grain was reduced. Majority of other treat- ments did not differ from the control. Fortification of plants with selenite did not affect the amount of rutin content in buckwheat grain compared to control. Sim- ilarly, in the study of Dong et al. (2012) they found out, that concentration of rutin, an antioxidant with many interesting pharmacological effects (Kreft et al. 2002), was not significantly affected by selenium in the form of sodium selenite in Lycium chinense. On the con- trary, in the study of Tian & Wang (2008) they found out that Se application less than 1.0 mg per kg soil in the form of sodium selenite increases the accumula- tion and concentration of rutin in all organs of Tartary buckwheat. POVZETEK V času začetka cvetenja (28 dni po setvi na odprtem prostoru) so bile rastline tretirane z raztopinami Na selenita (10 mg Se(IV)/L), Na selenata (10 mg Se(VI)/L), K iodida (1000 mg I(–I)/L), K iodata (1000 mg I(V)/L) in s kombinacijami: 10 mg Se(IV)/L+1000 mg I(–I)/L; 10 mg Se(IV) /L+1000 mg I(V)/L, 10 mg Se(VI) /L+1000 mg I(–I)/L in 10 mg Se(VI)/L+1000 mg I(V)/L. Zrela semena so bila pobrana in zmleta. Izmerjene so bile koncentracije fagopirinov in rutina. Koncentracija fagopirinov je bila od 18,7 µg/gDM v rastlinah, tretiranih s Se(VI), do 33,9 µg/gDM v ra- stlinah, tretiranih z I-1+Se(VI) (slika 1). Kolikor nam je znano, doslej ni literaturnih podatkov o morebitnem vplivu selena ali joda na vsebnost fagopirinov v rastli- nah. Pri tem poskusu se niso pokazale značilne razlike v koncentraciji fagopirinov med različno tretiranimi rastlinami, niti v primerjavi z netretirano kontrolo (slika 1) Pri zrnju z rastlin, tretiranih z iodatom, selenatom in selenitom, je bilo ugotovljeno znižanje vsebnosti ru- tina (razpredelnica 1). Pri zrnju z rastlin, tretiranih z jodidom, nobeno od tretiranj z raztopinami selena ni pokazalo značilnih razlik v primerjavi z netretirano kontrolo. V primeru rastlin, ki niso bile tretirane z raz- topina selena se je pokazal vpliv jodata na povečano vsebnost rutina v primerjavi s kontrolo. Pri rastlinah, tretiranih z raztopino selenata, nobena od oblik joda ni vplivala na koncentracijo rutina v zrnju. Zrnje z rastlin, GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 49FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 tretiranih z raztopinama joda v kombinaciji s selenom, je imelo višjo koncentracijo rutina v primerjavi s kon- trolo in z rastlinami, ki so bile tretirane s selenitom in jodatom ali s selenatom v kombinaciji z jodatom. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the financial support from the Slovenian Research Agency (research core funding No. P1-0212 “Biology of Plants”, and No. P3-0395 “Nu- trition and Public Health”). The authors acknowledge the projects (Optimisation of barley and buckwheat processing for sustainable use in high quality func- tional food, ID L4-7552, The effect of iodine and sele- nium on growth and quality of crops, ID J4-5524, and Chinese-Slovenian bilateral research project “The mechanism of mineral elements affecting the biosyn- thesis of buckwheat secondary metabolites, and quali- ty” ARRS-MS-BI-CN-JR-Prijava/2016/34, item 10, 2016) were finacially supported by the Slovenian Re- search Agency. Research was supported by EUFO- RINNO 7th FP EU Infrastructure Programme (RegPot No. 315982). Authors are grateful to Prof. Dr. Vekosla- va Stibilj for providing the Se and I solutions. REFERENCES – LITERATURA Bonafaccia, G., M. Marocchini & I. Kreft, 2003: Composition and technological properties of the flour and bran from common and tartary buckwheat. Food Chemisty (Amsterdam) 80(1): 9–15. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00228-5 Brockmann, H., E. Weber & G. Pampus, 1952: Protofagopyrin und Fagopyrin, die photodynamisch wirksamen Farbstoffe des Buchweizens (Fagopyrum esculentum). Justus Liebig’s Annalen der Chemie (Weinheim) 575(1): 53-83. https://doi.org/10.1002/jlac.19525750106 Brozmanová, J., D. Mániková, V. Vlčková & M. Chovanec, 2010: Selenium: a double-edged sword for defense and offence in cancer. Archives of Toxicology (Berlin) 84(12): 919–938. https://doi.org/10.1007/s00204-010- 0595-8 Cuderman, P. & V. Stibilj, 2010: Stability of Se species in plant extracts rich in phenolic substances. Anal Bioanal Chem (Dunaj) 396(4):1433-1439. https://doi.org/10.1007/s00216-009-3324-5 Danila, A. M., A. Kotani, H. Hakamata & F. Kusu, 2007: Determination of rutin, catechin, epicatechin, and epicatechingallate in buckwheat Fagopyrum esculentum Moench by micro-high-performance liquid chromato- graphy with electrochemical detection. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 55(4): 1139– 1143. https://doi.org/10.1021/jf062815i Dong, J. Z., Y. Wang, S. H. Wang, L. P. Yin, G. J. Xu, C. Zheng, C. Lei & M. Z. Zhang, 2012: Selenium increases chlorogenic acid, chlorophyll and carotenoids of Lycium chinense Leaves. Sci Food Agric (Hoboken) 93(2): 310– 315. https://doi.org/10.1002/jsfa.5758 Eguchi, K., T. Anase & H. Osuga, 2009. Development of a high-performance liquid chromatography method to determine the fagopyrin content of Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) and common buckwheat (F. esculentum Moench). Plant Production Science 12: 475–480. Germ, M., N. Kacjan Maršić, J. Turk, M. Pirc, A. Golob, A. Jerše, A. Kroflič, H. Šircelj & V. Stibilj, 2015: The effect of different compounds of selenium and iodine on selected biochemical and physiological characteristi- cs in common buckwheat and pumpkin sprouts. Acta Biologica Slovenica (Ljubljana) 58 (1): 35-44. Golob, A., M. Germ, I. Kreft, I. Zelnik, U. Kristan & V. Stibilj, 2016: Selenium uptake and Se compounds in Se-treated buckwheat. Acta Botanica Croatica (Zagreb) 75 (1): 17-24. https://doi.org/10.1515/botcro-2016-0016 Hinneburg, I., S. Kempe, H.H. Rüttinger & R.H.H Neubert 2005. A CE method for measuring phototoxicity in vitro. Chromatographia 62: 325–329. Holasová, M., V. Fidlerová, H. Smrcinová, M. Orsak, J. Lachman & S. Vavreinová, 2002: Buckwheat - the source of antioxidant activity in functional foods. Food Research International (Hoboken) 35(2-3): 207–211. https://doi.org/10.1016/S0963-9969(01)00185-5 GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 50 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Jerše, A., N. Kacjan-Maršić, H. Šircelj, M. Germ, A. Kroflič & V. Stibilj, 2017: Seed soaking in I and Se solu- tions increases concentrations of both elements and changes morphological and some physiological parameters of pea sprouts. Plant Physiol. Biochem. (Amsterdam) 118: 285-294. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.06.009 Kočevar Glavač, N., K. Stojilkovski, S. Kreft, C. H. Park & I. Kreft, 2017: Determination of fagopyrins, rutin, and quercetin in Tartary buckwheat products. LWT - Food Science and Technology (Amsterdam) 79: 423-427. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2017.01.068 Kreft, I., 1995. Ajda. Ljubljana. Kreft, S., B. Štrukelj, A. Gaberščik & I. Kreft, 2002: Rutin in buckwheat herbs grown at different UV-B radia- tion levels: comparison of two UV spectrophotometric and an HPLC method. Journal of Experimental Botany (Oxford) 53(375): 1801–1804. https://doi.org/10.1093/jxb/erf032 Kreft, S., D. Janeš & I. Kreft, 2013: The content of fagopyrin and polyphenols in common and Tartary buckwheat sprouts. Acta Pharmaceutica (Zagreb) 63(4): 553-560. https://doi.org/10.2478/acph-2013-0031 Kreft, M., 2016: Buckwheat phenolic metabolites in health and disease. Nutrition Research Reviews (Cambridge) 29(1): 30-39. https://doi.org/10.1017/S0954422415000190 Lee, L. S., E. J. Choi, C. H. Kim, J. M. Sung, Y. B. Kim, D. H. Seo, H. W. Choi, Y. S. Choi, J. S. Kum & J. D. Park, 2016: Contribution of flavonoids to the antioxidant properties of common and tartary buckwheat. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 68: 181-186. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2015.07.005 Li, S. Q. & Q. H. Zhang, 2001: Advances in the development of functional foods from buckwheat. Critical Reviews in Food Science and Nutrition (Oxford) 41(6): 451–464. https://doi.org/10.1080/20014091091887 Markham K.R., 1989. Flavones, flavonols and their glycosides. In: Dey P.M., Harborne J.B. (eds.). Methods in Plant Biochemistry 1, pp. 197-235. Academic Press, London, UK. Osmić, A., A. Golob & M. Germ, 2017: The effect of selenium and iodine on selected biochemical and morphological characteristics in kohlrabi sprouts (Brassica oleracea L. var. gongylodes L.). Acta Biologica Slovenica (Ljubljana) 60(1): 41–51. Ožbolt, L., S. Kreft, I. Kreft, M. Germ & V. Stibilj, 2008. Distribution of selenium and phenolics in buckwheat plants grown from seeds soaked in Se solution and under different levels of UV-B radiation. Food Chemistry 110: 691–696. Smoleń, S., I. Kowalska & W. Sady, 2014: Assessment of biofortification with iodine and selenium of lettuce culti- vated in the NFT hydroponic system. Scientia Horticulturae (Amsterdam) 166: 9-16. https://doi.org/10.1016/j. scienta.2013.11.011 Smoleń, S., Ł. Skoczylas, R. Rakoczy, I. Ledwożyw-Smoleń, A. Kopeć, E. Piątkowska, R. Biezanowska- -Kopeć, M. Pysz, A. Koronowicz, J. Kapusta-Duch & W. Sady, 2015: Mineral composition of field-grown lettuce (Lactuca sativa L.) depending on the diversified fertilization with iodine and selenium compounds. Acta Sci. Pol. Cultus (Olsztyn) 14(6): 97-114. Smoleń, S., Ł. Skoczylas, I. Ledwożyw-Smoleń, R. Rakoczy, A. Kopeć, E. Piątkowska, R. Bieżanowska- -Kopeć, A. Koronowicz & J. Kapusta-Duch, 2016: Biofortification of Carrot (Daucus carota L.) with Iodine and Selenium in a Field Experiment. Front. Plant Sci. (Bethesda) 7: 730. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00730 Stojilkovski, K., N. Kočevar Glavač, S. Kreft & I. Kreft, 2013: Fagopyrin and flavonoid contents in common, Tartary, and cymosum buckwheat. Journal of Food Composition and Analysis (Amsterdam) 32(2): 126-130. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2013.07.005 Suzuki, T., T. Morishita, S.-J. Kim, S.-U. Park, S.-H. Woo, T. Noda & S. Takigawa, 2015: Physiological Roles of Rutin in the Buckwheat Plant. Japan Agricultural Research Quarterly: JARQ (Ibaraki) 49 (1): 37-43. https://doi. org/10.6090/jarq.49.37 Skrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 1998: Effects of hydrothermal processing of buckwheat (Fagopyrum escu- lentum Moench) groats on starch enzymatic availability in vitro and in vivo in rats. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 28: 209–214. Skrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 2000: Protein-polyphenol interactions and in vivo digestibility of buckwheat groat proteins. Pflügers Archiv - European Journal of Applied Physiology (Berlin) 440 (Suppl. 1): R129–R131. https://doi.org/10.1007/s004240000033 Skrabanja, V., H. G. M. Liljeberg Elmståhl, I. Kreft & I. M. E. Björck, 2001: Nutritional properties of starch in buckwheat products: Studies in Vitro and in Vivo. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 49(1): 490–496. https://doi.org/10.1021/jf000779w GERM, LUTHAR, TAVČAR BENKOVIĆ, ZHOU, GOLOB & KACJAN MARŠIĆ: FAGOPYRIN AND RUTIN CONCENTRATION 51FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Stojilkovski, K., N. Kočevar Glavač, S. Kreft, & I. Kreft, 2013: Fagopyrin and flavonoid contents in common, Tartary, and cymosum buckwheat. Journal of Food Composition and Analysis 32: 126-130. Tavčar Benković, E., D. Žigon, M. Friedrich, J. Plavec & S. Kreft, 2014: Isolation, analysis and structures of phototoxic fagopyrins from buckwheat. Food Chem (Amsterdam) 143: 432−439. https://doi.org/10.1016/j.food- chem.2013.07.118 Tavčar Benković, E. & S. Kreft, 2015: Fagopyrins and Protofagopyrins: Detection, Analysis, and Potential Photo- toxicity in Buckwheat. J. Agric. Food Chem. (Washington) 63(24): 5715–5724. https://doi.org/10.1021/acs. jafc.5b01163 Theurer, C., K. I. Gruetzner, S. J. Freeman & U. Koetter, 1997: In vitro phototoxicity of hypericin, fagopyrin rich, and fagopyrin free buckwheat herb extracts. Pharm. Pharmacol. Lett. (Stuttgart) 7(2/3): 113–115. Tian, X. & Z. Wang, 2008: Effects of selenium application on content, distribution and accumulation of selenium, flavonoids and rutin in tartary buckwheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer (Weinheim) 14(4): 721-727. Wender, S. H., R. A. Gortner & O. L. Inman, 1943: The isolation of photosensitizing agents from buckwheat. Journal of the American Chemical Society (Washington) 65(9): 1733-1735. https://doi.org/10.1021/ja01249a023 White, P. J. & M. R. Broadley, 2009: Biofortification of crops with seven mineral elements often lacking in human diets – iron, zinc, copper, calcium, magnesium, selenium and iodine. New Phytologist (Bethesda) 182(1): 49–84. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02738.x Zhu, Y.-G., Y. Huang, Y. Hu, Y. Liu & P. Christie, 2004: Interactions between selenium and iodine uptake by spi- nach (Spinacia oleracea L.) in solution culture. Plant and Soil (Cham) 261(1-2): 99–105. http://doi. org/10.1023/B:PLSO.0000035539.58054.e1 Zimmermann, M. B. & J. Köhrle, 2002: The impact of iron and selenium deficiencies on iodine and thyroid meta- bolism: biochemistry and relevance to public health. Thyroid (New Rochelle) 12(10): 867-878. https://doi. org/10.1089/105072502761016494 Figure 2: Chromatogram of fagopyrins obtained at HPLC analysis, peaks marked with A1, A2, X1, E, X2, X3, F and X4 show fagopyrins in seeds of common buckwheat Slika 2: Kromatogram fagopirina s HPLC analizo, vrhovi označeni z oznakami A1, A2, X1, E, X2, X3, F in X4 kažejo fag- opirine v zrnih navadne ajde FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 53–69, LJUBLJANA 2017 VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN PRI UPRAVLJANJU Z REČNIMI EKOSISTEMI IMPACTS OF STRESSORS ON MACROPHYTE COMMUNITIES AND THEIR IMPORTANCE IN RIVER ECOSYSTEM MANAGEMENT Miha KNEHTL1 & Mateja GERM2,* http://dx.doi.org/10.3986/fbg0028 IZVLEČEK Vplivi obremenitev na združbe makrofitov in njihov pomen pri upravljanju z rečnimi ekosistemi Vse večje zavedanje o ekoloških, gospodarskih in družbenih izgubah, ki so posledica antropogenega spremin- janja vodotokov, je povečalo pritiske za njihovo ohranitev in obnovo. S sprejetjem Vodne direktive smo vpeljali koncept ekološkega stanja voda in s tem ekosistemski pristop nji- hovega vrednotenja, s ciljem trajnostne rabe vodnih ekosis- temov. Ekološko stanje, ki odraža kakovost zgradbe in delo- vanja vodnih ekosistemov, vrednotimo med drugim tudi na podlagi združb makrofitov, ki so pogosto temeljna skupina mnogih rečnih ekosistemov. Posegi, kot so vnos hranil, spreminjanje hidrološkega režima, gradnja pregrad in na- sipov, spreminjanje obrežne vegetacije in izravnavanje stru- ge so le nekatere obremenitve, ki lahko pomembno vplivajo na zgradbo in delovanje združb makrofitov v rekah ter posredno tudi na ostale združbe organizmov in delovanje ekosistema kot celote. Namen tega preglednega članka je povzeti ključne izsledke raziskovalcev, ki ugotavljajo pov- ezave med makrofiti in antropogenimi obremenitvami. Znanje o vplivih posameznih obremenitev in vplivu hkrat- nega delovanja več obremenitev na združbe makrofitov, je namreč eden ključnih pogojev za pripravo učinkovitih ukre- pov za izboljšanje ekološkega stanja in trajnostno upravl- janje z rečnimi ekosistemi. Ključne besede: makrofiti, reke, obremenitve, ekološko stanje, vrednotenje, združbe ABSTRACT Impacts of stressors on macrophyte communities and their importance in river ecosystem management Growing awareness of the ecological, economic and so- cial losses resulting from anthropogenic modification of riv- ers has increased pressures for their preservation and resto- ration. By adopting the Water Framework Directive, we in- troduced the concept of the ecological status of waters, and the ecosystem approach to their evaluation, with the aim of sustainable use of aquatic ecosystems. Ecological status, which reflects the quality of the structure and functioning of aquatic ecosystems, is also evaluated based on macro- phyte communities, which are often a fundamental compo- nent of many river ecosystems. Interventions such as nutri- ent intake, modification of hydrological regimes, dam and dike construction, alteration of riparian vegetation and channel realignment are just some of the pressures, which can significantly affect the structure and functioning of macrophyte communities and indirectly also other organ- isms as well as ecosystems as a whole. The aim of this review article was to summarize the key findings of studies re- searching the links between macrophytes and anthropogen- ic pressures. Knowledge about the effects of pressures and pressure combinations on macrophyte communities, is one of the key requirements for introducing effective measures to improve the ecological status and sustainable manage- ment of riverine ecosystems. Key words: macrophytes, rivers, anthropogenic pres- sures, ecological status, evaluation, communities 1 Inštitut za vode Republike Slovenije, Dunajska cesta 156, 1000 Ljubljana, Slovenija, miha.knehtl@izvrs.si 2,* Corresponding author: Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, Večna pot 111, SI-1000 Ljubljana, Slovenija, mateja.germ@bf.uni-lj.si MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 54 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 V zadnjih petnajstih letih se je biomonitoring evrop- skih vodnih ekosistemov občutno spremenil (Birk in sod. 2012). Razvoj je poganjala Vodna Direktiva (2000/60/EC) Evropske unije, ki je zahtevala razvoj in uvedbo metod vrednotenja za različne tipe ekosiste- mov (vrste površinskih voda: reke, jezera, somornice in obalno morje) in različne skupine organizmov (biolo- ške elemente kakovosti: fitoplankton, makrofiti in fito- bentos, bentoški nevretenčarji in ribe). Vodna direkti- va je spremenila cilje upravljanja od zgolj nadzora one- snaževanja do zagotavljanja celovite integritete ekosis- temov (Borja in sod. 2008). Poslabšanje ali izboljšanje t.i. ekološkega stanja je opredeljeno glede na odziv or- ganizmov in ne le kot sprememba okoljskih parame- trov. Ta odziv moramo proučevati na nivoju vodnega telesa (tj. odseka reke, jezera ali dela obale morja), ki predstavlja klasifikacijsko in upravljavsko enoto po na- čelih Vodne direktive. Pri vrednotenju ekološkega sta- nja primerjamo dejanske (opazovane) razmere z refe- renčnimi in vodno telo glede na rezultat uvrstimo v enega od petih razredov ekološkega stanja: zelo dobro stanje (ni razlik v primerjavi z referenčnim stanjem), dobro stanje (majhne razlike), zmerno stanje (zmerne razlike), slabo in zelo slabo stanje (velike razlike). Dobro ekološko stanje je cilj, ki ga morajo v bližnji pri- hodnosti doseči vsa vodna telesa površinskih voda v EU (Birk in sod. 2012). Po Vodni Direktivi so makro- fiti eden od bioloških elementov kakovosti, na podlagi katerih določamo ekološko stanje vodnih teles rek (Sl. 1, 2). Razporeditev in številčnost makrofitov je odvisna od kombinacije prisotnih okoljskih dejavnikov. Na podlagi tega dejstva lahko določimo vrste, ki so zane- sljivi indikatorji sprememb v ekosistemih in jih upora- bimo kot orodje za oceno ekološkega stanja (Fennessy in sod. 1998, Mack in sod. 2000a, Aznar in sod. 2002). Združbe makrofitov so pogosto temeljna skupina mnogih rečnih ekosistemov (Franklin in sod. 2008). V veliki meri lahko prispevajo k fizični in biološki ra- znolikosti ekosistemov in pomembno so-vplivajo na njihovo delovanje (Mainstone & Parr 2002, Hat- ton-Ellis in sod. 2003, Lacoul & Freedman 2006). Poznavanje ključnih procesov in dejavnikov, ki kon- trolirajo in uravnavajo dinamiko makrofitov, je zato bistvenega pomena za razumevanje zgradbe in delova- nja celotne združbe organizmov, ki ekosistem sesta- vljajo (Franklin in sod. 2008). Uporaba makrofitov kot bioindikatorjev ima več prednosti. Zaradi njihove ne-mobilnosti predstavljajo odziv na lokalne okoljske spremembe (Szoszkiewicz in sod. 2006). Zlasti trajnice lahko odražajo več letne okoljske spremembe in kumulativne učinke več zapo- rednih motenj (Tremp & Kohler 1995). Poleg tega so makrofiti relativno široko razširjeni in se splošno sma- trajo kot enostavno taksonomsko določljivi (Szoszki- ewicz in sod. 2006). Prednost je tudi njihova velikost in relativna nezahtevnost vzorčenja. Njihovo številč- nost lahko preprosto izrazimo s pokritostjo, ki jo lahko v nekaterih primerih določimo z uporabo tehnik da- ljinskega zaznavanja (Brabec & Szoszkiewicz 2006). Zaradi večih dejavnikov pa je uporaba makrofitov kot bioindikatorjev v vodotokih lahko tudi težavna (Szo- szkiewicz in sod. 2006). Naravna raznolikost združb makrofitov različnih rečnih sistemov otežuje primer- javo med različnimi rečnimi tipi (Werle 1982, Wie- gleb 1988). Prav tako je porazdelitev makrofitov dina- mična, njihova rastišča se lahko krčijo ali širijo v navi- dezno konstantnih razmerah (Veit in sod. 2003). Mnogo vrst je prisotnih zunaj njihovega ekološkega optimuma in so lahko je strpne na različne stopnje obremenitev (Szoszkiewicz in sod. 2006). Lokalna fi- zična, fizikalna in kemijska heterogenost habitatnih tipov omogoča, da makrofiti z različnimi ekološkimi potrebami sobivajo znotraj istega odseka. Po renatura- ciji in splošnem izboljšanju okoljskih razmer je ponov- na obnova združb makrofitov lahko počasna; v prime- ru poslabšanja okoljskih razmer (npr. zaradi evtrofika- cije), pa lahko preteče veliko časa, da se pojavijo na obremenitev strpne vrste (Pott & Remy 2000). He- ring in sod. (2006) izpostavljajo tudi pogosto neena- komerno porazdelitev makrofitov zaradi katere oce- njujejo, da so makrofiti za namene biomonitoring manj primerni. 1 UVOD 2 VPLIVI OBREMENITEV NA MAKROFITE Združbe makrofitov so odvisne od različnih abiotskih in biotskih dejavnikov (Szoszkiewicz in sod. 2006). Med najpomembnejše abiotske dejavnike štejemo kon- centracijo hranil, hitrost toka, hidrološke razmere, nivo vode, substrat, pH in senčenje (O’Hare in sod. 2006, yang in sod. 2017). Pomembni biotski dejavniki so med-vrstno in znotraj-vrstno tekmovanje, paša, ale- lopatija, sposobnost širjenja in drugi. Antropogene obremenitve lahko kvalitativno in/ali kvantitativno vplivajo na večino zgoraj naštetih dejavnikov. Prvi za- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 55FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 pisi o makrofitih v Evropi iz poznega 19. stoletja dajejo sliko vrstno zelo bogate in številčne vodne vegetacije (Baattrup-Pedersen in sod. 2006). Številne počasi rastoče vrste kot na primer vrste iz rodu dristavcev (Potamogeton), so bile takrat zelo pogoste v številnih evropskih nižinskih potokih in rekah (Riis & Sand- -Jensen 2001), toda zlasti v zadnjih desetletjih je vege- tacija doživela velike spremembe (Baattrup-Peder- sen in sod. 2006). Antropogene spremembe hidrolo- škega režima, strukturne raznolikosti in koncentracije hranil v povezavi s klimatskimi spremembami, so pri- spevale k splošnem upadu vrstne pestrosti makrofitov in so privedle do homogenizacije združb v številnih rekah po vsem svetu (Hatton-Ellis in sod. 2003). Spreminjanje hidromorfoloških značilnosti in evtrofi- kacija je na primer vodila k izginjanju številnih počasi rastočih vrst in na drugi strani porastu številčnosti hitro rastočih vrst z dobrimi zmožnostmi širjenja (Carbiener in sod. 1990, Mesters 1995, Riis & Sand- -Jensen 2001). Te spremembe v združbah makrofitov lahko imajo zaradi njihove ključne vloge znotraj reč- nih ekosistemov posledice tudi za ostale organizme (Franklin in sod. 2008). Če želimo ustaviti nadaljnjo degradacijo in podpreti obnovo združb vodnih orga- nizmov, kar je tudi zahteva in cilj Vodne direktive (2000/60/EC), je pomembno, da identificiramo glavne vzroke opaženih sprememb. Za razliko od jezer, za ka- tera je dinamika združb makrofitov dobro raziskana, pa so raziskave rečnih združb makrofitov redke (Hil- ton in sod. 2006). Ugotavljanje obremenitev, ki povzročajo spre- membe v sestavi in številčnosti združb, je na splošno oteženo kadar obstaja močna povezanost med spre- menljivkami obremenitev in naravnih dejavnikov (Allan 2004, Begon in sod. 2006). Prav tako je zaradi hkratnega delovanja več obremenitev s podobnim vplivom na združbo vpliv posamezne obremenitve težko ugotoviti (Allan 2004). Med hkrati delujočimi obremenitvami obstajajo tudi medsebojne interakcije, zaradi katerih lahko imajo njihovi skupni vplivi siner- gistične ali antagonistične učinke (Folt in sod. 1999). Ugotavljanje vplivov posameznih obremenitev na združbe organizmov tako ni dovolj, ugotoviti moramo tudi vplive njihovih različnih kombinacij. Pri tem je potrebno poudariti, da posamezna združba organiz- mov (npr. makrofiti) ni zadostni pokazatelj kakovosti strukture in delovanja celotnega ekosistema (Flinders in sod. 2008), saj se različne združbe organizmov na iste obremenitve in njihove kombinacije različno odzi- vajo (Heino 2005, Feld & Hering 2007, Urbanič 2014). Pri oceni ekološkega stanja moramo tako vedno upoštevati več združb organizmov. Le tako lahko pre- prečimo, da bi obremenitev, ki v ekosistemu obstaja, ostala neopažena. Učinki antropogenih obremenitev na združbe ma- krofitov bodo odvisni od vrste obremenitve, njene fre- kvence in intenzivnosti ter odpornosti ekosistema na posamezno obremenitev (Sand-Jensen in sod. 1989, Milner 1994, Underwood 1994). Večja kot je fre- kvenca in intenziteta obremenitve in manjša kot je od- pornost ekosistema, večji bo vpliv (Milner 1994). Po- goste motnje zaradi upravljavskih aktivnosti bodo vzdrževale združbo na nižjih sukcesijskih ravneh in zmanjšale možnost, da bo sestava makrofitske združbe posledica medvrstnih odnosov (Sand-Jensen in sod. 1989, Baattrup-Pedersen & Riis 1999). Na združbe makrofitov delujejo številne obreme- nitve in njihove kombinacije, med katerimi si vsaka zase zasluži pozornost in poglobljen vpogled. Iz prak- tičnih razlogov se bomo v članku omejili le na po- membnejše med njimi. 3 SPREMEMBE HIDROLOŠKEGA REŽIMA IN HITROSTI TOKA Hidrološki režim in hitrost toka sta pogosto prepozna- na kot glavna abiotska dejavnika, ki določata značilno- sti in dinamiko združb makrofitov v rekah (Large & Prach 1999, Madsen in sod. 2001). Iz tega razloga jih obravnavamo ločeno od drugih hidromorfoloških obremenitev. Na določenem odseku reke je lahko pri- sotna le tista vrsta, ki je na dolgi rok zmožna tolerirati celoten razpon pretočnih razmer, ki odsek označujejo (franklin in sod. 2008). Številčnost in vrstna pestrost makrofitov je praviloma večja v razmerah nizkih do srednjih hitrosti toka ter manjša v razmerah visokih hitrosti (Madsen in sod. 2001). Hitrost toka ima po- sreden vpliv na fotosintezo preko vpliva na razpoložlji- vost raztopljenih snovi. Raziskave so pokazale, da sta stopnja fotosinteze in stopnja privzema hranil pri rečnih makrofitih pozitivno povezana z nizkimi hitrostmi toka (0 - 0,1 m/s) (Mar- shall & Westlake 1990, Madsen in sod. 2001). To je posledica dejstva, da je metabolizem pri rastlinah prete- žno omejen s hitrostjo prenosa ogljika do površin listov (Westlake 1967). Na odsekih s hitrim tokom postaja združba omejena na specializirane vrste, ki so sposobne kljubovati višjim hitrostim toka (Riis & Biggs 2003). Po ugotovitvah Chambers in sod. (1991) so pri hitrostih, MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 56 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 večjih od 1 m/s, makrofiti bolj redko prisotni ali pa v takih razmerah sploh ne uspevajo. Takšne hitrosti na- mreč povzročajo mehanske poškodbe rastlinskih tkiv ali izruvanje (Riis & Biggs 2003). Zaradi ključne vloge hitrosti toka ima spreminjanje pretočnega režima zaradi npr. regulacij ali odvzemov vode velik vpliv na makrofi- te (Petts 1984). Pokritost z makrofiti v reguliranih in nereguliranih vodotokih je lahko podobna, a je raznoli- kost vrst in njihova številčnost večja ter razporejenost makrofitov po dnu struge bolj heterogena v neregulira- nih vodotokih (Baattrup-Pedersen & Riis 1999). Ma- krofiti tudi sami vplivajo na hitrost toka in povzročajo bistveno drugačne razmere v primerjavi z neporaslimi odseki (Stephan & Wychera 2000, Green 2005) (Sl. 3). Združbe makrofitov omejujejo pretok, povečajo glo- bino, zmanjšajo povprečno hitrost toka in spremenijo dinamiko sedimenta (Sand-Jensen in sod. 1989, Green 2006, Gurnell in sod. 2006, Wharton in sod. 2006). 4 VPLIVI POVEČANIH KONCENTRACIJ HRANIL Posledica povečanega antropogenega vnosa hranil v rečne ekosisteme je praviloma njihova povečana pro- duktivnost oz. evtrofikacija. Povišane koncentracije hranil, zlasti fosforja in dušika, povečajo primarno produktivnost alg, makrofitov in bakterij (Yang & Sykes 1998). Vendar vpliv ne ostane omejen le na pri- marne proizvajalce, temveč na organizme vseh trofič- nih ravni (Wetzel 2001), tudi bentoške nevretenčarje in ribe. Evtrofikacija lahko ima znatne ekonomske po- sledice. Prekomerno razraščanje alg (»cvetenje«) ni lepo na pogled in lahko ima negativni učinek na turi- zem in ceno bližnjih nepremičnin. Prekomerna rast alg v zadrževalnikih lahko bistveno poviša stroške njiho- vega čiščenja (Hilton in sod. 2006). Pospešena rast ukoreninjenih rastlin lahko poveča možnost poplav, medtem ko z evtrofikacijo povezana izguba ukoreni- njenih rastlin in z njimi povezanih združb organizmov pomeni zmanjšanje biodiverzitete v določenem ekosis- temu (Mainstone & Parr 2002). Evtrofikacija praviloma povzroči premik v vrstni sestavi združbe in povečanje biomase (Hatton-Ellis in sod. 2003) ter tako ustvari razmere, ki so posledica vpliva človeka, a ugodnejše za rast številnih makrofi- tov (Birk in sod. 2012). Vendar to ni vedno pravilo. V nekaterih primerih povišana koncentracija hranil nima učinka na rast, ali pa je ta zelo majhen (Brierley in sod. 1989, Madsen & Cedergreen 2002). Privede lahko tudi do degradacije ali celo izgube višji rastlin na račun rasti alg (Cranston & Darby 2002, Mainsto- ne & Parr 2002). V nasprotju z evtrofikacijo v jezerih, je naše razu- mevanje evtrofikacije v rekah zelo omejeno (Hilton in sod. 2006). Ne obstaja vsesplošni model o poteku evtrofikacije v rekah, ki bi lahko zanesljivo napovedal mnoge učinke na makrofite, o katerih poročajo različ- ni avtorji (Hilton & Irons 1998, Wilby in sod. 2001, Flynn in sod. 2002). Učinki evtrofikacije so odvisni od zadrževalnega časa, ki tudi uravnava zmožnost privzema hranil s strani vodnih rastlin (Hilton in sod. 2006). Ukoreninjeni makrofiti imajo sposobnost privzema hranil iz vodnega stolpca in sedimenta (Chambers in sod. 1991, Carr 1998, Clarke & Wharton 2001). Po Carignan (1982), lahko v razme- rah, ko so prisotne enake koncentracije fosforja v sedi- mentu in vodnem stolpcu pričakujemo, da bodo vodne rastline preko koreninskega sistema iz sedi- menta pridobile le 27 % vsega fosforja. Ta odstotek pa strmo naraste, ko je koncentracija fosforja v sedimen- tu višja kot v vodnem stolpcu, kar je tudi običajno. Pri 10 x višji koncentraciji fosforja v sedimentu, bodo ra- stline iz tega vira pridobile do 72 % fosforja in do 100 % pri 100 x višji koncentraciji. V realnih razmerah makrofiti torej večino svojih potreb po fosforju zado- voljijo preko koreninskega sistema iz vode v interstici- ju sedimenta. Čeprav so lahko za makrofite nerazpo- ložljive oblike fosforja v sedimentu s procesi razgra- dnje pretvorjene v biološko razpoložljive oblike, bo v rekah s kratkim zadrževalnim časom najverjetneje za nastanek večjih količin biorazpoložljivih oblik na voljo premalo časa (Hilton in sod. 2006). V rekah z dolgim zadrževalnim časom je časa za procese razgra- dnje več, toda nastali biološko razpoložljiv fosfor bo najhitreje sprejel fitoplankton neposredno iz vodnega stolpca, kar bo imelo negativni učinek na rast makro- fitov (Ham in sod. 1981, Wilby in sod. 1998, House in sod. 2001). V rekah s kratkim zadrževalnim časom, kjer fitoplankton nikoli ne doseže velike gostote po- pulacij, bo do negativnega učinka na makrofite prišlo pri precej višjih koncentracijah hranil kot v rekah z dolgim zadrževalnim časom in jezerih (Hilton in sod. 2006). V primeru globokih, zajezenih rek z dolgim zadr- ževalnim časom in spodnjih odsekih velikih rek, bo najverjetneje prišlo do premika k prevladi fitoplankto- na in učinki evtrofikacije bodo primerljivi s tistimi v jezerih (Reynolds in sod. 1998). V rekah s kratkim zadrževalnim časom pa lahko pričakujemo, da bo v procesu vse večje evrofikacije, opazna sukcesija ma- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 57FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 krofitov od vrst s potopljenimi listi, do vrst, ki imajo liste pretežno v zgornjem delu vodnega stolpca, ter vrst z plavajočimi listi, ki jih končno nasledijo emergentne vrste (Hilton in sod. 2006). Čeprav so za pojav (hiper) evtrofikacije potrebne povišane koncentracije hranil, je za doseganje maksi- malnega rastnega potenciala makrofitov pomembno tudi, da so vsi ostali, za rast potrebni dejavniki v pre- sežku (Carr 1998). Na rečnem odseku, ki je osenčen (v gozdu), rastni potencial pogosto ne bo dosežen zaradi pomanjkanja svetlobe, zato odsek ne bo kazal znakov (hiper) evtrofikacije. Iz tega sledi, da pri nizki do sre- dnji produktivnosti, hranila najverjetneje omejujejo rast biomase makrofitov, v bolj produktivnih sistemih pa najverjetneje ne. V raziskavi Baattrup-Pedersen in sod. (2015), so ugotovili, da je naraščanje koncentracije anorganskih hranil pozitivno povezana s številčnostjo vrst makro- fitov z apikalnim meristemom. Za evropske nižinske reke se je namreč izkazalo, da se številčnost vrst s to značilnostjo povečuje skladno z intenziteto kmetijstva na prispevnem območju. 5 VPLIVI HIDROMORFOLOŠKIH OBREMENITEV Hidromorfološke (HM) spremembe so se izkazale za vsaj tako pomembno obremenitev evropskih rečnih sistemov, kot jo predstavlja onesnaženje s hranili. V preteklosti je bila večina pozornosti usmerjena na ne- gativne učinke povezane z vnosom hranil, vendar je danes opažen postopen premik in povečana osredoto- čenost k HM spremembam kot obremenitvam, po- membnim za nedoseganje dobrega ekološkega stanja rek (Eea 2012). Onesnaženje s hranili vpliva na združ- be organizmov, a ima zelo malo neposrednih učinkov na druge dejavnike vodotokov (Mosselman in sod. 2015). Posegi v hidromorfologijo vplivajo primarno na HM procese, ki nato kot obremenitev delujejo na združbe organizmov (Garcia De Jálon in sod. 2013). HM obremenitve delujejo torej posredno preko vpliva na hidromorfološke procese (Mosselman in sod. 2015). Ne predstavljajo ene same obremenitve kot velja za evtrofikacijo, ampak gre za različne obremenitve z različnimi posledicami. Za uvedbo učinkovitih ukre- pov za izboljšanje stanja rek je pomembno poznavanje in razumevanje vplivov vsake posamezne hidromorfo- loške obremenitve, kakor tudi vplive njihovih različ- nih kombinacij na združbe organizmov (Mosselman in sod. 2015). Kljub temu, da je pomen HM sprememb kot ključ- nih obremenitev splošno spoznan, je zmožnost ocenje- vanja stopnje njihovega vpliva na združbe organizmov še vedno omejena (Feld in sod. 2014). Eden od razlo- gov je, da velika prostorska in časovna raznolikost, ki označuje habitate vodotokov, otežuje ocenjevanje HM vplivov na ravni, ki so za združbe organizmov relevan- tni (Baattrup-Pedersen in sod. 2015). Na ravni odse- ka se združbe odzovejo na lokalne hidromorfološke značilnosti (npr. interakcijo med tokom in obliko stru- ge), poleg tega pa so združbe organizmov tudi odraz dejavnikov, ki delujejo na višjih prostorskih ravneh in lahko prekrijejo vplive lokalnih dejavnikov na vrstno sestavo združbe (Poff 1997, Kail & Wolter 2013). Kot alternativa ali dopolnilo k uporabi vrstne se- stave združbe pri ugotavljanje vplivov obremenitev, se pogosto uporabljajo tudi funkcionalne značilnosti združbe (Baattrup-Pedersen in sod. 2015). Funkcio- nalne značilnosti omogočajo vpogled v mehanizme, ki delujejo v ozadju odzivov na naravne in antropogene spremembe (Moretti & Legg 2009). Funkcionalne značilnosti, ki se pogosto uporabljajo za ugotavljanje odzivov makrofitov na okoljske dejavnike, so poveza- ne z življenjsko obliko, obliko in hitrostjo rasti, foto- sinteznimi potmi, morfologijo listov in kemijo (Viol- le in sod. 2007). V raziskavi Baattrup-Pedersen in sod. (2015) so ugotovili, da mnoge heterofilne vrste makrofitov bolje uspevajo v hidromorfološko nespremenjenem okolju. Ugotovili so namreč pozitivno povezavo med pojavom heterofilije in naravno obliko struge (prisotnost narav- nih meandrov ali naravno izravnana oblika struge), na- ravnim prečnim presekom struge in odsotnostjo antro- pogenega odstranjevanja makrofitov. Istočasno so v raziskavi ugotovili negativno povezavo med pojavom heterofilije in hidromorfološko spremenjenostjo (izrav- nava struge, kanaliziranje prečnega preseka struge, od- stranjevanje makrofitov). Združbe makrofitov, ki so redno izpostavljene heterogenim okoljskim razmeram, kažejo najvišjo stopnjo heterofilije (Cook & Johnson 1968). Večji delež heterofilnih vrst v hidromorfološko nespremenjenih odsekih je tako najverjetneje povezan s prisotnostjo raznolikih habitatov v primerjavi z an- tropogeno spremenjenimi odseki. V naravnih sinusoi- dnih in meandrirajočih rekah obstaja velika variabil- nost v globinah in vrsti substrata (Pedersen in sod. 2006), ki se še poveča v poletnih mesecih, ko se hitrost toka upočasni (Baattrup-Pedersen in sod. 2015). Na zunanjih robovih meandrov tok odnaša sediment, ki se v obdobjih nizkega vodostaja dolvodno nalaga na no- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 58 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 tranjih robovih meandrov v obliki prodišč, kjer je tok upočasnjen. Notranji robovi meandrov so primerni ha- bitati za heterofilne vrste makrofitov, ki v zimskem in spomladnem času v razmerah hitrega toka, povečajo privzem hranil z razvojem potopljenih listov; kasneje, v poletnih mesecih, ko se sediment odlaga, pa te vrste razvijejo plavajoče ali zračne liste (Sculthorpe 1967). Lorenz (2015) je v svoji raziskavi lahko v splo- šnem dobro ločil med vplivi naravnih in antropogenih dejavnikov na funkcionalne značilnosti makrofitov. Med vplivi naravnih dejavnikov je ugotovil prevladu- joč vpliv velikosti prispevne površine in naklona. Ve- čjemu naklonu dajejo prednost helofiti in hemikripto- fiti, ki se pogosto pojavljajo ob izravnanih strugah brez senčenja. Na morfološko degradiranih odsekih z majh- no raznolikostjo tokov in substrata je prevladovala ži- vljenjska oblika geofiti. Evtrofikacija, v največji meri posledica spremembe rabe tal, je pokazala podoben vpliv kot HM obremenitve. Raziskave makrofitov v rekah so praviloma osre- dotočene na majhne prebrodljive reke zlasti zaradi praktičnih težav, ki se pojavijo pri raziskavah makrofi- tov v večjih rečnih sistemih (Franklin in sod. 2008). Dimenzije struge, hitrost toka, globina in neprosojnost velikih rek zahtevajo povsem drugačen metodološki pristop, zaradi česar je znanje o ekologiji makrofitov v velikih rekah še vedno omejeno. Naravne poplavne ravnice so med biotsko najbolj raznolikimi in produktivnimi ekosistemi na svetu (Tockner in sod. 2000). V Evropi je velika večina po- vršin poplavnih ravnic izginila zaradi številnih člove- kovih aktivnosti, kot so izravnavanje struge in gradnja nasipov (Tockner & Stanford 2002). Ta težnja se še vedno nadaljuje in je razlog, da so bolj ali manj narav- ne, velike reke postale zelo redke (Keruzore in sod. 2013). Naravne rečne poplavne ravnice predstavljajo mozaik habitatov, ki jih ustvarjajo procesi sedimenta- cije in lateralne nestabilnosti bregov v povezavi z dina- mičnim pretočnim režimom. Omejena hidrološka po- vezanost zatokov z glavno strugo, ki daje zatokom ne- katere lastnosti stoječih voda, igra ključno vlogo pri zagotavljanju zatočišč ter habitatov za razmnoževanje in razvoj juvenilnih osebkov številnih rečnih organiz- mov (Nunn in sod. 2007, Grzybkowska in sod. 2017). Pojavnost in porazdelitev makrofitov na poplav- nih ravnicah ima močno lateralno dimenzijo. V razi- skavi Keruzore in sod. (2013) so ugotovili veliko raz- liko med združbo makrofitov glavne struge in zatokov, ki je posledica specifičnosti okoljskih dejavnikov in njihovih interakcij znotraj omenjenih habitatov. V za- tokih je vrstni sestav združbe makrofitov primarno pod vplivom intenzitete hidrološke povezanosti zato- kov z glavno strugo in sekundarno od globine, pri čemer je vrstna pestrost s porastom hidrološke poveza- nosti oz. intenziteto motenj negativno korelirana (Ke- ruzore in sod. 2013, Robach in sod. 1997). Keruzore in sod. (2013) so ugotovili, da zatoki močno prispevajo k skupni vrstni pestrosti poplavne ravnice in da izguba lateralne povezanosti in od nje odvisnih habitatov za- radi človekovih aktivnosti znatno zmanjša biodiverzi- teto v sistemih velikih rek s poplavno ravnico (Ward & Tockner 2001). Produktivnost rečnega sistema je v največji meri podprta s strani zatokov (Bornette in sod. 1998), kjer je rast rastlinske biomase do 150 X večja kot v glavni strugi (Robertson in sod. 2001, Ke- ruzore in sod. 2013). V isti raziskavi so na območju poplavne ravnice zatoki skozi celotno rastno sezono proizvedli kar 89 % celotne biomase vodnih rastlin. Tudi iz tega razloga je koncept rečnega kontinuuma (River Continuum Concept, RCC) neprimeren za veli- ke reke z naravnimi poplavnimi ravnicami, saj vredno- ti le glavno strugo in zanemarja pomen biološke proi- zvodnje v lateralnih habitatih (Thorp in sod. 2006). Raziskave, osredotočene na lateralno povezanost veli- kih rek, so pokazale, da so lateralni habitati v velikih rekah gonilni element strukturnih in funkcionalnih procesov kot je proizvodnja in kroženje hranil (Hein in sod. 2003, Preiner in sod. 2007). Lateralna povezanost v povezavi z nizko hitrostjo toka, večjo prosojnostjo vo- dnega stolpca in vnosi hranil iz glavne struge (Preiner in sod. 2007), ustvarja ugodne razmere za primarno proizvodnjo višjih rastlin. Raziskava Keruzore in sod. (2013) je pokazala, da makrofiti v glavni strugi predsta- vljajo le manjši del celotne pestrosti makrofitov, ki je prisotna v rečnem sistemu kot celoti (vključno s habita- ti poplavne ravnice). Zlasti slabo zastopani so hidrofiti. Človekove aktivnosti, kot so regulacija pretoka, izsuše- vanje mokrišč, poljedelstvo, gradbeni posegi in druge, močno poslabšajo interakcije med glavno strugo in drugimi vodnimi habitati poplavnih ravnic (Ward in sod. 2002, Janauer in sod. 2008). Pomemben dejavnik, ki vpliva na združbe makro- fitov, je tudi vrsta substrata (Barko & Smart 1986), pri čemer je pomembna zlasti njegova stabilnost, saj le stabilen substrat omogoča ukoreninjenje (Franklin in sod. 2008). Nekatere vrste substrata so za makrofite na splošno neprimerni. Živa skala je na primer nepro- pustna za koreninski sistem makrofitov, in tudi pro- dniki z grobo površino ali glina nudijo le malo možno- sti za ukoreninjenje. Pesek je na drugi strani reven s hranili, organski substrati pa so lahko anaerobni in/ali bogati s strupenimi sulfidi, železom, manganom in drugimi elementi in spojinami (Day in sod. 1988, Keddy 2000). Na lokalno ravnovesje organskih in anorganskih spojin sedimenta vpliva več dejavnikov, predvsem geomorfologija, raba tal, hidrologija in po- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 59FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 kritost z vegetacijo, tako na lokalni ravni kot na ravni prispevne površine (Lougheed in sod. 2001, Lacoul & Freedman 2006). Na kakovost in dinamiko omenje- nih dejavnikov vplivajo številne antropogene obreme- nitve kot so gradnja jezov, izravnavanje struge, spremi- njanje hidrološkega režima in odvzem substrata. Mo- tnje znotraj prispevnega območja zaradi kmetijstva, gozdarstva, urbanizacije in drugih aktivnosti, lahko povečajo erozijo in povzročijo prekomerno sedimenta- cijo rečnih habitatov. Spremembe pretočnega režima zaradi gradnje hidroelektrarn lahko povzročajo izpi- ranje substrata ob povečanju pretoka oziroma nalaga- nje substrata ob njegovem zmanjšanju. Ker različne vrste makrofitov uspevajo na različnih substratih, to- vrstne antropogene spremembe v kakovosti in količini substrata povzročajo premike v vrstni sestavi makrofi- tov in posledično tudi višjih trofičnih nivojev (Lacoul & Freedman 2006). 6 VPLIVI ODSTRANJEVANJA MAKROFITOV – KOŠNJE V več raziskavah so ugotavljali vpliv košnje makrofi- tov na vrstno sestavo združb (Baattrup-Pedersen & Riis 1999, baattrup-Pedersen in sod. 2003, 2004, Pedersen in sod. 2006). V raziskavi Baattrup-Pe- dersen in sod. (2015) so na primer ugotovili močno negativno povezavo med odstranjevanjem makrofitov in heterofilijo, kar jasno kaže na prispevek upravlja- vskih posegov k homogenizaciji habitatov. Tovrstni upravljavski posegi imajo praviloma namen znižati vo- dostaj in vzdrževati kanalizirano obliko prečnega pre- seka struge z odstranitvijo usedlin bodisi na posreden način preko odstranitve biomase in posledične pove- čanosti hitrosti toka, ali neposredno s poglabljanjem dna (Baattrup-Pedersen in sod. 2015). V zgoraj omenjeni raziskavi je bilo ugotovljeno, da košnja v svo- jem vplivu na makrofite presega evtrofikacijo. Ugoto- vljena je bila pozitivna povezava med košnjo in abun- danco tistih vrst makrofitov, ki prezimijo v obliki pod- zemnih struktur kot so gomolji in korenike. Upravlja- vski posegi, kot je košnja makrofitov, lahko podaljšajo rastno sezono zaradi povečanja količine svetlobe, ki doseže dno vodotoka (Ham in sod. 1981). Poletna ko- šnja makrofitov lahko poveča poletno biomaso nasle- dnje sezone zaradi povečanja biomase, ki prezimi in iz katere lahko nastopi ponovna rast (Baattrup-Peder- sen in sod. 2015). V skladu s to ugotovitvijo lahko imajo vodotoki v upravljanju tudi večjo pozno poletno biomaso, v primerjavi z neupravljanimi vodotoki, ki doživijo visoko stopnjo naravne osutosti proti koncu rastne sezone. V odsekih z intenzivno košnjo makrofitov, je bila ugotovljena večja abundanca vrst, ki rastejo iz bazal- nega meristema in manjša abundanca teh vrst v odse- kih, kjer se košnja ne izvaja; obratno je bilo ugotovlje- no za vrste, ki rastejo iz apikalnega meristema (enim in več) (Baattrup-Pedersen in sod. 2015). Položaj ra- stnega meristema določa potencial za ponovno rast po košnji; vrste z bazalnim meristemom lahko pričnejo s ponovno rastjo takoj po košnji, medtem ko vrste z api- kalnim meristemom nekoliko kasneje. 7 VPLIVI INVAZIVNIH VRST Zaradi velike ekološke škode, ki jo povzročajo, so tuje invazivne vrste eden najhitreje rastočih okoljski pro- blemov zadnjega časa (Enserink 1999, Kolar & Lodge 2000, Pimentel in sod. 2000, Palumbi 2001). Invazivni makrofiti so tujerodne vrste, ki v novem okolju vzpostavijo stabilne populacije in se uspešno ši- rijo ter s tem izpodrivajo avtohtone vrste, degradirajo habitate in povzročajo ekonomsko škodo (Richard- son in sod. 2000, Kercher & Zedler 2004). Vse po- pulacije tujerodnih vrst makrofitov v novih habitatih ne postanejo dovolj številčne, da bi jih šteli za resno invazivne – v mnogih primerih imajo le malo vpliva na avtohtone vrste (Farnsworth & Ellis 2001, Houla- han & Findlay 2004). Globalno gledano le majhen delež tujerodnih vrst postane tudi resno invazivnih (Houlahan & Findlay 2004). V splošnem je uspeh tujerodnih makrofitov odvisen od prisotnosti relativ- no nezasedene niše, ki jo lahko izkoriščajo, ali od nji- hove tekmovalne uspešnosti v prilaščanju virov in str- pnosti na obremenitve zlasti tistih, povezanih s kultur- no evtrofikacijo (Corbin & D’Antonio 2004). Narav- ni rastlinojedci ali bolezni invazivke praviloma ogro- žajo le v manjši meri ali sploh ne (Mack in sod. 2000b). Motnje zaradi antropogenih posegov lahko omogočijo invazivnim vrstam uspevanje v relativno zrelih združ- bah (Lugo 1994, Nagasaka in sod. 2002). V celinskih vodah Slovenije so do danes poznane tri vrste tujero- dnih makrofitov. MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 60 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 SUMMARY Studying and understand the spatial and temporal pat- terns in biodiversity is a key issue for environmental protection and conservation biology (Magurran 1988). Currently, a negative tendency of the state of river communities can be observed worldwide, indi- cating their intensive use and exploitation of their hab- itats. The diversity and dynamics of natural river- scapes, has been changed in many ways due to inten- sive land use practices, water abstraction, impound- ments and other interventions related to urbanization, transport, logging or agriculture (Saunders in sod. 2002). With the Water Framework Directive an ecosys- tem approach to the evaluation of aquatic ecosystems was adopted, and the concept of the ecological status was introduced. The ecological status of rivers is also determined based on macrophyte communities as bioindicators (biological quality elements). Knowledge of key processes and factors that control and regulate the dynamics of macrophytes is therefore essential for sustainable management of river ecosystems. Macro- phyte communities are subject to various biotic and abiotic factors, which can be qualitatively and/or quan- titatively affected by various anthropogenic pressures. Hydrological regime and flow velocity are commonly recognized as the most important abiotic factors deter- mining the characteristics and dynamics of river mac- rophytes. Their anthropogenic alterations due to regu- lations or abstractions have therefore a major impact on the structure and functioning of macrophyte com- munities. Increased anthropogenic inputs of nutrients into river ecosystems generally cause an increase in their productivity or eutrophication. Elevated concen- trations of phosphorus and nitrogen increase primary production of algae, macrophytes and bacteria. These impacts do not remain limited to primary producers only, but affect organisms on all trophic levels. The ef- fects of eutrophication are also depent on the retention time, which controls the ability of nutrient uptake by aquatic plants. Lately, a focus shift towards hydromor- phological alterations as key stressors for not achieving a good ecological status of rivers is becoming evident. Biodiversity of macrophytes is generally encouraged in hydromorfologically diverse sections of rivers, which is associated with the presence of diverse habitat con- ditions. Anthropogenic pressures often reduce hydro- morfological diversity and lead to the homogenization of both habitats and communities. Natural floodplains are among the most biologically diverse and produc- tive ecosystems in the world, but also one of the most threatened by human activities such as construction of dams and levees or channel realignment. Due to the increasing global flow of humans and goods, invasive species are becoming an increasingly urgent problem with their damaging impact on native species, causing ecological and economic damage. For all this reasons, it is important to improve our ability to foresee the re- sponses of river communities to induced changes (Ward & Stanford 1995). The goal of ecosystem management should be to restore the anthropogeni- cally changed properties of river ecosystems to the de- sired level of quality, and to protect those properties that still exhibit the desired state. POVZETEK Raziskovanje in razumevanje prostorskih in časovnih vzorcev v biodiverziteti je ena osrednjih tem ekologije in varstvene biologije (Magurran 1988). Trenutno je po vsem svetu zaslediti negativno težnjo v stanju združb rečnih organizmov, ki nakazuje na njihovo in- tenzivno izkoriščanje oziroma na intenzivno izkorišča- nje njihovih habitatov. Pestrost naravne in dinamične rečne pokrajine je bila v mnogih primerih spremenjena zaradi intenzivne rabe tal, odvzema vode, zajezitev in številnih drugih posegov v porečje zaradi urbanizacije, transporta, sečnje gozdov in kmetijstva (Saunders in sod. 2002). S sprejetjem Vodne direktive smo prevzeli ekosistemski pristop k vrednotenju vodnih ekosiste- mov ter koncept ekološkega stanja, ki je usmerjen v za- gotavljanje celovite integritete ekosistemov. Ekološko stanje rek med drugimi določamo tudi na podlagi združb makrofitov kot bioindikatorjev (bioloških ele- mentov kakovosti). Poznavanje ključnih procesov in dejavnikov, ki kontrolirajo in regulirajo dinamiko ma- krofitov, je zato bistvenega pomena za upravljanje z reč- nimi ekosistemi. Združbe makrofitov so odvisne od različnih abiotskih in biotskih dejavnikov, na katere lahko kvalitativno in/ali kvantitativno vplivajo številne antropogene obremenitve. Hidrološki režim in hitrost toka sta pogosto prepoznana kot glavna abiotska dejav- nika, ki določata značilnosti in dinamiko združb ma- krofitov v rekah. Njuno spreminjanje zaradi npr. regu- lacij ali odvzemov vode ima zato velik vpliv na zgradbo in delovanje združb makrofitov. Posledica povečanega antropogenega vnosa hranil v rečne ekosisteme je pra- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 61FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 viloma njihova povečana produktivnost oz. evtrofika- cija. Povišane koncentracije hranil, zlasti fosforja in dušika, povečajo primarno produktivnost alg, makro- fitov in bakterij. Vendar vpliv ne ostane omejen le na primarne proizvajalce, temveč na organizme vseh tro- fičnih ravni. Učinki evtrofikacije so odvisni od zadrže- valnega časa, ki tudi uravnava zmožnost privzema hra- nil s strani vodnih rastlin. V zadnjem času se več po- zornosti usmerja k hidromorfološkim spremembam kot obremenitvam, pomembnim za nedoseganje dobre- ga ekološkega stanja rek. Biotska pestrost makrofitov je v splošnem spodbujana v hidromorfološko pestrih od- sekih rek, kar je povezano s prisotnostjo raznolikih ha- bitatov. Antropogene obremenitve pogosto zmanjšajo hidromorfološko pestrost in vodijo v homogenizacijo tako habitatov kot združb. Naravne poplavne ravnice so med biotsko najbolj raznolikimi in produktivnimi ekosistemi na svetu, vendar so tudi eni najbolj ogrože- nih zaradi številnih človekovih aktivnosti, kot so gra- dnja jezov in nasipov ter izravnavanje struge. Zaradi vse večje globalne pretočnosti ljudi in materiala pa po- stajajo vse bolj pereč problem tudi invazivne vrste, ki izpodrivajo avtohtone vrste in povzročajo ekološko in gospodarsko škodo. Zaradi vsega omenjenega je po- membno, da izboljšamo zmožnost napovedi odziva rečnih združb na povzročene spremembe (Ward & Stanford 1995). Naloga upravljanja ekosistemov pa bi morala biti obnova antropogeno spremenjenih rečnih ekosistemov do želene ravni kakovosti, oziroma varo- vanje tistih lastnosti, ki še izkazujejo želeno stanje. ZAHVALA Projekt Mladi raziskovalci (št. raziskovalca: 37414) in Raziskovalni program (št. P1-0212 »Biologija rastlin«) je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the project (No. of young researcher 37414) and Research core funding (No. P1-0212 »Biology of Plants«), which were financially supported by the Slovenian Research Agency. LITERATURA – REFERENCES Allan, J. D., 2004: Landscapes and riverscapes: The influence of land use on stream ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (Palo Alto) 35(1): 257–284. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ecol- sys.35.120202.110122 Aznar, J., A. Dervieux & P. Grillas, 2002: Association between aquatic vegetation and landscape indicators of human pressure. Wetlands (Cham) 23(1): 149–160. http://dx.doi.org/10.1672/0277-5212(2003)023[0149:ABAVAL]2.0.CO;2 Baattrup-Pedersen, A. & T. Riis, 1999: Macrophyte diversity and composition in relation to substratum characte- ristics in regulated and unregulated Danish streams. Freshwater Biology (Hoboken) 42(2): 375–385. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.1999.444487.x Baattrup-Pedersen, A., S. E. Larsen & T. Riis, 2003: Composition and richness of plant communities in small Danish streams – influence of environmental factors and weed cutting. Hydrobiologia (Berlin) 495: 171-179. http://dx.doi.org/10.1023/A:1025442017837 Baattrup-Pedersen, A., N. Friberg, M. L. Pedersen, J. Skriver, B. Kronvang & S. E. Larsen, 2004: Anven- delse af Vandrammedirektivet i danske vandløb. Danmarks Miljøundersøgelser. Aarhus Universitet. København. (Faglig rapport fra DMU, Vol. 499, pp 145). Baattrup-Pedersen, A., K. Szoszkiewicz, R. Nijboer, M. O’hare & T. Ferreira, 2006: Macrophyte communi- ties in unimpacted European streams: Variability in assemblage patterns, abundance and diversity. Hydrobiolo- gia (Berlin) 566(1): 179-196. http://dx.doi.org/10.1007/s10750-006-0096-1 MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 62 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Baattrup-Pedersen, A., E. Göthe & T. Riis, 2015: Macrophytes - responses in Denmark. Restoring rivers FOR effective catchment Management. Deliverable 3.2. Understanding biological responses to degraded hydro- morphology and multiple stresses. www.reformrivers.eu Barko, J. W. & R. M. Smart, 1986: Sediment-related mechanisms of growth limitation in submersed macrophytes. Ecology (Hoboken) 67(5): 1328–1340. http://dx.doi.org/10.2307/1938689 Begon, M., C. R. Townsend & J. L. Harper, 2006: Ecology: From individuals to ecosystems. Oxford. Birk, S., W. Bonne, A. Borja, S. Brucet, A. Courrat & S. Poikane, 2012: Three hundred ways to assess Europe’s surface waters: An almost complete overview of biological methods to implement the Water Framework Directive. Ecological Indicators (Amsterdam) 18: 31-41. http://doi.org/10.1016/j.ecolind.2011.10.009 Borja, A., S. B. Bricker, D. M. Dauer, N. T. Demetriadis, J. G. Ferreira, A. T. Forbes, P. Hutchings, X. Jia, R. Kenchington, J. C. Marques & C. Zhu, 2008: Overview of integrative tools and methods in assessing eco- logical integrity in estuarine and coastal systems worldwide. Marine Pollution Bulletin (Amsterdam) 56(9): 1519–1537. http://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2008.07.005 Bornette, G., C. Amoros & N. Lamouroux, 1998: Aquatic plant diversity in riverine wetlands: the role of connec- tivity. Freshwater Biology (Hoboken) 39(2): 267–283. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.1998.00273.x Brabec, K. & K. Szoszkiewicz, 2006: Macrophytes and diatoms – major results and conclusions from the STAR project. Hydrobiologia (Berlin) 566: 175-178. http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-5493-8_12 Brierley, S. J., D. M. Harper & P. J. Barham, 1989: Factors affecting the distribution and abundance of aquatic plants in a navigable lowland river; the River Nene, England. Reg River Res Manage (Chichester) 4(3): 263–274. http://dx.doi.org/10.1002/rrr.3450040305 Carbiener, R., M. Tremolieres, J. L. Mercier & A. Ortscheit, 1990: Aquatic macrophyte communities as bio- indicators of eutrophication in calcareous oligosaprobe stream waters Upper Rhine plain, Alsace. Vegetatio (Ber- lin) 86(1): 71–88. http://dx.doi.org/10.1007/BF00045135 Carignan, R., 1982: An empirical model to estimate the relative importance of roots in phosphorus uptake by aqua- tic macrophytes. Can J Fish Aquat Sci (Ottawa) 39(2): 243–247. http://dx.doi.org/10.1139/f82-034 Carr, G. M., 1998: Macrophyte growth and sediment phosphorus and nitrogen in a Canadian prairie river. Fresh- water Biology (Oxford) 39(3): 525–536. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.1998.00300.x Chambers, P. A., E. E. Prepas, H. R. Hamilton & M. L. Bothwell, 1991: Current Velocity and Its Effect on Aquatic Macrophytes in Flowing Waters. Ecological Applications (Washington) 1(3): 249–257. http://dx.doi. org/10.2307/1941754 Clarke, S. J. & G. Wharton, 2001: Sediment nutrient characteristics and aquatic macrophytes in lowland English rivers. Science of the Total Environment (Amsterdam) 266(1-3): 103–112. http://doi.org/10.1016/S0048- 9697(00)00754-3 Cook, S. A. & M. P. Johnson, 1968: Adaptation to heterogenous environments I. Variation in heterophylly in Ranun- culus flammula L. Evolution (Lawrence) 22(3): 496-516. http://dx.doi.org/10.2307/2406876 Corbin, J. D. & C. M. D’ Antonio, 2004: Competition between native perennial and exotic annual grasses: Implica- tions for a historical invasion. Ecology (Hoboken) 85(5): 1273–1283. http://dx.doi.org/10.1890/02-0744 Cranston, E. & E. J. Darby, 2002: Ranunculus in Chalk rivers: phase 2. Environment Agency. Bristol. (TechnicaL Report, 122 pp.). Day, R. T., P. A. Keddy, J. Mc Neill & T. Carleton, 1988: Fertility and disturbance gradients: a summary model for riverine marsh vegetation. Ecology (Hoboken) 69(4): 1044–1054. http://dx.doi.org/10.2307/1941260 Eea, 2012: Water resources in Europe in the context of vulnerability EEA 2012 state of water assessment. European Environment Agency. Copenhagen. (Report, 96 pp.). Enserink, M., 1999: Predicting invasions: biological invaders sweep. Science (Washington), 285(5435): 1834–1836. http://dx.doi.org/10.1126/science.285.5435.1834 Farnsworth, E. J. & D. R. Ellis, 2001: Is purple loosestrife (Lythrum salicaria) an invasive threat to freshwater wetlands? Conflicting evidence from several ecological metrics. Wetlands (Cham) 21(2): 199–209. http://dx.doi.org/10.1672/0277-5212(2001)021[0199:IPLLSA]2.0.CO;2 Feld, C. K. & D. Hering, 2007: Community structure or function: effects of environmental stress on benthic macro- invertebrates at different spatial scales. Freshwater Biology (Berlin) 52(7): 1380–1399. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.2007.01749.x Feld, C. K., F. De Bello & S. Doledec, 2014: Biodiversity of traits and species both show weak responses to hydro- MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 63FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 morphological alteration in lowland river macroinvertebrates. Freshwater Biology (Berlin) 59(2): 233-248. http://dx.doi.org/10.1111/fwb.12260 Fennessy, M. S., R. Geho, B. Elifritz & R. Lopez, 1998: Testing the Floristic Quality Assessment Index as an In- dicator of Riparian Wetland Quality, Final Report to US Enviornmental Protection Agency. Environmental Protection Agency. Columbus. (Final Report, 133 pp.). Flinders, C. A., R. J. Horwitz & T. Belton, 2008: Relationship of fish and macroinvertebrate communities in the mid Atlantic uplands: implications for integrated assessments. Ecological Indicators (Amsterdam) 8(5): 588– 598. http://doi.org/10.1016/j.ecolind.2007.08.004 Flynn, N. J., D. L. Snook, A. J. Wade & H. P. Jarvie, 2002: Macrophyte and periphyton dynamics in a UK Creta- ceous chalk stream: the River Kennet, a tributary of the Thames. Sci Total Environ (Amsterdam) 282–283: 143–157. http://doi.org/10.1016/S0048-9697(01)00949-4 Folt, C., C. Chen, M. Moore & J. Burnaford, 1999: Synergism and antagonism among multiple stressors. Limno- logy and Oceanography (Hoboken) 44(3): 864–877. http://doi.org/10.4319/lo.1999.44.3_part_2.0864 Franklin, P., M. Dunbar & P. Whitehead, 2008: Flow controls on lowland river macrophytes: A review. Science of the Total Environment (Amsterdam) 400(1-3): 369-378. http://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2008.06.018 Garcia De Jalón, D., C. Alonso, M. González Del Tango, V. Martinez, A. Gurnell, S. Lorenz, C. Wolter, M. Rinaldi, B. Belletti, E. Mosselman, D. Hendriks & G. Geerling, 2013: REFORM deliverable 1.2 Revi- ew on pressure effects on hydromorphological variables and ecologically relevant processes. www.reformrivers.eu Green, J. C., 2005: Comparison of blockage factors in modelling the resistance of channels containing submerged macrophytes. River Res Appl (Hoboken) 21(6): 671–686. http://dx.doi.org/10.1002/rra.854 Green, J. C., 2006: Effect of macrophyte spatial variability on channel resistance. Adv Wat Res (Amsterdam) 29(3): 426–438. http://doi.org/10.1016/j.advwatres.2005.05.010 Grzybkowska, M., L. Kucharski, M. Dukowska, A. M. Takeda, J . Lik & J. Leszczynska, 2017: Submersed aquatic macrophytes and associated fauna as an effect of dam operation on a large lowland river. Ecological engineering (Amsterdam) 99: 256-264. http://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2016.11.023 Gurnell, A. M., M. P. Van Oosterhout, B. De Vlieger & J. M. Goodson, 2006: Reach–scale interactions betwe- en aquatic plants and physical habitat: River Frome, Dorset. River Res Appl (Hoboken) 22(6): 667–680. http:// dx.doi.org/10.1002/rra.929 Ham, S. F., J. F. Wright & A. D. Berrie, 1981: Growth and recession of aquatic macrophytes on an unshaded secti- on of the River Lambourn, England, from 1971 to 1976. Freshw Biol (Oxford) 11(4): 381–390. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1981.tb01269.x Hatton-Ellis, T. W., N. Grieve & J. Newman, 2003: Ecology of watercourses characterised by Ranunculion flui- tantis and Callitricho-Batrachion vegetation. Conserving Natura 2000 rivers ecology series, English Nature (Peterborough) 11: pp. 67. http://publications.naturalengland.org.uk/publication/81010 Hein, T., C. Baranyi, G. J. Herndl, W. Wanek & F. Schiemer, 2003: Allochthonous and autochthonous particu- late organic matter in floodplains of the River Danube: the importance of hydrological connectivity. Freshwater Biology (Berlin) 48(2): 220–232. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2003.00981.x Heino, J., 2005: Functional biodiversity of macroinvertebrate assemblages along major ecological gradients of boreal headwater streams. Freshwater Biology (Berlin) 50(9): 1578–1587. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.2005.01418.x Herig, D., R. K. Johnson, S. Kramm, S. Schmutz, K. Szoszkiewicz & P. F. M. Verdonschot, 2006: Assessment of European streams with diatoms, macrophytes, macroinvertebrates and fish: a comparative metric-based analysis of organism response to stress. Freshwater Biol (Berlin) 51(9): 1757–1785. http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2427.2006.01610.x Hilton, J. & G. P. Irons, 1998: Determining the causes of “apparent eutrophication” effects. Environment agency R&D. Rotherham. (Technical report P203, 21 pp.). Hilton, J., M. O’hare, M. J. Bowes & J. Jones, 2006: How green is my river? A new paradigm of eutrophication in rivers. Science of the Total Environment (Amsterdam) 365(1-3): 66-83. https://doi.org/10.1016/j.scito- tenv.2006.02.055 Houlahan, J. E. & S. C. Findlay, 2004: Effect of invasive plant species on temperate wetland plant diversity. Con- serv Biol (Amsterdam) 18(4): 1132–1138. http://dx.doi.org/10.1111/j.1523-1739.2004.00391.x House, W. A., D. Duplat, F. H. Denison, P. H. Henville, F. H. Dawson, D. M. Cooper & L. May, 2001: The role of macrophytes in the retention of phosphorus in the River Thame, England. Chem Ecol (London) 17(4): 271–291. http://dx.doi.org/10.1080/02757540108035559 MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 64 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Janauer, G. A., E. Lanz, U. Schmidt-Mumm, B. Schmidt & H. Waidbacher, 2008: Aquatic macrophytes and hydro-electric power station reservoirs in regulated rivers: man-made ecological compensation structures and the “ecological potential”. Ecohydrology and Hydrobiology (Amsterdam) 8(2-4): 149–157. https://doi.org/10.2478/ v10104-009-0011-2 Kail, J. & C. Wolter, 2013: Pressures at larger spatial scales strongly influence the ecological status of heavily mo- dified river water bodies in Germany. Science of the Total Environment (Amsterdam) 454-455: 40-50. https:// doi.org/10.1016/j.scitotenv.2013.02.096 Keddy, P. A., 2000: Wetland Ecology: Principles and Conservation. Cambridge. Kercher, S. & J. B. Zedler, 2004: Multiple disturbances accelerate invasion of reed canary grass (Phalaris arundinacea L.) in a mesocosm study. Oecologia (Ithaka) 138(3): 455–464. http://dx.doi.org/10.1007/s00442-003-1453-7 Keruzoré, A. A., N. J. Willby & D. J. Gilvear, 2013: The role of lateral connectivity in the maintenance of macrophyte diversity and production in large rivers. Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems (Hoboken) 23(2): 301-315. http://dx.doi.org/10.1002/aqc.2288 Kolar, C. S. & D. M. Lodge, 2000: Freshwater non-indigenous species: interactions with other global changes. In: Mooney H. A. & R. J. Hobbs (eds.): Invasive Species in a Changing World. Edited by Island Press (Washington, DC), pp. 3–30. Lacoul, P. & B. Freedman, 2006: Environmental influences on aquatic plants in freshwater ecosystems. Environ Rev (Ottawa) 14(2): 89–136. http://dx.doi.org/10.1139/a06-001 Large, A. R. G. & K. Prach, 1999: Plants and water in streams and rivers. In: Baird A. J. & R. L. Wilby (eds.): Eco- -hydrology: plants and water in terrestrial and aquatic environments. Routledge (London), pp. 402. Lorenz, A., 2015: Macrophytes - responses in Germany (North Rhine-Westfalia). REstoring rivers FOR effective catchment Management; Deliverable 3.2. Understanding biological responses to degraded hydromorphology and multiple stresses. www.reformrivers.eu Lougheed, V. L., B. Crosbie & P. Chow-Fraser, 2001: Primary determinants of macrophyte community structure in 62 marsh across the Great Lakes basin: latitude, land use and water quality effects. Can J Fish Aquat Sci (Ot- tawa) 58(8): 1603–1612. http://dx.doi.org/10.1139/cjfas-58-8-1603 Lugo, A. E., 1994: Maintaining an open mind on exotic species. In: Meffe G. & C. Carroll (eds.): Principles of Con- servation Biology. Sinauer Associates, Inc. (Sunderland, Mass., USA), pp. 218-220. Mack, J. J., M. Micacchion, L. D. Augusta & G. R. Sablack, 2000a: Vegetation indices of biotic integrity (vibi) for wetlands and calibration of the Ohio rapid assessment method for wetlands. Grant CD95276. Ohio Environmen- tal Protection Agency. Wetlands Unit, Division of Surface Water. Columbus, Ohio. (Final Report to US Envi- ronmental Protection Agency, 98 pp.). Mack, R. N., D. Simberloff, W. M. Lonsdale, H. Evans, M. Clout & F. A. Bazzaz, 2000b: Biotic invasions: Causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecol Appl (Washington) 10(3): 689–710. http://dx.doi.org/10.1890/1051-0761(2000)010[0689:BICEGC]2.0.CO;2 Madsen, J. D., P. A. Chambers, W. F. James, E. W. Koch & D. F. Westlake, 2001: The interaction between water movement, sediment dynamics and submersed macrophytes. Hydrobiologia (Berlin) 444(1): 71–84. http://dx.doi. org/10.1023/A:1017520800568 Madsen, T. V. & N. Cedergreen, 2002: Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutri- ent-rich stream. Freshwat Biol (Oxford) 47(2): 283–291. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2002.00802.x Magurran, A. E., 1988: Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton. Mainstone, C. P. & W. Parr, 2002: Phosphorus in rivers — ecology and management. Sci Total Environ (Amster- dam) 282–283: 25–47. https://doi.org/10.1016/S0048-9697(01)00937-8 Marshall, E. J. P. & D. F. Westlake, 1990: Water velocities around plants in chalk streams. Folia Geobot Phyto- taxon (Průhonice) 25: 279. http://dx.doi.org/10.1007/BF02913028 Mesters, C. M. L., 1995: Shifts in macrophyte species composition as a result of eutrophication and pollution in Dutch transboundary streams over the past decades. Journal of Aquatic Ecosystem Health (Dordrecht) 4(4): 295–305. http://dx.doi.org/10.1007/BF00118010 Milner, A. M., 1994: System Recovery. In: Calow P. & G. E. Petts (eds.): The rivers handbook: Hydrological and Eco- logical Principles, vol. 2. Blackwell Science Ltd. (Oxford), pp. 76-97. http://dx.doi.org/10.1002/9781444313871.ch5 Moretti, M. & C. Legg, 2009: Combining plant and animal traits to assess community functional responses to dis- turbance. Ecography (Hoboken) 32(2): 299-309. http://dx.doi.org/10.1111/j.1600-0587.2008.05524.x MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 65FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Mosselman, E., N. Angelopoulos, B. Belletti, T. Buijse, et al., 2015: REstoring rivers FOR effective catchment Management; Deliverable 3.2. Understanding biological responses to degraded hydromorphology and multi- ple stresses. www.reformrivers.eu Nagasaka, M., K. Yoshizawa, K. Ariizumi & K. Hirabayashi, 2002: Temporal changes and vertical distribution of macrophytes in Lake Kawaguchi. Limnology (Tokyo) 3(2): 107–114. http://dx.doi.org/10.1007/s102010200012 Nunn, A. D., J. P. Harvey & I. G. Cowx, 2007: Benefits to 0+ fishes of connectivity man-made waterbodies to the lower River Trent, England. River Research and Applications (Hoboken) 23(4): 361–376. http://dx.doi.org/10.1002/rra.993 O’hare, M. T., A. Baattrup-Pedersen, R. Nijboer, K. Szoszkiewicz & T. Ferreira, 2006: Macrophyte commu- nities of European streams with altered physical habitat. Hydrobiologia (Berlin) 566(1): 197-210. http://dx.doi. org/10.1007/s10750-006-0095-2 Palumbi, S. R., 2001: Humans as the world’s greatest evolutionary force. Science (Washington) 293(5536): 1786– 1790. http://dx.doi.org/10.1126/science.293.5536.1786 Pedersen, T. C. M., A. Baattrup-Pedersen & T. V. Madsen, 2006: Effects of stream restoration and management on plant communities in lowland streams. Freshwater Biology (Frederiksberg) 51(1): 161-179. http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2427.2005.01467.x Petts, G. E., 1984: The quality of reservoir releases. In: Petts, G. E. (ed.): Impounded Rivers: Perspectives for Ecolo- gical Management. John Wiley & Sons. (Chichester), pp. 54–83. Pimentel, D., L. Lach, R. Zuniga & D. Morrison, 2000: Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. BioScience (Oxford) 50(1): 53–64. http://dx.doi.org/10.1641/0006- -3568(2000)050[0053:EAECON]2.3.CO;2 Poff, N. L., 1997: Landscape filters and species traits: Towards mechanistic understanding and prediction in stream ecology. Journal of the North American Benthological Society (Chicago) 16(2): 391-409. http://dx.doi. org/10.2307/1468026 Pott, R. & D. Remy, 2000: Gewasser des Binnenlandes. Stuttgart. Preiner, S., I. Drozdowski, M. Schagerl, F. Schiemer & T. Hein, 2007: The significance of side-arm connectivi- ty for carbon dynamics of the River Danube, Austria. Freshwater Biology (Berlin) 53(2): 238–252. http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2427.2007.01888.x Reynolds, C. S., A. E. Irish & J. A. Elliott, 1998: The use of PROTECH-C to simulate phytoplankton behaviour in reservoirs and rivers: application to the potamoplankton of the River Thames. Contract Report – Thames Water 1998. Reading. Richardson, D. M., P. Pysek, M. Rejmanek, M. G. Barbour, F. D. Panetta & C. J. West, 2000: Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Divers Distrib (Hoboken) 6(2): 93–107. http://dx.doi. org/10.1046/j.1472-4642.2000.00083.x Riis, T. & K. Sand-Jensen, 2001: Historical changes of species composition and richness accompanying disturbance and eutrophication of lowland streams over 100 years. Freshwater Biology (Hoboken) 46(2): 269–280. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2001.00656.x Riis, T. & B. J. F. Biggs, 2003: Hydrologic and hydraulic control of macrophyte establishment and performance in streams. Limnol Oceanogr (Hoboken) 48(4): 1488–1497. http://dx.doi.org/10.4319/lo.2003.48.4.1488 Robach, F., I. Eglin & M. Tremolieres, 1997: Species richness of aquatic macrophytes in former channels connec- ted to a river: a comparison between two fluvial hydrosystems differing in their regime and regulation. Global Ecology and Biogeography Letters (Hoboken) 6(3/4): 267–274. http://dx.doi.org/10.2307/2997740 Robertson, A. I., P. Bacon & G. Heagney, 2001: The responses of floodplain primary production to flood frequen- cy and timing. Journal of Applied Ecology (London) 38(1): 126–136. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2664.2001.00568.x Sand-Jensen, K., E. Jeppesen, K. Nielsen, L. Van Der Bijl, L. Hjermind, L. W. Nielsen & T. M. Iversen, 1989: Growth of macrophytes and ecosystem consequences in a lowland Danish stream. Freshwater Biology (Frederi- ksberg) 22(1): 15–32. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1989.tb01080.x Saunders, D. L., J. J. Meeuwig & A. C. J. Vincent, 2002: Freshwater protected areas: strategies for conservation. Conservation Biology (Amsterdam) 16(1): 30–41. http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.2002.99562.x Sculthorpe, C. D., 1967: The Biology of Aquatic Vascular Plants. London. Stephan, U. & U. Wychera, 2000: Analysis of flow velocity fluctuations in different macrophyte banks in a natural open channel. In: Leclerc M., H. Capra, S. Valentin, A. Boudreault & Y. Cote (eds.): 2nd IAHR symposium on habitats hydraulics, ecohydraulics. Quebec. MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 66 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Szoszkiewicz, K., T. Ferreira, T. Korte, A. Baattrup-Pedersen, J. Davy-Bowke & M. O’hare, 2006: Europe- an river plant communities: The importance of organic pollution and the usefulness of existing macrophyte me- trics. Hydrobiologia (Berlin) 566(1): 211-234. http://dx.doi.org/10.1007/s10750-006-0094-3 Thorp, J. H., M. C. Thoms & M. D. Delong, 2006: The riverine ecosystem synthesis: biocomplexity in river networks across space and time. River research and applications (Hoboken) 22(2): 123–147. http://dx.doi.org/10.1002/rra.901 Tockner, K., F. Malard & J. V. Ward, 2000: An extension of the flood pulse concept. Hydrological Processes (Hoboken) 14(16-17): 2861–2883. http://dx.doi.org/10.1002/1099-1085(200011/12)14:16/17<2861::AID- -HYP124>3.0.CO;2-F Tockner, K. & J. A. Stanford, 2002: Riverine flood plains: present state and future trends. Environmental Con- servation (Oxford) 29: 308–330. Tremp, H. & A. Kohler, 1995: The usefulness of macrophyte monitoring-systems, exemplified on eutrophication and acidification of running waters. Acta Botanica Gallica (Paris) 142: 541–550. http://dx.doi.org/10.1080/12538078 .1995.10515277 Underwood, A. J., 1994: Spatial and temporal problems with monitoring. In: Calow P. & G. E. Petts (eds.): The ri- vers handbook: Hydrological and Ecological Principles, Volume Two Blackwell Scientific. (Oxford), pp. 101-123. http://dx.doi.org/10.1002/9781444313871.ch6 Urbanič, G., 2014: Hydromorphological degradation impact on benthic invertebrates in large rivers in Slovenia. Hydrobiologia (Berlin) 729(1): 191–207. http://dx.doi.org/10.1007/s10750-012-1430-4 Veit, U., K. Penksza & A. Kohler, 2003: Beurteilung von Fließgewassern am Beispiel einer Langzeituntersuchung der Makrophyten-Vegetation in der Friedberger Au (bei Augsburg). Deutsche Gesellschaft fur Limnologie Ta- gungsbericht 2002. (Braunschweig), pp. 263–268. Violle, C., M.-L. Navas, D. Vile, E. Kazakou, C. Fortunel, I. Hummel & E. Garnier, 2007: Let the concept of trait be functional! Oikos (Copenhagen) 116(5): 882-892. http://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2007.15559.x Vodna direktiva, 2000: Direktiva 2000/60/ES Evropskega parlamenta in Sveta z dne 23. oktobra 2000. Bruselj, 72 str., 11 prilog Ward, J. V. & J. A. Stanford, 1995: The serial discontinuity concept: extending the model to floodplain rivers. Regu- lated Rivers Research and Management (Chichester) 10(2-4): 159-168. http://dx.doi.org/10.1002/rrr.3450100211 Ward, J. V. & K. Tockner, 2001: Biodiversity: towards a unifying theme for river ecology. Freshwater Biology (Ho- boken) 46(6): 807–819. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2001.00713.x Ward, J. V., K. Tockner, D. B. Arscott & C. Claret, 2002: Riverine landscape diversity. Freshwater Biology (Hoboken) 47(4): 517–539. http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2002.00893.x Werle, W., 1982: Eignung von submersen Makrophyten als Bioindikatoren in Fließgewassern. Mitteilungen der Pollichia (Neustadt) 70: 125–168. Westlake, D. F., 1967: Some effects of low-velocity currents on the metabolism of aquatic macrophytes. J Exp Bot (Oxford) 18(2): 187–205. https://doi.org/10.1093/jxb/18.2.187 Wetzel, R. G., 2001: Limnology: lake and river ecosystems. 3. izdaja. Cambridge. Wharton, G., J. A. Cotton, R. S. Wotton, J. A. B. Bass, C. M. Heppell, M. Trimmer, I. A. Sandersd & L. L. Warrenb, 2006: Macrophytes and suspension-feeding invertebrates modify flows and fine sediments in the Frome and Piddle catchments, Dorset (UK). J Hydrol (Amsterdam) 330(1-2): 171–184. https://doi.org/10.1016/j. jhydrol.2006.04.034 Wiegleb, G., 1988: Analysis of flora and vegetation in rivers: concepts and applications. In: Symoens, J. (ed.): Vege- tation of Inland Waters. Handbook of Vegetation Science 15. Kluwer Academic Publishers. (Dordrecht), pp. 311-340. Wilby, R. L., L. E. Cranston & E. J. Darby, 1998: Factors governing macrophyte status in Hampshire chalk streams: implications for catchment management. Water and Environment Journal (Hoboken) 12(3):179–187. http://dx.doi.org/10.1111/j.1747-6593.1998.tb00170.x Wilby, N. J., J. R. Pygott & J. W. Eaton, 2001: Inter-relationships between standing crop, biodiversity and trait attributes of hydrophytic vegetation in artificial waterways. Freshw Biol (Hoboken) 46(7): 883–902. http:// dx.doi.org/10.1046/j.1365-2427.2001.00722.x Yang, M. D. & R. M. Sykes, 1998: Trophic-dynamic modelling in a shallow eutrophic river ecosystem. Ecological Modelling (Amsterdam) 105(2-3): 129–139. https://doi.org/10.1016/S0304-3800(97)00076-8 MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 67FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Yang, N., Y. Zhang & K. Duan, 2017. Effect of Hydrologic Alteration on the Community Succession of Macrophytes at Xiangyang Site, Hanjiang River, China. Scientifica (London) 2017: 1-10. https://doi.org/10.1155/2017/4083696 Slika 1: Stojnci, mrtvica v Sigetu. Figure 1: Stojnci, oxbow lake in Siget. MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 68 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Slika 2: Sparganium sp., Rinža, Kočevje. Figure 2: Bur-reed, Rinža, Kočevje. MIHA KNEHTL & MATEJA GERM: VPLIVI OBREMENITEV NA ZDRUŽBE MAKROFITOV IN NJIHOV POMEN 69FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Slika 3: Žabji las (Callitriche), potok Prečna, kraj Prečna. Figure 3: Water-starwort (Callitriche), stream Prečna, location Prečna. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 71–88, LJUBLJANA 2017 RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM OBMOČJU ALP V SLOVENIJI RESEARCH ON THE SWISS STONE PINE (PINUS CEMBRA L.) ON THE EASTERNMOST EDGE OF THE ALPS IN SLOVENIA Uroš MAROLT1, Gregor BOŽIČ2, Andreja FERREIRA3, Gorazd MLINŠEK4 & Robert BRUS5 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0029 IZVLEČEK Raziskava cemprina (Pinus cembra L.) na robnem vzhodnem območju Alp v Sloveniji Raziskali smo edini znani domnevno avtohtoni nahajališči cemprina (Pinus cembra L.) v Sloveniji: pod Krnesom in pri Beli peči, obe v pogorju Smrekovca. Z nap- ravo GPS smo določili lokacije osebkov cemprina, jih pre- merili, določili razdaljo do najbližjega sosednjega cemprina, ocenili zdravstveno stanje, z metodo izvrtkov določili sta- rost dveh osebkov in zabeležili znake pomlajevanja. Nahajališči cemprinov v pogorju Smrekovca smo prikazali na geološki in pedološki karti, lokacije posameznih cem- prinov pa na ortofoto posnetkih. Pod Krnesom smo zabeležili 12 cemprinov, pri Beli peči 4. Cemprini pri Beli peči so v povprečju višji in debelejši, verjetno tudi starejši. Starost dveh vzorčenih cemprinov pod Krnesom ocenju- jemo na 76 in 91 let. Povprečni debelinski prirastek pri vzorčenem cemprinu na gozdnem robu je 1,97 mm/leto, pri osebku v sestoju pa 1,25 mm/leto. Pod Krnesom smo našli osebek mladja in na dveh osebkih opazili storže. Lahko gre za marginalno populacijo cemprina na njegovem robnem rastišču na skrajnem vzhodnem območju Alp v Sloveniji. Najpomembnejši argument proti samoniklosti je razporeditev 9 osebkov pod Krnesom ob deželni meji in frati. Zapisov o saditvi ni. Cemprini v pogorju Smrekovca naj tudi v prihodnje obdržijo status dendrološke naravne vrednote. ABSTRACT Research on the Swiss stone pine (Pinus cembra L.) on the easternmost edge of the Alps in Slovenia This research studied the only two sites where the Swiss stone pine (Pinus cembra L.) is considered to be native to Slovenia: one below Mount Krnes and one near Mount Bela Peč, both of which form part of the Smrekovec massif. The exact locations of individual trees were determined using a GPS device. The trees were measured and inspected in terms of health, and distances were calculated between the closest neighbouring trees. In addition, the age of two individuals was determined by increment boring and there were signs of rejuvenation. The two sites in the Smrekovec massif are in- dicated on bedrock and soil maps while the locations of in- dividual Swiss stone pines are presented on ortophoto im- ages. A total of 12 Swiss stone pines were found to grow below Mount Krnes and another 4 near Mount Bela Peč. The latter group of stone pines have greater mean diameters and heights and are probably older than the Krnes group of stone pines. The estimated ages of two trees from below Mount Krnes are 76 and 91 years. The individual growing on the edge of the forest has a mean annual increment of 1.97 mm, while the other one growing inside the forest has a mean an- nual increment of 1.25 mm. A Swiss stone pine seedling was found below Mount Krnes and cones could be observed on two individuals. The two sites are potentially home to mar- ginal populations of the Swiss stone pine on the edge of its 1 Univ. dipl. inž. gozd., OŠ Danile Kumar, Gogalova ulica 15, SI-1113 Ljubljana, nadrealisticnipredal@gmail.com 2 Dr., Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za gozdno fiziologijo in genetiko, Večna pot 2, SI-1000 Ljubljana, gregor.bozic@ gozdis.si 3 Dr., Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za načrtovanje in monitoring gozdov in krajine, Večna pot 2, SI-1000 Ljubljana, andreja.ferreira@gozdis.si 4 Univ. dipl. inž. gozd., Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Slovenj Gradec, Vorančev trg 1, SI-2380 Slovenj Gradec, gorazd.mlinsek@zgs.si 5 Prof. dr., Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, Večna pot 83, SI-1000 Ljubljana, robert.brus@bf.uni-lj.si MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 72 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 natural range in the easternmost part of the Alps in Slove- nia. The most prominent argument against nativity is the distribution of the 9 individuals below Mount Krnes – it fol- lows a regional border and the edge of a grassland. No plant- ing records exist. The Swiss stone pines of the Smrekovec massif must retain their status as a dendrological site of natural interest. Key words: Swiss stone pine, Pinus cembra L., autoch- thonity, gene pool conservation, rare species, marginal pop- ulation, Smrekovec, Slovenia, Alps Ključne besede: cemprin, Pinus cembra L., avtohtonost, ohranjevanje genskega sklada, redka vrsta, marginalna pop- ulacija, Smrekovec, Slovenija, Alpe 1 UVOD Slovenija je ena najbolj gozdnatih držav v Evropi. Za- radi razgibanosti reliefa in klimatskih značilnosti se na majhnem prostoru srečujejo številne rastlinske vrste. Med drevesnimi vrstami jih 71 velja za avtohtone slo- venske vrste (Brus 2012). Mednje pogosto štejemo tudi cemprin (Pinus cembra L.). Med samoniklimi sloven- skimi bori imajo rdeči bor (Pinus sylvestris L.), črni bor (Pinus nigra Arnold) in rušje (Pinus mugo Turra) na kratkem poganjku po dve iglici, cemprin jih ima po pet. Cemprin je visokogorska drevesna vrsta, ki se v naravi razmnožuje izključno s semeni. V naravnih se- stojih spolno dozori med 40. in 60. letom, cvetenje in semenenje se pojavita vsake dve do tri leta. Možna je samooprašitev (Ulber, Gugerli & Božič 2004). Se- mena dozorijo leto po oprašitvi. Semena so do 1,2 cm velika, brez krilca in užitna, podobna pinjolam (Kotar & Brus 1999). Storži cemprina so jajčasti in stojijo po- končno na vejici. Storži zorijo tri leta in se ne odprejo na drevesu, temveč odpadejo in razpadejo na tleh. Iz zaprtih storžev jih rade luščijo ptice in druge živali (glodalci). Za 7 borov, med njimi tudi za cemprin, so dokazane mutualistične povezave med drevesom in ptico (Nucifraga caryocatactes v Evropi ter Nucifraga columbiana v S. Ameriki). Jeseni ptice poberejo zrelo in s hranili bogato seme in ga zakopljejo nekaj centi- metrov pod zemljo, pogosteje na strmih južnih pobo- čjih. N. caryocatactes vsako leto shrani do 25000 semen (Ulber, Gugerli & Božič 2004). Cemprin je naravno razširjen v Alpah (Avstrija, Italija, Francija, Slovenija, Švica) in na Karpatih (Slova- ška, Poljska, Romunija, Ukrajina) (Caudullo, Welk & San-Miguel-Ayanz 2017). To je na območjih, kjer prevladuje bolj ali manj izrazito celinsko podnebje (Wraber 1990). Genetske raziskave (Gugerli, Rüegg & Vendramin 2009) nakazujejo, da cemprini v Alpah izvirajo iz refugija v jugovzhodnih Alpah. V holocenu, pred 7200 leti, se je cemprin pojavljal v gozdnih združ- bah z javorjem (Acer sp.), sivo jelšo (Alnus incana L.) in brezo (Betula sp.). Razširjen je bil tudi v pasu 300–500 m nad današnjo zgornjo mejo in na območjih, kjer je danes redek (Genries s sodelavci 2009). V preteklosti je bil cemprin mnogo bolj razširjen tudi v Sloveniji (Marolt s sodelavci 2016). Kvartarolog Srečko Brodar je v Potočki zijalki ob vznožju Olševe na kurišču mladokamenodobnih lovcev odkril ostanke oglja, ki domnevno veljajo za cemprinove (Wraber 1990). Ostanke cemprina so našli na kurišču v Ovčji jami, cemprinovi so verjetno tudi ostanki oglja v jami Divje babe (Culiberg 2004, 2007). Plasti, v katerih so jih našli, so iz zadnje, würmske ledene dobe. Razširje- nost cemprina v tem času in vse do poledenodobnega obdobja potrjujejo tudi najdbe cemprinovega peloda v poznowürmskih usedlinah na Zadnjih travnikih pod Olševo (Kral 1979, Šercelj 1996). Danes obstoječe populacije cemprina v Evropi veljajo za ostanke pre- dledenodobnih. V Alpah in na Karpatih je pogosto razširjen v obli- ki majhnih populacij, na rastiščih z bolj kislimi tlemi (Ulber, Gugerli & Božič 2004). Takšnih rastišč je v slovenskem visokogorju, kjer prevladuje karbonatna matična podlaga, zelo malo. Majhni skupini cempri- nov najdemo le še v alpskem svetu pri Beli peči ter pod vrhom Krnesa v pogorju Smrekovca (Kotar & Brus 1999, Zupančič s sodelavci 2011, Brus, 2012, Marolt s sodelavci 2016). Opisi sestojev v Gospodarskem načr- tu ... (1962), ki predstavljajo rezultate prve polne pre- merbe sestojev družbenih gozdov Črna - Smrekovec, cemprinov pod Krnesom ne omenjajo, medtem ko so za območje pri Beli peči zabeleženi bori z lesno zalogo 6 m3. Domnevamo, da gre za cemprine, saj tam drugih borov na terenu nismo opazili. Obe rastišči sta ovre- dnoteni kot zelo pomembni, predvsem zaradi možne avtohtonosti cemprinov v gozdnem okolju (Naravo- varstvene smernice ..., 2001). Cemprini na obeh naha- jališčih so opredeljeni kot dendrološka naravna vre- dnota s predlogom za zavarovanje kot dendrološki naravni spomenik. MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 73FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 O cemprinu v Sloveniji ni pomembnih raziskav, prav tako ni podatkov o morebitni avtohtonosti (Ma- rolt 2015). Namen naše raziskave je podrobneje prou- čiti pojavljanje in stanje cemprinov na njihovih naha- jališčih v pogorju Smrekovca, ki edini veljata za do- mnevno avtohtoni v Sloveniji, ter s pomočjo poznava- nja stanja in presoje vzrokov zanj opredeliti možnosti za samoniklost pojavljanja te drevesne vrste v Sloveni- ji. Ker ima ohranjanje vrstne pestrosti v sodobnem gozdarstvu izjemen pomen, smo v prispevku podali tudi usmeritve in ukrepe za ohranitev populacije cem- prina na Smrekovcu. 2 MATERIAL IN METODE 2.1 Opis raziskovalnih objektov Raziskovalna objekta sta nahajališči cemprina v po- gorju Smrekovca: pod Krnesom in pri Beli peči. V lite- raturi ju zasledimo tudi kot nahajališči na pobočjih Končnikovega oz. Presečnikovega vrha (Zupančič s sodelavci 2011). V raziskavi uporabljamo izraza pod Krnesom in pri Beli peči, saj se nam zdi prostorsko ustrezneje in geografsko bolj prepoznavno. Obe naha- jališči sta del gozdnogospodarskega območja (v nada- ljevanju GGO) Slovenj Gradec, v gozdnogospodarski enoti (v nadaljevanju GGE) Črna - Smrekovec. Pogorje Smrekovca je najvzhodnejši del masiva Ka- mniško-Savinjskih Alp. Greben poteka v smeri vzhod- -zahod in najvišjo točko dosega z vrhom Komen (1684 m) zahodno od Krnesa (Gozdnogospodarski načrt …, 2011). V enoti prevladuje silikatna matična podlaga, na kateri so se razvila distrična rjava tla (Gozdnogospo- darski načrt …, 2012). GGE ima visokogorski značaj z močnim antropogenim vplivom v preteklosti, ki se kaže v spremenjeni drevesni sestavi. Večina gozdov ima poudarjeno varovalno vlogo. To so enomerni do razno- dobni sestoji s prevladujočo smreko in bukvijo v nižjih in vlažnejših legah. V višjih legah se pojavljajo smreka, rdeči bor, rušje in evropski macesen. Glavna problema območja sta zasmrečenost in zatravljenost preredčenih sestojev (Gozdnogospodarski načrt …, 2012). Po po- datkih Zavoda za gozdove Slovenije (Pregledovalnik …, 2014) velja sestoj pri Beli peči za ohranjenega, med- tem ko je sestoj pod Krnesom opisan kot spremenjen. Združbi na obeh raziskovalnih objektih sta v goz- dnogospodarskih načrtih (Gozdnogospodarski načrt …, 2012) opredeljeni kot smrekovje z gozdno bekico (Luzulo sylvaticae-Piceetum). Zupančič (2015) poja- snjuje, da je smrekovje z gozdno bekico na Smrekovcu primarna združba, saj je na silikatni matični podlagi in na nadmorski višini 1500 m smreka konkurenčnejša od bukve, ki sicer v Sloveniji gradi gozdno mejo na karbonatnih tleh. 2.2 Metode V analizo smo zajeli število cemprinov in mere dreves (debelinska in višinska struktura obeh znanih skupin) na obeh nahajališčih, značilnosti sestojev, v katerih cemprin uspeva, njegovo zdravstveno stanje in priso- tnost dejavnikov ogrožanja, starost cemprinov ter pri- sotnost znakov morebitne naravne obnove in pomlaje- vanja cemprina. Nahajališča in koordinate posameznih dreves cemprina pod Krnesom in pri Beli peči smo določili z napravo Garmin GPS map 60 CSx. Natančnost zajema koordinat je znašala +/– 6 m. Kartografske prikaze smo uredili tako, da so med seboj primerljivi, natanč- nost prikaza je odvisna od izvornega merila posame- zne karte. Vse karte smo izdelali s programom ArcMap 10.3. Uporabili smo koordinatni sistem D48 TM. Z merilnim trakom smo v začetku julija 2014 izmerili obseg cemprinov v prsni višini na centimeter natanč- no. Pri večdebelnih drevesih smo izmerili vsako deblo posebej na višini 1,3 m in zabeležili njihovo število. Obsege smo pretvorili v prsne premere, ki jih upora- bljamo pri ponazoritvi rezultatov. Višine dreves smo merili z višinomerom Suunto 15/20 in merilnim tra- kom (25 m). Z merilnim trakom (25 m) smo izmerili Preglednica 1: Osnovni podatki o raziskovalnih objektih (Pregledovalnik …, 2014) Table 1: Basic data about the objects studied (Pregledovalnik …, 2014) Raziskovalni objekt Odsek Nadm. višina (m) Nagib (%) Lega Površina sestoja (ha) Lesna zaloga (m3/ha) Pod Krnesom 08255B 1510–1545 20 S, greben 1,35 270 Pri Beli peči 08171B 1360–1518 25 SZ, pobočje 14,87 384 MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 74 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 razdalje med najbližjima sosednjima cemprinoma na 0,5 m natančno. Pri večjih razdaljah smo razdaljo ugo- tovili z metodo parnih korakov. Beležili smo poškodbe zaradi abiotskih dejavni- kov: polomljenost vrhov, večvrhatost, prevrnjenost dreves. Poškodovanima osebkoma pod Krnesom, ki ju je na gozdnem robu in v sestoju (od septembra 2013 do julija 2014) poškodoval moker sneg in/ali žled, smo konec novembra 2014 za oceno starosti odvzeli 4 izvrt- ke premera 5 mm. Vrtali smo s prirastnim svedrom Suunto 40 cm, in sicer na višinah 0,2 m, 0,3 m in dva- krat 1,3 m od tal. Izmerili smo premere na višinah iz- vrtkov, ocenili socialni položaj vzorčenih dreves po Kraftu od 1 do 5 (Röhrig 1990) ter zdravstveno stanje in utesnjenost krošnje po Assmanu od 1 do 5 (Kotar 2005). Izvrtke smo v laboratoriju zalepili v lesene no- silce, posušili do zračne suhosti in pobrusili. Meritve smo opravili na dendrokronološki mizici pod lupo Olympus SZ-CTV (SZ 60) z natančnostjo 1/100 mm. Pri dveh poškodovanih osebkih smo v mesecu novem- bru 2014 preverili znake prisotnosti sekundarnih para- zitov. Zabeležili smo, katera drevesa imajo storže, in oce- nili število storžev s preštevanjem s tal. Tla v sestojih, večinoma gosto zaraščena, smo natančno preiskali, da bi preverili morebitno prisotnost pomladka cemprina. Najdeni osebek pomladka smo izmerili in zabeležili razdaljo do najbližjega odraslega osebka cemprina. Za- beležili smo prisotnost nekaterih rastlinskih vrst z do- ločanjem na terenu ali z nabiranjem primerkov, ki so jih določili sodelavci Oddelka za gozdno ekologijo Gozdarskega inštituta Slovenije. Slika 1: Nahajališči cemprina v pogorju Smrekovca glede na kamnine (Osnovna geološka ..., 1967–1998). Pod Krnesom smo vzorce kamnin določili za andezit in andezitni tuf (Zupančič, N., 2015) Figure 1: Swiss stone pine sites in the Smrekovec massif regarding bedrock (Osnovna geološka ..., 1967–1998). The bedrock samples were determined as andesite and andesite tuff below the Krnes (Zupančič, N., 2015) MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 75FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 3.1 Prostorska razporeditev dreves cemprina na nahajališčih pod Krnesom in pri Beli peči Pod Krnesom se cemprini nahajajo vzhodno od vrha Krnesa, ob frati. Razvidni sta dve skupini ob gozdnem robu. V skupini sedmih osebkov na vzhodu sta dve drevesi s storži in osebek mladja. Drugo skupino tvori- jo trije osebki, od katerih je eden prevrnjen. V sestoju na severnem pobočju sta še dva posamična cemprina, od katerih je eden polomljen in odmrl. Osebek mladja je od najbližjega odraslega osebka oddaljen 6 m. Nahajališče pri Beli peči je gozdno, najbližje ne- gozdne površine so oddaljene okrog 400 m. Cemprini rastejo v dveh skupinah po dva. Debelejša osebka ra- steta skupaj (št. 13, 14), tanjša skupaj (Preglednica 2). Cemprini so od ceste oddaljeni približno 250 m in od lovske koče približno 300 m (Slika 5). Razdalje med osebki cemprina na obeh raziskoval- nih objektih so prikazane na slikah 4 in 6, in sicer od zahoda proti vzhodu (pod Krnesom) oz. od jugozaho- da proti severovzhodu (pri Beli peči). Razdalja med najbolj zahodnim cemprinom in njemu najbližjim cemprinom v smeri vzhod pod Krnesom znaša 43 m itd. Pod Krnesom se najbolj zahodni drevesi in osebek mladja nahajajo severno pod grebenom, drugi cempri- ni so na grebenu. Razdalje so zelo neenakomerne. Po- nekod lahko govorimo o šopih 2 ali 3 dreves (npr. raz- dalje med 3 osebki 0,5–4 m oz. 1–4 m). 3.2 Dendrometrične značilnosti cemprinov Rezultati rekognosciranja cemprinov na proučevanih lokacijah Smrekovca z napravo GPS, značilnosti posa- Slika 2: Nahajališči cemprina glede na vrsto tal (Pedološka karta ..., 2007) Figure 2: Swiss stone pine sites regarding soil (Pedološka karta ..., 2007) 3 REZULTATI MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 76 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Slika 4: Shematski prikaz razdalj med cemprini pod Krnesom od Z proti V (m); osebek mladja je prikazan s pomanjšanim simbolom, črta ponazarja linijo grebena Figure 4: Scheme of the distances between Swiss stone pines below the Krnes from W to E (m); small simbol presents the seed- ling, line indicates the ridge Slika 3: Lokacije cemprinov pod Krnesom (Digitalni ortofoto …, 2016) Figure 3: Locations of Swiss stone pines below the Krnes (Digitalni ortofoto …, 2016) meznih dreves in njihovi dendrometrični podatki so prikazani v Preglednici 2. Nadmorske višine so dolo- čene z ročno napravo GPS, zato lahko prihaja do od- stopanj. Ujemajo se s podatki o nadmorskih višinah sestojev v gozdnogospodarskih načrtih (Gozdnogo- spodarski načrt …, 2012). MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 77FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Slika 5: Lokacije cemprinov pri Beli peči (Digitalni ortofoto …, 2016) Figure 5: Locations of Swiss stone pines near the Bela Peč (Digitalni ortofoto …, 2016) Slika 6: Shematski prikaz razdalj med cemprini pri Beli peči od JZ proti SV (m) Figure 6: Scheme of the distances between Swiss stone pines near the Bela Peč from SW to NE (m) Preglednica 2: Lokacije cemprinov s koordinatami GPS in nadmorskimi višinami na proučevanih lokacijah v pogorju Smrekovca in njihove dendrometrične značilnosti Table 2: Locations of Swiss stone pines with GPS coordinates and heights above sea level on the sites studied in the Smrekovec massif and their dendrometrical characteristics Nahajališče Zap. št. GKY GKX Nadmorska višina (m) Prsni obseg debla (cm) Prsni premer (cm) Višina (m) Opombe 1 5490387 5141906 1525 79 25,1 10,5 najvišji cemprin v sestoju na rastišču pod Krnesom 2 5490381 5141904 1517 82 26,1 8,0 več kot 10 storžev 3 5490379 5141904 1505 0,21 osebek mladja 4 5490380 5141898 1518 4547 14,3 15,0 3,5 2 debli, odlomljen vrh (prib. 2,5 m) MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 78 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 po d K rn es om 5 5490372 5141899 1516 116 68 44 36,9 21,6 14,0 9,0 3 debla, obseg enotnega debla 0,5 m od tal znaša 170 cm, najdebelejši cemprin v sestoju na rastišču pod Krnesom, do 10 storžev 6 5490368 5141898 1509 7234 22,9 10,8 7,5 2 debli 7 5490367 5141904 1511 18 5,7 3,0 8 5490287 5141894 1534 49 15,6 9,0 9 5490283 5141896 1533 32 10,2 6,0 1 deblo, 3 suhi odganjki 10 5490275 5141889 1460 76 24,4 9,0 prevrnjen 11 5490248 5141993 1465 40 12,7 4,5 polomljen vrh 12 5490211 5141922 1487 55 16,5 8,5 polomljen na višini 4 m; upoštevamo celotno višino osebka pred poškodbo pr i B el i p eč i 13 5484623 5142896 1470 161 51,2 18,5 dva vrha, najdebelejši in najvišji cemprin na rastišču pri Beli peči 14 5484620 5142891 1468 114 36,3 18,0 15 5484596 5142862 1470 70 22,3 9,5 odlomljen vrh 16 5484601 5142859 1464 80 25,5 14,0 Sliki 7 in 8: Cemprini na nahajališčih pod Krnesom (levo) in pri Beli peči na Smrekovcu (desno) (Foto: G. Božič, 4. 9. 2013) Pictures 7 and 8: Swiss stone pines at sites below Mount Krnes (left) and near Mount Bela Peč in the Smrekovec massif (right) (Photo: G. Božič, 4. 9. 2013) Cemprini pri Beli peči so višji in debelejši. Povpre- čen prsni premer cemprinov pri Beli peči je 33,8 cm, pod Krnesom pa 19,3 cm. Za podatek o prsnem preme- ru pri večdebelnih drevesih smo upoštevali prsni pre- mer najdebelejšega debla. Povprečna višina cemprinov pri Beli peči je 16 m, pod Krnesom pa 7 m, in porazde- litev drevesnih višin pod Krnesom je bliže normalni. Pomladka in visokih dreves je malo, medtem ko pri Beli peči pomladka sploh ni in je več visokih dreves. Najvišji cemprin je visok 18,5 m in je hkrati tudi najde- belejši, njegov prsni premer znaša 51 cm. V sestoju pod Krnesom ni opazen trend večje viši- ne pri večjem prsnem premeru. Najvišji cemprin pod Krnesom je visok 10,5 m in ni najdebelejši cemprin v sestoju. Cemprini pod Krnesom so tanjši (polovica jih ima prsni premer pod 17,5 cm; mediana kot srednja vrednost). Do razlik lahko prihaja tudi zato, ker so v sestoju osebki s poškodovanimi vrhovi in smo izmerili MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 79FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 manjše višine, npr. pri cemprinih št. 4 (tudi poškodo- van v sezoni 2013/2014) in št. 11 (Preglednica 2). Kar 36,4 % vseh odraslih osebkov cemprinov pod Krnesom dosega v višino od 8,5 m do 9 m s premeri debel na prsni višini od 15,6 do 36,9 cm, medtem ko je na nahajališču pri Beli peči tako visok en osebek s prs- nim premerom 22,3 cm in odlomljenim vrhom. Oseb- ki na gozdnem robu ob frati imajo v povprečju večje prsne premere (18,6 cm) kot osebka, ki se nahajata v gozdnem sestoju pod Krnesom (15,1 cm). Oba cempri- na v sestoju (št. 11 in 12) imata polomljena vrhova. 3.4 Zdravstveno stanje Med poškodbe cemprinov smo uvrstili polomljen vrh, večvrhatost in prevrnjenost. Poškodbe so najverjetneje posledica abiotskih dejavnikov (snegolom, žledolom, vetrolom). Delež poškodovanih dreves pri Beli peči je Slika 9: Višina in prsni premer cemprinov na nahajališčih pod Krnesom in pri Beli peči Figure 9: Swiss stone pines’ height and breast diameter at sites below Krnes and near Bela Peč 50 %, pod Krnesom pa 36 %, pri čemer velja opozoriti, da so bili tu kar trije osebki poškodovani pozimi 2013/2014, ko je Slovenijo močno prizadel žled. Na polomljenem cemprinu se je poleti 2014 pojavil veliki macesnov lubadar (Ips cembrae). Gre za sekun- darnega parazita, ki napada oslabljeno in poškodova- Slika 10: Poškodovanost cemprinov zaradi abiotskih dejavnikov na območju Smrekovca Figure 10: Swiss stone pines injuries caused by abiotic factors in the Smrekovec massif MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 80 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 no drevje (Jurc 2014). Analize vzorcev polomljenega cemprina so pokazale, da je na njem prisoten tudi mali smrekov ličar (Hylurgops palliatus), prav tako sekun- darni parazit (De Groot 2015). Slika 11: Prevrnjeni cemprin (št. 10) pod Krnesom, 2. 7. 2014 (Foto: U. Marolt) Figure 11: Overthrown Swiss stone pine tree (no. 10) below Krnes, 2. 7. 2014 (Photo: U. Marolt) Sliki 12 in 13: Polomljen cemprin (št. 12) pod Krnesom, 2. 7. 2014 (levo) in vzdolžni zvezdasti rovni sistem vrste velikega mac- esnovega lubadarja (Ips cembrae) na njem, 30. 10. 2014 (desno) (Foto: U. Marolt) Figures 12 and 13: Broken Swiss stone pine (no. 12) below the Krnes, 2. 7. 2014 (left) and longitudinal star-like gallery system of the large larch bark beetle (Ips cembrae) on the same tree, 30. 10. 2014 (right) (Photo: U. Marolt) MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 81FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 3.5 Starost dreves Preglednica 3: Starost dveh poškodovanih cemprinov pod Krnesom Table 3: Age of the two injured Swiss stone pines below the Krnes Zap. št. Socialni položaj Utesnjenost krošnje Premer debla na višini 0,2 oz. 0,3 m (cm) Prsni premer (cm) Št. branik na višini 1,3 m Povprečni debelinski prirastek (mm/leto) Ocenjena starost (let) 10 4 2 29, 2 (0,2) 24,4 62 1,97 76 12 4 3 22,3 (0,3) 16,5 66 1,25 91 Na višini 1,3 m smo zabeležili 62 oz. 66 branik, pri čemer pri prvem osebku, ki je starejši od 62 let, zaradi nesimetrične oblike debla nismo uspeli zadeti stržena. Drevesi se v prsnih premerih razlikujeta za 7,9 cm, pri čemer je debelejše drevo raslo na gozdnem robu v bolj- ših svetlobnih razmerah (manjša utesnjenost krošnje). Osebek s 66 branikami v višini prsnega premera je vi- šino 1,3 m dosegel leta 1947. Cemprini do višine prsne- ga premera rastejo do 30 let (Ulber, Gugerli & Božič 2004), kar pomeni, da je osebek lahko precej starejši. Starost obeh osebkov na višini debla 0,2 m oz. 0,3 m smo določili s pomočjo povprečnih letnih debelinskih prirastkov, ki smo ju izračunali na prsnih višinah. Osebek, ki je uspeval na gozdnem robu, je imel večji povprečni debelinski prirastek (1,97 mm/leto) kot ose- bek v sestoju (1,25 mm/leto); upoštevamo priraščanje polmera drevesa. Izračunana starost osebka na goz- dnem robu na višini debla 0,2 m je 74 let, osebka v se- stoju na višini debla 0,3 m pa 84 let. Ob predpostavki, da je drevo enakomerno priraščalo tudi od vznika do višine 0,2 m oz. 0,3 m, je osebek, ki smo ga vzorčili na gozdnem robu, še 2 leti starejši, osebek, ki smo ga vzor- čili v sestoju, pa 7 let. Ocenjena starost dveh vzorčenih cemprinov pod Krnesom je 76 let (drevo na gozdnem robu) in 91 let (drevo v sestoju). Sliki 14 in 15: Osebek mladja cemprina pod Krnesom (Foto: U. Marolt) Figures 14 and 15: Swiss stone pine seedling below the Krnes (Photo: U. Marolt) MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 82 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 3.6 Pomlajevanje Storže smo poleti 2014 opazili na dveh drevesih pod Krnesom. En osebek je imel več kot 10 storžev, na goz- dnem pobočju 6 m severno pod njim smo našli tudi edini osebek mladja. Drugi osebek (najdebelejši, s tremi debli) je imel do 10 storžev. Drevesi sta med seboj oddaljeni 10 m. Jeseni 2014 nismo več opazili storžev. Verjetno so jih odnesle ptice. Na območju je zabeleže- na prisotnost krekovta (Nucifraga caryocatactes) (Mljač 2014), ki ima zelo pomembno vlogo pri razšir- janju semen cemprina (Marolt s sodelavci 2016). Pri Beli peči znakov pomlajevanja nismo opazili. 3.7 Druge rastlinske vrste na preučevanih rastiščih cemprina Pod Krnesom smo v podrasti zabeležili borovnico (Va- ccinium myrtillus) in gozdno šašulico (Calamagrostis arundinacea), ki prevladujeta po pokrovnosti. Pojavlja se gozdna bekica (Luzula sylvatica ssp. sylvatica), zna- čilnica združbe Luzulo sylvaticae-Piceetum. Prisotni so še brusnica (Vaccinium vitis-idaea), alpski planinšček (Homogyne alpina) in zajčja deteljica (Oxalis acetosel- la), od praprotnic glistovnica (Dryopteris sp.) in lisičjak (Lycopodium sp.) ter mah Polytrichum sp. V grmovni plasti se pojavlja siva jelša (Alnus incana (L.) Moench). V drevesni plasti prevladuje smreka (Picea abies (L.) Karst.). Opazili smo eno bukev (Fagus sylvatica L.) in eno jerebiko (Sorbus aucuparia L.). Pri Beli peči je v drevesni plasti več bukve kot pod Krnesom, a prevladuje smreka. Primešana je še nava- dna jelka (Abies alba Mill). V podrasti na vršnem delu prevladujeta borovnica in šašulica (Calamagrostis sp.), na strmem pobočju podrasti skorajda ni. Zasledili smo gozdno bekico, zajčjo deteljico, alpskega planinščka in glistovnico. Vrstna pestrost je na obeh nahajališčih zelo majh- na. Pod Krnesom in na manj strmih mestih pri Beli peči je pokrovnost podrasti 100 %, na strmejših in skalnatih tleh pri Beli peči podrasti skoraj ni. 4 RAZPRAVA Kotar & Brus (1999) opozarjata, da ne moremo zane- sljivo ugotoviti, ali je cemprin v Sloveniji samonikla vrsta. V Sloveniji je gozdna meja zaradi vpliva človeka (paša) znižana za 100–200 m, ravno v tem pasu ob zgornji gozdni meji bi lahko samoniklo uspeval cem- prin. Kot domnevno avtohtoni nahajališči navajata preučevani rastišči v pogorju Smrekovca in pri tem omenjata 13 cemprinov pod Krnesom s prsnimi pre- meri od 2 do 25 cm in 6 cemprinov pri Beli peči s pr- snimi premeri od 4 do 43 cm, ki bi lahko bili potomci samoniklih osebkov. Njuni podatki izvirajo iz ustnega vira lokalnih gozdarjev iz druge polovice devetdesetih let prejšnjega stoletja. Stanje se je v tem času morda spremenilo, lahko je razlika tudi v načinu štetja (več- debelna drevesa). V naši raziskavi smo na obeh znanih rastiščih za- beležili skupaj 16 osebkov cemprina, 12 pod Krnesom in 4 pri Beli peči. Cemprini pod Krnesom so visoki od 3 m do 10,5 m, v povprečju 7 m (osebek mladja v pri- kazu dendrometričnih podatkov ni upoštevan) s pre- meri debel na prsni višini od 5,7 cm do 36,9 cm, v pov- prečju 19,3 cm. Cemprini pri Beli peči dosegajo v viši- no od 9,5 m do 18,5 m, v povprečju 15 m s premeri debel na prsni višini od 22,3 cm do 51,2 cm, v povpre- čju 33,8 cm. Raznolika debelinska struktura nakazuje, da so drevesa različno stara. V primeru saditve bi pri- čakovali bolj homogeno debelinsko strukturo. Izrazita je razlika med osebki obeh nahajališč v višini in prsnih premerih. Pri Beli peči so cemprini v povprečju višji in debelejši, zato domnevamo, da so v povprečju tudi sta- rejši. Za dokaz bi bilo treba poseči po metodi izvrtkov, ki je destruktivna in nezaželena. V prid avtohtonosti cemprina v Sloveniji govori dejstvo, da so cemprini pod Krnesom zmožni repro- dukcije. Imajo storže in kalivo seme, kar dokazuje najdba pomladka. Pomlajevanje lahko kaže na daljšo prisotnost vrste v prostoru. Razmere za kaljenje in rast so zelo otežene, saj prevladuje gosta podrast z borovni- co in travami. Lahko domnevamo, da bi bili tudi sajeni cemprini zmožni reprodukcije. Travnate površine ob robu sestoja pod Krnesom se imenujejo Jedlovške frate. Izraz frata pomeni poseko, krčevino (Slovar slovenske- ga …, 2014). Pričakovali bi, da bo cemprin uspeval na travniku, saj je pionirska in svetloljubna vrsta. Vendar travišče kosijo in morda s tem preprečujejo uspevanje cemprina. Ocene starosti kažejo, da obstajajo razlike v staro- sti med osebki na gozdnem robu in v sestoju pod Krne- som. Kljub podobni drevesni višini (8,5 m in 9 m) ter podobni starosti obeh vzorčenih dreves na višini debla 1,3 m (66 in 62 let), je bilo drevo z manjšim prsnim premerom (16,5 cm), ki je uspevalo v sestoju s smreko, 15 let starejše od drevesa z večjim prsnim premerom (24,4 cm), ki je uspevalo na robu gozda. Ocenjeni sta- MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 83FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 rosti obeh analiziranih dreves sta 91 let in 76 let. V prvih opisnih listih za območje Smrekovca (Gospodar- ski načrt …, 1962) cemprini niso omenjeni, čeprav bi glede na ugotovljeno starost tam že morali rasti. Lahko so jih spregledali ali niso dosegali merskega praga. V primeru saditve bi morda lahko našli zapise v kroni- kah za obdobje pred prvo polno premerbo (npr. grof Thurn; 1867–1915), vendar arhivi niso urejeni. V bližini raziskovalnih objektov, na nadmorski vi- šini 1060 m, je bil posajen cemprin na Pudgarskem. Nahajal se je pred nekdanjo logarnico, zdaj kmečkim poslopjem, in dosegel največje dimenzije med cempri- ni na Smrekovcu. Po besedah domačinov je večkrat obrodil (Mlinšek, 2013). Podatka, kdaj so ga posadili, nimamo. Cemprin je bil že leta 2012 in 2013 zelo slabo vitalen, leta 2014 se je posušil in so ga v jeseni posekali. Na višini debla 2 m od tal smo ob poseku našteli 75 branik. Njegova starost ne odstopa veliko od starosti cemprinov pod Krnesom, kar pomeni, da cemprini pod Krnesom niso potomci tistega na Pudgarskem. Lahko bi bili sajeni v istem času oz. iz istih nasadov. Z genetskimi analizami bi lahko preverili, ali obstajajo med cemprini pod Krnesom in osebkom s Pudgarske- ga sorodstvene povezave. Presenetljiva je razporeditev osebkov pod Krne- som. Ti se nahajajo v liniji, ki poteka po grebenu ter po meji med gozdnim in kmetijskim zemljiščem oz. frato. Hkrati je to meja med GGO Slovenj Gradec in GGO Nazarje ter deželna meja med Koroško in Štajersko. Na drevesa cemprina je bila nekoč pritrjena žična ograja. Čas (2013) je dejal, da so bore tradicionalno sadili ob pašnikih zaradi značilnosti koreninskega sistema, saj utrjujejo tla in preprečujejo erozijo. Linijska razporedi- tev bi lahko bila posledica saditve. A od 11 odraslih osebkov se najzahodnejša 2 ne nahajata na grebenu, temveč na strmem severnem pobočju približno 50 m pod grebenom. Na severni strani, 6 m od grebena in pod osebkom s storži, je tudi osebek mladja, kar kaže na to, da bi se na tak način lahko zasejali tudi omenjeni drevesi pod grebenom. V primeru saditve bi po drugi strani morda pričakovali enakomernejše razdalje med osebki. Verjetno dreves ne bi posadili tako na gosto, kot so ponekod (razdalje do 4 m), saj gre za svetloljubno vrsto. Do linijske razporeditve bi lahko prišlo tudi po naravni poti, npr. pri vzniku večjega števila mladic ob odmrlem cemprinu (Zupančič 2015). Tradicionalna košnja frate južno na grebenu bi lahko omogočala ugo- dne svetlobne razmere za vrste ob gozdnem robu. Seme cemprina bi morda lahko tja sistematično zanesli ptiči, saj so snežne razmere ugodnejše kot na severni strani. Cemprini se nahajajo v skupinah, kar je značilno za ra- znašanje semen s ptiči. Linhart & Tomback (1985) ugotavljata, da mnogokrat pride do pojava večdebelnih borov, ker ptiči odlagajo skupine semen. Debla v šopu se v tem primeru genetsko razlikujejo med seboj, saj zrastejo iz različnih semen. Dejavnost ptic tako močno Sliki 16 in 17: Košnja frate, ob kateri uspevajo cemprini pod Krnesom (levo) in sledovi žične ograje na cemprinu pod Krnesom, ob deželni meji med Koroško in Štajersko (desno) (Foto: U. Marolt) Figures 16 and 17: Mowing grassland along the Swiss stone pine site below the Krnes (left) and traces of wire fence on the Swiss stone pine below the Krnes at the regional border between Koroška and Štajerska (right) (Photo: U. Marolt) MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 84 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 vpliva na porazdelitev dreves v populaciji in na sam videz drevesa. Smotrno bi bilo preučiti sorodnost med posameznimi debli cemprinov pod Krnesom, saj imata dva osebka po dve debli in en osebek tri. Če bi bila debla genetsko različna, bi to lahko nakazovalo avtoh- tonost cemprina pod Krnesom. Ptice krekovti (Nuci- fraga caryocatactes) jeseni poberejo zrelo in s hranili bogato seme cemprina ter ga zakopljejo nekaj centime- trov pod zemljo. Ta skrivališča predstavljajo zaloge hrane pozimi in spomladi. Če bi semena cemprina pri- nesle in zakopale ptice, bi pričakovali, da bi bili prime- šani tudi drugje v pogorju, ne le na dveh lokacijah. Nekateri cemprini pod Krnesom bi morda lahko bili potomci cemprinov pri Beli peči, saj sta nahajališči med seboj oddaljeni približno 5 km, krekovt pa prena- ša seme do 15 km daleč (Ulber, Gugerli & Božič 2004). Ker o nahajališču pri Beli peči ne vemo veliko, domnevamo, da se odgovor o morebitni avtohtonosti cemprina pri nas skriva prav na tej lokaciji in v genet- ski povezanosti osebkov z obeh lokacij. Raziskati je treba tudi genetsko sorodnost z najbližjimi avtohtoni- mi cemprini, ki se nahajajo na severni, avstrijski strani Pece. Od rastišč v pogorju Smrekovca so oddaljeni pri- bližno 8 (Bela peč) oz. 13 km (Krnes). Med rastiščem cemprina pod Peco in rastiščema na Smrekovcu je ve- lika razlika v sestavi rastlinske združbe. Vrstna pe- strost je na Smrekovcu izrazito manjša, nekatere ra- stlinske vrste so rastiščema skupne (Marolt 2015). Velika poškodovanost cemprinov na območju Kr- nesa in Bele peči zaradi abiotskih dejavnikov lahko nakazuje, da gre za robno naravno populacijo cempri- na ali pa so uporabili rastiščnim razmeram neprilago- jen gozdni reprodukcijski material v primeru saditve. Cemprini na Smrekovcu so na vzhodni meji Alp in bi kot robna populacija lahko bili fitogeografsko ogrože- ni (Zupančič 2015). Zavrnemo lahko argument v prid avtohtonosti, da sta rastišči težko oz. manj dostopni (Kotar & Brus 1999, Zupančič s sodelavci 2011), saj se v razdalji do 300 m na obeh lokacijah nahajata lo- vski koči, do katerih vodita cesti. Če strnemo, v prid avtohtonosti cemprina kažejo naslednje ugotovitve: - bližina naravnih nahajališč cemprina pod Peco; - nekdanje samoniklo pojavljanje cemprina v Slo- veniji; - primerna geološka podlaga in tla v pogorju Smre- kovca, rastišči sta tudi vegetacijsko in klimatsko primerni; - zmožnost naravnega pomlajevanja; - številne poškodbe drevja lahko kažejo na otežene razmere, značilne za robno rastišče; - možna nasemenitev s ptiči (cemprini se pojavlja- jo v skupinah, večdebelnost, krekovt je prisoten); - skupinska razporeditev ob gozdnem robu, kjer so ugodnejše razmere za rast kot v sestoju; - različna starost vzorčenih osebkov cemprina (76 in 91 let); - ni znanih zapisov o saditvi. Proti avtohtonosti kažejo naslednje ugotovitve: - linijska razporeditev 9 od 12 osebkov pod Krne- som, linija poteka po grebenu ob deželni meji in kmetijski površini, na cemprine je bila namešče- na žična ograja, osebki, ki izstopajo iz linije, so se morda zasejali s prvotno sajenih dreves; - prisotnost cemprina na samo dveh nahajališčih, ki se rastiščno ne razlikujeta od okoliških, in majhna številčnost obeh populacij; - odsotnost številčnejšega pomladka, ki bi kazal na omogočanje kontinuiranega vzdrževanja popu- lacije; - majhna verjetnost, da bi ptiči semena koncentri- rano zanesli samo na dve razmeroma omejeni nahajališči; - v bližini, na Pudgarskem, je bil cemprin posajen, njegova starost ne odstopa veliko od ugotovljenih starosti dveh dreves pod Krnesom; - številne poškodbe cemprinov lahko kažejo na uporabo neprilagojenega gozdnega reprodukcij- skega materiala v primeru saditve. Z najdbo pomladka smo pokazali, da se cemprin v Sloveniji lahko naravno pomlajuje, a vprašanje je, ali en osebek mladja pomeni, da se populacija naravno obna- vlja. Za vzdrževanje populacije počasi rastoče in malo- številne vrste, kot je cemprin, bi to morda z vidika dalj- šega časovnega obdobja in glede na problem zarasti zadoščalo. Pomanjkanje pomladka je sicer značilno za številne sestoje cemprina v Evropi, kar kratkoročno vodi v izgubo genskih informacij, dolgoročno pa v izu- mrtje populacije (Ulber, Gugerli & Božič 2004). Naj- denemu osebku mladja je treba zagotoviti ograjo, ki bi ga zaščitila pred objedanjem divjadi. Z nadaljnjim ukrepanjem bi osebku mladja lahko zagotovili boljše razmere za rast. Predlagamo odstranitev konkurentov (borovnica, trave, smreka) v neposredni bližini osebka s čiščenjem in redčenjem. Ker nekatera drevesa obrodi- jo, je treba zagotoviti tla, primerna za klitje. Tla so gosto porasla s podrastjo, zato bi bilo smiselno zaplate podra- sti odstraniti. To lahko najprej storimo v obliki manjših raziskovalnih ploskev, npr. velikosti 1 m2. V primeru, da bi se cemprin na njih uspešneje pomlajeval, bi lahko število zaplat ali velikost posamezne zaplate povečali. Zaplate bi bilo najbolje osnovati v semenskih letih. Kotar & Brus (1999) predlagata, da bi poskusili s saditvijo cemprina na območjih, kjer se je pojavljal kot samonikla vrsta, kar vključuje tudi območje Smrekov- ca. Vnesena drevesa bi služila kot osnova pri naravnem MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 85FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 vračanju gozdne meje na nekdanjo nadmorsko višino. Menimo, da je bistvena zaščita gozdnega genskega vira, zato bi v primeru saditve morali uporabiti ustre- zen gozdni reprodukcijski material. Če bi se izkazalo, da so cemprini na Smrekovcu avtohtoni, je treba za za- ščito njihovega genofonda osnovati živi arhiv oz. ex situ gensko banko s cepljenjem smrekovškega cempri- na na podlago drugih borov. 5 ZAKLJUČKI V Sloveniji sta dve domnevno avtohtoni nahajališči cemprina, obe v pogorju Smrekovca: pod Krnesom in pri Beli peči. Skupno število živečih cemprinov je 15. Pod Krnesom jih je 11 (od teh eno prevrnjeno, a živo), pri Beli peči so 4, torej govorimo o dveh skupinah cem- prina in ne o sestojih cemprina. V preučevanih gozdnih sestojih v drevesni plasti prevladuje smreka, pri Beli peči sta primešana bukev in jelka. Združbi obeh nahajališč sta opredeljeni kot smrekovje z gozdno bekico (Luzulo sylvaticae-Picee- tum), a je treba opraviti še fitocenološke analize. Cem- prini pri Beli peči so v povprečju višji, debelejši in lahko tudi starejši. Starost cemprinov pod Krnesom, ki smo jima odvzeli izvrtke, je 76 in 91 let oz. na višini debla 1,3 m 62 in 66 let. Na dveh osebkih cemprina pod Krnesom smo opazili storže, našli smo tudi osebek mladja. Treba je zagotoviti tla, primerna za klitje, in sicer z odstranitvi- jo zarasti (trave in borovnica). To lahko najprej stori- mo v obliki manjših raziskovalnih ploskev – zaplat. V primeru, da bi se cemprin na njih uspešneje pomlaje- val, bi lahko število ploskev ali velikost posamezne ploskve povečali. Predlagamo odstranitev konkuren- tov cemprinom z utesnjenimi krošnjami in zavarova- nje osebka mladja z ograjo. Primerjava rezultatov s podatki v aktualnih Nara- vovarstvenih smernicah (2001) o nahajališču pod Kr- nesom je pokazala, da vsebujejo smernice pomanjklji- ve oz. netočne podatke. Treba jih je dopolniti z novimi podatki o številu dreves in obsegu najdebelejšega oseb- ka ter dodati podatek, da drevje obrodi in da je seme kalivo, kar dokazuje osebek mladja. Vprašanja, ali je cemprin v Sloveniji samonikla ali vnesena drevesna vrsta, nismo ne potrdili, ne ovrgli. Vprašanje ostaja za zdaj brez jasnega odgovora, saj na- šteti argumenti govorijo v prid tako ene kot druge mo- žnosti. Najpomembnejši argument proti samoniklosti cemprina pod Krnesom je lahko razporeditev 9 oseb- kov ob deželni meji in frati. O cemprinih pri Beli peči imamo premalo podatkov. Morda predstavljajo cem- prini na Smrekovcu avtohtono robno populacijo na skrajnem vzhodnem robu Alp. Treba je opraviti dodatne raziskave (fitocenološke, genetske, dendrokronološke, pedološke in palinolo- ške), ki bi lahko pomagale pojasniti izvor cemprina. Seveda obstaja možnost, da tudi s pomočjo naštetih raziskav ne bo mogoče dobiti povsem zanesljivega od- govora o izvoru cemprina v Sloveniji. Ne glede na avtohtonost moramo cemprine ohra- njati in s tem zagotavljati večjo vrstno pestrost, kar je samo po sebi vrednota. Cemprini v pogorju Smrekov- ca naj tudi v prihodnje obdržijo status dendrološke na- ravne vrednote. Če bi se izkazalo, da so vendarle av- tohtoni, jih je nujno treba zavarovati kot dendrološki naravni spomenik. Območje bi lahko uvrstili v gozdni genski rezervat. 6 SUMMARY The Swiss stone pine (Pinus cembra L.) in Slovenia is classified as an autochthonous tree species. The only two Swiss stone pine sites in Slovenia can be found in the Smrekovec massif: below Mount Krnes and near Mount Bela Peč. The two groups are considered to occur natively, with heterogeneous diameter structure and difficult access to the sites confirming this state- ment (Zupančič et al. 2011). The two sites are poten- tially home to marginal populations of the Swiss stone pine on the edge of its natural range in the easternmost part of the Alps in Slovenia. In our study we documented the state of both groups of Swiss stone pines. The exact locations of in- dividual trees were determined using a GPS device. The trees were measured and inspected in terms of health, and distances were calculated between the clos- est neighbouring trees. In addition, the age of two in- dividuals was determined by increment boring and there were signs of rejuvenation. The two sites and the locations of individual Swiss stone pines in the Smrek- ovec massif are indicated on bedrock and soil maps while the locations of individual Swiss stone pines are MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 86 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 presented on ortophoto images. A total of 12 Swiss stone pines were found to grow below Mount Krnes and another 4 near Mount Bela Peč. The latter group of stone pines have greater mean diameters and heights and are probably older than the Krnes group of stone pines. The estimated ages of two trees from below Mount Krnes are 76 and 91 years. The individual growing on the edge of the forest has a mean annual increment of 1.97 mm, while the other one growing inside the forest has a mean annual increment of 1.25 mm. The individuals sampled below Mount Krnes are injured and will probably die. A Swiss stone pine seed- ling was found below Mount Krnes and cones could be observed on two individuals. Germinating and grow- ing conditions are aggravated by dense undergrowth of bilberries and grasses. We propose their removal on a few patches in order to study the presence of Swiss stone pine seedlings. Based on the collected data we can neither con- firm nor deny the autochthonism of the Swiss stone pine in the Smrekovec massif. The conclusions in sup- port of autochthonism are: autochthonous sites of the Swiss stone pine under Mount Peca in Austria are nearby and in reach of the nutcracker (Nucifraga cari- ocatactes); previous autochthonous appearance of the Swiss stone pine in Slovenia (Marolt et al. 2016); suit- able bedrock and soil, the sites are also suitable in terms of vegetation and climate; ability of natural reju- venation; numerous tree injuries could indicate diffi- cult conditions typical for the edge of the natural range of the species; possible seed dispersal by birds (trees form groups, multiple trunks, the nutcracker is pres- ent); group formations could be observed on the edge of the forest where growing conditions are better than in the stand; heterogeneous ages of the two sampled individuals; there are no planting records. The conclu- sions against autochthonism are: distribution of nine individuals out of twelve below Mount Krnes in a line on the ridge along the regional border and agricultural area; presence of the Swiss stone pine on only two loca- tions with similar vegetation compared to the sur- rounding forest and a small number of trees in both populations; absence of more seedlings that would show continual maintenance of population; small probability that birds would bring seeds in a concen- trated way to only two relatively limited locations; the Swiss stone pine was planted at nearby Pudgarsko and its age does not differ much from the estimated ages of the two individuals below Mount Krnes; numerous in- juries of Swiss stone pines could be a result of an unim- proved forest reproductive material used in case of planting; access to the sites is not difficult since there are a lodge and a road only 300 m away. The question of whether the Swiss stone pine is autochthonous to Slovenia or an introduced tree spe- cies does not yet have a clear answer since there are arguments in favour of both possibilities. Additional studies are required (phytochenological, genetic, den- drochronological, pedological and palynological) to help us explain the origin of the Swiss stone pine. Al- though the problem of autochthonism has not been completely solved, we must preserve the Swiss stone pine and thus assure greater variety of species, which is a valuable goal in itself. The Swiss stone pines of the Smrekovec massif must retain their status as a dendro- logical site of natural interest. If it transpires that they are in fact autochthonous, they must be protected as a dendrological natural monument. ZAHVALA – ACKNOWLEDGEMENTS Prispevek je nastal v okviru ciljnega raziskovalnega projekta V4-1616, ki ga financirata Javna agencija za raziskovalno dejavnost RS in Ministrstvo za kmeti- jstvo, gozdarstvo in prehrano, ter programskih skupin P4-0107 in P4-0059, in z uporabo podatkov, prido- bljenih v okviru javne gozdarske službe. Zahvaljujemo se zaposlenim na Zavodu za gozdove Slovenije, OE Slovenj Gradec in KE Črna na Koroškem. Hvala vsem sodelujočim z Gozdarskega inštituta Slovenije, Biotehniške fakultete, Naravoslovnotehniške fakultete in Slovenske akademije znanosti in umetnosti, ki so prispevali znanje s svojih področij, da smo lahko čim bolj natančno predstavili stanje cemprina v pogorju Smrekovca. K temu so pripomogli: dr. Metka Cu- liberg, dr. Miran Čas, Milan Golob, dr. Maarten De Groot, prof. dr. Dušan Jurc, prof. dr. Maja Jurc, prof. dr. Hojka Kraigher, Robert Kranjc, prof. dr. Tom Levanič, dr. Aleksander Marinšek, Marija Rožen, prof. dr. Nina Zupančič in akademik dr. Mitja Zupančič. Hvala vodstvu centralne enote Zavoda za gozdove Slovenije za posredovanje njihovih kartograf- skih podatkov. MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 87FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 LITERATURA – REFERENCES Brus, R., 2012: Drevesne vrste na Slovenskem. Druga dopolnjena izdaja. Ljubljana. Caudullo G., E. Welk & J. San-Miguel-Ayanz, 2017: Chorological maps for the main European woody species. Data in Brief 12: 662-666, DOI: 10.1016/j.dib.2017.05.007. Culiberg, M., 2004: Charcoal and pollen analyses of sediments from Potočka Zijalka (Slovenia). V: Pacher, M. (ur.), V. Pohar, (ur.) & G. Rabeder (ur.): Potočka Zijalka: palaeontological and archaeological results of the campaigns 1997–2000. Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissen- schaften (Wien) 13: 43–45. Culiberg, M., 2007: Paleobotanične raziskave v Divjih babah I. V: Turk I. (ur.): Divje babe I.: paleolitsko najdišče mlajšega pleistocena v Sloveniji. Del 1 – Geologija in paleontologija. Inštitut za arheologijo ZRC SAZU, Založba ZRC (Ljubljana): 167–184. Čas, M., 2013: Bori ob kmetijskih površinah. Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za gozdno ekologijo . Ljubljana (osebni vir, september, 2013). De Groot, M., 2015: Entomološke raziskave vzorcev cemprina. Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za varstvo gozdov, Ljubljana (osebni vir, januar 2015). DIGITALNI ortofoto načrti 025, 2016. Geodetska uprava republike Slovenije. Ljubljana. Genries, A., L. Mercier, M. Lavoie, S. D. Muller, O. Radakovitch & C. Carcaillet, 2009: The effect of fire frequency on local cembra pine populations. Ecology, 90, 2: 476–486. GOSPODARSKI načrt enote družbenih gozdov Črna - Smrekovec 1962–1971, 1962. Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Slovenj Gradec. Slovenj Gradec. GOZDNOGOSPODARSKI načrt gozdnogospodarskega območja Slovenj Gradec 2011–2020, 2011. Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Slovenj Gradec. Slovenj Gradec. GOZDNOGOSPODARSKI načrt gozdnogospodarske enote Črna - Smrekovec 2012–2020, 2012. Zavod za gozdove Slovenije, območna enota Slovenj Gradec. Slovenj Gradec. Gugerli F., M. Rüegg & G. G. Vendramin, 2009: Gradual decline in genetic diversity in Swiss stone pine popula- tions (Pinus cembra) across Switzerland suggests postglacial re-colonization into the Alps from a common eastern glacial refugium. Botanica Helvetica 119: 13–22, DOI: 10.1007/s00035-009-0052-6. Jurc, M., 2014: Ips cembrae. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire, Ljubljana (osebni vir, november 2014). Kotar, M. & R. Brus, 1999: Naše drevesne vrste. Slovenska matica. Ljubljana. Kotar, M., 2005. Zgradba, rast in donos gozda na ekoloških in fizioloških osnovah. Zveza gozdarskih društev Slovenije, Zavod za gozdove Slovenije. Ljubljana. Kral, F., 1979: Spät- und postglaziale Waldgeschichte der Alpen auf Grund der bisherigen Pollenanalysen. Osstere- ich Agrarverlag. Wien. Linhart, Y. B. & D. F. Tomback, 1985: Seed dispersal by nutcrackers causes multi-trunk growth form in pines. Oe- cologia, 67: 107–110. Marolt, U., 2015: Razširjenost cemprina (Pinus cembra L.) in ogroženost njegovega genofonda v Sloveniji. Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire (Diplomska naloga, 50 str.). Ljubljana. Marolt, U., G. Božič, A. Ferreira & R. Brus, 2016: Današnja razširjenost in stanje cemprina (Pinus cembra L.) v Sloveniji. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 74 (4): 171–184. Mlinšek, G., 2013: Cemprini na Smrekovcu. Zavod za gozdove Slovenije, Območna enota Slovenj Gradec. Slovenj Gradec (osebni vir, september 2013). Mljač, L., 2014: Dodatek za varovana območja (v skladu s Pravilnikom o presoji sprejemljivosti izvedbe planov in posegov v naravo na varovana območja) za šestsedežnico Kladje in nove smučarske proge. Inštitut za ekološke raziskave. Velenje. NARAVOVARSTVENE smernice za območje občine Črna na Koroškem, 2001. Zavod za varstvo naravne in kul- turne dediščine Maribor. Maribor. OSNOVNA geološka karta 1:100000, 1967–1998. Geološki zavod Slovenije. Ljubljana [CD]. PEDOLOŠKA karta Slovenije 1:25000, 2007. Center za pedologijo in varstvo okolja. Ljubljana [CD]. PREGLEDOVALNIK podatkov o gozdovih, 2014. Zavod za gozdove Slovenije. Ljubljana. http://prostor.zgs.gov.si/ pregledovalnik/ (15. avgust 2014). MAROLT, BOŽIČ, FERREIRA, MLINŠEK & BRUS: RAZISKAVA CEMPRINA (PINUS CEMBRA L.) NA ROBNEM VZHODNEM 88 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Röhrig, E., 1990: Waldbau auf ökologischer Grundlage: Neubearbeitung. Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin. SLOVAR slovenskega knjižnega jezika. 2014. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša ZRC SAZU. Ljubljana. http://www.fran.si/ (20. februar 2015). Šercelj, A., 1996: Začetki in razvoj gozdov v Sloveniji. Slovenska akademija znanosti in umetnosti. Razred za naravoslovne vede. Dela (Opera) 35, Ljubljana. Ulber, M., F. Gugerli & G. Božič, 2004: Technical guideliness for genetic conservation and use for Swiss stone pine (Pinus cembra). International Plant Genetic Resources Institute. Rome. http://www.bioversityinternational. org/uploads/tx_news/Swiss_stone_pine__Pinus_cembra__92 8.pdf (30. september 2013). Wraber, T., 1990: Sto znamenitih rastlin na Slovenskem. Prešernova družba. Ljubljana. Zupančič, M., M, Westergren, A. Kotnik & G. Božič, 2011: Tehnične smernice za ohranjanje in rabo genskih virov: črni bor, sredozemski bori: alepski bor, pinija in obmorski bor, ter petigličasti bori: cemprin, molika, zeleni bor (Pinus nigra, P. halepensis, P. pinea, P. pinaster, P. cembra, P. peuce, P. strobus). Gozdarski vestnik (Lju- bljana) 69 (2): 107–114. Zupančič, M., 2015: Cemprin v združbi smrekovja z gozdno bekico. Znanstveno raziskovalni center SAZU, Biološki Inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU. Ljubljana (osebni vir, 18. marec 2015). Zupančič, N., 2015: Določitev vzorcev kamnin. Univerza v Ljubljani, Naravoslovnotehniška fakulteta. Ljubljana (osebni vir, 5. marec 2015). FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 89–100, LJUBLJANA 2017 NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. JOHNSTON IN THE JULIAN ALPS (NW SLOVENIA) NOVA NAHAJALIŠČA VRSTE BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. JOHNSTON V JULIJSKIH ALPAH (SEVEROZAHODNA SLOVENIJA) Mitja ZUPANČIČ1, Jože SKUMAVEC2, Andrej ROZMAN3, Igor DAKSKOBLER4* http://dx.doi.org/10.3986/fbg0030 ABSTRACT New localities of Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston in the Julian Alps (NW Slovenia) In the north-eastern foothills of the Julian Alps, above the village of Krnica under the peak of Srednji Vrh in the Radovna Valley, we found a new locality of the thermophil- ous Pontic-Mediterranean (South-European-West-Asian) species Buglossoides purpurocaerulea. This is so far the only locality in the Triglav National Park and the most northeast- ern locality in the Julian Alps, in a region with a relatively cold Alpine climate. We recorded it in a stand of thermo- philous deciduous trees, European hop-hornbeam (Ostrya carpinifolia) and manna ash (Fraxinus ornus), which we for now classify in the association Fraxino orno-Ostryetum car- pinifoliae. This species thrives in this community, but also in thermophilous beech forests in similar geological conditions but in a warmer and more humid climate, in the south-west- ern foothills of the Julian Alps above the Bača Valley and in the Tolmin area. Key words: Buglossoides purpurocaerulea, Fraxino orni- -Ostryetum carpinifoliae, phytosociology, Triglav National Park, Julian Alps, Slovenia IZVLEČEK Nova nahajališča vrste Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston v Julijskih Alpah (severozahodna Slovenija) V severovzhodnem prigorju Julijskih Alp nad vasjo Kr- nica pod Srednjim vrhom v dolini Radovne smo našli novo nahajališče toploljubne pontsko-sredozemske (južno- evropsko-zahodnoazijske) vrste Buglossoides purpurocaeru- lea. To je do zdaj edino nahajališče v Triglavskem narodnem parku in najbolj severovzhodno nahajališče v Julijskih Alpah, v območju z razmeroma hladnim alpskim podneb- jem. Popisali smo jo v sestoju toploljubnih listavcev, črnega gabra in malega jesena, ki ga za zdaj uvrščamo v asociacijo Fraxino orno-Ostryetum carpinifoliae. V tej združbi, a tudi v toploljubnih bukovih gozdovih, v podobnih geoloških razmerah, a v toplejšem in bolj vlažnem podnebju, uspeva ta vrsta tudi v jugozahodnem prigorju Julijskih Alp nad Baško dolino in v okolici Tolmina. Ključne besede: Buglossoides purpurocaerulea, Fraxino orni-Ostryetum carpinifolie, fitocenologija, Triglavski narodni park, Julijske Alpe, Slovenija 1 SAZU, Novi trg 3, SI-1000 Ljubljana 2 Zgornje Laze 21, SI-4247 Zgornje Gorje, skumavec@siol.net 3 Biotechnical Faculty of the University in Ljubljana, Department of Forestry and Renewable Forest Resources, Večna pot 83, SI-1000 Ljubljana, andrej.rozman@bf.uni-lj.si 4 Institute of Biology, Scientific Research Centre of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, Regional Research Unit Tol- min, Brunov drevored 13, SI-5220 Tolmin and Biotechnical Faculty of the University in Ljubljana, Department of Forestry and Renewable Forest Resources, Večna pot 83, SI-1000 Ljubljana. * correspondence: igor.dakskobler@zrc-sazu.si ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 90 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 1 INTRODUCTION During the annual hike of the Simon Zima Gorje Cav- ing Society to Gorjanski Jama in 2014, one of coau- thors, Jože Skumavec, discovered an interesting local- ity of the thermophilous purple gromwell – Buglossoi- des purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston, below Srednji Vrh (882 m a.s.l.) above the village of Krnica in the Radovna Valley. His determination was confirmed by M. Zupančič and I. Dakskobler. The species is rare in the cold Alpine area of Gorenjska, although its occur- rence is possible in warm places at a lower altitude. We have already published a very short description (Sku- mavec & Zupančič 2014) and later also made a de- tailed phytosociological inventory at the site (June 5, 2015, authors of the relevé I. Dakskobler, A. Rozman and J. Skumavec). In this article, we describe the local- ity on the basis of this relevé, present the site and com- munity conditions, and list other up to date known localities of this species in the Julian Alps. 2 METHODS The relevé of forest stand at the locality of Buglossoides purpurocaerulea above the Radovna Valley by the vil- lage of Krnica was made according to the Central Eu- ropean method (Braun-Blanquet 1964) and entered into the FloVegSi database (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003). On the basis of the data of this data- base, we produced the map of known distribution to date of this species in Slovenia (Figure 1). The nomen- clature sources for the names of vascular plants and mosses are Martinčič et al. (2007) and Martinčič (2003). The species Buglossoides purpurocaerulea grows at Gorjanska Jama or Šimnovo Brezno in the temper- ate continental climate of western and southern Slo- venia, which is fairly humid, with an average annual precipitation of between 1600 mm and 1800 mm and an average annual temperature of 6 °C to 8 °C (Ogrin 1998, B. Zupančič 1998, Cegnar 1998). The locality below Srednji Vrh has a warmer local climate due to the southwestern position and prolonged daily sun- shine. The geological base of Srednji Vrh is a mixture of marlstone, claystone, limestone, dolomite, tuff, tuffite and limestone breccia of Ladinian Triassic age (Buser 1980, Buser & Cajhen 1980), soil conditions are also varied in the diverse geological base (VIDIC et al. 2015). When recording the phytosociological invento- ry in situ, we found that the parent material is dolomite with admixture of chert in the research surface, and the soil type is rendzina. 3 RESULTS AND DISCUSSION 3.1 Chorological character of Buglossoides pur- purocaerulea and its distribution in Slovenia Buglossoides purpurocaerulea belongs to the borage family (Boraginaceae). According to “Mala Flora Slovenije” (Martinčič 2007) and “Gradivo za Atlas flore Slovenije” (Jogan et al. 2001), this species is found in Slovenia in all phytogeographical regions; in the Alpine region only growth in the Karavanke is questionable, from lowlands to the montane zone, in open (light) forests and forest edges. It is a herbaceous perennial that blooms initially with red and later blue flowers, from April to May. Poldini (1991) and Pi- gnatti (2005) rank it among Pontic geoelements and in terms of biological form among hemicryptophytes. Oberdorfer (1979) notes that it grows in oak scrub, light oak-beech or mixed beech forests on moderately dry, nutrient- and base-rich (including limestone poor) neutral soils. It is a semi-shade species. It is included among characteristic species of the alliance Quercion pubescentis, and also occurs in communities of the al- liance Berberidion or in thermophilous communities of the order Fagetalia. It is defined as a sub-Mediterra- nean species. In terms of biological form, in his opin- ion it is a chamaephyte, with the remark that it can also be classified as a hemicryptophyte. The ecological and horologic designation in the work Flora alpina (Aeschimann et al. 2004) is a basophile species, a characteristic species of the alliance Quercion pube- scentis. It thrives in dry areas in the hilly and montane zone on a carbonate or mixed carbonate-silicate parent material. In terms of distribution, it is a south-Euope- an-west-Asian species. Hegi (1975) describes its distri- bution in detail, which includes, in addition to southern ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 91FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 and central Europe, Asia Minor and Iran (Persia), but it is not found in the Boreal region of Europe. It is ranked among Pontic-sub-Mediterranean geoelements. He states similar ecological and vegetational conditions to other authors, in particular, he agrees with Ober- dorfer (ibid.). Meusel et al. (1978) synthesize the prevalence of Buglossoides purpurocaerulea, as a mon- tane-meridional, sub-Mediterranean species of oceanic Europe, and its geofloristic definition as (central-mon- tane eastern Mediterranean) – northern Iberian-sub- Mediterranean-montane-Armenian-Herkanic (western Pontic)-Matric-Hircinic and South Atlantic-Southern Britain species. Mayer (1952) notes that this species is rare in Slo- venia and scattered in the Gorenjska region, in some places it is common but generally scattered in Štajerska, Prekmurje, Dolenjska, Notranjska, Primorska and Is- tria. The detailed distribution of the species Buglossoi- des purpurocaerulea in Slovenia is shown in Figure 1 (the authors of the map are B. Vreš, I. Dakskobler, A. Seliškar, B. Anderle and B. Dolinar). The new locality under Srednji Vrh above the Radovna Valley lies in the quadrant 9650/1 of the Central European flora map- ping. Other localities known to date in the Julian Alps are based on the data of one of the authors, I. Dakskob- ler, all in the Bača Valley and in the Upper Soča Valley, between the villages Kuk and Volarje, in thermophilous communities that are in some ways similar but which thrive in a comparatively slightly wetter and warmer climate than above Krnica by Zgornje Gorje. The par- ent material is always mixed, which means that lime- stone or dolomite is mixed with marlstone and/or chert. Already published localities in the Julian Alps or taken into account in published distribution maps (see Jogan et al. 2001, Dakskobler & Čušin 2002, Dakskobler 2015) 9749/4: The Bača Valley (Baška Grapa), Kuk, below Durnik, 830 m a.s.l., on limestone, marlstone, chert, Ostryo-Fagetum quercetosum petraeae. Det. I. Dakskobler, 4. 9.1987 and 3.5.1989. 9849/1: The Bača Valley (Baška Grapa), slopes of Mali Vrh above Grahovo ob Bači, around 550 m to 620 m Figure 1: Distribution of Buglossoides purpurocaerulea in Slovenia according to the FloVegSi database (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003) Slika 1: Razširjenost vrste Buglossoides purpurocaerulea v Sloveniji, po podatkih v bazi FloVegSi (T. Seliškar, Vreš & A. Seliškar 2003) ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 92 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 a.s.l., on Bača dolomite with chert, thermophilous beech forests (Ostryo-Fagetum), thermophilous for- ests of European hop-hornbeam (Fraxino orni-Ost- ryetum s. lat.); below Koriška Gora above Koritnica, 480 m a.s.l., in the stand of the association Fraxino orni-Ostryetum s. lat.; by the road Hudajužna- Zarakovec (Koritnica), between Zapolje farm and Kupovo railway tunnel, steep dolomite slopes im- mediately above the road, around 400 m a.s.l., for- est edge, higher pioneer forest growth on a site of thermophilous beech forest (Ostryo-Fagetum); below the Grahovo-Brdo road, steep slope above the right bank of the Bača, around 300 m a.s.l. in the stand of the associations Carici albae-Tilietum cordatae (or Asperulo-Carpinetum), Ostryo-Fage- tum, Seslerio autumnalis-Ostryetum; Temljine, pre- cipitous slopes above the Kneža (Knežica) Valley, Polica and V Plečih, 440 m a.s.l., stands of the as- sociations Veratro nigri-Fraxinetum and Saxifrago petraeae-Tilietum. Det. I. Dakskobler, various dates. New localities in the southern part of the Julian Alps 9748/3: Tolmin area, Volarje, Gajšč under Skalca, 425 m a.s.l., on limestone, marlstone, chert, thermo- philous forest of Quercus pubescens, Ostrya carpi- nifolia, Fraxinus ornus and Tilia cordata, tempo- rarily classified into the association Fraxino orni- -Ostryetum s. lat. Det. I. Dakskobler, 21. 5. 2016. 9748/4: Tolmin area, Zadlaz-Čadrg, Laz, by the path to Kobilnik, 600 m a.s.l., on limestone and marlstone, Seslerio autumnalis-Ostryetum (on potential site of the associatoion Seslerio autumnalis-Fagetum). Det. I. Dakskobler, 28. 5. 2008. 3.2 Phytocoenological character of the new lo- cality by Grajska Jama below Srednji Vrh above the Radovna Valley Skumavec in Zupančič (2014) found that the steep south-western slope of Srednji Vrh is covered with low southeastern Alpine thermophilous forest or scrub of manna ash and European hop-hornbeam – Fraxino or- ni-Ostryetum carpinifoliae Aichinger 1933. This was confirmed in 2015 by our excursion (Skumavec, Dak- skobler and Rozman), when the locality of Buglossoides purpurocaerulea was also phytosociologically invento- ried. Stands of this association are common in the Al- pine, pre-Alpine and northern part of the Dinaric phy- togeographic region of Slovenia (Dakskobler 2015). In our relevé (Table 1), the majority of species are basophilic and neutral, very few are acidophilic. Fraxi- nus ornus and Ostrya carpinifolia predominate in the tree layer of the inventoried stand, but we also found a specimen of downy oak (Quercus pubescens). This is one of the northernmost localities of this tree species in Slovenia, which shows that recorded stand thrives on very thermophilous site. We for now classify it into the association Fraxino orni-Ostryetum carpinifoliae Aichinger 1933. Poldini (and litt.) does not agree with the classification of stands of European hop-horn- beam and manna ash in the Southeastern Alps only into the association Fraxino orni-Ostryetum and pro- poses the description of several new associations. Our relevé contains only a few of the characteristic or dif- ferential species according to Aichinger (1933): Carex humillis, Euphorbia cyparissias, Melittis melissophyl- lum, Peucedanum oreoselinum, Peucedanum austria- cum subsp. rablense and Teucrium chamaedrys or Dakskobler (2015): Asperula aristata and Saxifraga hostii (the latter is a Southeastern-Alpine endemic). Both authors classify the species Fraxinus ornus and Ostrya carpinifolia among characteristic species. Our relevé is not representative and, on the basis of a new articulation of forests of European hop-hornbeam in the Alps with nearby hills (Poldini, in preparation), we may later include it in some other association. It shows the actual condition of the species Buglossoides purpurocaerulea in the cold area of the Julian Alps. This is its most north-easterly locality known to date in this mountain range. Despite the lack of characteristic or differential species of the association Fraxino orni-Ostryetum, al- most two thirds (around 60%) of thermophilous spe- cies from the alliances Ostryo-Carpinion, Quercion pubescentis, Fraxino orni-Ostryion and Carpinion, of the orders Quercetalia pubescentis and Prunetalia spi- nosae and classes Trifolio-Geranietea, Molinio-Arrhe- natheretea and Festuco-Brometea support our present decision. In view of the diversity and prevalence of thermophilous species, settlement among them the Pontic-Mediterranean species Buglossoides purpuroca- erulea corresponded. We wonder how the seeds came to this area? The most likely explanation is that they were carried by birds, but wind-carried may also be possible. Several known localities above the Bača Valley are near the new locality above the Radovna Valley as the crow flies. The Tolmin-Bohinj mountains and Pokljuka are an obstacle to the wind-spread of seeds, but not neces- sarily so because the seeds are light and tiny. In any case, the seed came to a favourable, sufficiently warm, even optimal site, and germinated. The site must be protected for the sake of floral diversity, not just be- cause Buglossoides purpurocaerulea thrives here but ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 93FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 also because of Amelanchier ovalis, which grows in the immediate vicinity, Quercus pubescens, the (south) eastern Alpine endemic Saxifraga hostii, Coronilla emerus subsp. emerus, which is a rare species in the pre-Alpine-Alpine region of Slovenia, and the entire site that allows the mentioned plants to thrive. 4 CONCLUSIONS Buglossoides purpurocaerulea is a rarity in the flora of the Julian Alps. It is characteristic of its hitherto known sites in this mountain range that they are normally on steep sunny slopes, where the parent material is always mixed, limestone or dolomite are intermixed with marlstone and (or) chert. The soil is shallow, dominat- ed by rendzina, in some places with a transition to brown soils. The tree layer at sites in the Upper Soča Valley, with the Bača Valley, is diverse: European hop- hornbeam, manna ash, downy oak, sessile oak, beech, hornbeam, and sometimes also lime and small-leaved lime. Their stands are classified into the associations Fraxino orni-Ostryetum, Seslerio autumnalis-Ostrye- tum, Seslerio autumnalis-Fagetum, Ostryo-Fagetum, Ve- ratro nigri-Fraxinetum. In the tree layer on the only lo- cality in the Gorenjska part of the Julian Alps above Radovna Valley there are only European hop-hornbeam and manna ash, with the exception of one specimen of downy oak (Quercus pubescens). This stand is for now classified into the association Fraxino orni-Ostryetum. 5 POVZETEK 5.1 Uvod Ob vsakoletnem pohodu jamarskega društva Simon Zima Gorje h Gorjanski jami leta 2014 je eden izmed nas, Jože Skumavec, odkril pod Srednjim vrhom (882 m n. m.) nad vasjo Krnica v dolini Radovne zanimivo nahajališče toploljubnega škrlatnomodrega ptičjega se- mena – Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. John- ston. Njegovo določitev sva potrdila M. Zupančič in I. Dakskobler. Vrsta je v hladnem alpskem območju Gorenjske redka, čeprav je njeno pojavljanje mogoče na toplih mestih na manjši nadmorski višini. Najdbo smo zelo na kratko že objavili (Skumavec & Zupančič 2014), šele kasneje pa na nahajališču naredili podroben fitocenološki popis (5. 6. 2015, avtorji popisa I. Dak- skobler, A. Rozman in J. Skumavec). V članku bomo nahajališče opisali na podlagi tega popisa, predstavili rastiščne in združbene razmere in navedli druga zdaj znana nahajališča te vrste v Julijskih Alpah. 5.2 Metode Fitocenološki popis na nahajališču vrste Buglossoides purpurocaerulea nad dolino Radovne pri vasi Krnica smo naredili po srednjeevropski metodi (Braun- -Blanquet 1964) in ga vnesli v bazo FloVegSi (T. Se- liškar, Vreš & A. Seliškar 2003). Na podlagi podat- kov v tej bazi smo izdelali karto zdaj znane razširjenosti te vrste v Sloveniji (slika 1). Nomenklaturna vira za imena praprotnic in semenk ter mahov sta Martinčič et al. (2007) in Martinčič (2003). Vrsta Buglossoides purpurocaerulea pri Gorjanski jami ali Šimnovem breznu uspeva v zmerno celinskem podnebju zahodne in južne Slovenije, ki je precej vlažno, s povprečno letno višino padavin med 1600 mm in 1800 mm in s povprečno letno temperaturo 6 °C do 8 °C (Ogrin 1998, B. Zupančič 1998, Cegnar 1998). Rastišče pod Srednjim vrhom ima toplejše kra- jevno podnebje zaradi jugozahodne lege in dolgotra- jnega dnevnega osončenja. Geološka podlaga Srednjega vrha je zmes laporov- ca, meljevca, apnenca, dolomita, tufa, tufita, in apnenčeve breče ladinjske stopnje, triasne starosti (Buser 1980, Buser & Cajhen 1980), pisani geološki podlagi raznolike so tudi talne razmere (Vidic et al. 2015). Ob snemanju fitocenološkega popisa in situ smo ugotovili, da je na raziskovalni ploskvi geološka podl- aga dolomit z rožencem, talni tip pa rendzina. 5.3 Rezultati in razprava 5.3.1 Horološka oznaka vrste Buglossoides purpurocae- rulea in njena razširjenost v Sloveniji Vrsta Buglossoides purpurocaerulea sodi v družino srhkolistovk (Boraginaceae). Po Mali flori Slovenije (Martinčič 2007) in Gradivu za atlas flore Slovenije (Jogan et al. 2001) ta vrsta v Sloveniji uspeva v vseh ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 94 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 fitogeografskih območjih, v alpskem je vprašljivo le uspevanje v Karavankah, od nižine do gorskega pasu, v svetlih gozdovih in na gozdnih robovih. Je zelnata trajnica, ki cveti sprva z rdečimi in pozneje modrimi cvetovi od aprila do maja. Poldini (1991) in Pignatti (2005) jo uvrščata med pontske geoelemente in po biološki obliki med hemikriptofite. Oberdorfer (1979) ugotavlja, da porašča hrastova grmišča, svetle hrastovo-bukove ali mešane bukove gozdove na zmer- no suhih, s hranili in bazami bogatih (tudi z apnencem revnih) nevtralnih tleh. Je polsenčna vrsta. Uvršča jo med značilnice zveze Quercion pubescentis, pojavlja pa se tudi v združbah zveze Berberidion ali v toplih združbah reda Fagetalia. Opredeljuje jo kot submedit- eransko vrsto. Po biološki obliki je po njegovem mnen- ju hamefit, s pripombo, da jo je mogoče uvrstiti tudi med hemikriptofite. Ekološko-horološka oznaka v delu Flora alpina (Aeschimann et al. 2004) je: bazo- filna vrsta, značilnica zveze Quercion pubescentis. Porašča suha rastišča v gričevnatem in gorskem pasu na karbonatih in mešani karbonatno-silikatni geološki podlagi. Po razširjenosti je južnoevropsko-zahodn- oazijska vrsta. Hegi (1975) podrobno opisuje njeno razširjenost, ki poleg južne in srednje Evrope obsega še Malo Azijo in Iran (Perzijo), ni pa je v borealnem območju Evrope. Uvršča jo med pontsko-submediter- anske geoelemente. Ekološke in vegetacijske razmere navaja podobno kot drugi avtorji, še posebej se ujema z Oberdorfer-jem (ibid.). Meusel et al. (1978) sin- tezno navajajo razširjenost vrste Buglossoides purpuro- caerulea in sicer, kot montansko-meridionalne, sub- mediteranske vrste oceanske Evrope, njeno geo- floristično opredelitev pa kot (centralno-montansko vzhodno mediteransko)-severnoiberijsko-submediter- ansko-montansko armensko-herkaniško-(zahodno- pontsko)-matrijsko-hircinško in južno atlantsko- južnobritansko. Mayer (1952) piše, da je na Slovenskem ta vrsta redka in raztresena na Gorenjskem, ponekod pogosta, sicer pa raztresena na Štajerskem, v Prekmurju, na Do- lenjskem, Notranjskem, Primorskem in v Istri. Pod- robno razširjenost vrste Buglossoides purpurocaerulea v Sloveniji kaže slika 1 (avtorji arealne karte so B. Vreš, I. Dakskobler, A. Seliškar, B. Anderle in B. Dolinar). Novo nahajališče pod Srednjim vrhom nad dolino Ra- dovne je v kvadrantu srednjeevropskega kartiranja flore 9650/1. Ostala do zdaj znana nahajališča v Juli- jskih Alpah so na podlagi podatkov enega izmed nas, I. Dakskoblerja, vsa v Baški dolini in Zgornjem Posočju, med Kukom in Volarjami, v nekoliko podobnih top- loljubnih združbah, ki pa uspevajo v primerjalno ne- koliko bolj vlažnem in bolj toplem podnebju kot je nad Krnico pri Zgornjih Gorjah. Geološka podlaga je vedno mešana, kar pomeni, da sta apnencu ali dolo- mitu primešani laporovec in (ali) roženec. Že objavljena ali v objavljenih arealnih kartah upoštevana nahajališča v Julijskih Alpah (prim. Jogan et al. 2001, Dakskobler & Čušin 2002, Dakskobler 2015) 9749/4: Baška dolina, Kuk, pod Durnikom, 830 m nm. v., apnenec, laporovec, roženec, Ostryo-Fagetum quercetosum petraeae. Det. I. Dakskobler, 4. 9. 1987 in 3.5. 1989. 9849/1: Baška dolina, pobočja Malega vrha nad Gra- hovim ob Bači, okoli 550 m do 620 m nm. v., baški dolomit z roženci, toploljubni bukov gozd (Ostryo- -Fagetum), toploljubni gozd črnega gabra (Fraxino orni-Ostryetum s. lat.); pod Koriško goro nad Ko- ritnico, 480 m nm. v., Fraxino orni-Ostryetum s. lat.; ob cesti Hudajužna-Zarakovec (Koritnica), med domačijo Zapolje in železniškim predorom Kupovo, strmo dolomitno pobočje tik nad cesto, okoli 400 m n. mv., gozdni rob, višje pionirsko gozdno rastje na rastišču toploljubnega bukovja (Ostryo-Fagetum); pod cesto Grahovo-Brdo, strma pobočja nad desnim bregom Bače, okoli 300 m nm. v., Carici albae-Tilietum cordatae (ali Asperu- lo-Carpinetum), Ostryo-Fagetum, Seslerio autu- mnalis-Ostryetum; Temljine, prepadna pobočja nad dolino Kneže, Polica in V Plečih, 440 m nm.v., Veratro nigri-Fraxinetum, Saxifrago petraeae-Tilie- tum. Det. I. Dakskobler, različni datumi. Novi nahajališči v južnem delu Julijskih Alp 9748/3: Tolminsko, Volarje, Gajšč pod Skalco, 425 m nm. v., apnenec, laporovec, roženec, toploljuben gozd puhastega hrasta, črnega gabra, malega jese- na in lipovca, začasno ga uvrščamo v asociacijo Fraxino orni-Ostryetum s. lat. Det. I. Dakskobler, 21. 5. 2016. 9748/4: Tolminsko, Zadlaz-Čadrg, Laz, ob poti na Ko- bilnik, 600 m nm. v., apnenec in laporovec, Seslerio autumnalis-Ostryetum (potencialno Seslerio autu- mnalis-Fagetum). Det. I. Dakskobler, 28. 5. 2008. 5.3.2 Fitocenološka oznaka novega nahajališča pri Grajski jami pod Srednjim vrhom nad dolino Radovne Skumavec in Zupančič (2014) sta ugotovila, da strmo jugozahodno pobočje Srednjega vrha porašča nizek ju- govzhodnoalpski toploljubni gozd ali grmišče malega jesena in črnega gabra – Fraxino orni-Ostryetum carpi- ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 95FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 nifoliae Aichinger 1933. To je leta 2015 potrdila tudi naša ekskurzija (Skumavec, Dakskobler in Rozman), ko smo nahajališče vrste Buglossoides purpurocaerulea fitocenološko popisali. Sestoji te asociacije so pogosti v alpskem, predalpskem in v severnem delu dinarskega fitogeografskega območja Slovenije (Dakskobler 2015). V fitocenološkem popisu (preglednica 1) je večina vrst bazofilnih in nevtrofilnih, zelo malo je acido- filnih. V popisanem sestoju v drevesni plasti prevladu- jeta vrsti Fraxinus ornus in Ostrya carpinifolia, našli pa smo še primerek puhastega hrasta (Quercus pubescens). To je eno izmed najbolj severnih nahajališč te drevesne vrste v Sloveniji, kar kaže na veliko toploljubnost združbe, ki jo za zdaj uvrščamo v asociacijo Fraxino orni-Ostryetum carpinifoliae Aichinger 1933. Poldini (in litt.) z uvrstitvijo sestojev črnega gabra in malega jesena v Jugovzhodnih Alpah samo v asociacijo Fraxi- no orni-Ostryetum ne soglaša povsem in predlaga opis več novih asociacij. V popisu je le malo značilnic ali razlikovalnic po Aichinger-ju (1933): Carex humillis, Euphorbia cyparissias, Melittis melissophyllum, Peuce- danum oreoselinum, Peucedanum austriacum subsp. rablense in Teucrium chamaedrys oz. Dakskobler-ju (2015): Asperula aristata in Saxifraga hostii (slednja je jugovzhodnoalpski endemit). Oba avtorja med značilnice uvrščata vrsti Fraxinus ornus in Ostrya car- pinifolia. Fitocenološki popis ni reprezentativen in ga bomo na podlagi nove členitve gozdov črnega gabra v Alpah s prigorjem (Poldini, v pripravi) kasneje morda uvrstili v kakšno drugo asociacijo. Kaže pa dejansko stanje rastišča vrste Buglossoides purpurocaerulea v hladnem območju Julijskih Alp. To je do zdaj znano njeno najbolj severovzhodno nahajališče v tem gorovju. Kljub pomanjkanju značilnic ali razlikovalnic aso- ciacije Fraxino orni-Ostryetum zdajšnjo našo odločitev podpirata skoraj dve tretjini toploljubnih vrst (okoli 60 %) iz zvez Ostryo-Carpinion, Quercion pubescentis, Fraxino orni-Ostryion in Carpinion, redov Quercetalia pubescentis in Prunetalia spinosae ter razredov Trifolio- -Geranietea, Molinio-Arrhenatheretea in Festuco-Bro- metea. Glede na pestrost in prevlado toploljubnih vrst je pontsko-sredozemski vrsti Buglossoides purpurocae- rulea ustrezala naselitev med njimi. Sprašujemo se, kako je seme zašlo na to območje? Najverjetnejša možnost je ornitohorija, mogoča bi bila tudi anemohorija. Več znanih nahajališč nad Baško dolino je po zračni razdalji blizu novega nahajališča nad dolino Radovne. Ovira za širjenje semena z ve- trom so Tolminsko-Bohinjske gore in Pokljuka, a ne nujno, saj je seme lahko in drobno. Vsekakor je prišlo seme na zanj ugodno, dovolj toplo, celo optimalno rastišče in zaživelo. Nahajališče moramo zavarovati zaradi floristične pestrosti, ne samo zato, ker tu uspeva vrsta Buglossoides purpurocaerulea, temveč tudi zaradi šmarne hrušice (Amelanchier ovalis), ki raste v nepo- sredni bližini, puhastega hrasta (Quercus pubescens), (jugo)vzhodnoalpskega endemita Hostovega kamno- kreča (Saxifraga hostii), grmičaste šmarne detelje (Co- ronilla emerus subsp. emerus), ki je redka vrsta v pre- dalpsko-alpskem območju Slovenije, in celotnega rastišča, ki omogoča uspevanje omenjenih rastlin. 5.4 Zaključki Vrsta Buglossoides purpurocaerulea je redkost v flori Julijskih Alp. Za njena doslej znana nahajališča v tem gorovju je značilno, da so navadno na strmih prisojnih pobočjih, kjer je geološka podlaga vedno mešana, ap- nencu ali dolomitu sta primešana laporovec in (ali) roženec. Tla so plitva, prevladuje rendzina, ponekod s prehodi v rjava tla. Drevesna plast na nahajališčih v Zgornjem Posočju z Baško dolino je pisana: črni gaber, mali jesen, puhasti hrast, graden, bukev, beli gaber, ponekod tudi lipa in lipovec. Njihove sestoje uvrščamo v asociacije Fraxino orni-Ostryetum, Seslerio autumna- lis-Ostryetum, Seslerio autumnalis-Fagetum, Ostryo- -Fagetum, Veratro nigri-Fraxinetum. V drevesni plasti na edinem nahajališču v gorenjskem delu Julijskih Alp nad dolino Radovne sta samo črni gaber in mali jesen, z izjemo primerka puhastega hrasta. Ta sestoj za zdaj uvrščamo v asociacijo Fraxino orni-Ostryetum. ACKNOWLEDGEMENTS The authors owe special thanks to Dr. Branko Vreš, Mag. Andrej Seliškar, Brane Anderle and Branko Do- linar, for their help in preparing the Figure 1, and to Prof. Dr. Livio Poldini for his opinion about synsys- tematics of Ostrya carpinifolia woods in the South eastern Alps. Anonymous reviewer helped us with valuable improvements and corrections. We also acknowledge the financial support from the Slovenian Research Agency (research core funding No. P1-0236). English translation by Martin Cregeen. ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 96 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 REFERENCES – LITERATURA Aeschimann, D., K. Lauber, D. M. Moser & J.-P. Theurillat, 2004: Flora alpina. Bd. 2: Gentianaceae–Orchida- ceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien. Braun-Blanquet, J., 1964: Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auflage. Springer Verlag, Wien – New York. Buser, S., 1980: Tolmač lista Celovec (Klagenfurt). Osnovna geološka karta SFRJ 1 : 100 000. Zvezni geološki zavod, Beograd. Buser, S. & J. Cajhen, 1980: Osnovna geološka karta SFRJ. L 33–53 Celovec (Klagenfurt) 1 : 100 000. Zvezni geološki zavod, Beograd. Cegnar, T., 1998: Temperatura zraka. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko (eds.): Geografski atlas Slovenije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 100–101. Dakskobler, I., 2015: Phytosociological description of Ostrya carpinifolia and Fraxinus ornus communities in the Julijan Alps and in the northern part of the Dinaric Alps (NW and W Slovenia, NE Italy). Hacquetia (Ljubljana) 14 (2): 175–247. Dakskobler, I. & B. Čušin, 2002: Floristične novosti iz Posočja (zahodna Slovenija) – II. Hladnikia (Ljubljana) 14: 13–31. Hegi, G., 1975: Ilustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin, Hamburg. Jogan, N., T. Bačič, B. Frajman, I. Leskovar, D. Naglič, A. Podobnik, B. Rozman, S. Strgulc - Krajšek & B. Trčak, 2001: Gradivo za Atlas flore Slovenije. Center za kartografijo favne in flore, Miklavž na Dravskem polju. Martinčič, A., 2003: Seznam listnatih mahov (Bryopsida) Slovenije. Hacquetia (Ljubljana) 2 (1): 91–166. Martinčič, A., 2007: Boraginaceae – srhkolistovke. In: Martinčič, A. (ed..): Mala flora Slovenije. Ključ za določanje praprotnic in semenk. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana: 530–545. Martinčič, A., T. Wraber, N. Jogan, A. Podobnik, B. Turk, B. Vreš, V. Ravnik, B. Frajman, S. Strgulc Krajšek, B. Trčak, T. Bačič, M. A. Fischer, K. Eler & B. Surina, 2007: Mala flora Slovenije. Ključ za dolo- čanje praprotnic in semenk. Četrta, dopolnjena in spremenjena izdaja. Tehniška založba Slovenije, Ljubljana. Mayer, E., 1952: Seznam praprotnic in cvetnic slovenskega ozemlja. Dela SAZU 5, Inštitut za biologijo 3. Ljubljana. Meusel, H., E. Jäger, S. Rauschert, E. Weinert, 1978: Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora II. Jena. Oberdorfer, E., 1979: Pflanzensoziologische Exkursions Flora. Stuttgart. Ogrin, D., 1998: Podnebje. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko (eds.): Geografski atlas Slove- nije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 110–111. Pignatti, S., 2005: Valori bioindicazione delle piante vascolari della flora d'Italia. Camerino. Poldini, L., 1991: Atlante corologico delle plante vascolari nel Friuli – Venezia Giulia. Udine. Seliškar, T., B. Vreš & A. Seliškar, 2003: FloVegSi 2.0. Računalniški program za urejanje in analizo bioloških podatkov. Biološki inštitut ZRC SAZU, Ljubljana. Skumavec, J. & M. Zupančič, 2014: Zanimive in redke rastline v naravnem okolju Bleda in Gorij. Razgledi Muze- jskega društva Bled (Bled) 6: 85–93. Vidic, N. J., T. Prus, H. Grčman, M. Zupan, A. Lisec, T. Kralj, B. Vrščaj, J. Rupreht, M. Šporar, M. Suha- dolc, R, Mihelič & F. Lobnik, 2015: Tla Slovenije s pedološko karto v merilu 1: 250 000. Soils of Slovenia with soil map 1: 250 000. European Union & University of Ljubljana, Luxemburg, Ljubljana. Zupančič, B., 1998: Padavine. In: Fridl, J., D. Kladnik, M. Orožen Adamič & D. Perko (eds.): Geografski atlas Slo- venije. Država v prostoru in času. Državna založba Slovenije, Ljubljana, pp. 98–99. Figures 2, 3 and 4: Photo: I. Dakskobler / Slike 2, 3 in 4: Foto: I. Dakskobler ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 97FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 2 (Slika 2): Buglossoides purpurocaerulea, Grajska Jama Figure 3 (Slika 3): Buglossoides purpurocaerulea, Gajšč (Volarje) ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 98 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Figure 4: Site of Buglossoides purpurocaerulea in the southern Julian Alps (Gajšč under Skalca, above the village of Volarje) Slika 4: Rastišče škrlatnomodrega ptičjega semena (Buglossoides purpurocaerulea) v južnih Julijskih Alpah (Gajšč pod Skalco nad Volarjami) ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 99FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Database number of relevé (Delovna številka popisa) 25 82 24 Elevation in m (Nadmorska višina v m) 775 Aspect (Lega) SW Slope in degrees (Nagib v stopinjah) 45 Parent material (Matična podlaga) DR Soil (Tla) Re Stoniness in % (Kamnitost v %) 20 Cover in % (Zastiranje v %): Upper tree layer (Zgornja drevesna plast) E3b 80 Lower tree layer (Spodnja drevesna plast) E3a 5 Shrub layer (Grmovna plast) E2 20 Herb layer (Zeliščna plast) E1 70 Moss layer (Mahovna plast) E0 5 Maximum diameter of trees (Največji prsni premer dreves) cm 30 Maximum height of tress (Največja drevesna višina) m 15 Number of species (Število vrst) 97 Relevé area (Velikost popisne ploskve) m2 200 Date of taking relevé (Datum popisa) 6/ 5/ 20 15 Locality (Nahajališče) G or ja ns ka Ja m a Quadrant (Kvadrant) 96 50 /1 Coordinate GK Y (D-48) m 42 73 02 Coordinate GK X (D-48) m 51 38 11 2 Fraxino orni-Ostryon Fraxinus ornus E3b 2 Fraxinus ornus E2b + Fraxinus ornus E2a 1 Ostrya carpinifolia E3b 3 Peucedanum schottii E1 + Ostryo-Carpinion orientalis Asparagus tenuifolius E1 + Coronilla emerus subsp. emerus E2a + Quercion pubescentis, Quercetalia pubescentis Buglossoides purpurocaerulea E1 2 Campanula persicifolia E1 1 Arabis turrita E1 + Hypericum montanum E1 + Melittis melissophyllum E1 + Sorbus aria E3a + Quercus pubescens E3a r Cornus mas E2b r Fagetalia sylvaticae Aremonia agrimonoides E1 + Brachypodium sylvaticum E1 + Campanula trachelium E1 + Cardamine impatiens E1 + Myosotis sylvatica E1 + Table 1: Stand with Buglossoides purpurocaerulea, Grajska Jama above the Radovna Valley Preglednica 1: Sestoj z vrsto Buglossoides purpurocaerulea, Grajska jama nad dolino Radovne Salvia glutinosa E1 + Ulmus glabra E2a + Quercetalia roboris Hieracium sabaudum E1 r Querco-Fagetea Primula vulgaris E1 + Acer campestre E2a + Acer campestre E3b + Acer campestre E2b + Cephalanthera longifolia E1 + Clematis vitalba E2b + Festuca heterophylla E1 + Hepatica nobilis E1 + Malus sylvestris E3a + Moehringia trinervia E1 + Rosa arvensis E2a + Viola mirabilis E1 + Viola riviniana E1 + Erico-Pinetea Sesleria caerulea E1 1 Asperula aristata E1 + Chamaecytisus hirsutus E1 + Epipactis atrorubens E1 + Peucedanum austriacum subsp. rablense E1 + Sambuco-Salicion capreae Sorbus aucuparia E2a + Fragaria vesca E1 + Rhamno-Prunetea, Prunetalia spinosae Ligustrum vulgare E2a 1 Crataegus monogyna E2a + Crataegus monogyna E2b + Rhamnus saxatilis E2a + Rosa canina E2b + Rubus fruticosus agg. E2a + Viburnum lantana E2a + Trifolio-Geranietea Campanula rapunculoides E1 1 Clinopodium vulgare E1 1 Achillea distans E1 + Astragalus glycyphyllos E1 + Calamintha einseleana E1 + Digitalis grandiflora E1 + Geranium sanguineum E1 + Inula conyza E1 + Origanum vulgare E1 + Silene nutans E1 + Valeriana wallrothii E1 + Verbascum austriacum E1 + Vincetoxicum hirundinaria E1 + Viola hirta E1 + Festuco-Brometea Brachypodium rupestre E1 2 Carex humilis E1 2 Bromopsis erecta E1 1 Teucrium chamaedrys E1 1 Thymus pulegioides E1 1 Ajuga genevensis E1 + Allium carinatum subsp. pulchellum E1 + Arabis hirsuta E1 + Centaurea triumfettii E1 + Number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1Number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 ZUPANČIČ, SKUMAVEC, ROZMAN, DAKSKOBLER: NEW LOCALITIES OF BUGLOSSOIDES PURPUROCAERULEA (L.) I. M. 100 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Cirsium pannonicum E1 + Dianthus monspessulanus E1 + Euphorbia cyparissias E1 + Festuca rupicola E1 + Galium lucidum E1 + Inula hirta E1 + Peucedanum oreoselinum E1 + Pimpinella saxifraga E1 + Plantago media E1 + Stachys recta E1 + Molinio-Arrhenatheretea Dactylis glomerata E1 + Galium mollugo E1 + Lathyrus pratensis E1 + Poa angustifolia E1 + Veronica chamaedrys E1 + Galio-Urticetea Geum urbanum E1 + Torilis japonica E1 r Number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1Number of relevé (Zaporedna številka popisa) 1 Asplenietea trichomanis Sedum album E1 1 Asplenium trichomanes E1 1 Dianthus sylvestris E1 + Hieracium bifidum E1 + Hieracium glaucum E1 + Saxifraga hostii E1 + Sedum maximum E1 + Sempervivum tectorum E1 + Asplenium ruta-muraria E1 + Mosses (Mahovi) Anomodon viticulosus E0 1 Homalothecium lutescens E0 1 Schistidium apocarpum E0 + Legend - legenda D Dolomite - dolomit R Chert - roženec Re Rendzina - rendzina FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 101–145, LJUBLJANA 2017 IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV IN SKUPNIH BELJAKOVIN V FRAKCIJAH ZRN NAVADNE AJDE (FAGOPYRUM ESCULENTUM MOENCH) IN TATARSKE AJDE (FAGOPYRUM TATARICUM GAERTN.) STARTING POINTS FOR THE STUDY OF THE EFFECTS OF FLAVONOIDS, TANNINS AND CRUDE PROTEINS IN GRAIN FRACTIONS OF COMMON BUCKWHEAT (FAGOPYRUM ESCULENTUM MOENCH) AND TARTARY BUCKWHEAT (FAGOPYRUM TATARICUM GAERTN.) Blanka Vombergar*1, Vida Škrabanja2, Zlata Luthar2 & Mateja Germ2 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0031 IZVLEČEK Izhodišča za raziskave učinkov flavonoidov, taninov in skupnih beljakovin v frakcijah zrn navadne ajde (Fag- opyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) V svetu in v Sloveniji uporabljamo za hrano predvsem dve vrsti ajde, navadno ajdo (Fagopyrum esculentum) in ta- tarsko ajdo (Fagopyrum tataricum). Zanimanje za ajdo se je povečalo zaradi njene prehranske vrednosti. Za razliko od žit, pri katerih primanjkuje lizina, so beljakovine ajde zelo kakovostne, s primerno aminokislinsko sestavo glede na potrebe ljudi. Poleg kakovostnih beljakovin je pomembna vsebnost flavonoidov (rutina in kvercetina), vsebnost miner- alnih elementov, prehranskih vlaknin, pa tudi zmožnost us- pevanja v mejnih območjih kmetijske pridelave. Eden od razlogov za priljubljenost pridelovanja ajde je odpornost ajde proti patogenom in boleznim ter uspešno tekmovanje z ras- tjo plevelov. Torej je ajda primerna za ekološko pridelovanje. Ajdovo zrnje nima glutena, zato je varno za ljudi s celiakijo, ki lahko uživajo le brezglutensko hrano. Uporaba zrnja in moke tatarske ajde v prehrani se v novejšem času povečuje zaradi visoke vsebnosti rutina v primerjavi z navadno ajdo. Tatarsko ajdo so vsaj 200 let že pridelovali v Sloveniji, se je pa pridelovanje prenehalo v drugi polovici 20. stoletja. V neka- terih predelih Bosne in Hercegovine ter v mejnem območju Islek (severni Luksemburg, Westeifel v Nemčiji in obmejno območje Belgije) so bila še nedavno edina območja v Evropi s pridelavo tatarske ajde za prehrano ljudi. V zadnjih desetih letih se pridelovanje tatarske ajde vrača tudi v Slovenijo. ABSTRACT Starting points for the study of the effects of flavonoids, tannins and crude proteins in grain fractions of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Two species of buckwheat are mainly used around the world and in Slovenia: common buckwheat (Fagopyrum esculentum) and Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum). The renewed interest in buckwheat is based on its nutri- tional value. Unlike cereals, which are deficient in lysine, buckwheat has excellent protein quality due to a balanced essential amino acid composition. Emphasised are the high protein quality, the concentration of flavonoids (rutin and quercetin), mineral elements and dietary fibre, and the abil- ity to grow in marginal areas. One of the reasons for its pop- ularity is the relative resistance of buckwheat to pest and diseases, and the ability to repress weeds. Buckwheat is thus suitable for ecological cultivation. It does not contain gluten proteins, so it is safe for people who require gluten-free diet (coeliac disease). Tartary buckwheat grain and flour are re- cently increasingly used in preparing dishes due to its even much higher content of rutin in comparison with common buckwheat. Tartary buckwheat has been cultivated to some extent in Slovenia for centuries, but this ceased before the end of the 20th century. Some parts of Bosnia and Herzego- vina, and the cross-border region Islek - which includes northern Luxemburg, the Westeifel, (Germany) and the bor- der area of the of Belgium - was, not so long ago, the only places in Europe where Tartary buckwheat was still grown 1 Izobraževalni center Piramida Maribor, Park mladih 3, SI-2000 Maribor, *blanka.vombergar@guest.arnes.si 2 Biotehniška fakulteta, Jamnikarjeva 101, SI-1000 Ljubljana VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 102 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Ajda je pomembna rastlina v prehrani in pri prehranskih navadah v Sloveniji in prav tako v drugih državah srednje Evrope in Azije. V članku je podan pregled podatkov v znanstvenih objavah, ki so pomembna izhodišča za raziskave vsebnosti f lavonoidov, taninov in beljakovin v zrnju nav- adne in tatarske ajde. Ključne besede: ajda, proteini, f lavonoidi, zdravje, vred- notenje for humans. In the last 10 years, Tartary buckwheat has been returning to Slovenian fields. Buckwheat is an important plant and a dish in the cuisine and dietary habits of Sloveni- ans and many other nations, including those of Central Eu- rope and Asia. In the paper, based on the published scien- tific data, relevant starting points for the study and improve- ment of content of flavonoids, tannins and crude proteins in grain of common and Tartary buckwheat are presented. Key words: buckwheat, proteins, f lavonoids, health, evaluation 1 UVOD 1.1 Splošno o ajdi Znanih je več vrst ajde, najpogostejši vrsti v pridelavi, predelavi in uporabi sta navadna ajda (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarska ajda (F. tataricum Ga- ertn.). Navadna ajda je tujeprašnica, medtem ko je ta- tarska ajda samoprašna rastlina. Navadna ajda je tradi- cionalna poljščina srednje in vzhodne Evrope ter Azije. Ajda raste in se tudi načrtno prideluje v državah Azije, Evrope, južne Afrike, v Kanadi, ZDA, Braziliji in tudi v mnogih drugih predelih v svetu. Predvsem v azij- skem delu je poleg navadne prisotna tudi tatarska ajda ter več divjih vrst. Tatarska ajda je omejena predvsem na območja Kitajske, Butana, Koreje, Himalaje, sever- nega Pakistana in vzhodnega Tibeta (Ohnishi 2004) ter na nekatera druga območja Azije. Največja regija, kjer se ajda prideluje, so južne province Kitajske na okoli 40000 ha površine (okoli 25 % celotne površine pridelovanja tatarske ajde na Kitajskem), tudi na 1200 do 3000 m nadmorske višine (Wang in sod. 2001). Na Kitajskem pridelujejo navadno ajdo na 1,5–2 milijonih ha njiv ter tatarsko ajdo na 1,0–1,5 milijonih ha (Zhao in sod. 2004a). Znanih je več kot 800 sort in populacij tatarske ajde (Wang in sod. 2001). Zelo zgodnjih sort z manj kot 70-dnevno vegetacijsko dobo je okoli 10 %, s sre- dnje dolgo vegetacijsko dobo (70–90 dni) okoli 60 % ter z dolgo vegetacijsko dobo (nad 90 dni) okoli 30 %. Obi- čajno se ajda seje spomladi na višjih nadmorskih viši- nah, jeseni pa na nižjih nadmorskih višinah. Vremen- ske razmere na južnem Kitajskem so dovolj ugodne za uspevanje ajde, količinski pridelki pa so nižji kot v se- verni Kitajski. Na splošno ugotavljajo, da je tatarska ajda, ki je rasla na višjih nadmorskih višinah, okusnej- ša kot ajda, ki je rasla na nižjih nadmorskih višinah (Wang in sod. 2001). Pridelovanje tatarske ajde, imenovane tudi zelena, grenka ajda ali cojzla, so v Sloveniji v zadnjih petdesetih letih opustili. Kljub temu pa se posamezniki spominjajo vsaj omejenega gojenja tatarske ajde še pred 30 leti na Dolenjskem v Radohovi vasi, na Gorenjskem v dolini Krme in na Koroškem na Tolstem vrhu (Kreft 2009). Zrnje tatarske ajde uživajo predvsem v ekstenzivni pridelavi na JV Kitajske (Briggs in sod. 2004) in Sic- huanu, Kitajska. Njena popularnost v prehrani narašča (Bian in sod. 2004), prav tako pa se v literaturi tradici- onalno omenja tudi njena medicinsko terapevtska vre- dnost (Ma in sod. 2001, Yasuda 2001, Zhao in sod. 2001, 2004a). Glavne sestavine, ki imajo zdravstveno prehransko vrednost, so flavonoidi, glavni predstavnik je rutin. Tatarska ajda lahko vsebuje bistveno več ruti- na kot navadna ajda, lahko tudi do stokrat več (Briggs in sod. 2004, Park in sod. 2004). Prav te lastnosti zrnje tatarske ajde uvrščajo med nutracevtike. V Sloveniji ima ajda svojo gastronomsko in kuli- narično tradicijo, skozi zgodovino pa se je njen pomen v prehrani ljudi spreminjal. Predvsem v zadnjem ob- dobju se povečuje povpraševanje po njej kot alterna- tivni poljščini z možnim ekološkim pridelovanjem, nadalje kot druge poljščine v istem letu ter zaradi ugo- dne sestave. Tradicionalne jedi v Sloveniji so kaše in jedi iz moke (Kreft 1995). Prehranska kakovost in tudi druge tehnološke ter zdravstvene lastnosti ajde kažejo na vedno večjo popu- larnost ajde v prehrani. Ajde dandanes v sodobnem svetu ne uživajo več zgolj zaradi lakote, ampak zaradi dobrega in drugačnega okusa, ponudbe raznovrstnih zanimivih živil in jedi, zaradi tradicionalnih vrednot, in predvsem zdravstvenih razlogov (Kreft 1989, 2001, 2003). Za jedi, vključno z ajdovimi jedmi, je pomembna tudi okusnost in sprejemljivost (K. Ikeda 1997, K. Ikeda in sod. 2001, K. Ikeda & S. Ikeda, 2003). Re- zance lahko pripravljajo iz različnih mlevskih frakcij ajdovih mok, lahko iz polnovrednih mok, najpogosteje iz mok iz notranjih delov zrna. Na Japonskem postaja- jo v zadnjem času popularni rezanci iz ṕravkar pože- tih ajdovih zrń , ṕravkar zmlete ajdove moké , śveže VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 103FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 pripravljene testeniné , śveže kuhani rezanci ,́ itd. Vsi ti postopki lahko močno vplivajo na okusnost. Po- membno vlogo pri mehanskih lastnostih rezancev pa prispevajo tudi endogene beljakovine in škrob, ki so v mlevskih frakcijah v različnih količinah (K. Ikeda in sod. 2001). 1.2 Prehranska vrednost ajde Zrnje ajde vsebuje visok odstotek beljakovin, škroba, vitaminov in mineralov. Ajda vsebuje esencialne hra- nilne snovi, kot so beljakovine (Eggum 1980, Eggum in sod. 1981, Javornik in sod. 1981, Javornik 1983, 1986, K. Ikeda in sod. 1991) in mineralne snovi (S. Ikeda & Yamashita 1994, S. Ikeda in sod. 2004) v sorazmerno visokih količinah. V zadnjem času pa predvsem priso- tnost rutina oziroma flavonoidov v ajdi spodbuja proi- zvajalce in potrošnike k pripravi in uživanju raznovr- stnih jedi iz ajde. Širi se ponudba izdelkov in ajdovih jedi. Ajda je pomembno funkcijsko živilo, lahko se do- daja tudi FFrazličnim vrstam kruhov in drugim vrstam živil kot dodatek z namenom izboljšanja prehranske vrednosti živila (Kreft in sod. 1996, Škrabanja in sod. 2001, Kreft 2003, Merendino in sod. 2014). Ajda je prepoznana kot pomemben visokokakovo- sten prehranski vir, saj je bogata z visokovrednimi be- ljakovinami, ki vsebujejo vse esencialne aminokisline v ugodnem razmerju, in je tudi bogata z esencialnimi maščobnimi kislinami (Eggum in sod. 1981, Stead- man in sod. 2001a). Ajda vsebuje okoli 9–15 % beljakovin, okoli 1,6– 3,25 % maščob in 65–75 % škroba oziroma nevlaknin- skih ogljikovih hidratov, 4,3–5 % vlaknin in 1,8–2,2 % pepela (Bonafaccia in sod. 1994, Kim in sod. 2001bc, Piao & Li 2001, Zhao in sod. 2001, K. Ikeda 2002, Lee in sod. 2004, Lin 2004, Zhao in sod. 2004a, Fessas in sod. 2008, Hatcher in sod. 2008). Zhao in sod. (2004b) poročajo o razlikah v kemij- ski sestavi treh vrst ajd - divje ajde (F. cymosum), tatar- ske ajde (F. tataricum) in navadne ajde (F. esculentum). Vsebnost surovih beljakovin v ajdi F. cymosum je naj- višja (12,5–13,1 %), v tatarski ajdi 11,5 %, v navadni pa najnižja (9,8 %). Vsebnost maščob je najvišja v tatarski ajdi (1,96 %), sledi F. cymosum (1,74–1,89 %), najnižja je v navadni ajdi (1,64 %). Michalová in sod. (2001) so primerjali sestavo in prehransko vrednost diploidne navadne ajde ṕyrá in tetraploidne navadne ajde émká , a niso ugotovili bi- stvenih razlik med njima v vsebnosti maščob (2,39– 2,43 %) in pepela (2,18–2,21 %), nekoliko višja je vseb- nost beljakovin pri tetraplodni ajdi (16,6 %) kot pri di- ploidni (15,4 %). Vsebnost beljakovin je v tatarski ajdi višja kot pri navadni ajdi (Lin 2004). Zhao in sod. (2001) so preu- čevali sestavo tatarske ajde in vsebnost hranilnih snovi primerjali z žiti. Ugotavljajo, da je vsebnost beljakovin v tatarski ajdi višja kot v pšenici, rižu in koruzi. Vseb- nost surovih beljakovin v tatarski ajdi je od 11,5 do 14,6 %, medtem ko je vsebnost beljakovin v pšenični, riževi in koruzni moki od 7,8 do 9,9 %. Vsebnost škro- ba je v navadni ajdi višja (73,6 %) kot v tatarski ajdi (72,7 %), v treh raziskovanih vzorcih ajde F. cymosum pa je še nekoliko nižja (71,4–72,9 %). V vsebnosti suro- vih vlaknin ni velikih razlik (1,51–1,61 %). O sestavi različnih kultivarjev tatarske ajde (́ heifeng 1́ , q́uianwei 2 ,́ śhouyang Gray´) in njihovi prehranski vrednosti poročajo Shan in sod. (2004). Kultivarji tatarske ajde vsebujejo 13,30–13,77 % belja- kovin, 3,04–3,47 % maščob in 69,7–70,6 % škroba, kar se sklada z rezultati drugih avtorjev. Michalová in sod. (2001) ugotavljajo, da je manj kot 16 % razlik med diploidno in tetraploidno ajdo v vsebnosti pepela, maščob, beljakovin, vitamina B2 ter mineralov: K, Ca, Mg, P, Zn, Fe, Mn, Cu; 16–30 % raz- lik v vitaminih B1 in B6 ter več kot 30 % razlik v vseb- nosti rutina in natrija. Dvořaček in sod. (2004) so ugotavljali vsebnost beljakovin v štirih kultivarjih navadne ajde (́ pyrá , émká , ´kara-dag´ in ǵemá ) v treh različnih koledar- skih letih in v zrnju ajde ugotovili 11,17–14,67 % suro- vih beljakovin. Vsebnost beljakovin se je razlikovala med sortami in tudi med leti pridelave, kar kaže na večplastno odvisnost. Ajdova moka je vir visokovrednih beljakovin, ima ugodno razmerje aminokislin (Eggum 1980, Eggum in sod. 1981, S. Ikeda in sod. 2004) in je eno od redkih živil z izjemno visoko biološko vrednostjo beljakovin nad 90 (Eggum in sod. 1981, Javornik in sod. 1981, Kreft in sod. 1994, Škrabanja in sod. 2000). Beljako- vine ajde vsebujejo vse esencialne aminokisline v ugo- dnem razmerju z relativno visoko vsebnostjo lizina, treonina, triptofana in arginina (Eggum 1980, Javor- nik 1980, 1983, Eggum in sod. 1981, Javornik in sod. 1981, Pomeranz 1983, K. Ikeda in sod. 1986). Vsebnost surovih beljakovin v tatarski ajdi je 11,5– 14,6 %; beljakovine ajde vsebujejo 20 aminokislin, med njimi tudi 8 esencialnih v zelo ugodnem razmerju (Zhao in sod. 2001). Avtorji so preučili aminokislin- sko sestavo treh različnih vzorcev ajd ter ugotovili ne- koliko nižjo vsebnost lizina v tatarski ajdi kot v nava- dni in divji ajdi (Zhao in sod. 2004a). O prisotnosti aminokisline selenometionin v navadni ajdi poročajo Smrkolj in sod. (2006) ter Vogrinčič in sod. (2009). Vsebnost beljakovin in razmerje aminokislin se razli- kuje med mlevskimi frakcijami ajde. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 104 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Ajdova moka vsebuje visok delež globulinov, pa tudi precej albuminov; vsebnost glutelinov je nižja, ima pa tudi izjemno nizko vsebnost prolaminov (Ja- vornik in sod. 1981, Steadman in sod. 2001a) in jo zato uporabljajo kot brezglutensko moko. Beljakovine ajde imajo lastnosti rezistentnih (počasi prebavljivih ali neprebavljivih) beljakovin (K. Ikeda in sod. 1986, 1991). Nekateri avtorji poročajo o relativno nizki pre- bavljivosti beljakovin zaradi prisotnosti inhibitorjev, npr. inhibitorjev proteaz (K. Ikeda & Kishida 1993). Globulini ajde (v solni raztopini topne beljakovine ajde) so sestavljeni iz šestih kislih in šestih bazičnih polipeptidov, ki so med seboj povezani z disulfidnimi vezmi. Na podlagi rezultatov topnosti se ugotavlja, da beljakovinski agregati niso nujno povezani s kovalen- tnimi vezmi. Globulini ajde imajo sposobnost vezanja vode in kažejo sposobnost tvorbe emulzije. Količina topnih beljakovin in njihova stopnja agregacije sta ne- odvisni od postopka luščenja ajde (Fessas in sod. 2008). Sulfhidrilne in disulfidne skupine imajo po- membno vlogo v strukturi in reaktivnosti beljakovin kakor tudi v tehnoloških lastnostih (Fessas in sod. 2008). Ajda je lahko zaradi nizke vsebnosti prolaminov po kemijskih in imunoloških študijah vir dietnih be- ljakovin za posameznike, občutljive na gluten. Prav ta lastnost pomeni eno od pomembnih uporabnih vre- dnosti ajde in ajdove moke, saj lahko v celoti nadome- sti pšenične in druge moke in se lahko uporablja za izdelke, ki so primerni za uživanje pri bolnikih s celia- kijo (Skerritt 1986). V izdelkih za ljudi s celiakijo ne sme biti niti sledov beljakovin glutena (Wieslander & Norbäck 2001a, Schober in sod. 2003, Størsrud in sod. 2003, Wijngaard & Arendt 2006a, Krahl in sod. 2008). Vrste ogljikovih hidratov so pomembne v človeko- vi prehrani. Rezistentni ali počasi razgradljivi ogljiko- vi hidrati pomagajo uravnavati nivo glukoze v krvi. Uživanje različnih ogljikohidratnih živil, kot so riž, krompir, špageti, kruh, imajo za posledico različni odziv človekovega telesa oziroma različen nivo gluko- ze v krvi. Raziskovalci ugotavljajo povezavo med škrobno amilozo in inzulinom. Rezistentni škrob ima lahko podobne učinke kot topne vlaknine ter vpliva na znižanje holesterola in glukoze v krvi. Pojavlja se v več ajdovih izdelkih, predvsem v ajdovi kaši. Ajdova kaša se lušči po hidrotermičnih postopkih (pre-cooked). Če ajde za postopek luščenja ne obdelamo hidrotermično, je zrnje mnogo bolj krhko. S hidrotermično obdelavo zrnja, ki je del postopka luščenja ajde, pa se v ajdovi kaši pojavi tudi manj prebavljivega škroba (63–68 %), v primerjavi s pšeničnim belim kruhom (76 %) bistveno manj. Podrobne rezultate sta objavila Škrabanja & Kreft (1998) in Škrabanja in sod. (1998). Počasi raz- gradljiv ali celo nerazgradljiv škrob v ajdovi kaši ima lahko podobne lastnosti kot prehranske vlaknine (Škrabanja & Kreft 1994). To je pomembno pri dia- betesu, saj lahko uravnava glikemični status (Škraba- nja in sod. 2001). Počasno sproščanje glukoze iz škro- ba lahko podaljša telesno oziroma fizično aktivnost, prav tako pa se podaljša tudi občutek sitosti. Kompleksi počasi absorbirajočih ogljikovih hidra- tov s sorazmerno nizkim glikemičnim indeksom (GI) 54 so primernejši za prehrano kot ogljikovi hidrati z visokim GI iz belih pšeničnih kruhov (Škrabanja in sod. 2001). Zrnje ajde vsebuje pomembno količino re- trogradiranega škroba (Škrabanja & Kreft 1994, 1998, Škrabanja in sod. 1998, 2000, Kreft & Škra- banja 2002). Škrabanja in sod. (2001) poročajo o celokupnih količinah škroba v navadni ajdi ter razmerju med po- tencialno dostopnim škrobom in rezistentnim škro- bom v ajdi v poskusih in vitro. Prebavljivost škroba v vseh izdelkih iz ajde je več kot 90 % glede na celokupni škrob. Najvišji delež rezistentnega škroba so ugotovili v kuhani ajdovi kaši (4,4 %). Celokupna vsebnost škro- ba v kuhani ajdovi kaši je 72,8 % v SS, od tega 67,9 % potencialno dostopnega oziroma razpoložljivega škro- ba in okoli 4,4 % rezistentnega škroba, kar je drugače kot pri škrobu pšenične moke, kjer je celokupna količi- na škroba višja, prav tako je več potencialno dostopne- ga škroba, medtem ko je vsebnost rezistentnega škroba bistveno nižja. O količinah rezistentnega škroba v ajdovih izdel- kih in izdelkih na osnovi pšenice poročata Kreft & Škrabanja (2002) ter ugotavljata najvišjo vsebnost re- zistentnega škroba v kuhani ajdovi kaši (6 %) ter ajdo- vih rezancih (3,4 %), medtem ko je vsebnost v pšenič- nih izdelkih nižja (v pšeničnih rezancih 2,1 % in v pšeničnem kruhu 0,8 %). Stopnja amilolize se značilno zniža v obeh ajdovih izdelkih (ajdova kaša in ajdovi rezanci) v primerjavi z referenčnimi pšeničnimi izdel- ki. Hidrolizni indeks je pri ajdovih rezancih 61, pri pšeničnih pa 71, hidrolizni indeks pri kuhani ajdovi kaši pa je celo samo 50. Vse to so pomembni podatki za spremljanje nivoja glukoze v krvi pri sladkornih bolni- kih oziroma za nadzor sladkorne bolezni. Raziskave škroba v ajdi je nadaljevala vrsta avtorjev (Gregori & Kreft 2012, Kreft 2013, Chrungoo in sod. 2013, Škrabanja in sod. 2015, Škrabanja & Kreft 2016, Gao in sod. 2016). Ajda ima relativno visoko vsebnost vlaknin in je vir topnih in netopnih vlaknin (S. Ikeda in sod. 2001, Steadman in sod. 2001a, Bonafaccia in sod. 2003ab). Bonafaccia & Kreft (1994) poročata o količinah ce- lokupnih prehranskih vlaknin v termično obdelani aj- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 105FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 dovi moki ter nekaterih izdelkih (3,4–5,2 %). Okoli 20–30 % vlaknin je topnih (Kreft in sod. 1996). Bo- nafaccia in sod. (2003b) ugotavljajo približno enako vsebnost vlaknin v navadni in tatarski ajdi (v moki 6,3–6,8 % v suhi snovi; v zrnju okoli 26–28 %). Pre- hranske vlaknine v mlevskih frakcijah navadne ajde so preučevali tudi Steadmanova in sod. (2001a). V finih mokah so ugotovili okoli 3 % prehranskih vlaknin, v grobih mokah z otrobi pa tudi 15–40 % vlaknin. Okoli 10 % vlaknin v ajdovih mokah, lahko tudi več, je to- pnih, ugotavljajo zgoraj omenjeni avtorji. Visoka to- pnost prehranskih vlaknin predstavlja za ajdo pred- nost. Ajda ima prav zaradi tega pomembno vlogo v preventivi in zdravljenju povišanega krvnega tlaka in ravni holesterola. Možna je tudi vezava vlaknin z različnimi sestavi- nami v moki, npr. s peptidi (S. Ikeda in sod. 2001). Prehranske vlaknine, ki jih vsebuje ajdova moka, imajo zanimivo kemijsko strukturo, vsebujejo tudi ksilozo, itd. (S. Ikeda in sod. 2001). S. L. Kim in sod. (2001a) so preučevali vsebnost celokupnih maščob v semenih ajde in ugotovili, da je vsebnost maščob višja v tatarski ajdi (3,10–3,25 %) kot v navadni ajdi (2,0–2,4 %). Podobno trdi tudi Lin (2004) ter dodaja, da je vsebnost maščob v tatarski ajdi višja kot v pšenici in rižu ter nižja kot v koruzi. Vseb- nost maščob v zrnju navadne in tatarske ajde je okoli 2,8 % (Bonafaccia in sod. 2003b). Pri mletju se večji delež maščob nahaja v otrobih, manj pa je maščob v moki (moka 2,3–2,5 % maščob; otrobi 7,2–7,3 % ma- ščob) (Bonafaccia in sod. 2003b). Zhao in sod. (2001) poročajo o vsebnosti surovih maščob v zrnju ajde (2,15–3,01 %), ter prisotnosti deve- tih različnih maščobnih kislin, pretežno nenasičenih, med njimi prevladujeta oljna in linolna kislina. Podob- ne rezultate so dobili tudi S. L. Kim in sod. (2001a). Lipidi v semenih ajde vsebujejo večinoma nenasičene maščobne kisline, predvsem oleinsko in sub-oleinsko kislino, ki imata pozitiven vpliv na zdravje ljudi (Zhao in sod. 2004a). Maščobe navadne ajde imajo visoko vsebnost poli- nenasičenih maščobnih kislin ter nizko vsebnost nasi- čenih in mononenasičenih maščobnih kislin (S. L. Kim in sod. 2001a, Bonafaccia in sod. 2003b). S. L. Kim in sod. (2001a) ugotavljajo, da med nenasičenimi maščob- nimi kislinami prevladujejo oljna (C18:1), linolna (C18:2) in linolenska (C18:3). Od celotne količine vseh maščobnih kislin je delež oljne 17,73 %, linolenske 4,24 %, največ pa je linolne 43,15 %. Med nasičenimi ma- ščobnimi kislinami je največ palmitinske (26,47 %) in stearinske kisline (4,12 %), prisotna je tudi miristinska, arahidinska in behenska kislina. Polinenasičene ma- ščobne kisline (linolna, linolenska in arahidonska) so esencialne za človekov organizem, predvsem pomemb- na je linolenska kislina, ki se pretvori tudi v arahidon- sko. Bonafaccia in sod. (2003b) so primerjali ma- ščobnokislinsko sestavo navadne in tatarske ajde in ugotovili, da je v navadni ajdi okoli 20,5 % nasičenih ter približno 79,3 % nenasičenih maščobnih kislin, v tatarski ajdi pa približno 5 % manj nenasičenih ter 5 % več nasičenih maščobnih kislin (25,3 % nasičenih in 74,5 % nenasičenih). Enako kot S. L. Kim in sod. (2001a) tudi Bonafaccia in sod. (2003b) ugotavljajo, da je od celotne količine maščobnih kislin največ oljne kisline (37 % v navadni ajdi in 35,2 % v tatarski ajdi) ter linolne kisline (39 % v navadni ajdi in 36,6 % v ta- tarski ajdi). Linolenske kisline je le 1 % v navadni ajdi ter le 0,7 % v tatarski ajdi, arahidonske pa tudi manj kot 2 %. Vsebnost tokoferolov v ajdi kaže značilno pozitiv- no korelacijo s količino nenasičenih maščobnih kislin (S. L. Kim in sod. 2001a). Vsebnost celokupnih tokofe- rolov v ajdi je 1,3–2,3 mg/100 g. Najaktivnejša oblika E vitamina je alfa-tokoferol, a v semenih navadne ajde ne prevladuje. Največ je delta-tokoferola (Y. S. Kim & J. G. Kim 2001, S. L. Kim in sod. 2001a). Alfa-tokoferol ima antivnetni učinek in antioksidativne lastnosti. Rezul- tate o vsebnosti vitamina E v navadni ajdi (5,46 mg/100 g) objavljajo Bonafaccia in sod. (2003b) ter Wijnga- ard & Arendt (2006b). Ajdova zrna so bogat vir mnogih esencialnih mi- neralov, ki jih moramo v prehrani pridobiti večinoma z rastlinsko hrano (Kreft 2001, Zhao in sod. 2004b). Ajda vsebuje minerale kot so Ca, P, Mg, Na, K, Zn, Cu, Mn, Fe in Se (Kreft 2001, Lee in sod. 2004). Najvišja je vsebnost P, Mg in K. Za ugodno prehransko vre- dnost so pomembni predvsem Zn, Cu in Mn (S. Ikeda in sod. 1990, S. Ikeda & Yamaguchi 1993, S. Ikeda & Yamashita 1994). Pomembna je tudi vsebnost Se (Kreft 2001, Stibilj in sod. 2004, Ožbolt in sod. 2008). Vsebnost makro in mikromineralov (Fe, Mn, Zn, Mg, Cu, P, K, Ca, Mg, Co, B, I, Cr in Se) v tatarski ajdo- vi moki pomeni pomemben vir mineralov v človekovi prehrani (Piao & Li 2001, Steadman in sod. 2001b, Zhao in sod. 2001, Shan in sod. 2004, Golob in sod. 2016ab), predvsem pomemben vir Zn, Cu in Mn (S. Ikeda & Yamaguchi 1993, S. Ikeda & Yamashita 1994, Bonafaccia in sod. 2003a). Pomembna je rela- tivno visoka vsebnost Se v tatarski ajdi v primerjavi z riževo, pšenično in koruzno moko ter bistveno višja vsebnost Mg, kot je v riževi in pšenični moki, v koru- zni pa ga sploh niso določili (Zhao in sod. 2001). Zato se v sodobnem času velikokrat razmišlja o ajdovi moki kot naravnem dodatku, ki obogati sestavo osnovne moke (Wijngaard & Arendt 2006b). Če ajda raste v VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 106 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 okolju, kjer je Se dostopen rastlinam, je lahko tudi po- memben vir tega elementa (Stibilj in sod. 2004, Smr- kolj in sod. 2006, Germ in sod. 2009, Vogrinčič in sod. 2009, Golob in sod. 2015, Golob in sod. 2016ab). Pomembno skladišče fosforja v zrnih je fitinska ki- slina (myo-inositol-hexakis-dihydrogen phosphate). Fitinska kislina ima sposobnost, da veže različne mi- nerale v netopne komplekse, kar zmanjšuje razpoložlji- vost mineralov v prebavilih in njihovo absorbcijo (S. Ikeda in sod. 2001, Frontela in sod. 2008). Fitinska kislina je pomemben kelator različnih kationov, pred- vsem Zn, Mg in Ca, pa tudi Co, Mn in Fe. Fitinska ki- slina in vezani minerali se nahajajo v beljakovinskih telesih v embriju (kalček), največja koncentracija pa je v perikarpu in v alevronskih plasteh zrn. Otrobi so vir fitatov, mineralov, taninov in drugih polifenolov pri ajdi (Steadman in sod. 2001b), saj se koncentrirajo v otrobih (Hatcher in sod. 2008). Fitinska kislina ima lahko tudi pozitivne vloge, saj je naravni antioksidant in preprečuje oksidacijo maščob. Vsebnost fitinske ki- sline je nižja v tatarski ajdi kot navadni ajdi (Asami in sod. 2007). Vsebnost mineralnih snovi se med diploidnimi in tetraploidnimi vrstami ajde bistveno ne razlikuje, ugo- tavlja Michalová in sod. (2001), razen v vsebnosti Na, ki ga je v tetraploidni ajdi več (3,3 mg/100 g) kot v di- ploidni ajdi (1,6 mg/100 g). Ajda in izdelki iz ajde (moka, kaša, itd.) imajo prav tako kot zrnje relativno visoko vsebnost mineralnih snovi in so lahko za ljudi, ki uživajo ta živila, vir mine- ralov (Kreft in sod. 1996, S. Ikeda in sod. 2001, Ste- adman in sod. 2001b, Bonafaccia in sod. 2003a). Vsebuje več pomembnih mineralnih snovi (Zn, Cu, Mn, Mg, K, P) v relativno visoki količini v moki in v kaši. Z zaužitjem 100 g ajdove moke se lahko teoretič- no zagotovi 10 do 100 % priporočljivega dnevnega vnosa (RDA) za zgoraj omenjene mineralne snovi. Zn, Cu in K so biološko dostopnejši. Vsebnost Ca je nižja, je tudi slabše biološko dostopen, podobno pa velja tudi za Mn in Mg. Vsak mineral ima svojo unikatno in po- membno vlogo v človekovem organizmu, med kateri- mi je najpomembnejša aktiviranje mnogih encimov, kakor tudi različna vloga v presnovi. Biološka dosto- pnost mineralov je odvisna od različnih faktorjev, kot so prisotnost fitinske kisline, beljakovin, drugih mine- ralov, povezana je tudi z njihovo topnostjo v prebav- nem traktu. Posebej zanimiva je vsebnost Zn, ki ga je prav v ajdi in tudi v rižu bistveno več kot v žitih (S. Ikeda in sod. 2001). Zrnje ajde je pomemben vir vitaminov skupine B (Bonafaccia in sod., 2003b). Vsebnost vitaminov B1, C in E (S. Ikeda in sod. 1990, S. Ikeda & Yamaguchi 1993, S. Ikeda & Yamashita 1994) je pomembna za ugodno prehransko vrednost ajde. Vsebnost vitaminov skupine B je različna pri diploidni in tetraploidni ajdi. Vsebnost vitaminov B1 in B6 je nekoliko višja pri tetra- plodni ajdi, vsebnost B2 pa je pri obeh ajdah skoraj enaka (Michalová in sod. 2001). Vsebnost vitaminov B1, B2 in B3 je v ajdi višja kot v drugih žitih, prav tako vsebnost rutina (Zhao in sod. 2001). Vitamina C v vzorcih semen niso določili (Michalová in sod. 2001). Tatarska ajda ima bistveno višjo vsebnost vitamina B2 in rutina kot navadna ajda (Lin 2004). Zrnje ajde in ajdova moka vsebujejo prehransko pomembne polifenolne spojine (Luthar 1992a, Kreft in sod. 1994, S. Ikeda in sod. 2001, Steadman in sod. 2001b, Matilla in sod. 2005, Şensoy in sod. 2006, Asami in sod. 2007). Vsebnost polifenolov v zrnju ajde je tudi do 15-krat višja kot v zrnju pšenice, amaranta in kvinoje (Alvarez–Jubete in sod. 2010). Zrnje ajde vsebuje 0,5–4,5 % polifenolov, moke pa 0,06–0,86 % (Luthar 1992a). Visoke vrednosti polifenolov so tudi v ajdovi kaši. Pri vzorcih ajde je ugotovljena tudi viso- ka antioksidativna aktivnost (S. Ikeda in sod. 2004). Vsebnost polifenolov v ajdovi moki je višja kot v mokah iz pšenice, koruze, riža in ječmena (S. Ikeda in sod. 2004). Antioksidativna aktivnost ajdovih izdelkov je povezana z vsebnostjo njihovih polifenolov (S. Ikeda in sod. 2001, Alvarez–Jubete in sod. 2010). Zrnje ajde, kakor tudi rastlina, vsebuje flavonoide, različne fenole in tanine. Ajda je vir rutina, kvercetina, vsebuje tudi kemferol-3-rutinozid, fagopiritol, pa tudi flavonol-3-glikozid v sledovih (Ohsava & Tsutsumi 1995, Oomah & Mazza 1996, Watanabe 1998, Diet- rych–Szostac & Oleszek 1999, Park in sod. 2000, Steadman in sod. 2000, Holasová in sod. 2002, Su- zuki in sod. 2002, Paulíčková in sod. 2004, Kreft in sod. 2006, Brunori & Végvarí 2007, Danila in sod. 2007, Jiang in sod. 2007, Liu in sod. 2008). Pomembna je vsebnost klorofila in flavonoidov v zrnih ajde, ki pa jih zrna žit ne vsebujejo, ali pa je njihova vsebnost nizka (Zhao in sod. 2001). Različni avtorji poročajo o sorazmerno visoki vsebnosti celokupnih flavonoidov v ajdovi moki in otrobih (Luthar 1992a, Kreft & Luthar 1993, Kim in sod. 2004, Kreft in sod. 2006, Vogrinčič in sod. 2010, Nemcova in sod. 2011). Med vrstami in sortami ajd obstajajo razlike v vsebnosti rutina (Ohsava & Tsutsumi 1995, Oomah & Mazza 1996, Fabjan in sod. 2003, Kreft in sod. 2006, Jiang in sod. 2007, Liu in sod. 2008). Tatarska ajda ima bistveno višjo vsebnost rutina kot navadna ajda (Lin 2004, Asami in sod. 2007, Fabjan in sod. 2003, Fabjan 2007, Kim in sod. 2008, K. Ikeda in sod. 2012, Wie- slander in sod. 2012, Regvar in sod. 2012, Vogrin- čič in sod. 2013). Preučevali so tudi razlike med diplo- idno in tetraploidno ajdo. Zhao in sod. (2001) so pri- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 107FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 merjali diploidno in tetraploidno tatarsko ajdo in ugo- tovili, da je vsebnost rutina v tetraploidni tatarski ajdi višja kot v diploidni tatarski ajdi (vsebnost rutina v tetraploidni ajdi je 2,37 g/100 g, v diploidni tatarski ajdi pa 1,41 g/100 g). Obratno pa so ugotovili Micha- lová in sod. (2001) za navadno ajdo. Vsebnost rutina je bila v diploidni navadni ajdi višja kot v tetraploidni navadni ajdi (v diploidni ajdi 27,9 mg/100 g SS, v tetra- ploidni pa le 11,7 mg/100 g). 1.3 Mlevske frakcije Oblika zrelih zrn ajde je značilno trikotna. Luščina (perikarp), ki je zunanji del zrna, ima trdo fibrozno strukturo, običajno je temno rjava do črna. Z odstrani- tvijo luščine dobimo oluščena zrna, imenujemo jih tudi kaša. Zunanja plast oluščenih zrn ajde je v bistvu pokrivalo zrna, fibrozna plast, sestavljena iz celic z odebeljenimi celičnimi stenami. Alevronska plast, zu- nanja plast celic v endospermu, je plast z majhnimi ce- licami z debelimi stenami. Celice centralnega endo- sperma imajo tanke celične stene in so napolnjene s škrobnimi zrni. Kalček (embrio) se nahaja na vrhu zrna (os in dva kotiledona); dva tanka kotiledona (kot lista) se razpredata po endospermu in se zvijata ob zu- nanjem robu zrna (Kreft & de Francisco 1989, M. Kreft & S. Kreft 1999, S. Kreft & M. Kreft 2000, Steadman in sod. 2001a). Celice endosperma ajde vsebujejo zrnca škroba, ki so zelo majhna, v primerjavi z zrni škroba v pšenici, rži in ječmenu. V pšenici so škrobna zrna zelo različnih velikosti, v ajdi pa zelo majhna in vsa približno enakih velikosti. Prav po škrobnih zrnih se lahko ugotovi či- stost ajdove moke, predvsem če se uporablja za bolnike s preobčutljivostjo na gluten (celiakijo). Fizikalno kemijske in tudi strukturne lastno- sti beljakovin in polisaharidov so pomembne, lahko se spremenijo ob luščenju in mletju ajde. Molekule belja- kovin ostajajo ob luščenju zrn relativno neprizadete (Fessas in sod. 2008). Z luščenjem pa odvzamemo ne- katere polisaharidne frakcije, ki so pomembne za tvor- bo peskaste strukture. Dietrych-Szóstakova (2004) poroča o rezultatih pri luščenju ajde in pridobitku kaše. Iz 1000 kg zrnja so pridobili v procesih mletja in luščenja v mlinih na Polj- skem 700–760 kg oluščenih zrn in 240–300 kg luščin. Zrnje se uporablja v prehrani ljudi, luščine se le redko uporabljajo za živalsko krmo, pogosteje pa za steljo. Luščine vsebujejo 2,5–3,3 % surovih beljakovin, 30–40 % surovih vlaknin v SS, zelo majhna je količina topnih ogljikovih hidratov (0,45–0,8 % v SS) (Dietrych-Szó- stakova 2004). Različne mlevske frakcije lahko imajo različno ko- ličino mineralov in beljakovin, temne moke so v glav- nem bogatejše z mineralnimi snovmi in beljakovinami kot svetlejše (bele) ajdove moke (S. Ikeda & Yamashi- ta 1994). Mlevske frakcije finih svetlih mok imajo višjo vsebnost škroba. Razporeditev mineralnih snovi v mlevske frakcije je odvisna od razporeditve mineral- nih snovi po tkivih in celicah zrna oziroma po delih rastlin (Pongrac in sod. 2013ab, 2016abcdef). Mlevske frakcije ajde nastajajo z mletjem zrnja in s sejanjem delcev. Bela moka nizkih granulacij nastaja iz notranjega dela zrn (centralnega endosperma), zdrob ali drobljenec pa iz delčkov endosperma in frakcij otrobov. Otrobi ajde vsebujejo zunanje plasti oluščene- ga zrnja, delčke embria (kalčke) in so mlevska frakcija ajde z najvišjo vsebnostjo beljakovin (350 g/kg), ma- ščob (110 g/kg) in prehranskih vlaknin (150 g/kg). Otrobi ajde so tudi vir fagopiritola (26 g/kg) in galak- tozil derivatov D-chiro-inozitola, ki so lahko koristni pri sladkornih bolniki, ki niso zdravljeni z inzulinom (Steadman in sod. 2000). Vsebnost beljakovin in maščob je v frakcijah otro- bov nižja kot v luščinah. Fine moke (pretežno iz central- nega endosperma) imajo najvišjo vsebnost škroba (65– 76 %), otrobi vsebujejo škroba bistveno manj (le okoli 18 %). Topni ogljikovi hidrati (saharoza, fagopiritoli, itd.) so skoncentrirani v otrobih in v kalici (okoli 7 %), v en- dospermu pa jih je malo. Celokupne prehranske vlakni- ne so netopne (celuloza, lignin, necelulozni polisahari- di) in topne (pektin, nekateri necelulozni polisaharidi). V otrobih je dvakrat več prehranskih vlaknin kot v kaši ter kar 5-10 krat več kot v finih mokah. Neškrobni poli- saharidi, kot je npr. celuloza in necelulozni polisaharidi, so glavne komponente prehranskih vlaknin in so kon- centrirani v debelejših celičnih stenah, kot je alevronska plast, v pokrivalu zrna in luščinah. Škrob in oligosaha- ride, ki se v človekovem telesu ne razgradijo (odporni na hidrolizo), obravnavamo kot prehranske vlaknine. Mi- neralne snovi (posebej fitati, nameščeni v beljakovin- skih delih) in maščobe se nalagajo v kalčku, pokrivalu zrna in v luščini (Steadman in sod. 2001a). Hatcher in sod. (2008) ugotavljajo deleže mle- vskih frakcij pri mletju kanadskih kultivarjev navadne ajde. Pri mletju oluščenega zrnja so pridobili 73–81 % belih mok ter 17,4–26,6 % temnih mok in otrobov. Moke, zmlete iz celih zrn, so vsebovale 1,86–2,05 % pepela ter 13,4–15,1 % beljakovin, bele moke 0,71–0,78 % pepela in 6,4–7,2 % beljakovin ter temne moke z otrobi 5,5–6 % pepela in 37,1–38,7 % beljakovin. Škrabanja in sod. (2004) so pri mletju navadne ajde sorte śivá dobili 23,6 % finih mok (pod 129 µm) in 11,5 % grobih mok; delež zdrobov je bil 14,5 %, otro- bov 14,5 % in luščin 27,6 %. Rezultati omenjenih študij VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 108 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 niso medsebojno primerljivi zaradi različnih načinov mletja in presejanja. Hung in sod. (2007) poročajo o mletju kultivarja ajde ´mankań , pridobljenem iz Kitajske, v 16 frakcij. Pridobili so 5 frakcij finih mok iz notranjih plasti ajdo- vih zrn, 7 frakcij mok iz osrednjega dela zrn ter 4 mle- vske frakcije iz pretežno zunanjih plasti zrn. Okoli 40 % je mok, ki so zmlete iz notranjih plasti zrn, približno 22 % je zdrobov in otrobov, zmletih iz zunanjih plasti zrn, preostali del je iz osrednjega dela zrn. Vsebnost vode v mlevskih frakcijah je bila 10,4–14,0 %, zniževa- la se je proti notranjosti zrn. Vsebnost pepela je bila 0,16–5,4 % in je naraščala proti zunanjim plastem zrnja. Vsebnost beljakovin v mlevskih frakcijah je bila 3,15–40,06 % in je naraščala enako kot pepel proti zu- nanjim plastem zrnja. Navadno ajdo so Škrabanja in sod. (2004) mleli v 23 frakcij, in sicer v fine in grobe moke, fine in grobe zdrobe, otrobe in luščine. Vsebnost beljakovin v mokah je bila 4,4–11,9 % in v otrobih 19,2–31,3 %, vsebnost škroba pa variira od 91,7 do 70,4 % v mokah ter med 42,6 in 20,3 % v otrobih. Delež topnih vlaknin v odno- su na skupne vlaknine je višji v mokah kot v zdrobih in otrobih. Miyake in sod. (2004) so preučevali 5 mlevskih frakcij navadne ajde. Vsebnost vode je najvišja v mle- vski frakciji, pridobljeni iz centralnega dela zrna, vseb- nost vode se znižuje proti zunanjim plastem zrn oziro- ma v frakcijah, pridobljenih iz zunanjih plasti zrn. Vsebnost beljakovin, maščob, pepela in prehranskih vlaknin pa narašča proti zunanjim plastem zrnja. Le najbolj zunanja frakcija vsebuje površinski sloj z otrobi in je revnejša kot frakcija pod njo, ki vsebuje dele endo- sperma, otrobov in kalčka. Mlevske frakcije tatarske ajde sta preučevala Piao & Li (2001). Ugotavljala sta sestavo moke iz celega zrnja, ter mok iz zunanjih plasti ajdovih zrn, srednjih plasti in notranjih plasti zrn. Vsebnost beljakovin v zu- nanjih plasteh (24,02 %) je bistveno višja kot v notra- njih plasteh zrn (8,78 % beljakovin). Enaka težnja kot pri beljakovinah se pojavlja tudi pri maščobah (moka iz zunanjih plasti vsebuje 6,08 % maščob, moka iz no- tranjih plasti pa le 1,20 % maščob). Vsebnost škroba proti notranjosti zrna narašča (moki iz zunanjih plasti so določili 52,77 %, moki iz notranjih plasti pa 79,31 % škroba). Vsebnost vlaknin se proti notranjosti zrna znižuje (moka iz zunanjih plasti vsebuje 2,21 %, moka iz notranjih plasti pa 0,50 % vlaknin). Bele moke vsebujejo 6,5–7,2 % beljakovin, temne moke pa 37,1–38,7 % beljakovin, so v svojih raziskavah ugotovili Hatcher in sod. (2008). Vsebnost pepela v belih mokah je 0,71–0,78 %, v temnih pa 5,49–5,99 % (Hatcher in sod. 2008). Steadmanova in sod. (2001a) so mleli navadno ajdo na dva različna načina in ugotavljali sestavo mle- vskih frakcij. Vsebnost vode v zrnju je bila 10,1–11,2 %, v mokah 12,6–14,2 %, v otrobih 12,6–12,8 %, v lušči- nah pa 8,7–9,8 %. V tatarski ajdi je bila vsebnost vode v zrnju 9,7 %, v luščinah pa 8,4 %. Vsebnost beljakovin v mlevskih frakcijah navadne ajde (Steadman in sod. 2001a) je v belih mokah 4,3–6,5 % (na SS), v celem zrnu 12,3 %, v polnovredni moki (iz celega zrna) 11,5 %, v otrobih pa 35,5–39,3 %. Vsebnost Se se prav tako znižuje proti sredini zrna (moka iz zunanjih plasti zrn vsebuje 0,12 %, moka iz notranjih plasti pa le 0,013 % selena), enako velja tudi za minerale K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn in Zn (Piao & Li 2001). Vsebnost vitamina B3 pada proti sredini zrna (frakcije moke iz zunanjih plasti vsebujejo 3,3 mg/g, moka iz notranjih plasti 1,2 mg/g vitamina B3) (Hung & Morita 2008). Mlevske frakcije, ki imajo višjo količino beljako- vin, so lahko tudi bogatejše s pomembnimi polifenol- nimi spojinami (Luthar 1992a, Kreft in sod. 1994). Bonafaccia in sod. (2003b) so ugotovili, da se maščobe, beljakovine in nekateri vitamini skupine B pri mletju na kamnih bolj koncentrirajo v otrobih, naj- demo jih predvsem v alevronskem sloju in kalicah. Prav tako poročajo Steadmann in sod. (2000), da se fagopiritol in topni ogljikovi hidrati koncentrirajo v zunanjih plasteh in otrobih, kakor tudi fitati, minerali in polifenoli, vključno s tanini. Rutin pa se bolj kon- centrira v luščinah (Steadman in sod. 2001b). Svetla ajdova moka, ki ima tudi nizko granulacijo, vsebuje več škroba in manj beljakovin, maščob, drugih topnih ogljikovih hidratov in netopnih vlaknin (Steadman in sod. 2001a). 1.4 Sekundarni metaboliti Spojine v živih organizmih delimo na dve glavni sku- pini, primarne in sekundarne metabolite. Sekundarni metaboliti so zelo raznoliki, vrstno specifični, zastopa- nost posameznih ni pri vseh rastlinah enaka. Nastajajo iz primarnih metabolitov v procesu sekundarnega me- tabolizma. Včasih je meja med primarnim in sekun- darnim metabolizmom nejasna. Rastlinske sekundar- ne metabolite delimo v fenolne spojine, terpene in dušik vsebujoče snovi (Taiz & Zeiger 2006). Vsaka rastlinska vrsta ima svoj specifičen nabor sekundarnih metabolitov. Ti dajejo rastlinam značilne lastnosti ter imajo velik komercialni pomen. Med te metabolite se uvrščajo alifatske komponente, terpeni in terpenoidi ter fenolne snovi (Luthar 1992b). VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 109FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Fenolne spojine so sekundarni metaboliti, ki so prisotni v rastlinah in nastanejo iz primarnih metabo- litov. Imajo aromatski obroč, v naravi so običajne spo- jine z več hidroksilnimi skupinami, zato jih imenuje- mo tudi polifenoli. Fenolne spojine so številčna in kemijsko raznolika skupina spojin. V rastlinah poznamo okoli 10000 raz- ličnih fenolnih spojin (Taiz & Zeiger 2006). Fenolne spojine imajo pomembo vlogo tako v ra- stlinskem svetu kot v prehrani ljudi. Z izgradnjo antio- ksidativnih zaščitnih snovi se rastline ščitijo pred napa- di virusov, bakterij in rastlinojedih organizmov ter pred močnimi sončnimi žarki, ki sprožajo nastanek prostih radikalov. Rastline vsebujejo različne fenolne spojine. Vloga fenolnih spojin je podpora rastlinam, zaščita ra- stlin, imajo tudi zdravstveni pomen, alelopatija, lahko so farmakološko pomembne snovi. Izgradnja fenolnih spojin poteka po različnih poteh, najpogosteje poteka po poti šikiminske kisline ali po poti malonilne kisline. Fenolne spojine lahko označimo kot spojine, ki izhajajo iz šikimatne in fenilpropanoidne metabolne poti. Fenolne spojine so spojine z vsaj enim aromatskim obročem (C6) ter z eno ali več hidroksilnimi skupina- mi, neposredno vezanimi na aromatski obroč. Rastlinski fenoli se izgrajujejo na več različnih na- činov. Fenolne spojine delimo v več skupin z različni- mi lastnostmi, zgradbo in molsko maso (Shahidi & Naczk 2003, Taiz & Zeiger 2006). Nekatere so topne le v organskih topilih, karboksilne kisline in glukozidi so topni v vodi, nekatere pa so netopni polimeri. Preglednica 1: Razvrstitev fenolnih spojin po številu C–atomov (Povzeto po Abram 2000) Table 1: Classification of phenolic substances by the number of C–atoms (Adapted from Abram 2000) Št. C atomov Skupina Podskupina Predstavniki 6 Fenoli (C6) 7 Fenolne kisline (C6–C1) 8 Fenilocetne kisline (C6–C2) 9 Hidroksicimetne kisline (C6–C3) Fenilpropeni Kumarini Izokumarini Kromoni 15 Flavonoidi (C6–C3–C6) Flavanol Flavonol Flavon Flavanon Antocianidin Izoflavon Flavanoli (katehin, epikatehin, galokatehin, epikatehingalat) Flavonoli (kvercetin, kemferol, rutin) 18 Lignani (C6–C3) 2Neolignani 30 Biflavonoidi (C6–C3–C6) 2 n Lignini (C6–C3) n Melanini (C6) n Kondenzirani tanini (C6–C3–C6) n Pomembne fenolne spojine so (Hagels 1999a): fenolne kisline in estri, fenolni amidi, flavonoidi (flavononi, flavoni, flavononoli, flavonoli, antociani, katehini) heliantroni in naftodiantroni, antrakinoni, druge dušik vsebujoče spojine. Osnovni skelet rastlinskih polifenolov tvori aromatski obroč C6 (enostavni fenoli), osnovni skelet za fenolne kisline je C6–C1, za hidroksici- metno kislino C6–C3, za flavonoide in izoflavono- ide C6–C3–C6 , za biflavonoide (C6–C3–C6)2, za kondenzirane tanine pa (C6–C3–C6)n. Vsebnost fenolnih spojin je odvisna od vrste rastline, kultivarja, deloma od rastišča (vsebnost hranil v zemlji), podnebnih razmer (temperature, svetlobe, količine padavin), agrotehničnih dejav- nikov ter od načina predelave (Häkkinen in sod. 1999). VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 110 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 1.5 Flavonoidi Flavonoidi so najštevilčnejša skupina fenolnih spojin. Do sedaj je znanih okoli 5000 različnih spojin (Abram 2000, Taiz & Zeiger 2006). Osnovno spojino flavon sestavljajo strukture iz 15 C atomov (C6–C3–C6), en aromatski obroč (A) ima 6 C atomov, še druga dva obroča (B in C) pa skupaj predstavljata fenilpropanoi- dno (C6–C3) enoto. Različni razredi f lavonoidov se razlikujejo po substitucijah C obroča in oksidacijski stopnji heteroci- kličnega C3 obroča, znotraj razredov pa po substituci- jah obročev A in B. Hidroksilne skupine kot substitu- enti se pojavljajo običajno na mestih C4, C5 in C7. Fla- vonoidi so v naravi običajno glikozilirani, kar pomeni, da imajo na obroč vezane različne sladkorje, monosa- haride (glukoza, galaktoza, arabinoza, ramnoza), di- saharide (rutinoza), ali pa tudi daljše verige. Največ- krat je sladkor vezan na C3 atom, lahko pa tudi na C5 ali C7 atom. Le redki f lavonoidi imajo sladkor vezan na B obroču. Nesladkorni del molekule imenujemo aglikon. Hidroksilne skupine in sladkorji, vezani na osnov- ni flavonoidni ogljikov skelet, povečujejo topnost fla- vonoidov v vodi (Teiz & Zeiger 2006) Flavonoide delimo po aglikonu (Luthar 1992a): flavoni (apigenin, apiin, kozmoziin, viteksin, lute- olin, orientin) in flavonoli (kemferol, kvercetin, kvercitrin, rutin, miricetin, miricitrin), flavanoni (hesperetin, hesperitin, naringin, narin- genin, fustin, aromadendrin), halkoni (floretin, florizin, butein, dihidrihalkon), izoflavoni (3-fenilkromon, genistein, genistin, pu- erarin), antocianidini (antocianini, pelargonidin, cianidin, delfinidin), auroni (aureusidin), biflavoni (amentoflavon, hinokiflavon), neoflavonoidi, flavonolignani. Flavonoidi se lahko razvrščajo glede na njihovo kemijsko strukturo na osnovi stopnje oksidacije C3 mosta med aromatskima obročema. Poznamo več skupin flavonoidov (Luthar 1992a): antocianidini (pelargonidin, cianidin), flavoni (tangeritin, luteolin, apigenin, viteksin, iz- oviteksin), flavonoli (kvercetin, kemferol, rutin, kvercitrin, miricetin, ramnazin, izoramnetin), izoflavoni (genistein, glicitein), flavanoli (katehin, epikatehin, katehin 3-galat, epikatehin 3-galat), Slika 1: Organska struktura flavonoidov Figure 1: Organic structure of flavonoids Slika 2: Struktura v naravi prisotnih flavonoidov s prikazom številčenja na aromatskih obročih (kvercetin: R1, R2, R3 so OH; rutin je glikozid kvercetina, na R4 je disaharid rutinoza) Vir: Rahman in sod. (1989) Figure 2: Structure of naturally occuring flavonoids showing numbering of ring atoms (in quercetin R1, R2 and R3 are all OH; rutin is glycoside of quercetin in which R4 is the disaccharide). Reference: Rahman et al. (1989) Slika 3: Struktura flavonoidov: flavonoli, X=OH; kvercetin, R=OH, R2=H; kemferol, R=H, R2=H; miricetin, R1=OH, R2=OH; flavoni, X=H; apigenin, Rl=H, R2=H; luteolin, R1=OH, R2=H. Figure 3: Structure of flavonoids: flavonols, X=OH; quercetin, R1=OH, R2=H; kaempferol, R=H, R2=H; myricetin, R=OH, R2=OH; flavones, X=H; apigenin, Rl=H, R2=H; luteolin, R1=OH, R2=H VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 111FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 flavanoni (hesperetin, erodiktiol, naringenin, he- speridin), flavanonoli, halkoni in auroni. Flavonoidi so skupine sekundarnih metabolitov v rastlinah, ki se jim v zadnjem času posveča mnogo po- zornosti zaradi njihovega potencialnega antioksidativ- nega, antimikrobnega, antivirusnega, antivnetnega, antialergijskega in antikancerogenega delovanja (Russo in sod. 2000, Anthoni in sod. 2008). Flavono- idi kažejo tudi zaščitni učinek pri cepitvi oziroma pri poškodbah DNK verig. Njihova uporaba se širi v medi- cino, farmacijo, kozmetiko in tudi v prehrano (Antho- ni in sod. 2008). Žal pa je uporaba nekaterih omejena zaradi njihove nizke topnosti in stabilnosti tako v lipo- filnih kot v vodnih medijih. Zato se raziskujejo različ- ne metode njihove boljše dostopnosti (Anthoni in sod. 2008). 1.5.1 Rutin Rutin (C27H30O16) je flavonoid, spada med flavonole. Rutin, kvercetin-3-rutinozid, je v vodi topni glikozid z dobro raziskanimi lastnostmi (Briggs in sod. 2004). Na osnovno strukturo flavona s 15 C atomi je vezan disaharid rutinoza (ramnoza in glukoza) (sliki 2 in 3). Sladkor je vezan na C3 atom. Rutin rastline ščiti pred UV sevanjem (Gaberščik in sod. 2002, Rozema in sod. 2002). Nahaja se v mno- gih rastlinah, a le malo rastlin je pomembno uporab- nih v prehrani ljudi. Ekološki faktorji, kot je UV seva- nje, lahko pomembno vplivajo na vsebnost rutina v rastlinah (Kreft in sod. 1999, S. Kreft in sod. 2002). Rutin je glavni bioflavonoid v ajdi (Vombergar 2010). Z encimi, ki razgrajujejo rutin, se le-ta pretvori v kvercetin in rutinozo (Lukšič in sod. 2016ab). 1.5.2 Kvercetin Kvercetin (C15H10O7) je flavonoid, spada v skupino fla- vonolov. Ima obliko aglikona. Z vezavo monosaharida ramnoze kot R4 na C3 atom nastane kvercitrin, z vezavo disaharida rutinoze na C3 atom (kot R4) pa rutin. Tudi kvercetin se v nadaljnjih procesih razgrajuje oziroma iz njega nastajajo različni metaboliti, na pri- mer 3´O-metilkvercetin, kvercetin-3 -́O-sulfat, kvercetin-3 -́glukuronid, 3´O-metilkvercetin-7-gluku- ronid. Kvercetin se v tkivih ob različnih vplivih razgraju- je v biokemijskih reakcijah (Costa in sod. 2008). 1.5.3 Flavonoidi v ajdi Različni kultivarji ajde imajo lahko različno vsebnost rutina. O tem sta poročala že Ohsawa & Tsutsumi (1995). Vsebnost rutina je odvisna od genotipa ajde, ra- stnih razmer, razvojnih faz, vremenskih razmer ter leta žetve. Že Hagels (1999a) je objavil kar nekaj po- datkov o rutinu in sekundarnih metabolitih v ajdi. Ta- tarska ajda vsebuje več rutina kot navadna ajda (Su- zuki in sod. 2002, Fabjan in sod. 2003, Lin 2004, Asami in sod. 2007, Fabjan 2007). Kreft in sod. (2006) ugotavljajo, da različne vrste ajde lahko vsebujejo različno količino rutina. Vsebnost rutina v rastlinah je torej odvisna od vrste ajde, tudi od sorte in od drugih faktorjev (okolja rasti, nadmorske višine, drugih faktorjev). V različnih delih rastline je tudi različna vsebnost rutina (Kreft in sod. 2006). Največ rutina je pri ajdi v socvetjih ter v steblih in li- stih (Hagels 1999a, B. J. Park in sod. 2004). V seme- nih je manj rutina kot v listih, seveda pa je nekaj rutina tudi v ajdovih mokah, v temnejših več kot v svetlejših. Vsebnost rutina variira tako v rastlinah kot v semenih, odvisna pa je od genotipa ter tudi od rastnih razmer. Vsebnost flavonoida rutina v steblu, listih in cveto- vih so preučevali Kreft in sod. (1999) in ugotovili naj- višjo vsebnost v cvetovih (46 g/kg SS), sledijo stebla (1 g/kg SS) in listi (0,3 g/kg SS). Spremljanje 7 kultivarjev navadne ajde na 12 loka- cijah in 7 kultivarjev tatarske ajde posejane na 10 loka- cijah je pokazalo, da ima tatarska ajda višjo vsebnost rutina v vseh delih rastline (cvetovih, listih, steblih, koreninah in semenih) kakor navadna ajda in ajda Fa- gopyrum cymosum, zadnja pa ima vseeno višje vredno- sti kot navadna ajda. Vsebnost rutina je v rastlini obi- čajno najvišja v cvetovih, sledijo listi, semena in steblo, najnižja vsebnost pa je v koreninah (B. J. Park in sod. 2004). Analize vsebnosti rutina kažejo nižje vrednosti pri navadnih ajdah (0,391–0,502 %) kot pri tatarskih ajdah (0,868–1,334 %). Vsebnost rutina je v zrnih od 22,6 mg/100 g pri navadni ajdi ter do 1469,8 mg/100 g pri tatarski ajdi (B. J. Park in sod. 2004, M. Kreft 2016, I. Kreft in sod. 2016ab). Vsebnost rutina v cve- tovih je v tatarski ajdi približno 2-krat višja kot v seme- nih, medtem ko je v cvetovih navadne ajde celo 15-krat več rutina kot v semenih. Vsebnost flavonoidov v kalicah tatarske ajde (v prvih desetih dneh kaljenja in rasti) so preučevali Kim in sod. (2007) ter Zhang in sod. (2015). Dokazali so prisotnost klorogene kisline ter flavonoidov orientina, izoorientina, viteksina, izoviteksina ter rutina in kver- cetina. Ugotavljajo, da je vsebnost flavonoidov v kali- cah 3 do 31-krat višja kot v koreninah in perikarpu (Kim in sod. 2007). VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 112 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Vsebnost rutina v rastlinah treh tatarskih ajd (izvor Butan, ZDA in neznan) so preučevali tudi Štočková in sod. (2009). Med seboj so primerjali tri analitične meto- de za analitiko rutina in sicer dve spektrofotometrični (AOAC metodo ter z AlCl3) ter kromatografsko (HPLC). V rastlinah so določili od 16,12–34,23 mg rutina/100 g SS. Ugotavljajo nekoliko višje rezultate s spektrofoto- metričnimi analizami. Tudi S. Kreft in sod. (2002) so primerjali enake tri metode ter ugotovili prav tako ne- koliko višje rezultate flavonoidov s spektrofotometrič- nimi metodami (okoli 30 % višje kot pri HPLC). Te pri- pisujejo nekoliko manjši selektivnosti AlCl3, saj AlCl3 reagira tudi z drugimi flavonoidi v vzorcih, ki pa so pri HPLC vidni. Prednost pri analitiki rastlinskih vzorcev dajejo metodi z AlCl3 pred uradno AOAC metodo, ki se uporablja za analize rutina v tabletah, saj ta metoda kaže še bistveno višje rezultate rutina. Gadžo in sod. (2009) so preučevali flavonoide v kalicah (suhih in zmletih) ter mladih rastlinah tatar- ske in navadne ajde. V kalicah in mladih rastlinah ta- tarske ajde so ugotovili višjo količino flavonoidov kot v navadni ajdi (v kalicah tatarske ajde so ugotovili 24 g/ kg SS, v mladih rastlinah tatarske ajde 16 g/kg SS, v mladih rastlinah navadne ajde ´darjé 7 g/kg SS in v mladih rastlinah navadne ajde ´bosanká 19 g/kg SS). Podobne rezultate vsebnosti flavonoidov v kalicah so že ugotovili tudi Janovská in sod. (2009). Preučevali so celokupne flavonoide, rutin, kvercetin in kemferol v kalicah navadne in tatarske ajde in ugotovili bistveno večjo vsebnost celokupnih flavonoidov v kultivarjih tatarske ajde (10–15,5 mg/g SS) kot navadne ajde (0,02– 1,6 mg/g SS), enako pa velja tudi za vsebnost rutina (tatarska ajda 10,4–14,5 mg/g SS, navadna ajda 0–1 mg/g SS) in kvercetina. Preglednica 2: Vsebnost flavonoidov v rastlinah ajde Table 2: Flavonoid content in buckwheat plants Vrsta ajde Vzorec Vsebnost flavonoidov Reference Tatarska ajda mlade rastline 10–15,5 mg/g SS Janovská in sod. (2009) Navadna ajda mlade rastline 0,02–1,6 mg/g SS Janovská in sod. (2009) Navadna ajda rastline 37,6 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda rastline 38,1 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda mlade rastline 16 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda ´darjá mlade rastline 7 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda ´bosanká mlade rastline 19 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda lististeblo 14,85 g/100 g SS 3,33 g/100 g SS Ožbolt in sod. (2008) Navadna ajda - tema - dan kaljena semena 0,23–0,73 mg/g SS 0,07–0,60 mg/g SS Stehno in sod. (2009) Tatarska ajda - tema - dan kaljena semena 11,80–18,37 mg/g SS 11,05–16,80 mg/g SS Stehno in sod. (2009) Navadna ajda kalice 25,9–28,7 mg/g SS Kim in sod. (2008) Tatarska ajda kalice 24,4 mg/g SS Kim in sod. (2008) Preglednica 3: Vsebnost flavonoidov v zrnju, luščinah in mlevskih frakcijah ajde Table 3: Flavonoid content in buckwheat grain, husks and milling fractions Vrsta ajde Vzorec Vsebnost flavonoidov Reference Navadna ajda zrnje 18,8 mg/100 g SS Dietrych-Szostak & Oleszek (1999) Navadna ajda zrnje 0,04 % Jiang in sod. (2007) Navadna ajda zrnje 24,4 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Navadna ajda 12 linij križanja zrnje Flavonoli 0–50 mg/100 g SS Flavanoli 15–75 mg/100 g SS Ölschläger in sod. (2004) Ajda F. homotropicum zrnje 0,35 % Jiang in sod. (2007) Tatarska ajda zrnje 142,2 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda zrnje 2,04 % Jiang in sod. (2007) Navadna ajda moka 0,313 % Quettier-Deleu in sod. (2000) Navadna ajda luščine 74 mg/100 g SS Dietrych-Szostak & Oleszek (1999) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 113FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Vpliv dnevne svetlobe in teme na vsebnost celoku- pnih flavonoidov ter tudi rutina, kvercetina in kemfe- rola v kalečih semenih navadne in tatarske ajde so pre- učevali Stehno in sod. (2009). Ugotovili so bistveno višjo vsebnost flavonoidov in rutina v kalicah tatarske ajde, kaljenih pri dnevni svetlobi, kot pri navadni ajdi, kaljeni v enakih razmerah. Poročajo, da je v kalicah tatarske ajde 14000–18000 µg rutina/g, 50–600 µg kvercetina/g ter 12–18 mg/g SS celokupnih flavonoi- dov, v kalicah navadne ajde pa 50–1000 µg rutina/g, pod 0,06 µg kvercetina/g ter 0,07–0,7 mg/g SS celoku- pnih flavonoidov. Ghimeray in sod. (2009) so primerjali vsebnost rutina in celokupnih flavonoidov v navadni in tatarski ajdi in sicer v rastlinah, v kalicah pri različni tempera- turi kaljenja ter pri rastlinah z različnim namakanjem; ugotovili so razlike med navadno in tatarsko ajdo ter tudi pri različnih pogojih kaljenja in namakanja. Zhou in sod. (2015) ter Yoon in sod. (2009) so pre- učevali vsebnost antioksidantov v kalicah navadne in tatarske ajde in ugotovili 2,54 % rutina in 0,022 % kvercetina v kalicah tatarske ajde ter 0,005 % kloro- genske kisline. V navadni ajdi pa je vsebnost v kalicah bistveno nižja (0,02 % rutina, 0,001 % kvercetina in 0,001 % klorogenske kisline). Briggs in sod. (2004) po- ročajo o različni vsebnosti rutina v navadni in tatarski ajdi. V vzorcih navadne ajde so določili 0,058 g ruti- na/100 g zrn, v vzorcih tatarske ajde pa več kot 100- krat več (1,834–1,972 g rutina/100 g zrn). Različni kul- tivarji tatarske ajde se v vsebnosti rutina med seboj skoraj ne razlikujejo. O veliki razliki v vsebnosti rutina med navadno in tatarsko ajdo poročajo tudi Fabjan in sod. (2003), vsebnost rutina pa se lahko razlikuje tudi v različnih vzorcih tatarske ajde (Fabjan 2007). Primerjava vsebnosti rutina v semenih tatarske ajde v 7 različnih geografskih regijah pokaže najvišjo vsebnost rutina v tatarski ajdi v Butanu, sledi Slovenija (2139,7 mg/100 g oz. 1938,2 mg/100 g), v vseh ostalih regijah je vsebnost rutina nižja (1199,4–1511,5 mg/100 g) (B. J. Park in sod. 2004). Primerjava rutina v listih tatarske ajde pa pokaže najvišje vsebnosti rutina v Bu- tanu (5320 mg/100 g), sledijo Indija in Kitajska (4259,6 mg/100 g oz. 4100 mg/100 g), na Japonskem, v Nepalu, Pakistanu in Sloveniji pa so določili nižje vsebnosti ru- tina v listih (2331,5–3900 mg/100 g). O vsebnosti rutina v zrnju v 28 navadnih ajdah in 3 tatarskih ajdah poročata tudi Brunori & Végvári (2007) in ugotavljata veliko variabilnost v vsebnosti rutina med vzorci navadnih ajd, ki so rasle v različnih geografskih legah (na planoti Sila v Kalabriji in v gor- skem predelu Pollino). Po pričakovanju so tudi tu večje razlike v vsebnosti rutina med navadno in tatarsko ajdo, saj jih tatarska ajda vsebuje več. Suzuki in sod. (2004) so preučevali vsebnost ruti- na v moki 14 kultivarjev navadnih ajd na Japonskem ter ugotovili 0,064–0,337 mg/100 g rutina v vzorcih mok. Vsebnost rutina je lahko v različnih kultivarjih različna, razlika je lahko tudi za petkratno vrednost. Pet kultivarjev ajde, od 14-ih preiskovanih, ima vseb- nost rutina nad 0,3 mg/100 g moke. Asami in sod. (2007) so preučevali vsebnost rutina in kvercetina v 12 vzorcih navadne ajde in v 3 vzorcih tatarske ajde. Vsebnost rutina v vzorcih mok iz nava- dne ajde je 7,5–22,5 mg/100 g, vsebnost rutina v vzor- cih mok iz tatarske ajde pa je okoli stokrat višja. Vsebnost kvercetina v 12 vzorcih navadne ajde je nizka (okoli 1 mg/100 g moke), medtem ko je v vzorcih tatarske ajde okoli stokrat višja. Razmerje med ruti- nom in kvercetinom je v obeh ajdah (navadni in tatar- ski ajdi) približno enako v korist rutina. Asami in sod. (2007) ugotavljajo značilno razliko med vzorci nava- dne in tatarske ajde v vsebnosti rutina in kvercetina. Dietrych-Szostak & Oleszek (1999) sta izolirala 6 flavonoidov v zrnih navadne ajde – rutin, orientin, viteksin, kvercetin, izoviteksin in izoorientin, od tega rutin in izoviteksin v oluščenih zrnih, vseh šest pa v luščinah. Celokupna vsebnost flavonoidov v oluščenih zrnih je 18,8 mg/100 g SS, v luščinah pa 74 mg/100 g SS. Vsebnost flavonoidov v luščinah je nekajkrat višja kot v zrnju, zato so luščine lahko poceni vir flavonoidov in naravnih antioksidantov (Dietrych–Szostak 2004). Ista avtorica je raziskovala vsebnost flavonoidov v aj- Navadna ajda (različne sorte) luščine 102,1–151,5 mg/100 g Dietrych-Szostak (2004) Navadna ajda 12 linij križanja luščine Flavonoli 25–250 mg/100 g Flavanoli 4–66 mg/100 g Ölschläger in sod. (2004) Navadna ajda mlevske frakcije (16 frakcij) 2,35–135,4 mg/100 g Hung & Morita (2008) Navadna ajda kruh (pšen.+ajdova moka 9:1 do 1:1) 7,76–26,9 mg/kg Bojňanská in sod. (2009) Tatarska ajda iz Koreje kalice v prahu 24 g/kg Gadžo in sod. (2009) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 114 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 dovih zrnih v 5 poljskih sortah émká , ´hruszowská , ´korá , ´lubá , ṕandá . Najvišjo vsebnost flavonoidov so določili v luščinah ajde ´lubá 151,5 mg/100 g, naj- nižjo pa v luščinah émké in ṕandé 102,1–102,5 mg/100 g. Vsebnost rutina je prav tako najvišja v lušči- nah ajde ´lubá 79,98 mg rutina/100 g, najnižja pa v sorti émká 46,1 mg rutina/100 g. Vsebnost kvercetina je v vseh vzorcih le v sledovih, od 7 mg kvercetina/100 g v sorti ´hruszovská do najmanj 0,71 mg kverceti- na/100 g v sorti ´lubá . Dietrych–Szostak (2004) po- roča, da so podobne rezultate o vsebnosti kvercetina v ajdi ´la Harpé (0,6 mg/100 g) dobili tudi Quettier– Deleu in sodelavci (2000). Liu & Zhu (2007) so določili 2,42 % celokupnih flavonoidov v celem zrnu tatarske ajde ´jingqiao2 ,́ po mletju in presejanju pa frakcija luščin vsebuje 1,53 % celokupnih flavonoidov, mlevska frakcija iz zunanjega alevronskega dela z nekaj delčki otrobov in luščin pa kar 7,16 % celokupnih flavonoidov. Vsebnost flavonoi- dov v moki iz centralnega endosperma je bistveno nižja. Glavni flavonoid v tatarski ajdi je rutin, so prav tako v svoji raziskavi ugotovili Liu & Zhu (2007). Luščenje zrn z različnimi toplotnimi postopki in različnimi temperaturnimi režimi povzroči drastično znižanje celokupnih flavonoidov v oluščenih zrnih, tudi za 75 %. Preglednica 4: Vsebnost rutina in kvercetina v rastlinah ajde Table 4: Rutin and quercetin content in buckwheat plants Vrsta ajde Vzorec Vsebnost rutina Vsebnost kvercetina Reference Tatarska ajda mlado zeleno listje 10,4–14,5 mg/g SS pod 0,01 mg/g SS Janovská in sod. (2009) Navadna ajda mlado zeleno listje 0–1 mg/g SS 0 Janovská in sod. (2009) Navadna ajda tema dan kaljena semena 134,1–255,1 µg/g 50,2–1072,1 µg/g pod 0,06 µg/g pod 0,02 µg/g Stehno in sod. (2009) Tatarska ajda tema dan kaljena semena 9862–16635 µg/g 5646–18770 µg/g 49,9–405,0 µg/g 168,9–595,7 µg/g Stehno in sod. (2009) Navadna ajda semena 3 dni kaljena semena 7 dni kaljena semena 17,2–17,7 mg/100 g SS 78,3–80,2 mg/100 g SS 327,7–363,1 mg/100 g SS Lee in sod. (2004) Navadna ajda kaljena semena 36,6 mg/100 g SS Paulíčková in sod. (2004) Navadna ajda rastline 273 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda rastline 294 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda (ZDA) rastline 19,01–34,23 mg/100 g SS Štočková in sod. (2009) Tatarska ajda (Butan) rastline 16,12–23,02 mg/100 g SS Štočková in sod. (2009) Tatarska ajda (neznan izvor) rastline 18,96–26,23 mg/100 g SS Štočková in sod. (2009) Navadna ajda ´darjá (zmanjšano UV B sevanje) kalice 3,12 mg/g Germ in sod. (2009) Tatarska ajda (Koreja) kalice v prahu 23,62 mg/g sledovi Germ in sod. (2009) Tatarska ajda (Koreja) kalice v prahu (ekstrakt) 0,157 mg/g sledovi Germ in sod. (2009) Navadna ajda listi, cvetovi 2-10 % Kreft in sod. (1999) Navadna ajda listi, cvetovi 2-10 % Hagels (1999a) Tatarska ajda kalice 2,54 % na SS 0,022 % Yoon in sod. (2009) Navadna ajda listi stebla cvetovi 300 ppm 1000 ppm 46000 ppm Kreft in sod. (1999) Navadna ajda cvet list steblo korenina seme 372,8 mg/100 g 115,6 mg/100 g 17,4 mg/100 g 10,1 mg/100 g 22,6 mg/100 g Park in sod. (2004) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 115FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Oomah & Mazza (1996) sta že leta 1996 poročala o rutinu v luščinah kultivarjev navadne ajde iz Kanade (50,5–97,4 mg/100 g) ter v oluščenih zrnih (le 4,2–51,1 mg rutina/100 g); Watanabe in sod. (1997) pa poroča- jo o določitvi več flavonoidov (rutin – 4,3 mg/100 g, kvercetin, viteksin, izoviteksin, celo hiperin – 5 mg/100 g) v japonski ajdi ´iwate zairai .́ Rutin se nalaga v luščinah navadne ajde (0,8– 4,4 g/kg). Koncentracija rutina v kaši je nizka (0,2–0,3 g/kg), nekoliko višja pa v otrobih (0,7–0,8 g/kg) (Ste- adman in sod. 2001b). Vsebnost rutina v tatarski ajdi je tristokrat višja, v kaši tatarske ajde ga je kar 81 g/kg. V navadni in tatarski ajdi so določili le manjše količine kvercetina. Ghimeray in sod. (2009) so primerjali tudi vseb- nost rutina in celokupnih flavonoidov v navadni in tatarski ajdi. Razlike v vsebnosti rutina in celokupnih flavonoidov v zrnih so očitne (rutin: navadna ajda 76 mg rutina/100 g, tatarska ajda 1197 mg rutina/100 g; celokupni flavonoidi: navadna ajda 24 µg/mg, tatarska ajda 142 µg/mg). Vsebnost flavonoida rutina v mlevskih frakcijah ajde so ugotavljali že Kreft in sod. (1999). V moki je vsebnost rutina nizka (19–168 mg/kg), nekoliko višja pa je v frakciji otrobov (131–476 mg/kg). Rezultati na- kazujejo možnost uporabe delov ajde kot prehransko dopolnilo za višji vnos flavonoidov v deželah, kjer je dnevni vnos nizek. Škrabanja in sod. (2004) ter Bonafaccia in sod. (2003a, 2003b) so ugotovili, da se frakcije zrn ajde med seboj zelo razlikujejo po vsebnosti primarnih in se- kundarnih metabolitov. To je bilo podrobneje preuče- no za navadno ajdo (Škrabanja in sod. 2004), ne pa še podrobno za tatarsko ajdo. Škrabanja in sod. (2004) navajajo vsebnost 29,5 ppm rutina v frakciji luščin, zelo podobne vsebnosti pa ugotavljajo tudi v zelo finih mokah nizkih granulacij (19,2–81,6 ppm). V finih in grobih zdrobih (višje gra- nulacije) vsebnost rutina narašča (131,9–259,5 ppm), v otrobih pa je od 326,8 do 476,9 ppm. Shan in sod. (2004) poročajo o sorazmerno visoki vsebnosti celokupnih flavonoidov v ajdovi moki (0,18– 0,24 %), predvsem pa v otrobih (6,71–7,56 % v SS). Po- dobno poročajo mnogi drugi avtorji. Vsebnost flavo- noidov v mlevskih frakcijah je po rezultatih Hunga & Morite (2008) od 23,5 do 1354,1 µg/g moke. S flavo- noidi bogatejše so zunanje plasti ajdovih zrn. Flavono- idi se v ajdovih zrnih nahajajo v večjem deležu v vezani obliki, zato je potrebno za uspešnejšo ekstrakcijo opra- viti alkalno, kislo ali encimsko razgradnjo. Hung & Murita (2008) sta raziskovala vsebnost celokupnih flavonoidov in rutina v 16 mlevskih frakci- jah ajde. Zunanje plasti zrn ajde imajo višjo prehran- sko vrednost zaradi višje vsebnosti fenolov in flavono- idov. Njihova vsebnost je v frakcijah mok iz zunanjih plasti zrn bistveno višja. Vsebnost rutina v frakcijah iz Tatarska ajda cvet list steblo korenina seme 3518,6 mg/100 g 2876,0 mg/100 g 482,6 mg/100 g 22,3 mg/100 g 1469,8 mg/100 g Park in sod. (2004) Ajda F. cymosum cvet list steblo korenina seme 1588,1 mg/100 g 915,2 mg/100 g 17,4 mg/100 g – 453,3 mg/100 g Park in sod. (2004) Navadna ajda 7 vrst steblo listi cvetovi 0,55– 0,97 g/100 g SS 5,5–6,88 g/100 g SS 5,86–7,65 g/100 g SS Kalinová & Dadáková (2004) Navadna ajda korenina listi mlade rastline cvet 43,6 mg/100 g SS 4001,1 mg/100 g SS 1792 mg/100 g SS 1272 mg/100 g SS Paulíčková in sod. (2004) Navadna ajda seme kaljeno seme kalice 0,2 mg/g SS 0,2–0,3 mg/g SS 3,8 – 4,9 mg/g SS PMD PMD PMD Kim in sod. (2008) Tatarska ajda seme kaljeno seme kalice 14,1 mg/g SS 15,1 mg/g SS 21,8 mg/g SS PMD 0,1 mg/g SS 0,1 mg/g SS Kim in sod. (2008) PMD – pod mejo določljivosti VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 116 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Preglednica 5: Vsebnost rutina in kvercetina v zrnju navadne in tatarske ajde po podatkih več avtorjev Table 5: Rutin and quercetin content in common and Tartary buckwheat grain according to results of different re- search studies Vrsta ajde Vzorec Vsebnost rutina Vsebnost kvercetina Reference Navadna ajda zrnje 76 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Navadna ajda zrnje 76 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Navadna ajda zrnje 20 mg/100 g Jiang in sod. (2007) Navadna ajda zrnje 0,0584 g/100 g Briggs in sod. (2004) Navadna ajda zrnje 12,2–13,6 mg/100 g SS Morishita in sod. (2007) Navadna ajda zrnje z luščino 500–800 mg/kg SS Hagels (1999a) Navadna ajda zrnje z luščino 12,6 mg/100 g SS Paulíčková in sod. (2004) Navadna ajda ´darjá , śivá zrnje 272–341 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda ´dariná , śivá , ´darjá zrnje 115–181 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda - različne sorte zrnje 0,1–0,92 % Yu & Li (2007) Navadna ajda zrnje 17,2–17,7 mg/100 g SS Lee in sod. (2004) Navadne ajde – 7 sort zrnje 0,3915–0,5205 % Yan in sod. (2004) Navadna ajda iz Kanade zrnje 44,2–51,1 mg/100 g Oomah & Mazza (1996) Ajda ´pyrá (diploidna) Ajda émká (tertaploidna) zrnje 27,9 mg/100 g 11,7 mg/100 g Michalová in sod. (2001) Ajda F. homotropicum zrnje 0,10 % Jiang in sod. (2007) Navadna ajda zrnje 0,01 % /SS 0 Fabjan in sod. (2003) Tatarska ajda zrnje 0,8–1,7 % /SS sledovi Fabjan in sod. (2003) Tatarska ajda zrnje 1,83–1,97 g/100 g Briggs in sod. (2004) Tatarska ajda zrnje 1669 mg/100 g Jiang in sod. (2007) Tatarska ajda zrnje 1197 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda zrnje 1808–1853 mg/100 g SS Morishita in sod. (2007) Tatarska ajda – različne sorte zrnje 1,19–2,91 % Yu & Li (2007) Tatarska ajda – 7 vrst zrnje 0,869–1,334 % Yan in sod. (2004) Tatarska ajda zrnje 1197 mg/100 g Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda zrnje 14698 mg/kg SS Park in sod. (2004) Tatarska ajda zrnje 11994–21397 mg/kg SS Suzuki in sod. (2005ab) Tatarska ajda zrnje 8684–13341 mg/kg SS Chai in sod. (2004) Tatarska ajda – stara slov.sorta iz Krme (Slovenija) zrnje 16700 mg/kg SS Kitabayashi in sod. (1995) Tatarske ajde – več vzorcev iz Kitajske zrnje 8060–16633 mg/kg 473–900 mg/kg SS Fabjan (2007) Tatarske ajde – več vzorcev iz Luksemburga zrnje 6499–12900 mg/kg 493–503 mg/kg SS Fabjan (2007) Tatarska ajda iz Italije zrnje 12148 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda ShanXi zrnje 13378 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 117FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Preglednica 6: Vsebnost rutina in kvercetina v polizdelkih in izdelkih iz navadne ajde Table 6: Rutin and quercetin content in common buckwheat products Vrsta ajde Vzorec Vsebnost rutina Vsebnost kvercetina Reference Navadna ajda zrnje brez luščin 447–510 mg/kg SS Oomah & Mazza (1996) Navadna ajda śivá , ´darjá , ´dariná zrnje brez luščin (kaša) 115,9–181,9 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda zrnje brez luščin 17,8 mg/100 g SS Paulíčková in sod. (2004) Navadna ajda śivá kaša 248 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda kaša surova 230 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda kaša (predhodno kuhana) 87,9 mg/kg Kreft in sod. (2006) Navadna ajda ´manoŕ , ´manchań luščine 840–4410 mg/kg SS 9–29 mg/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda luščine 29 mg/kg SS Kreft in sod. (1999) Navadna ajda luščine 43 mg/kg SS 25 mg/kg SS Watanabe in sod. (1997) Navadna ajda luščine 505–970 mg/kg SS Oomah & Mazza (1996) Navadna ajda luščine 30 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda luščine 223–324 mg/kg SS Dietrych-Szostak & Ole-szek (1999) Navadna ajda ´darjá luščine 547 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda – 5 sort luščine 46,1–79,98 mg/100 g 0,7–7 mg/100 g Dietrych-Szostak (2004) Navadna ajda ´La Harpe´ luščine 0,6 mg/100 g Quettier-Deleu in sod. (2000) Japonska navadna ajda ´Iwate´ luščine 4,3 mg/100 g Watanabe in sod. (1997) Navadna ajda iz Kanade luščine 50,5–97,4 mg/100 g Oomah & Mazza (1996) Navadna ajda zrnje z luščino -fina moka -otrobi z luščino -otrobi brez luščine 0,155 g/kg SS 0,697–0,784 g/kg SS 0,536 g/kg SS 0,002 g/kg SS 0,007–0,01 g/kg SS 0,003 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda zrnje brez luščine -kaša -moka iz zrna -fina moka -otrobi 0,259 g/kg SS 0,193 g/kg SS 0,06–0,07 g/kg SS 0,465–0,503 g/kg SS 0,002 g/kg SS 0,001 g/kg SS 0–0,001 g/kg SS 0,001–0,009 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda śivá svetla moka temna moka 19 mg/kg SS 168 mg/kg SS Kreft in sod. (1999) Navadna ajda moka 380–1010 mg/kg SS Qian in sod. (1999) Navadna ajda mokaluščine 98 mg/kg 456 mg/kg Quettier-Deleu in sod. (2000) Navadne ajde ´ siva ,́ ´darjá moka 305–322 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadne ajde - 14 vrst moke 0,06–0,39 mg/100 g Suzuki in sod. (2004) Navadna ajda moka iz zrnja 10–20 mg/100 g cca. 1 mg/100 g Asami in sod. (2007) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 118 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Navadna ajda moka iz zrnja iz zunanjih plasti iz notranjih plasti 5,23–7,40 mg/kg 0,47–0,98 mg/kg Piao & Li (2001) Navadna ajda moka iz zrnja iz zunanjih plasti iz notranjih plasti 308,9–403,5 µg/g 2,5–5,8 µg/g Hung & Morita (2008) Navadna ajda japonska ajdova moka 12,7 mg/100 g Danila in sod. (2007) Navadna ajda svetla moka 19–168 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda svetla moka 112,8 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda temna groba moka 57–77 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda temna moka 218 mg/kg Kreft in sod. (2006) Navadna ajda ´darjá zdrob 499 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda fin zdrob 132–260 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda grob zdrob 195–236 mg/kg Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda otrobi 131–476 mg/kg Kreft in sod. (1999) Navadna ajda otrobi 327–477 mg/kg SS Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda ´darjá otrobi 646 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda mlevske frakcije moke (10 frakcij) zdrobi (6 frakcij) otrobi (6 frakcij) luščine 19,2–168,2 ppm 131,9–259,5 ppm 326,8–476,9 ppm 29,5 ppm Škrabanja in sod. (2004) Navadna ajda kolač iz ajdovega zdroba 13,6–21,2 mg/kg SS Im in sod. (2003) Navadna ajda śivá keksi 569 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda keksi 528 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Navadna ajda rezanci 78 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda rezanci - sveži 153 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda rezanci - posušeni 67 mg/kg SS Kreft in sod. (2006) Navadna ajda krispi z ajdo in česnom 75 mg/100 g Paulíčková in sod. (2004) Tatarska ajda fermentirani izdelek iz ajde gochujang 0,4–0,8 mg/100 g 0,01–0,34 mg/100 g Han in sod. (2005) Navadna ajda kruh (pšenična + ajdova moka 9:1 do 1:1) 7,76–26,9 mg/kg Bojňanská in sod. (2009) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 119FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Preglednica 7: Vsebnost rutina in kvercetina v polizdelkih in izdelkih iz tatarske ajde Table 7: Rutin and quercetin content in Tartary buckwheat products Vrsta ajde Vzorec Vsebnost rutina Vsebnost kvercetina Reference Tatarska ajda zrnje brez luščin 13610 mg/kg SS Soon-Mi in sod. (2006) Tatarska ajda kaša 80940 mg/kg SS 8 mg/kg SS Steadman in sod. (2001b) ˝Rice˝-tatarska ajda (tatarska ajda z okroglasti- mi zrni) zrnje brez luščin 30000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Tatarska ajda Lux06 kaša 5569 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda luščine 1387 mg/kg SS Soon-Mi in sod. (2006) Tatarska ajda luščine 4370 mg/kg SS 38 mg/kg SS ali 0,038 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Tatarska ajda ekspandirana ajdova kaša 40 mg/kg Park in sod. (2000) Tatarska ajda ekspandirana ajdova kaša – mleta 50 mg/kg Park in sod. (2000) Tatarska ajda kuhana ajdova kaša 5 mg/kg SS Park in sod. (2000) Tatarska ajda oluščeno zrno in voda (300-1500min) 27000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Tatarska ajda Lux01 moka 6315 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda Lux04 moka 5852 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda Lux05 moka 5049 mg/kg SS 0 Fabjan (2007) Tatarska ajda moka 30000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Tatarska ajda moka iz zrnja 1200 mg/100 g cca. 1 mg/100 g Asami in sod. (2007) Tatarska ajda moka 20421 mg/kg SS Soon-Mi in sod. (2006) Tatarska ajda avtotetraploidna diploidna moka moka 2,37 mg/100 g 1,41 mg/100 g Zhao in sod. (2001) Tatarska ajda iz Luksemburga testo 2 – 600min 5371–4779 mg/kg SS 6503–7087 mg/kg SS Fabjan (2007) Tatarska ajda moka in voda (pod 100 min) 5000 mg/kg Mukasa in sod. (2009) Ajda stebla-slama zrnje-sušeno z zmrz. slama-7 dni stara - sušena z zmrz. 3,43 mg% 17,23 mg% 363,09 mg% Y. S. Kim & J. G. Kim (2001) Tatarska ajda keksi 5362 mg/kg SS 3196 mg/kg SS Fabjan (2007) Tatarska ajda (Luksemburg) kruh sledovi 4,99 mg/g Germ in sod. (2009) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 120 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 zunanjih plasti zrn je 308,9–403,5 µg/g, frakcije iz no- tranjih delov zrn pa so prehransko revnejše, vsebujejo le 2,5–5,8 µg/g moke. Na podoben način so razporejeni tudi flavonoidi. Najrevnejše s flavonoidi so mlevske frakcije iz notranjih plasti ajdovih zrn, najbogatejše pa mlevske frakcije iz zunanjih plasti. Vsebnost flavonoi- dov v mlevskih frakcijah je 5–140 mg/100 g, večina fla- vonoidov je prostih, le del pa vezanih. Tudi večina ru- tina je prostega, do okoli 20 % pa je lahko tudi vezane- ga (Hung & Morita 2008). O podobni razporeditvi rutina po frakcijah moke (moka iz zunanjih plasti 5,23–7,40 mg/g, moka iz srednjih plasti zrn 3,10–4,13 mg/g, moka iz notranjih plasti 0,47–0,975 mg/g) so po- ročali že Piao & Li (2001). Vsebnost rutina v kruhu iz tatarske ajde je 4,99 mg/g, vsebnost kvercetina pa je le v sledovih (Germ in sod. 2009). 1.6 Polifenoli v ajdi Ajda je pomemben vir različnih polifenolov (Luthar 1992a). Bonafaccia in sod. (2009) so preu- čevali polifenole in ugotovili v koreninah navadne ajde 1400 mg/100 g polifenolov in v koreninah tatarske ajde 1900 mg/100 g SS polifenolov. Preučevali so tudi poli- fenole v listih in ugotovili v listih navadne ajde 2800 mg/100 g SS in v listih tatarske ajde 3200 mg/100 g SS polifenolov. Bonafaccia in sod. (2009) so preučevali polifeno- le kalic navadne in tatarske ajde in določili od 2300 mg/100 g do 3800 mg/100 g suhe snovi polifenolov, manj v navadni in več v tatarski ajdi. Gadžo in sod. (2009) so preučevali polifenole v kalicah ter mladih rastlinah tatarske in navadne ajde. Vsebnost polifenolov v kalicah in mladih rastlinah ta- tarske ajde je okoli 27 g/kg SS, v mladih rastlinah na- vadne ajde ´darjá 20 g/kg SS in ´bosanká 38 g/kg SS. Ghimeray in sod. (2009) so primerjali vsebnost celokupnih polifenolov v navadni in tatarski ajdi in sicer v rastlinah, kalicah pri različni temperaturi kalje- nja ter pri rastlinah z različnim načinom namakanja. Ugotovili so, da je vsebnost celokupnih polifenolov različna med navadno in tatarsko ajdo (višja je vseb- nost polifenolov pri tatarski ajdi) ter da se spreminja v kalicah in rastlinah v odvisnosti od razmer kaljenja in namakanja. Ugotovljena vsebnost polifenolov (Gadžo in sod. 2009) v kalicah tatarske ajde, je 27,53 mg/g, v vodnem ekstraktu kalic (posušeno, v prahu) pa le 0,21 mg/g, kar nakazuje na morebitno pomembno povezavo ob stiku polifenolnih spojin z vodo. Vsebnost polifenolov v kruhu iz tatarske ajde je 8,74 mg/g. Podobne rezultate so dobili tudi Asami in sod. (2007). Preučevali so vsebnost polifenolov in fitinske kisline v moki pri 12 vzorcih navadne ajde in 3 vzorcih tatarske ajde. Vsebnost polifenolov je v vzorcih nava- dne ajde okoli 300–400 mg/100 g moke, v vzorcih ta- tarske ajde pa okoli 800–1000 mg/100 g, kar je vsaj dvakrat več kot v navadni ajdi. Vsebnost fitinske kisli- ne je okoli 1–2 mg/100 g ajdove moke, razlike med na- vadno in tatarsko ajdo niso velike. Ugotavljajo značil- Preglednica 8: Vsebnost polifenolov v rastlinah ajde Table 8: Polyphenol content in buckwheat plants Vrsta ajde Vzorec Vsebnost polifenolov Reference Navadna ajda korenine 1394 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Tatarska ajda korenine 1976 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Navadna ajda listi 2865 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Tatarska ajda listi 3251 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Navadna ajda kalice 3129 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Tatarska ajda kalice 3888 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Tatarska ajda kalice 0,0053 % (klorogenska kisl.) Yoon in sod. (2009) Tatarska ajda iz Koreje kalice v prahu 27 g/kg Gadžo in sod (2009) Tatarska ajda rastline 96,5 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda rastline 109,8 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda iz Koreje kalice v prahu 27,53 mg/g Germ in sod. (2009) Tatarska ajda iz Koreje kalice v prahu – raztopljeni ekstrakt 0,213 mg/g Germ in sod. (2009) Tatarska ajda mlade rastline 27 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda ´darjá mlade rastline 20 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda ´bosanká mlade rastline 38 g/kg Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda kalice v prahu 670 mg/100 g SS Alvarez–Jubete in sod. (2010) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 121FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 no razliko med vzorci navadne in tatarske ajde v vseb- nosti polifenolov. Ghimeray in sod. (2009) so primerjali tudi vseb- nost celokupnih polifenolov v zrnju navadne in tatar- ske ajde in ugotovili v navadni ajdi 113 µg/mg, v tatar- ski ajdi pa 208 µg/mg polifenolov (Ghimeray in sod. 2009). Bonafaccia in sod. (2009) so preučevali polifeno- le v moki navadne in tatarske ajde in ugotovili nižjo vsebnost polifenolov pri navadni ajdi v primerjavi s tatarsko ajdo (v navadni ajdi 296 mg/100 g in 730 mg/100 g v tatarski ajdi). Vsebnost polifenolnih spojin v otrobih ajde je pre- učevala Steadman in sod. (2001b). Polifenoli so v ajdi koncentrirani v otrobih (11–15 g/kg). Hung & Morita (2008) sta preučevala vsebnost celokupnih fenolov v 16-ih mlevskih frakcijah ajde, prejete s Kitajske. V mlevskih frakcijah je bilo 0,5–20 mg celokupnih fenolov/g moke. Frakcije, v katere so zmlete zunanje plasti ajdovih zrn, so bogatejše s celo- kupnimi fenoli, vsebujejo tudi do 30-krat več celoku- pnih fenolov kot frakcije izključno iz notranjih delov zrn (Hung & Morita 2008). Fenolne kisline so večino- ma nameščene v zunanjih plasteh zrn v prosti obliki in se enostavno ekstrahirajo z raztopinami etanola ali metanola (Hung & Morita 2008). Matilla in sod. (2005) so preučevali celokupne fenolne kisline v zrnih žit in nepravih žit, otrobih, dro- bljencih, mokah in kosmičih. Fenolne kisline so hidro- ksilirani derivati benzojeve in cimetne kisline. Hidro- ksicimetne kisline so pogostejše kot hidroksibenzojeve kisline. Mnoge od teh kislin najdemo v žitnih izdelkih iz zrnja, najvidnejši predstavnik in tudi najpogostejša je ferulna kislina. Fenolne kisline se koncentrirajo v Preglednica 9: Vsebnost polifenolov v zrnju, polizdelkih in izdelkih iz navadne in tatarske ajde Table 9: Polyphenol content in buckwheat grain and products from common and Tartary buckwheat Vrsta ajde Vzorec Vsebnost polifenolov Reference Navadna ajda zrnje 113 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Tatarska ajda zrnje 208 µg/mg Ghimeray in sod. (2009) Navadna ajda moka iz zrnja cca. 300–400 mg/100 g Asami in sod. (2007) Navadna ajda moka 296 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Tatarska ajda moka iz zrnja cca. 800–1000 mg/100 g Asami in sod. (2007) Tatarska ajda moka 738 mg/100 g SS Bonafaccia in sod. (2009) Navadna ajda celo zrno oluščeno zrno (kaša) luščine 2,15 % 2,08 % 2,55 % Kreft in sod. (1994) Navadna ajda mlevske frakcije10 frakcij 0,45–7,45 % Kreft in sod. (1994) Navadna ajda zrnje z luščino -fina moka -otrobi z luščino -otrobi brez luščine 1,36 g/kg SS 9,48–12,46 g/kg SS 8,17 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda zrnje brez luščine -kaša -moka iz celega zrna -fina moka -otrobi 2,44 g/kg SS 3,74 g/kg SS 1,13–1,24 g/kg SS 11,12–15,48 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda mlevske frakcije 16 frakcij 100–2000 mg/100g Hung & Morita (2008) Navadna ajda presejana moka, mlevske frakcije 0,5–20 mg/g Hung in sod. (2007) Navadna ajda drobljenec 248 mg/kg Matilla in sod. (2005) Navadna ajda bela moka surova 1,79 mg/g (galna kislina) Şensoy in sod. (2006) Navadna ajda temna moka surova 10,47 mg/g (galna kislina) Şensoy in sod. (2006) Navadna ajda termično obdelana moka 0,25 % Kreft in sod. (1994) Navadna ajda testenine 0,24–0,28 % Kreft in sod. (1994) Navadna ajda ekstrudirani izdelek 0,12 % Kreft in sod. (1994) Navadna ajda bela moka pražena 200 °C 10 min 2,83 mg/g (galna kislina) Şensoy in sod. (2006) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 122 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 zunajih plasteh zrn in so zanimive predvsem zaradi potencialne zaščitne vloge proti raku in boleznim srca. Pšenični in rženi otrobi imajo med žiti najvišjo vseb- nost celokupnih fenolnih kislin, med vsemi pa vidno visoko količino ferulne kisline in njenih spojin. Ajdov drobljenec vsebuje več kavne kisline in p-hidroksi ben- zojeve kisline kot žita oziroma moke žit, otrobi in ko- smiči. Matilla in sod. (2005) ugotavljajo, da so pše- nični in rženi otrobi vir alkilrezorcinolov, saj jih je v otrobih stokrat več kot v mokah istih žit, sicer pa so tudi pšenične in ržene moke vir alkilrezorcinolov. Av- torji izpostavijo, da je količina celokupnih alkilrezorci- nolov podobna v pšenični in ajdovi moki, vendar pa so vrste alkilrezorcinolov v obeh mokah popolnoma raz- lične. Alkilrezorcinoli so sorazmerno stabilni med pre- delavo zrnja, zato jih najdemo v večjih količinah v iz- delkih iz polnozrnatih mok in iz celih žitnih zrn. Alk(en)ilrezorcinoli so spojine s sorazmerno dolgimi verigami C atomov (najpogosteje od 15 do 25 C atomov v verigi). 1.7 Tanini Tanini so pri rastlinah zelo razširjeni metaboliti. Tani- ni kot rastlinski fenoli spadajo med vodotopne polife- nolne spojine z molsko maso med 600 in 3000 Da (Taiz & Zeiger 2006). Tanini so aromatske spojine, ki so sestavljene iz estrov fenol karboksilnih kislin in mo- lekul heksoz, najpogosteje glukoz. Tanini zelo lahko oksidirajo (produkta oksidacije sta pirogalol in piroka- tehin) in jim je težko določiti zgradbo in sestavo (Luthar 1992b). Tanini so v prehrani nezaželjeni, saj precipitirajo beljakovine, zavirajo delovanje prebavnih encimov in preprečujejo absorbcijo vitaminov in mineralov. Tani- ni delujejo antimikrobno na različne bakterije, viruse, kvasovke in glive ter zato služijo v rastlinah kot narav- ni obrambni sistem proti mikrobnim okužbam (Taiz & Zeiger 2006). Tanini lahko delujejo tudi antikance- rogeno in antimutageno. V višjih rastlinah sta prisotni predvsem dve skupi- ni taninov, ki se razlikujeta tako glede zgradbe kot v biogenetskem izvoru: hidrolizirajoči tanini (galotani- ni, elagotanini) in kondenzirani tanini (proantociani- dini, katehinski tanini) (Taiz & Zeiger 2006). Obstaja še tretja skupina taninov, mešani tanini (galokatehini), ki tudi spadajo med hidrolizirajoče, ker jih sestavljajo strukture hidrolizirajočih taninov in flavan-3-olov (katehina), ki so ena od komponent kondenziranih ta- ninov. Med seboj se povezujejo preko C–C vezi (Luthar 1992b). Kondenzirani tanini so polimeri flavonoidov, hi- drolizirajoči pa so sestavljeni iz glikoziliranih galnih kislin, ki so vezane z estrskimi vezmi na glukoze. Hi- drolizirajoči tanini so estri sladkorja, največkrat glu- koze in različnega števila fenolnih kislin. Po hidrolizi estrskih vezi dobimo posamezne sestavine: glukozo in fenolne kisline. Kondenzirani tanini se delijo na: pro- cianidine, prodelfinidine in propelargonidine. Najpo- gostejši kondenzirani tanini so procianidini, ki so po- limeri katehina in (ali) epikatehina (flavan-3-ola) (Luthar 1990b). Mešani tanini ali tako imenovani galokatehini nastanejo, če se na kondenzirane tanine (najpogosteje monomere, redkeje oligomere) estrsko veže ena ali več galnih kislin. Te vrste taninov so naj- večkrat prisotne v rastlinah skupaj z galotanini. Tanini imajo sposobnost tvoriti komplekse z makromolekulami, zlasti z beljakovinami (Taiz & Ze- iger 2006). Kompleksacija je lahko reverzibilna ali ire- verzibilna. Pri reverzibilni kompleksaciji tanini tvorijo na površini beljakovin bolj hidrofobno plast, kar pov- zroči obarjanje beljakovin, tanini pa jih med seboj po- vezujejo. Privlačnost taninov do beljakovin narašča s številom prolinov v beljakovinah in pada z rigidnostjo taninov. Najvišjo afiniteto do beljakovin imajo galota- nini, manjšo elagotanini, najmanjšo pa kondenzirani tanini. Pri ireverzibilni kompleksaciji, ki je posledica spontane oksidacije taninov do o-kinonov, ki reagirajo z nukleofilnimi skupinami beljakovin, nastajajo kova- lentne vezi. Biotski učinek taninov se uporablja v tera- piji diareje, kjer imajo prednost taninske droge pred Navadna ajda temna moka pražena200 °C 10 min 8,9 mg/g (galna kislina) Şensoy in sod. (2006) Navadna ajda zrnje kruh (riževa : ajdova moka 1:1) kruh (ajdova moka in moka iz posušenih ajdovih kalic) 323 mg/100 g SS 64,5 mg/100 g SS 116 mg/100 g SS Alvarez–Jubete in sod. (2010) Tatarska ajda (Luksemburg) kruh 8,74 mg/g Germ in sod. (2009) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 123FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 izoliranimi tanini. V drogah so tanini vezani na celič- ne beljakovine in se počasi sproščajo vzdolž prebavne- ga trakta. Izolirane tanine pa moramo prav zaradi tega predhodno vezati na beljakovine. Število rastlin s tani- ni je zelo veliko, le omejeno število rastlin pa upora- bljamo zaradi taninov. Gadžo in sod. (2009) so preučevali tanine v kali- cah ter mladih rastlinah tatarske in navadne ajde. Vseb- nost taninov v mladih rastlinah tatarske ajde je okoli 1 g/100 g SS, pri mladih rastlinah navadne ajde ´darjá pod 0,8 g/100 g SS ter ´bosanká okoli 2,5 g/100 g SS. Mlade rastline navadne in tatarske ajde vsebujejo torej od 0,8–2,5 g taninov/100 g. Višja vsebnost tani- nov je v listih (okoli 13 g/100 g SS) v primerjavi z dru- gimi deli rastline (Ožbolt in sod. 2008). Vsebnost taninov v zrnih navadne ajde je po na- ravnem sušenju okoli 1,29 g/100 g SS, pri sušenju z zmrzovanjem pa je vsebnost taninov v zrnih višja in sicer 2,25 g/100 g SS. Vsebnost taninov nekoliko nara- ste s kaljenjem zrn, a ne tako močno kot rutin. Po treh dneh naraste vsebnost taninov v kalečih zrnih na 2,51 g/100 g SS oz. 1,4 g/100 g SS; po sedmih dneh pa na 3,25 g/100 g SS oz. 2,42 g/100 g (Lee in sod. 2004). Otrobi so vir fitinske kisline in taninov. Predvsem otrobi ajde so lahko kot vir teh sestavin, prehransko dopolnilo ter zato širše uporabni v prehranske in me- dicinske namene (Steadman in sod. 2001b). V otrobih ajde so koncentrirani predvsem kondenzirani tanini (proantocianidini) poročajo Steadman in sod. (2001b). Nizko prebavljivost ajde povezujejo s priso- tnostjo taninov in fitinske kisline v ajdi (Wijngaard & Arendt 2006ab). Škrabanja in sod. (2004) poročajo o zanimivi raz- poreditvi fitatov v škrobu v mlevskih frakcijah navadne ajde ter ugotavljajo močno povezavo med fitati in frak- cijami zdrobov, otrobov in luščin, medtem ko je vsebost fitatov v mlevskih frakcijah mok značilno nizka. Olu- ščeno zrnje (kaša) vsebuje okoli 1,7 g taninov/kg SS, kar je okoli 10-krat manj kot v neoluščenem zrnju. Bela aj- dova moka, ki je iz centralnega dela zrn, ima minimal- no količino taninov (0,6–0,8 g/kg SS), medtem ko je vsebnost taninov v integralni moki okoli 2,2 g/kg SS in se približuje vsebnosti v otrobih (2,5–5,5 g/kg SS). Sestava mlevskih frakcij navadne ajde je odvisna od količine različnih sestavin v zrnju. Svetle (bele) moke so sestavljene v glavnem iz centralnega endo- sperma, medtem ko frakcije z otrobi sestavljajo povr- šinski deli zrna in delčki kalic. Fitati iz proteinskih delov kalčkov (embrijev) in alevronskih plasti celic so bogati s P, Zn, Mg in drugimi mikroelementi. Fitinska kislina je koncentrirana v otrobih (35–38 g/kg), zato so frakcije otrobov bogate s fitinsko kislino (Steadman in sod. 2001b). Fitinska kislina je mio-inozitol heksafosfat. Fitati vsebujejo do 85 % celokupnega fosforja zrn. Nahajajo se v obliki soli mono in divalentnih kationov, npr. Ca2+ in Mg2+. Mineralni kompleks ni topen v črevesju pri fiziološkem pH. Fitati se v fazi dozorevanja zelo hitro akumulirajo in so močno prisotni (1–3 %) v zrnju žit. Fitati imajo sposobnost tvorbe netopnih kompleksov z minerali pri fiziološkem pH. Posledica interakcije fi- tinske kisline z minerali in elementi v sledovih je inhi- bicija absorbcije Fe, Zn, Ca, Mg in Mn, a brez učinka na Cu. Biološka dostopnost mineralov iz fitatov je od- visna od koncentracije mineralov in fitatov v živilih, sposobnosti endogenih prenašalcev intestinalne mu- koze za absorbcijo kompleksa mineral-fitat, procesira- nja proizvodov (dodatek encimov, izločanje inhibitor- jev, prilagajanje pH, kaljenje, namakanje, kuhanje – hi- drotermična obdelava, fermentacija, itd.) ter prebavlji- vosti živil. Tvorba kompleksov s kovinskimi ioni je značilna lastnost fitatov, manj značilne, a možne, pa so tudi interakcije z beljakovinami, encimi in ogljikovimi hidrati (Tvari s učincima …, 2009). Predvsem moke, zmlete iz celih žitnih zrn, vsebu- jejo fitate. Ti zmanjšujejo absorbcijo in izkoriščanje nekaterih mineralov, predvsem Fe, Zn in Ca (Hurrell 2003). Za večino ljudi fitati v prehrani ne predstavljajo večjega problema, pri pretiranem uživanju izdelkov iz celih žitnih zrn, posebej še nekuhanih surovih žit, pa je potrebno razmišjati tudi o dodatnem vnosu mineralov. 1.8 Fenolne spojine in antioksidativna aktivnost ajde V zadnjem obdobju je opravljenih več raziskav in tudi objavljenih veliko rezultatov o pozitivnih lastnostih ajde na zdravje ljudi in živali. Fenolne spojine v ajdi delujejo antioksidativno. Holasová in sod. (2002) ugotavljajo, da najvišji del antioksidativne ativnosti prispevajo v metanolu topne sestavine, to so fenolne spojine (3-flavanoli, flavonoli in fenolne kisline), med- tem ko lipofilne komponente (tokoferoli, karotenoidi) ne prispevajo značilno k antioksidativni aktivnosti ajde. Ugotavljajo statistično značilno povezavo med celokupnimi fenoli in antioksidativno aktivnostjo ter med rutinom in antioksidativno aktivnostjo v ajdi. Arts in sod. (2002) menijo, da interakcija med be- ljakovinami in flavonoidi lahko prikrije del antioksi- dativne aktivnosti fenolnih spojin. Tudi Velioglu in sod. (1998) so opazili korelacijo (ki pa ni bila značilna) med antioksidantivno aktivnostjo in celokupnimi fe- nolnimi spojinami pri nekaterih izdelkih, ki vsebujejo sestavine, bogate z antocianini (npr. borovnice, višnje, rdeča čebula). VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 124 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Dietrych–Szostak (2004) ugotavlja, da je antio- ksidativna aktivnost različnih flavonoidov različna. Antioksidativna aktivnost rutina in kvercetina je višja kot antioksidativna aktivnost orientina (luteolin gliko- zida) in izoorientina (izomera orientina). Antioksida- tivna aktivnost viteksina in izoviteksina pa je še nižja. Antioksidativna aktivnost je najvišja pri kvercetinu, sledi rutin, izoorientin, orientin, izoviteksin, najnižja je pri viteksinu. Dietrych–Szostak (2004) navaja, da so podobne rezultate objavili že Torel in sodelavci (1986). Morishita in sod. (2007) so v raziskavah o vseb- nosti polifenolnih spojin v dveh sortah navadne ajde in dveh sortah tatarske ajde dokazali prisotnost rutina, epikatehina in epikatehingalata v zrnih navadne ajde. Vsebnost rutina v zrnih navadne ajde je med 12,2– 13,6 mg/100 g ter epikatehina 15,6–20,2 mg/100 g, odvisno od sorte. Prispevek epikatehinov k antioksidativni ak- tivnosti v navadni ajdi je 11–13 %, rutina pa okoli 2 %. Ugotavljajo, da so v navadni ajdi očitno prisotne še druge neznane antioksidativne spojine. V tatarski ajdi so dokazali prisotnost rutina, kvercitrina in kvercetina in sicer 1808,7–1853,8 mg/100 g rutina, ki prispeva 85–90 % k celotni antioksidativni aktivnosti. Rutin je torej glavni antioksidant v tatarski ajdi (Morishita in sod. 2007). Jiang in sod. (2007) so preučevali vsebnost flavo- noidov in rutina v treh vrstah ajde – navadni ajdi (F. esculentum), tatarski ajdi (F. tataricum) in ajdi F. ho- motropicum ter njihovo antioksidativno kapaciteto. Skupaj so preučili 11 vzorcev. Vsebnost rutina in flavo- noidov se je značilno razlikovala med vrstami in je bila pri navadni ajdi 0,02 % rutina in 0,04 % flavonoidov, pri F. homotropicum 0,10 % rutina in 0,35 % flavonoi- Preglednica 10: Vsebnost taninov v ajdi Table 10: Tannin content in buckwheat Vrsta ajde Vzorec Vsebnost taninov Reference Navadna ajda ´darjá listi 12,96 g/100 g SS Ožbolt in sod. (2008) Navadna ajda ´darjá steblo 1,83 g/100 g SS Ožbolt in sod. (2008) Navadna ajda ´darjá mlade rastline pod 0,8 g/100 g Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda ´bosanká mlade rastline 2,5 g/100 g Gadžo in sod. (2009) Tatarska ajda mlade rastline okoli 1 g/100 g Gadžo in sod. (2009) Navadna ajda kalice – 3 dni kaljenje kalice – 7 dni kaljenje naravno suš. 1,40 g/100 g suš. z zmrz. 2,51g/100 g naravno suš. 2,42 g/100 g suš. z zmrz. 3,25 g/100 g Lee in sod. (2004) Navadna ajda luščinetesta 2,35–2,94 %/SS 6,35–9,6 %/SS Luthar (1992a) Navadna ajda iz Slovenije zrnje 1–3 g/kg SS Luthar & Kreft (1996) Tatarska ajda zrnje 121 mg katehina/kg SS42 mg epikatehina/kg SS Soon-Mi in sod. (2006) Navadna ajda zrnje naravno suš. 1,29 g/100 gsuš. z zmrz. 2,25 g/100 g Lee in sod. (2004) Navadna ajda (Italija) kaša 0,31–0,48 % Bonafaccia in sod. (1994) Navadna ajda zrnje z luščino -fina moka -otrobi z luščino -otrobi brez luščine 1,18 g/kg SS 10,44–16,63 g/kg SS 4,10 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda zrnje brez luščine -kaša -moka iz celega zrna -fina moka -otrobi 1,68 g/kg SS 2,25 g/kg SS 0,57–0,83 g/kg SS 2,57–5,50 g/kg SS Steadman in sod. (2001b) Navadna ajda mlevske frakcije moke (10 frakcij) zdrobi (6 frakcij) otrobi (6 frakcij) luščina 0,1–1,2 %/SS 0,7–2,2 %/SS 2,2–6 %/SS 0,3 %/SS Škrabanja in sod. (2004) VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 125FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 dov ter pri tatarski ajdi 1,67 % rutina in 2,04 % flavo- noidov. Antioksidativna aktivnost je najvišja pri tatar- ski ajdi in najnižja pri navadni ajdi. Z linearno regresi- jo je ugotovljena statistično značilna korelacija med antioksidativno aktivnostjo in vsebnostjo rutina (r2 = 0,98) in celokupnimi flavonoidi (r2 = 0,77) v vseh razi- skovanih kultivarjih ajde. Raziskava kaže pomembno vlogo rutina in flavonoidov v antioksidativni aktivno- sti ajdovih zrn. Vsebnost rutina v posameznih delih ajde in pove- zave z antioksidativno aktivnostjo so ugotavljali Paulíčková in sod. (2004). Ugotovili so 12,6 mg ruti- na/100 g SS v celih zrnih, v oluščenih zrnih 17,8 mg rutina/100 g SS, v kaljenih neoluščenih zrnih 36,6 mg/100 g SS, v koreninah rastline 43,6 mg/100 g SS, v kalicah 169,2 mg/100 g SS, v steblih 563,4 mg/100 g SS, v cvetovih 1272,0 mg/100 g SS, v mladih rastlinah 1792 mg/100 g SS, v vršičkih 2337,4 mg/100 g SS in listih 4001,1 mg rutina/100 g SS. Najvišjo antioksidativno aktivnost kažejo listi (faktor zaščite 4,1), sledijo olušče- na zrna (2,6), semena (2,2), luščine in slama pa imajo nižjo antioksidativno aktivnost (pod 1,5). Poleg rutina je pomemben antioksidant v ajdovih zrnih še ferulna kislina, ki je ena od fenolnih kislin. Antioksidativna aktivnost se povečuje proti zunanjim plastem ajdovega zrna. Celokupna antioksidativna ka- paciteta narašča s frakcijami, ki vsebujejo več zunanjih plasti ajdovih zrn (Hung & Morita 2008). Şensoy in sod. (2006) poročajo, da ima temna ajdo- va moka višje celokupne fenole kot svetla ajdova moka. Ugotovili so, da ima surova bela ajdova moka 1,79 mg fenolov/g, surova temna ajdova moka pa okoli petkrat več (10,47 mg fenolov/g). Istočasno ugotavljajo, da ima bela ajdova moka in ajdova moka iz celega zrna pribli- žno enako antioksidativno aktivnost in višjo v primer- javi s polnovredno pšenično moko in koruzno moko. Višjo antioksidativno aktivnost v luščinah nava- dne ajde kakor v oluščenih zrnih (94,9 % oz. 63,7 %) so ugotovili Velioglu in sod. (1998), to pa pripisujejo višji količini fenolov v luščinah. Ugotovili so, da je koncentracija celokupnih fenolov v luščinah višja kot je v oluščenih zrnih (3900 mg/100 g oz. 726 mg/100 g). Primerjava antioksidativne aktivnosti iste količine fe- nolnih spojin v oluščenih ajdovih zrnih ter v luščinah kaže višjo antioksidativno aktivnost fenolnih spojin v oluščenih zrnih (Velioglu in sod. 1998, Zielinski & Kozlowska 2000). Holasová in sod. (2002) poroča o višji antioksida- tivni aktivnosti v oluščenih zrnih navadne ajde v sub- stratu nasičenih maščob, kakor je v luščinah ajde. Re- zultati Veliogla in sod. (1998) ter Zielinskega & Kozlowske (2000) so podobni. Čeprav so vrednosti antioksidativne aktivnosti pri raziskavah Veliogla (1998) v luščinah ajde višje, to pripisujejo višji količini fenolov v luščinah. To kaže na možnost, da imajo raz- lične fenolne spojine različno antioksidativno aktiv- nost. Şensoy in sod. (2006) razlagajo metodologijo do- ločanja fenolov z metodo ekstrakcije s Folin-Ciocalte- au reagentom, ki dokaže vse fenolne skupine, prisotne v ekstraktu, vključno s tistimi, ki so v topnih beljako- vinah (Folin 2009). Oomah & Mazza (1996) ugotavljata, da vsebnost flavonoidov ne korelira tesno z antioksidativno aktiv- nostjo v ajdovih zrnih in luščinah. Bela ajdova moka ima večjo antioksidativno aktivnost kot luščine, če- prav imata oba vzorca približno enako količino fenol- nih spojin (Quettier-Deleu in sod. 2000). Ugotavlja- jo, da višje vsebnosti flavonoidov ali posameznih fla- vanolov v moki dajejo višjo antioksidativno aktivnost kot višje vsebnosti flavonoidov v luščinah. Prav zaradi teh rezultatov je pomembno natančno poznavanje se- stave ekstraktov, da bolje razumemo antioksidativno aktivnost v ajdovih oluščenih zrnih in luščinah. Antioksidativna aktivnost v temni ajdovi moki se zmanjšuje s toplotno obdelavo (200 °C 10 minut), ne pa tudi pri ekstrudiranju (170 °C ~10 sekund) (Şensoy in sod. 2006). Zato je pomembno določiti učinke posame- znih tehnologij oziroma tehnoloških procesov na anti- oksidativno aktivnost, da bi v izdelkih čim bolj ohrani- li antioksidativno aktivne sestavine ter izbrali najbolj optimalne procese, ki bi čim manj vplivali na zmanjše- vanje antioksidativne aktivnosti celokupnih fenolov. Ta območja bodo še predmet mnogih raziskovanj. 1.9 UV sevanje in ajda Eden pomembnih okoljskih dejavnikov, ki vplivajo na rastlinski metabolizem, je UV-B sevanje (Rozema in sod. 1997, Björn 1999, Germ 2004, Suzuki in sod. 2005a, Germ in sod. 2013). Zaščita pred UV-B seva- njem je zelo pomembna pri fotosinteznih organizmih, ki temeljijo na sončni svetlobi kot primarnem viru energije. Rutin, kvercetin, kvercitrin in drugi flavono- idi so sekundarni rastlinski metaboliti. Izgrajujejo se v višjih rastlinah in jih zaščitijo pred UV sevanjem, bo- leznimi in plenilci. UV absorbirajoče fenolne spojine imajo pomembno vlogo v rastlinah, kot so prenos si- gnalov, barva rastlin, obramba proti mikroorganiz- mom, strukturna trdnost rastlin, absorbiranje škodlji- vega UV žarčenja, zaščita ranljivih delov rastlin, itd. Vrste spojin in njihova količina je odvisna tudi od vrste rastlin ter seveda količine UV sevanja. UV sevanje in- ducira aktivnost genov, ki pospešijo metabolizem fe- nilpropanoidne poti in izgradnjo flavonoidov. Flavo- noidi so konjugirane aromatske spojine, ki imajo spo- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 126 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 sobnost absorbcije v UV spektru. UV absorbirajoče spojine so locirane v vakuolah epidermalnih plasti, lahko pa so vezane tudi na celične stene (Day in sod. 1994). Flavonoidi imajo zelo različno sposobnost veza- nja prostih radikalov (prostega kisika, superoksidov in peroksi radikalov). Znano je, da so flavonoidi, ki vse- bujejo dodatno hidroksi skupino na B obroču flavono- idnega skeleta, uspešnejši lovilci prostih radikalov. UV-B sevanje v rastlinah vzpodbuja nastajanje flavo- nolov z več hidroksi skupinami, kot je kvercetin. Poleg neposredne absorbcije UV-B sevanja dihidroksilirani flavonoli ščitijo rastline pred poškodbami, tudi posre- dno, z vezanjem prostih radikalov (Olsson 1999). Zmožnost rastlin za sintezo rutina in sorodnih se- stavin je lahko potencialno možen evolucijski odgovor rastlin na ekstremne razmere rasti. Ajda je, prav zaradi rutina in nekaterih drugih sestavin, pomembno funk- cijsko živilo. Ajda je enoletna rastlina s kratko vegetacijsko dobo. Raste tudi na visokih nadmorskih višinah, ki niso več primerne za vse kulturne rastline. Predvsem v vzhodnem Tibetu so lokacije vasi ter tudi polj ajde celo več kot 2500 m nad morjem. Količina in kakovost zrnja ajde je odvisna od okoljskih razmer med rastjo. Ugo- dne razmere so pomembne za rast rastlin in razvoj semen. Vsak stres zahteva dodatno energijo za nasta- nek zaščitnih mehanizmov, rezultat tega pa so nižji pridelki in slabši reprodukcijski potencial. V novejšem času se zaradi tanjšanja ozonske plasti povečuje delež UV-B sevanja, ki lahko ima negativne posledice tudi za ajdo in druge gojene rastline (Adamse & Britz 1996, Häder in sod. 1996, Stapleton in sod. 1997, Santos in sod. 1998, Björn 1999, Li in sod. 2000). Setev ajde v zgodnjem poletju daje višjo vsebnost rutina v rastlinah in semenih, setev v poznem poletju pa nižjo vsebnost rutina. Več raziskav v svetu poteka z namenom razložiti ali pojasniti učinke UV-B sevanja na rast rastlin ter po- vezavo sevanja s procesi fotosinteze. Flavonoidi so snovi, ki so občutljive na svetlobo in njihova izgradnja se sproži s svetlobo (S. L. Kim in sod. 2001bc). Koncen- tracija antocianinov in flavonoidov je povezana z in- tenziteto in s kakovostjo svetlobe. Organske kisline Krebsovega cikla, kot npr. citron- ska, izocitronska, izoketoglutarna, jantarna, fumarna, malonska, oksalocetna imajo največji pomen v procesu aerobnega dihanja ob nastajanju energije, ki se skladišči v ATP molekulah. Organske kisline Krebsovega cikla imajo tudi druge dodatne vloge v rastlinskih metabol- nih procesih. Manj znanega je o izgradnji različnih spo- jin, kot so organske kisline, prosti sladkorji, flavonoidi in njihove analogne spojine (kot so rutin, kvercitrin in aglikon kvercetin) v rastlinah ajde ob obsevanju z raz- ličnimi tipi svetlobe. S. L. Kim in sod. (2001bc) ugota- vljajo, da v rastlinah ajde prevladujejo citronska, ma- lonska in ocetna kislina. Obsevanje z rdečo in modro svetlobo zmanjšuje vsebnost organskih kislin v rastli- nah ajde. Fruktoza, glukoza in maltoza so prevladujoči prosti sladkorji, vendar njihova koncentracija v rastli- nah variira. Obsevanje z rdečo in modro svetlobo pov- zroča znižanje vsebnosti rutina, kvercitrina in kverceti- na v rastlinah ajde, povečanje se zazna le pri cvetovih. Lee in sod. (2001b) poročajo o vsebnosti rutina v rastlinah navadne in tatarske ajde. Najvišja je vsebnost rutina pri rasti ob naravni svetlobi, srednja ob modri svetlobi in najnižja ob rdeči svetlobi. Fluorescenca klorofila je občutljiv parameter, ki pokaže, kakšna je učinkovitost izrabe energije in obseg fotosinteznih reakcij in je v širšem smislu pokazatelj stanja rastlin (Schreiber in sod. 1995). Lee in sod. (2001a) ugotavljajo povezavo med koli- čino rutina v rastlinah navadne ajde in fotoperiodiz- mom. Daljša fotoperioda povečuje vsebnost rutina. Rutin je antioksidant z mnogimi zanimivimi far- makološkimi učinki. Med drugim so preučevali tudi vplive povečanega UV-B sevanja na ajdo (Gaberščik in sod. 2002, S. Kreft in sod. 2002). S. Kreft in sod. (2002) so preučevali vsebnost rutina v rastlinah ajde pri različnih nivojih UV-B sevanja in ugotovili, da je vsebnost rutina najvišja pri običajnem sevanju v oko- lju, sledi vsebnost ob zvišanem sevanju, najnižjo vseb- nost rutina pa so zaznali pri znižanem sevanju. UV-B sevanje stimulira aktivnost encimov fenil propanoidnega metabolizma, pri čemer prihaja do iz- gradnje flavonoidov in drugih polifenolov (tanini, li- gnini) v rastlinah (Rozema in sod. 1997, Björn 1999). Nekatere raziskave nakazujejo, da UV-B sevanje vpliva na vsebnost rutina v rastlinah. Flavonoidi in fenoli ka- žejo sposobnost absorbcije v UV-B območju in tvorijo poseben UV-B filter, ki ščiti rastlinske dele pred ško- dljivimi žarki (Rozema in sod. 2002). Germ in sod. (2009) so preučevali vsebnost rutina in kvercetina v kalicah navadne in tatarske ajde v povezavi z UV-B sevanjem in pri znižanem UV-B se- vanju ugotovili bistveno večjo vsebnost rutina pri ta- tarski ajdi kot pri navadni ajdi, kvercetin pa le v sledo- vih. Koncentracija rutina v kalicah navadne ajde ´darjá pri znižanem UV-B sevanju je 3,12 mg/g, kon- centracija rutina v kalicah (tatarska ajda) je 23,63 mg/g, medtem ko je vsebnost kvercetina le v sledovih. Kon- centracija rutina v raztopini kalic (tatarska ajda) je bi- stveno nižja in sicer le 0,157 mg/g. Tudi tu je vsebnost kvercetina le v sledovih (Germ in sod. 2009). Ožbolt in sod. (2008) so preučevali možnosti po- višanja vsebnosti selena v rastlinah ajde ter v povezavi s selenom tudi fenolnih sestavin v rastlinah ajde v od- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 127FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 visnosti od UV-B sevanja. Raziskave selena so še nada- ljevali (Golob in sod. 2015, 2016ab, Kreft in sod. 2013, 2016ab). Vsebnost flavonoidov v listih rastlin na- vadne ajde je 14,85 g/100 g SS (25 % SS v listih) ter v steblu 3,33 g/100 g SS (19 % SS v steblu). Pri znižanem UV-B sevanju se vsebnost flavonoidov v listih in steblu zniža (11,58 g/100 g SS v listih in okoli 13 % SS v listih; 1,75 g/100 g v steblih in 19 % SS v steblu). Prav tako se vsebnost flavonoidov zmanjša pri povišanem UV-B se- vanju. Prav tako so Ožbolt in sod. (2008) preučevali vsebnost taninov v listih in steblu navadne ajde v pove- zavi z UV-B sevanjem. Ugotavljajo, da se koncentracija taninov pri znižanem UV-B sevanju poveča v listih, prav tako tudi fagopirina, kar pa ne velja za stebla. Pri zvišanem UV-B sevanju se koncentracija taninov v li- stih zmanjša, ne pa tudi fagopirina, medtem ko se v steblu vsebnost taninov poviša. Fagopirin je fototo- ksična snov, predvsem v zelenih delih rastlin ajde (I. Kreft in sod. 2013, Stojilkovski in sod. 2013). UV-B sevanje je pomemben faktor za izgradnjo flavonoidov v ajdi. Premočno sevanje ima lahko tudi negativni učinek, saj lahko poškoduje rastline in posle- dično se zniža tudi vsebnost flavonoidov (Kreft in sod. 1999, 2002). Selen lahko poveča strpnost rastlin za UV-induciran oksidativni stres. Ko so organizmi v stresu, zahtevajo več energije, ATP produkcija in po- treba po kisiku v mitohondrijih narašča (Bartoli in sod. 2005). UV-B sevanje negativno vpliva na fotosintezo, zni- žuje količino pridelka, poveča občutljivost na zmrzal, za bolezni, okužbe z mikroorganizmi, itd. UV-B seva- nje vpliva na povečano izgradnjo nekaterih flavonoi- dov, v primeru ajde je to rutin. Antioksidativne učinke ajde so preučevali Wata- nabe (1998), Park in sod. (2000), Holasová in sod. (2002) in Morishita in sod. (2007). Kemijska struktu- ra flavonoidnih molekul, vključno s številom, lokacijo in načinom substitucije na osnovno flavansko moleku- lo, so pomembne za antioksidativni učinek posame- znih flavonoidov (Heim in sod. 2002). Antioksidativni učinki ajde temeljijo na interakcijah genetskih in okolj- skih faktorjev (Oomah & Mazza 1996). Ajda ima sorazmerno visoko vsebnost rutina v se- menih, listih, socvetjih in kotiledonih. Različne razi- skave kažejo različne vzorce akumulacije rutina v raz- ličnih fazah rasti, pa tudi spremembe koncentracije rutina med zorenjem ajde. Tatarska ajda ima zelo močno glukozidazno aktivnost zaradi aktivnega enci- ma flavonol 3-glukozidaze, ki razgradi rutin (Yasuda & Nakagava 1994, Suzuki in sod. 2002). Encim deluje kot katalizator pri hidrolizi rutina v kvercetin. Predpo- stavlja se, da rutin in encim v procesu zorenja ajde va- rujeta seme pred UV sevanjem, lahko pa imata tudi druge fiziološke učinke za njegovo razgradnjo (Suzuki in sod. 2005b). Zelo malo raziskav je opravljenih za ra- zumevanje vloge rutina v obdobju rasti ajdovih rastlin ter spreminjanja njegove koncentracije v rastlini med obdobjem rasti (Suzuki in sod. 2007). 1.10 Tehnološki in drugi procesi pri predelavi ajde v povezavi s fenolnimi spojinami Ölschläger in sod. (2004) ugotavljajo, da je akumu- lacija različnih fenolnih spojin neodvisna druga od druge ter da je biosinteza ločeno regulirana v zrnih in luščinah. V 12 linijah navadne ajde pri križanjih ugo- tavljajo več flavonolov v luščinah (25–250 mg flavono- lov/100 g) kot v oluščenih semenih, kjer jih je malo (0–50 mg/100 g). Obratno pa je s flavanoli, teh je v lu- ščinah manj (4–66 mg/100 g), v oluščenih semenih pa več (15–75 mg/100 g SS). Ugotovili so tudi korelacijo med vsebnostjo rutina v ajdovi moki ter vsebnostjo v vodi topnih kislin med skladiščenjem moke ter tudi korelacijo z vsebnostjo karbonilnih sestavin (kot so aldehidi in ketoni). Pove- zav med rutinom ter lipazno, lipoksigenazno ter pero- ksidazno aktivnostjo pa niso dokazali (Suzuki in sod. 2004). Kreft in sod. (2006) poročajo o vsebnosti 115,9– 181,9 mg rutina/kg suhe snovi v zrnju ajd ´dariná , ´darjá in śiva IÍ . Vsebnost rutina v toplotno obdelani ajdi (kaši) je bistveno nižja kot v surovi ajdi. Toplotno obdelana kaša vsebuje 87,9 mg rutina/kg SS, surova aj- dova kaša pa 230,1 mg rutina/kg SS. Svetla ajdova moka iz notranjosti zrn ima nižjo vsebnost rutina (112,8 mg/kg SS) kot temnejša moka iz bolj zunanjih plasti zrn (218,5 mg/kg SS). Vsebnost rutina v svežih testeninah (ajdovih rezancih) je bila 78,4 mg/kg SS, v sušenih pa 67,6 mg/kg . Pričakovali bi večjo količino rutina v svežih testeninah (Kreft in sod. 2006). De- jansko nižjo količino rutina v testeninah povezujejo z možno aktivnostjo encima flavonol-3-glukozidaza. Encim je bil najprej izoliran v tatarski ajdi (Yasuda & Nakagava 1994, Suzuki in sod. 2002), a kasneje je bila njegova prisotnost potrjena tudi v zrnju navadne ajde, predvsem v testi (Suzuki in sod. 2002). Encim flavo- nol-3-glukozidaza, ki omogoča spreminjanje rutina v kvercetin, ni enakomerno razporejen v delih zrna ajde, ampak je predvsem v testi. Na aktivnost tega encima lahko vplivajo druge sestavine ajdovega zrna, zlasti na primer tanini, pa tudi polifenolne spojine, ki lahko za- virajo dejavnost encimov. Tanine ajdovega zrnja je do- slej raziskovala predvsem Lutharjeva (1992ab). Enci- mi, ki razgrajujejo rutin, so lahko razgrajeni v proteo- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 128 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 litskih procesih, ki jih prav tako lahko sproži namaka- nje zrn ajde ali njihovih delov v vodi. Pomemben, a še ne do konca raziskan, je hidroter- mični vpliv na zrnje ajde. Vpliv toplotne obdelave in obdelave z vodo lahko pomembno vpliva na znižanje koncentracije rutina v ajdi (Kreft in sod. 2006). Ena od možnih razlag je, da se rutin v povezavi z dodano vodo ali ob toplotni obdelavi razgradi ali spremeni v druge spojine na tak način, da postane netopen v topi- lu. O vplivu toplotne obdelave na vsebnost flavonoi- dov v oluščenih zrnih ajde sta poročala že Dietrych- -Szostak & Oleszek (1999). Dimberg in sod. (1996) so preučevali nizkomolekularne fenolne spojine (kavno, kumarno, ferulno, vanilinsko kislino in druge) v ovsu ob toplotni obdelavi ter ob stiku z vodo. Poroča- jo o znižanju vsebnosti fenolnih spojin v ovsu (brez luščin) ob toplotni obdelavi ovsa, medtem ko se v ovsu z luščinami v enakem procesu vsebnost fenolnih spojin poveča (Dimberg in sod. 1996). Ugotavljajo, da je koli- čina fenolnih spojin povezana z vsebnostjo oziroma dodajanjem vode v tehnoloških postopkih ter je odvi- sna tudi od temperature in trajanja procesov. Luščenje zrn z različnimi toplotnimi postopki in različnimi temperaturnimi režimi povzroči drastično znižanje vsebnosti celokupnih flavonoidov v oluščenih zrnih (tudi za 75 %), medtem ko se zmanjša količina celokupnih flavonoidov v luščinah le za okoli 15-20 % (Dietrych-Szostak & Oleszek 1999). Vsebnost rutina po naravnem sušenju zrn navadne ajde je v preiskovanih vzorcih 17,74 mg/100 g SS, po sušenju z zmrzovanjem pa je vsebnost rutina skoraj ne- spremenjena (17,23 mg/100 g SS). S kaljenjem semen koncentracija rutina v kalečih semenih narašča, po treh dneh je okoli 80 mg/100 g, po sedmih dneh pa že preko 300 mg/100 g SS (Lee in sod. 2004). Yasuda (2001) ugotavlja, da zrna tatarske ajde vse- bujejo veliko količino rutina, pa tudi encimov, ki raz- grajujejo rutin. Ugotavlja, da se rutin ob dodatku vode v moko hitro razgradi v kvercetin. Encimi, ki razgraju- jejo rutin, pa se ob parjenju tatarske moke skoraj po- polnoma inaktivirajo (99,9 %), zato se iz take moke lahko pridobijo rezanci z visoko vsebnostjo rutina (100 mg/100 g vzorca). V vodi, v kateri so se kuhale testeni- ne, ni ugotovil niti rutina niti askorbinske kisline. V študiji je uporabljal rezance iz tatarske ajdove moke, saj je iz predhodnih virov znano, da vsebujejo okoli 100-krat več rutina kot rezanci iz navadne ajdove moke. Pri prostovoljcih, ki so zaužili rezance iz tatar- ske ajde, je dokazal pozitivni vpliv na krvni tlak v po- vezavi z večjo vsebnostjo rutina v izdelku. Mnogo ajdovih jedi se pripravlja z mešanjem ajdo- ve moke in vode (Kreft 1994, 2003). Testo, ki ga obi- čajno uporabljamo za kruh, pecivo ali testenine, lahko počiva določen čas, da razvije ustrezno teksturo in tehnološke lastnosti. Pri pripravi mešanic med moko in vodo (na primer za palačinke) je potrebno namaka- nje moke v vodi celo daljši čas (nekaj ur), da se pridobi ustrezna viskoznost in druge lastnosti. Uporaba tatarske ajdove moke kot vir rutina je omejena zaradi encimske razgradnje rutina v procesu priprave testa, kar povzroči tudi grenak okus (Li in sod. 2008). Da bi ugotovili potencialno inaktivacijo encimov, ki razgrajujejo rutin in povzročijo znižanje vsebnosti rutina v izdelkih, pa tudi spremembo barve med pripra- vo testa, so preučili različne predhodne obdelave ajde (segrevanje, parjenje, kuhanje, ekstrudiranje). Pri parje- nju (120 sekund), kuhanju (90 sekund) in ekstrudiranju (pri 140 °C) se zadrži več kot 85 % rutina, grenak okus pa izgine. Pri toplotni obdelavi s suhim zrakom (140 °C 9 minut), pa tudi pri segrevanju z mikrovalovi, se vseb- nost rutina ne znižuje, grenak okus pa ostaja. S toplotno obdelavo nastajajo kemijske spremembe v hrani. Pomembno je razumeti vpliv fizikalno kemij- skih procesov na fenolne spojine, saj so za končne iz- delke iz ajde, ki jih uživamo, nujno potrebni različni fizikalni, kemijski in biološki postopki. Predvsem po- membna je toplotna obdelava ajdovih zrn kot predpo- stopek v proizvodnji ali toplotna obdelava kaše pred uživanjem. Več znanstvenih raziskav je o vplivu pro- cesov na nekatere funkcijske sestavine v hrani. Vpliv temperature na rutin v kolačih je neugoden (Im in sod. 2003). Povečanje vsebnosti rutina so zaznali tudi ob zmernem gama žarčenju (50 Gy), pri močnem žarče- nju (100 Gy) pa znižanje vsebnosti rutina (Orsak in sod. 2001). Şensoy in sod. (2006) so preučevali vpliv toplotne obdelave (praženje zrn) in ekstrudiranja na vsebnost fenolnih spojin v ajdi in ugotovili, da se antioksidativ- na aktivnost ne spreminja v surovi moki in tudi ne v ekstrudirani (pri 170 °C ~ 10 sekund) ajdovi moki, medtem ko se pri toplotni obdelavi (praženju pri T=200 °C) antioksidativna aktivnost znižuje. Pri ekstrudira- nju ne zaznamo vpliva predvidoma zaradi zelo kratke- ga časa procesa. Vsebnost celokupnih fenolov se ob toplotni obdelavi (praženju) pri T=200 °C 10 minut ne spreminja niti v temni niti v beli ajdovi moki. Obse- žnejša toplotna obdelava lahko vpliva na razpad flavo- noidov (Dietrych-Szostak & Oleszek 1999). Praže- nje vpliva na polarne in nepolarne snovi v ajdovi moki. Ekstrudiranje pa povzroči le spremembe polarnih spo- jin. Mehanska energija iz ekstrudorja lahko vpliva na oblikovanje nekaterih kompleksov med spojinami v moki in razgradnjo večjih molekul, na primer škroba. Naraščanje specifične mehanske energije ekstrudorja nima vpliva na fenolne spojine v moki. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 129FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Mukasa in sod. (2009) poročajo o hitri razgradnji rutina ob dodatku vode k moki iz okroglaste tatarske ajde. Ni zaznana razgradnja rutina ob namakanju celih oluščenih zrn okroglaste tatarske ajde v vodi. Predpo- stavljajo, da se to zgodi zaradi strukturne izolacije med rutinom in encimi, ki razgrajujejo rutin, v oluščenih zrnih. Poročajo o okoli 3 % količini rutina v suhi snovi v oluščenih zrnih okroglaste tatarske ajde pred nama- kanjem zrn v vodi ter o enaki vsebnosti tudi po 1500 minutnem namakanju, medtem ko vsebnost rutina v moki iz istega vzorca ob dodatku vode pade že v prvih 10 minutah na 0,5 % rutina v SS. Suzuki in sod. (2002) poročajo, da je encim ru- tin-3-glukozidaza, ki razgrajuje rutin, najaktivnejši v testi, čeprav se rutin nahaja pretežno v kotiledonih. Lažje luščljiva semena (kot so npr. pri okroglasti tatarski ajdi) lahko pomenijo lažji razvoj visokorutin- skih živil. Mukasa in sod. (2009) so potrdili, da v zrnih, ki se kuhajo eno uro, ostaja več kot 80 % rutina. Posušene vršičke rastlin navadne ajde sorte ´janá so dodajali v testo za kruh pri čemer so ugotovili, da se pri izdelavi kruha (pripravi testa in toplotni obdelavi) izgubi okoli 60 % rutina (Paulíčková in sod. 2004). Poročajo tudi, da vsebnost rutina v kruhu v času skla- diščenja ni padla tudi do 72 ur. Navedeni avtorji poro- čajo o zmanjšanju količine rutina (v mešanici mok za kruh z dodatkom suhih ajdovih vršičkov, listov ali ste- bel) po ekstrudiranju za okoli 50 %. Paulíčková in sod. (2004) ugotavljajo prisotnost rutina tudi v čebuli in česnu. Med večmesečnim skla- diščenjem (6 mesecev) ugotavljajo manj kot 5 % zniža- nje vsebnosti rutina v čebuli in česnu. Analizirali so tudi vsebnost rutina v koruznih krispijih z dodatkom ajde in česna ter določili 75 mg rutina/100 g izdelka, ki ima le 8 % vsebnost vode (Paulíčková in sod. 2004). Dogajanja s fenolnimi spojinami v živilih med ku- hanjem niso dokončno raziskana. Fenolne spojine že dalj časa povezujejo z aromatskimi značilnostmi sadja in zelenjave ter barvo. Andlauer in sod. (2003) so preuče- vali vsebnost nekaterih fenolnih spojin med kuhanjem (rutina pri cukinih, rutina in kvercitrina v fižolu, kloro- genske kisline pri korenju, klorogenske in kavne kisline v krompirju). Kuhanje različnih vrst zelenjave v manjših količinah vode vpliva na značilno višje količine fenolnih spojin v zelenjavi kot kuhanje v večjih količinah vode. Le pri krompirju ne zaznavajo bistvenih razlik v povezavi z volumnom vode pri kuhanju. Dejanski vnos fenolnih spojin se z zaužitjem kuhanih živil zmanjšuje v primer- javi s surovimi živili (Andlauer in sod. 2003). O vsebnostih rutina in kvercetina v korejski jedi gochujang, narejeni iz ajdove moke, poročajo Lee in sod. (2005). Jed gochujang se pari in fermentira pribli- žno en mesec. Neparjena ajdova moka kaže prisotnost rutina, ne pa tudi kvercetina. Vsebnost rutina po par- jenju pada, narašča pa količina kvercetina. Najvišjo vsebnost rutina in kvercetina v ajdovi moki so ugoto- vili po 20 urah fermentacije. Pri uporabi fermentirane- ga ajdovega testa za gochujang so ugotovili rahel padec koncentracije rutina in naraščanje le-te za kvercetin, kar pripisujejo verjetni razgradnji rutina. Ves rutin se v gochujangu razgradi po 20-ih dneh. 1.11 Terapevtski in drugi učinki ajde na zdravje Ajda je naravno funkcijsko živilo, saj ima biološko po- zitivne vplive na človekov organizem zaradi sestavin, ki jih vsebuje. Predvsem pomembna je njena prehran- ska vrednost pa tudi terapevtski učinki. Zanimiva je vsebnost flavonoidov, predvsem rutina, v ajdi. O tera- pevtskih, medicinskih, farmacevstkih, kozmetičnih, prehranskih in drugih vplivih in učinkih poročajo različni avtorji (Wieslander & Norbäck 2001ab, Wi- eslander in sod. 2012, Yang 2014). Polifenoli, kot so tanini in flavonoidi, imajo vlogo zaščitnega sredstva v semenih in so prisotni predvsem v zunanjih plasteh zrn in v luščini (Steadman 2001b). Tanini (visokomolekularni polifenoli z relativno molsko maso 500-3000) so lahko prepoznani kot anti- nutrienti (antihranila), če se uživajo v velikih količi- nah. Kompleksi taninov in beljakovin zmanjšujejo raz- položljivost beljakovin za absorbcijo (Škrabanja in sod. 1998). Flavonoidi so učinkoviti pri mnogih patoloških procesih in pri boleznih ljudi, tudi pri raku (Stead- man 2001b). Antioksidativna aktivnost je ena najpo- membnejših lastnosti živil, saj prav ta aktivnost zelo močno korelira z mnogimi biološkimi funkcijami, kot so antimutagenost, antikancerogenost in druge (Wa- tanabe in sod. 1997, Zhao in sod. 2001, 2004ab). Ta lastnost je predvsem pomembna zaradi zaščite proti oksidativnim poškodbam celic. Rutin, kvercetin in drugi polifenoli imajo lahko v ustreznih količinah po- tencialno antikancerogeno vlogo – predvsem pri raku na črevesju pa tudi drugih vrstah raka. Antikancero- gene in antimutagene lastnosti polifenolov, predvsem rutina, lahko povezujemo z antioksidativnimi la- stnostmi ajde. Pri tatarski ajdi so opazili citotoksično aktivnost, ki se (že) uporablja v boju proti humanim kancerogenim celicam (B. J. Park & C. H. Park 2004). Beljakovine ajde lahko, z vplivom na nižanje estra- diola v krvnem serumu, zavirajo ali upočasnijo proces nastanka raka dojk, raka debelega črevesa ter prepre- čujejo nastajanje žolčnih kamnov bolj učinkovito kot podobni beljakovinski izdelki iz soje (Kayashita in sod. 1999, Tomotake in sod. 2000). O zaviralnem vpli- VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 130 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 vu polifenolov na raka trebušne slinavke poročajo Mo- uria in sod. (2002). Ugotavljajo zaviralni učinek ruti- na na aktivnost tirozinaze (Yasuda 2007). V številnih študijah ugotavljajo antimikrobno de- lovanje flavonoidov, predvsem rutina. O antibakterij- ski aktivnosti rutina poročajo Arima in sod. (2002). Preučevali so učinke na Bacillus cereus in Salmonella enteritidis. Objavljene pa so tudi raziskave o protiviru- snem delovanju flavonoidov proti humanim virusom, tudi HIV-1 in HSV-1 in 2. Prestamo in sod. (2003) poročajo, da se ajda lahko uporablja kot hrana s prebiotičnimi učinki, saj vzpodbuja razmnoževanje laktobacilov v črevesju pri miših. Uživanje flavonoidov povezujejo z zmanjšanjem smrtnosti zaradi koronarnih srčnih bolezni (Stead- man 2001b). Ajda, kot vir rutina in pozitivna povezava rutina s preprečevanjem previsokega krvnega tlaka se omenja že v sredini 20. stoletja. Couch in sod. (1946) so poro- čali o vsebnosti rutina v celih rastlinah ajde (2,07 % rutina v SS), v listih in cvetovih (2,50 % rutina v SS), navajajo pa tudi nekatere druge avtorje, ki so razisko- vali vsebnost rutina v svežih in posušenih listih, cveto- vih in celih rastlinah ter v steblih v povezavi s krvnim tlakom in pozitivnim vplivom na zdravje. Rutin kot sekundarni metabolit vpliva na krvni tlak in ga znižuje (Abeywardena & Head 2001). Učinke na zniževanje krvnega tlaka (antihipertenzij- ski učinek) so preučevali tudi Choi in sod. (2001). Rutin ima mnoge pozitivne zdravstvene lastnosti tudi v povezavi s perifernimi žilnimi boleznimi. Rutin je pomembna terapevtska sestavina, saj pozitivno vpliva na elastičnost krvnih žil, preprečuje motnje cirkulacije in aterosklerozo, znižuje krvni tlak in stimulira orga- nizem k boljši razpoložljivosti C vitamina. Znižuje tve- ganja za nastanek srčnožilnih bolezni ter aterosklero- ze. Vpliva na zmanjšanje pokanja kapilar in posledično notranjih krvavitev in ima antioksidativni učinek (Griffith in sod. 1944, Watanabe 1998, C. H. Park in sod. 2000, Holasová in sod. 2002). Rutin, ki ga je v listih in zrnju ajd od 0,5 do 1,2 %, lahko sodeluje pri mnogih fizioloških funkcijah, kot so vzdrževanje tr- dnosti krvnih kapilar, zmanjševanje njihove propu- stnosti in krhkosti (Zhao in sod. 2001). Več kliničnih študij in poskusov na živalih je potrdilo, da tatarska ajda deluje preventivno in tudi kurativno pri srčnožil- nih boleznih (Zhao in sod. 2001). Luthar (1992ab), Luthar & Kreft (1996) in Ha- gels (1999ab) so preučevali tanine in druge polifenole v ajdi. Fenolne spojine lahko znižujejo tudi koncentracijo sladkorja in holesterola v krvi. Več raziskav na živalih dokazuje, da so izdelki iz ajde koristni za zniževanje krvnega sladkorja ter sladkorjev v urinu (Zhao in sod. 2001). Ajda pozitivno vpliva na zniževanje koncentra- cije glukoze v krvi (poskusi pri miših) zaradi prisotno- sti D-chiro-inozitola, ki uravnava inzulin (Prestamo in sod. 2003). Vpliv učinkov ajde na koncentracijo glu- koze v krvi so pri poskusih na živalih (miših) preuče- vali tudi Yoon in sod. (2001). Učinke ajde pri ljudeh na nivo glukoze v krvi in nivo inzulina so ugotavljali Zhao in sod. (2001). Klinične študije in poskusi na ži- valih so potrdile pomembne vplive tatarske ajde na zdravje človeka ter zniževaje glukoze v krvi (ugoden vpliv na sladkorno bolezen) (Zhao in sod. 2001). O učinkih kuhane ajde na raven glukoze v krvi poročajo tudi Kang in sod. (2001), o učinkih ajdovega čaja (ki- tajskega proizvajalca) pa Lin in sod. (2004). Ugotovljeni so tudi učinki na uravnavanje holeste- rola v krvi (Zhao in sod. 2001). Klinične raziskave na živalih dokazujejo, da so izdelki iz ajde koristni za zni- ževanje krvnih maščob. Wang in sod. (2001) so s po- skusi na živalih (miši) ugotovili pozitiven vpliv na zni- žanje serumskih trigliceridov in holesterola ter poziti- ven vpliv na antioksidativne encime v jetrih mišk. Vpliv učinkov ajde na maščobe v krvi (holesterol, tri- gliceride) so v poskusih na živalih (miši) preučevali tudi Yoon in sod. (2001). O vplivu bioaktivnih sub- stanc ajdovih kalic na nivo holesterola v krvi poročajo Wieslander in sod. (2011, 2012), o vplivu rutina in kvercetina na serumske in jetrne lipide pa Nakamura in sod. (2000). Rutin preprečuje vnetja, anafilaktične pojave, de- luje kot diuretik, spazmolitik, srčni stimulator. Preven- tivno deluje tudi proti sterilnosti in senilnosti. Je tudi nekoliko boljši zaščitnik pred radioaktivnostjo, zato se uporablja tudi v kurativi za bolnike z radiacijskimi bo- leznimi (Zhao in sod. 2001, 2004ab). Ajda se zaradi visoke vsebnosti flavonoidov (anti- oksidantov) uporabja tudi kot kozmetično sredstvo za kreme, losijone, kopeli, zobno pasto, regeneratorje za lase ter za žvečilne gumije, čaj in druge izdelke (Lin in sod. 2004, Zhao in sod. 2004ab). Ajda se uporablja kot zel v zdravstvene namene. Predvsem zanimiv je zeleni ajdov čaj, pa tudi moka iz zelenih listov, ki se dodaja živilom kot funkcijski doda- tek. Deli svežih rastlin se uporabljajo tudi kot zelenja- va. Zeleni deli rastlin ajde so bogati s flavonoidi (Kreft in sod. 2006). Ker pa zeleni deli rastline lahko vsebu- jejo tudi fototoksičen fagopirin, jih je treba uporabljati previdno (Stojilkovski in sod. 2013, S. Kreftin sod. 2013). Hobowicz & Obendorf (2005) poročata o šestih različnih oligomerah fagopiritola (A1, A2, A3, B1, B2 in B3) v kalicah semen navadne ajde. Njihova asimilacija VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 131FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 in akumulacija je odvisna od temperatur med kalitvijo. Nižje temperature med zorenjem in formiranjem zrn vplivajo na povečanje vsebnosti fagopiritola A1 in B1 v kalicah. Fagopiritole, mono-, di-, in trigalaktozil derivate D-chiro-inozitola, povezujejo z zmanjšanjem simpto- mov pri bolnikih s sladkorno boleznijo neodvisnih od inzulina in jih lahko uporabljajo za naravno sestavino pri zdravljenju sladkorne bolezni (Kawa in sod. 2003). Fagopiritol deluje kot inzulinski mediator in inzulin- ski inhibitor. V temnih ajdovih mokah ugotavljajo bistveno višjo vsebnost fagopiritola (1400–2200 mg/100 g) kot v belih mokah (100–200 mg/100 g) (Hatcher in sod. 2008). Zrnje ajde akumulira topne ogljikove hidrate, med njimi fagopiritol B1 v kotiledonih v procesu zorenja (Odorcic & Obendorf 2003). Beljakovine ajde ne vsebujejo toksičnih prolami- nov, na katere so preobčutljivi bolniki s celiakijo (Ja- vornik 1980, Javornik & Kreft 1984, Aubrecht & Biacs 2001, Im in sod. 2003, Škrabanja 2014, Vombe- regar in sod. 2014, Costantini in sod. 2014). Ajda ne vsebuje glutena in jo uporabljajo v dietah pri celiakiji, razen v primerih, ko se kaže tudi specifična intoleranca na beljakovine ajde (Wieslander & Norbäck 2001a). Prebavljivost beljakovin celega ajdovega zrna je re- lativno nizka (pod 80 %) zaradi visoke vsebnosti suro- vih vlaknin in tanina (K. Ikeda in sod. 1991). Javor- nik in sod. (1981) ugotavljajo, da so beljakovine tatar- ske ajde manj prebavljive kot beljakovine v navadni ajdi. Ta pojav lahko povezujemo z visokimi količinami polifenolnih snovi v tatarski ajdi. Tudi Škrabanja in sod. (2001) ugotavljajo, da za- radi počasne prebavljivosti škroba ajde (na kar lahko vplivajo polifenoli), pri uživanju ajde dalj časa občuti- mo sitost kot pri uživanju pšeničnih jedi. Pri počasnej- ši razgradnji beljakovin se ne izključuje povezava s polifenoli (Škrabanja in sod. 2000). Priporočena količina dnevnega vnosa rutina v or- ganizem ni določena, naj pa ne bi presegla 50 mg (Paulíčková in sod. 2005). 2 SUMMARY Buckwheat is an interesting alternative crop, similar to cereals in regard to cultivation and utilisation. Two species, common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (F. tataricum Gaertn.) are mainly cultivated, and used in human nutrition. Buckwheat grain contain nutritionally important polyphenolic compounds; their concentration in buck- wheat grain and products is higher in comparison to wheat, maize, rice or barley. Grain, as well as the green parts of buckwheat plants, contain flavonoids, tannins and other phenolic substances. Popularity of buckwheat in nutrition is increasing (Bian et al. 2004). It is also important in regard to its traditional therapeutic value (Ma et al. 2001, Yasuda 2001, Zhao et al. 2001, 2004a). Main components with health maintaining value are flavonoids, especially rutin. Tartary buckwheat contain much more rutin in comparison to common buckwheat, up to hundred times higher concentration in grain (Briggs et al. 2004, Park et al. 2004). So, Tartary buckwheat grain is possible to use in production of nutraceutics. Recently special attention is given to the content of rutin and other flavonoids in buckwheat grain. Many buckwheat products are functional food items; buck- wheat flour is added to diverse bread products and other foods to improve their nutritional value (Kreft et al. 1996, Škrabanja et al. 2001, Kreft 2003). Rutin is the product of metabolism of higher plants, able to protect plants from UV radiation (Ga- berščik et al. 2002, Rozema et al. 2002). It is contained in many plants, but only few of them, including buck- wheat, are suitable in human nutrition. Environmental factors, like UV radiation have important impact on the content of rutin and other flavonoids in buckwheat plants (S. Kreft et al. 2002). Among buckwheat species and varieties, there are differences in the content of flavonoids, including rutin. Buckwheat is a natural functional food with a beneficial influence on human health due to its chemi- cal composition. Several authors have reported medi- cal, pharmaceutical, cosmetic, nutritional and other benefits of a buckwheat diet. Suggested amount of daily intake of rutin for humans is not determined, but it is supposed to be not more than daily 50 mg (Paulíč- ková et al. 2005). Health maintaining value of buckwheat is more and more important (Kreft 1989, 2001, 2003). For buckwheat products and dishes the acceptabil- ity by customers is very relevant (K. Ikeda et al. 2001). Buckwheat pasta could be made by using different milling fractions, i. e. different flours originating from different grain parts. For the palatability of buckwheat dishes and mechanical properties there are of impor- tance proteins and starch, contained in diverse milling VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 132 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 fractions in different concentrations (K. Ikeda et al. 2001). Buckwheat grain contains high quality proteins, starch, vitamins and mineral elements. Of special im- portance are essential amino acids, like lysine (Eggum 1980, Eggum et al. 1981, Javornik et al. 1981, Javor- nik 1983, 1986, K. Ikeda et al. 1991) and rich selection of elements (S. Ikeda & Yamashita 1994, S. Ikeda et al. 2004). Important part of buckwheat proteins are resistant to digestion or are slowly digested (K. Ikeda et al. 1986, 1991). Authors report about low digestibility rate of buckwheat proteins because of the presence of en- zyme inhibitors including protease inhibitors (K. Ikeda & Kishida 1993). Buckwheat globulins (proteins soluble in salt solu- tion) are formed by six acidic and six basic polypep- tides, connected with each other by disulfide bonds. Based on the results of solubility experiments it pro- ceeds that protein agregates are not needed to be con- nected by covalent bonds. Buckwheat globulins have ability to bond water and are able to form emulsions. Sulfhidril and disulfid groups are important in the maintaining of structure and reactivity of proteins, and in forming technological (Fessas et al. 2008). Buckwheat milling products are able to replace wheat flour in products suitable for people with celiac disease (Skerritt 1986). In such products, there should be no traces of gluten proteins (Wieslander & Nor- bäck 2001a, Schober et al. 2003, Størsrud et al. 2003, Wijngaard & Arendt 2006a, Krahl et al. 2008). Škrabanja et al. (2001) reported that slow digestibiloity of proteins, due to the presence of polyphenols, prolong satiety in comparison to meals based on wheat. In the slow digestion of proteins, there are not disconnected the bonds with polyphenols (Škrabanja et al. 2000). ZAHVALA Projekt (št. L4-7552, »Optimizacija predelave ječmena in ajde za trajnostno pridobivanje živil z visoko upor- abno vrednostjo«) in raziskovalni program (št. P1- 0212 »Biologija rastlin«), je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the project (»Optimisation of barley and buckwheat processing for sustainable use in high quality functional food«, ID L4-7552) and Re- search core funding (No. P1-0212 »Biology of Plants«), which were financially supported by the Slovenian Re- search Agency. LITERATURA – REFERENCES Abeywardena, M. Y. & R. J. Head, 2001: Dietary polyunsaturated fatty acid and antioxidant modulation of vascu- lar disfunction in the spontaneously hypertensive rat. Prostaglandins Leukotrienes and Essential Fatty Acids (Bethesda) 65(2): 91–97. http://dx.doi.org/10.1054/plef.2001.0294 Abram, V., 2000: Antioksidativno delovanje flavonoidov. V: Žlender B. & L. Gašperlin (ur.): Antioksidanti v živil- stvu. 20. Bitenčevi živilski dnevi, Portorož 26. in 27. oktober 2000. Biotehniška fakulteta, Oddelek za živilstvo (Ljubljana): 23–32 str. Adamse, P. & S. J. Britz, 1996: Rapid fluence-dependent responses to ultraviolet-B radiation in cucumber leaves: the role of UV-absorbing pigments in damage protection. Journal of Plant Physiology (Amsterdam) 148(1-2): 57–62. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(96)80294-X Alvarez-Jubete, L., E. K. Wijngaard, E. K. Arendt & E. Gallager, 2010: Polyphenol composition and in vitro antioxidant activity of amaranth, quinoa, buckwheat and wheat as affected by sprouting and baking. Food Chemistry (Amsterdam) 119(2): 770–778. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2009.07.032 Andlauer, W., C. Stumpf, M. Hubert, A. Rings & P. Fürst, 2003: Influence of cooking process on phenolic marker compounds of vegetables. International Journal for Vitamine Nutrition Research (Göttingen) 73(2): 152–159. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 133FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 https://doi.org/10.1024/0300-9831.73.2.152 Anthoni, J., F. Lionneton, J. M. Wieruszeski, J. Magdalou, J. M. Engasser, L. Chebil, C. Humeau & M. Ghoul, 2008: Investigation of enzymatic oligomerization of rutin. Rasayan Journal of Chemistry (Amsterdam) 4: 718–731. Arima, H., H. Ashid & G. Danno, 2002: Rutin – enhanced antibacterial activities of flavonoids against Bacillus cereus and Salmonella enteritidis. Bioscience, Biotechnology and Biochemistry (Oxford) 66(5): 1009–1014. http://dx.doi.org/10.1271/bbb.66.1009 Arts, M. J. T. J., G. R. M. M. Haenen, L. C. Wilms, S. A. J. N. Batstra, C. G. M. Heijnen, H. P. Voss & A. Bast, 2002: Interactions between flavonoids and proteins: effect on the total antioxidant capacity. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 50 (5): 1184–1187. https://doi.org/10.1021/jf010855a Asami, Y., R. Arai, R. Lin, Y. Honda, T. Suzuki & K. Ikeda, 2007: Analysis of components and textural characte- ristics of various buckwheat cultivars. Fagopyrum (Ljubljana) 24: 41–48. Aubrecht, E. & P. A. Biacs, 2001: Characterization of buckwheat grain proteins and its products. Acta Alimenta- ria (Budapest) 30(1): 71–80. https://doi.org/10.1556/AAlim.30.2001.1.8 Bartoli, C. G., F. Gomez, G. Gergoff, J. J. Guinamét & S. Puntarulo, 2005: Up- regulation of the mito- chondrial alternative oxidase pathway enhances photosynthetic electron under drought conditions. Journal of Experimental Botany (Oxford) 56(415): 1269–1276. https://doi.org/10.1093/jxb/eri111 Bian, J., F. Shan, Z. Tian, G. Xu, R. Lin, X. Chunsheng, D. Yali & J. Mingjie, 2004: Study on new health foods of tartary buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 714–718. Björn, L. O., 1999: Effects of ozone depletion and increased ultraviolet-B radiation on terrestrial plants. In: Baum- stark-Khan et al. (Eds.): Fundamentals for the Assessment Risks from Environmental radiation. Kluwer Aca- demic Publishers (Dordrecht), pp. 463–470. Bojňanská, T., H. Frančáková, P. Chlebo & A. Vollmannová, 2009: Rutin content in buckwheat enriched bread and influence of its consumption on plasma total antioxidant status. Czech Journal of Food Science, Special Issue (Praha) 27: S236–S240. Bonafaccia, G. & I. Kreft, 1994: Technological and qualitative characteristics of food products made with buckw- heat. Fagopyrum (Ljubljana) 14: 35–42. Bonafaccia, G., R. Acquistucci & Z. Luthar, 1994: Proximate chemical composition and protein characterizati- on of the buckwheat cultivated in Italy. Fagopyrum (Ljubljana) 14: 43–48. Bonafaccia, G., L. Gambelli, N. Fabjan & I. Kreft, 2003a: Trace elements in f lour and bran from common and tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 83(1): 1–5. https://doi.org/10.1016/S0308- 8146(03)00228-0 Bonafaccia, G., M. Marocchini & I. Kreft, 2003b: Composition and technological properties of the flour and bran from common and tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 80(1): 9–15. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00228-5 Bonafaccia, G., F. Maccati & V. Galli, 2009: Dietary fiber and phenolic compounds in common and tatratary buckwheat. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat as medicinal natural products. ISBS–International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 16–19. Briggs, C. J., C. Campbell, G. Pierce & P. Jiang, 2004: Bioflavonoid analysis and antioxidant properties of tarta- ry buckwheat accessions. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 593–597. Brunori, A. & G. Végvári, 2007: Rutin content of the grain of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench and Fagopyrum tataricum Gaertn.) varieties grown in southern Italy. Acta Agronomica Hungarica (Budapest) 55(3): 265–272. https://doi.org/10.1556/AAgr.55.2007.3.1 Chai, Y., B. Feng, Y. G. Hu, J. Gao & X. Gao, 2004: Analysis on the variation of rutin content in different buckwhe- at genotypes. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposium on Buck- wheat. (Praga, IBRA), pp. 688–691. Choi, Y. S., B. H. Lee, T. H. Shim & H. H. Lee, 2001: Hypotensive effects of dietary buckwheat in SHR. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 554–560. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 134 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Chrungoo, N. K., N. Devadasan, I. Kreft & M. Gregori, 2013: Identification and characterization of granu- le bound starch synthase (GBSS-I) from common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology (Chennai) 22(3): 269-276. https://doi.org/10.1007/s13562-012-0153-y Costa, A. M. M. B., F. C. Pimenta, W. C. Luz & V. de Oliveira, 2008: Selection of the Beauveria genus able to metabolize quercetin like mammalian. Brazilian Journal of Microbiology (Amsterdam) 39(2): 405–408. Costantini, L., L. Lukšič, R. Molinari, I. Kreft, G. Bonafaccia, L. Manzi & N. Merendino, 2014: Deve- lopment of gluten-free bread using tartary buckwheat and chia f lour rich in f lavonoids and omega-3 fatty acids as ingredients. Food Chemistry (Amsterdam) 165: 232-240. https://doi.org/10.1016/j.food- chem.2014.05.095 Couch, J. F., J. Naghski & C. F. Krewson, 1946: Buckwheat as a source of rutin. Science (Washington) 103(2668): 197–198. https://doi.org/10.1126/science.103.2668.197 Danila, A. M., A. Kotani, H. Hakamata & F. Kusu, 2007: Determination of rutin, catechin, epicatechin, and epicatechingallate in buckwheat Fagopyrum esculentum Moench by micro-high-performance liquid chromato- graphy with electrochemical detection. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 55: 1139–1143. https://doi.org/10.1021/jf062815i Day, T. A., B. W. Howells & W. J. Rice, 1994: Ultraviolet absorbtion and epidermal spectra in foliage. Physiologia Plantarum (Helsinki) 92 (2): 207–218. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1994.tb05328.x Dietrych-Szostak, D. & W. Oleszek, 1999: Effect of processing on the flavonoid content in buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) grain. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(10): 4384–4387. https:// doi.org/10.1021/jf990121m Dietrych-Szostak, D., 2004: Flavonoids in hulls of different varieties of buckwheat and their antioxidant activity. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 621–625. Dimberg, L. H., E. L. Molteberg, R. Solheim & W. Frölich, 1996: Variation in oat groats due to variety, storage and heat treatment. I: Phenolic compounds. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 24 (3): 263–272. https://doi.org/10.1006/jcrs.1996.0058 Dvořaček, V., P. Čepkova & A. Michalová, 2004: Protein content evaluation of several buckwheat varieties. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 734–736. Eggum, B. O., 1980: The protein quality of buckwheat in comparison with other protein sources of plant or animal origin. In: Kreft I., B. Javornik & B. Dolinšek (Eds.): Symposium on buckwheat. Biotechnical faculty (Ljublja- na), pp.115–120. Eggum, B. O., I. Kreft & B. Javornik, 1981: Chemical composition and protein quality of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Plant Foods for Human Nutrition (New York) 30: 175–179. https://doi.org/10.1007/ BF01094020 Fabjan, N., J. Rode, I. J. Košir, Z. Wang, Z. Zhang & I. Kreft, 2003: Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) as a source of dietary rutin and quercitrin. Journal of Agriculture and Food Chemistry (München) 51(22): 6452–6455. https://doi.org/10.1021/jf034543e Fabjan, N., 2007: Zel in zrnje tatarske ajde kot vir flavonoidov. Biotehniška fakulteta. Oddelek za agronomijo. Univerza v Ljubljani. Ljubljana. (Doktorska disertacija, 104 str.). Fessas, D., M. Signorelli, A. Pagani, M. Mariotti, S. Iametti & A. Shiraldi, 2008: Guidelines for buckwheat enriched bread. Thermal analysis approach. Journal of Thermal Analysis and Calorimetry (Washington) 91(1): 9–16. Folin – Ciocalteu reagent. 2009. http://www.sigmaaldrich.com/etc/medialib/docs/Sigma/Datasheet/6/47641dat.Par.0001.File.tmp/47641dat. pdf (11.11.2009) Frontela, C., F. J. Garcia – Alonso, G. Ros & C. Martinez, 2008: Phytic acid and inositol phosphates in raw flours and infant cereals. The effect of processing. Journal of Food Composition Analysis (Amsterdam) 21(4): 343–350. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2008.02.003 VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 135FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Gaberščik, A., M. Vončina, T. Trošt, M. Germ & L. O. Bjőrn, 2002: Growth and production of buckwheat (Fa- gopyrum esculentum) treated with reduced, ambient and enhanced UV-B radiation. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology (Amsterdam) 66(1): 30–36. https://doi.org/10.1016/S1011-1344(01)00272-X Gadžo, D., M. Djikić, T. Gavrić & I. Kreft, 2009: Comparison of phenolic composition of buckwheat sprouts and young plants. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS–Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 60–65. Gao, J., I. Kreft, G. Chao, Y. Wang, W. Liu, L. Wang, P. Wang, X. Gao & B. Feng, 2016: Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) starch, a side product in functional food production, as a potential source of retrograded starch. Food Chemistry (Amsterdam) 190: 552-558. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.05.122 Germ, M., 2004: Enviromental factors stimulate synthesis of protective substances in buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 55–60. Germ, M., A. Vollmannova, M. Timoracka, S. Melichacova, V. Stibilj, M. Vogrinčič & I. Kreft, 2009: An- tioxidative substances of tartary buckwheat sprouts and impact of Se and Zn on the sprout development. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 46–53. Germ, M., B. Breznik, N. Dolinar, I. Kreft & A. Gaberščik, 2013: The combined effect of water limitation and UV-B radiation on common and Tartary buckwheat. Cereal Research Communications (Budapest) 41(1): 97-105. https://doi.org/10.1556/CRC.2012.0031 Ghimeray, A. K., P. Sharma & X. Briatia, 2009: Phenolic content and free radical scavenging activity of seed, se- edling and sprout of buckwheat. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 41–45. Golob, A., V. Stibilj, I. Kreft & M. Germ, 2015: The feasibility of using Tartary buckwheat as a Se−containing food material. Journal of Chemistry (Hindawi) Article ID 246042: 1-4. http://dx.doi.org/10.1155/2015/246042 Golob, A., M. Germ, I. Kreft, I. Zelnik, U. Kristan & V. Stibilj, 2016a: Selenium uptake and Se compoun- ds in Se-treated buckwheat. Acta botanica Croatica (Zagreb) 75 (1): 17-24. https://doi.org/10.1515/bot- cro-2016-0016 Golob, A., D. Gadžo, V. Stibilj, M. Djikić, T. Gavrić, I. Kreft & M. Germ, 2016b: Sulphur interferes with se- lenium accumulation in Tartary buckwheat plants. Plant Physiology and Biochemistry (Amsterdam) 108: 32- 36. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2016.07.001 Gregori, M. & I. Kreft, 2012: Breakable starch granules in a low-amylose buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) mutant. International journal of food, agriculture & environment – JFAE (Helsinki) 10(2): 258-262. Griffith, J. Q., J. F. Couch & A. Lindauer, 1944: Effect of rutin on increased capillary̧ fragility in man. Proceed- ings of Society for Experimental Biology and Medicine (Hoboken) 55: 228–229. Häder, D. P., H. Herrmann & R. Santas, 1996: Effect of solar radiation and solar radiation deprived of UV-B and total UV on photosynthetic oxygen production and pusle amplitude modulated fluorescence in the brown alga Padina pavonia. FEMS Microbiol Ecol 19 (1): 53-61. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.1996.tb00198.x Hagels, H., 1999a: Fagopyrum esculentum Moench. Chemical review. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 73: 29–38. Hagels, H., 1999b: Fagopyrum esculentum Moench. Medical review. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 73: 315–329. Häkkinen, S. H., S. O. Kärenlampi, I. M. Heinonen, H. M. Mykkänen & A. R. Törrönen, 1999: Content of the flavonols quercetin, myricetin and kaempferol in 25 edible berries. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(6): 2274–2279. https://doi.org/10.1021/jf9811065 Han, M., Y. I. Chang, S. J. Lee, J. M. Park & B. K. Kwon, 2005: Stability of rutin by pH and enzymes during fer- mentation of buckwheat gochujang. IFT Annual Meeting. (New Orleans). Hatcher, D. W., S. You, J. E. Dexter, C. Campbell & M. S. Izydorczyk, 2008: Evaluation of the performance of flours from cross- and self-pollinating canadian common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) cultivars in soba noodles. Food Chemistry (Amsterdam) 107(2): 722–731. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2007.08.072 VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 136 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Heim, K. E., A. R. Tagliaferro & D. J. Bobilya, 2002: Flavonoid antioxidants: chemistry, metabolism and struc- ture-activity relationships. The Journal of Nutrition and Biochemistry (Hoboken) 13(10): 572–584. https://doi.org/10.1016/S0955-2863(02)00208-5 Hobowicz, M. & R. L. Obendorf, 2005: Fagopyritol accumulation and germination of buckwheat seeds matured at 15, 22 and 300C. Crop Science (Madison) 45: 1264–1270. Holasová, M., V. Fidlerová, H. Smrcinová, M. Orsak, J. Lachman & S. Vavreinová, 2002: Buckwheat - the source of antioxidant activity in functional foods. Food Research International (Hoboken) 35(2-3): 207–211. https://doi.org/10.1016/S0963-9969(01)00185-5 Hung, P. V., T. Maeda, R. Tsumori & N. Morita, 2007: Characteristics of fractionated flours from whole buckw- heat grain using a gradual milling system and their application for noodle making. Journal of the Science of Food and Agriculture (Hoboken) 87 (15): 2823–2829. https://doi.org/10.1002/jsfa.3018 Hung, P. V. & N. Morita, 2008: Distribution of phenolic compounds in the graded flours milled from whole buckw- heat grains and their antioxidant capacities. Food Chemistry (Amsterdam) 109(2): 325–331. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2007.12.060 Hurrell, R. F., 2003: Influence of vegetable protein sources on trace element and mineral bioavailability. The Amer- ican Society for Nutritional Sciences. Journal of Nutrition (Rockville) 133(9): 2973–2977. Ikeda, K., M. Oku, T. Kusano & K. Yasumoto, 1986: Inhibitory potency of plant antinutrients towards the in vitro digestibility of buckwheat protein. Journal of Food Science (Hoboken) 51(6): 1527–1530. https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.1986.tb13851.x Ikeda, S., M. Edotani & S. Naito, 1990: Zinc in buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 10: 51-57. Ikeda, K., T. Sakaguchi, T. Kusano & K. Yasumoto, 1991: Endogenuos factors affecting protein digestibility in buckwheat. Cereal Chemistry (St. Paul) 68: 424–427. Ikeda, K. & M. Kishida, 1993: Digestibility of protein in buckwheat seed. Fagopyrum (Ljubljana) 13: 21–24. Ikeda, S. & Y. Yamaguchi, 1993: Zinc contents in various samples and products of buckwheat. Fagopyrum (Lju- bljana) 13: 11–15. Ikeda, S. & Y. Yamashita, 1994: Buckwheat as a dietary source of zinc, copper and manganese. Fagopyrum (Lju- bljana) 14: 29–34. Ikeda, K., 1997: Molecular cookery science. In: Cookery Science for the 21st Century, Vol. 4. (Tokyo). Ikeda, K., R. Arai, J. Fujiwara, Y. Asami & I. Kreft, 2001: Food-scientific characteristics of products. In: Advan- ces in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 489–493. Ikeda, S., K. Tomura, Y. Yamashita & I. Kreft, 2001: Nutritonal profile of minerals in bukwheat and its products. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 485–488. Ikeda, K., 2002: Buckwheat composition, chemistry, and processing. Advances in Food and Nutrition Research (Amsterdam) 44: 395–434. https://doi.org/10.1016/S1043-4526(02)44008-9 Ikeda, K. & S. Ikeda, 2003: Buckwheat in Japan. In: Kreft I., K. J. Chang, Y. S. Choi & C. H. Park (Eds.): Ethnobo- tany of Buckwheat. Jinsol Publishing Co. (Seoul), pp. 54–69. Ikeda, S., K. Tomura, M. Miya & I. Kreft, 2004: Buckwheat minerals and their nutritional role. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 650– 652. Ikeda, K., S. Ikeda, I. Kreft & R. Lin, 2012: Utilization of tartary buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 29: 27-30. Im, J. S., H. E. Huff & F. H. Hsieh, 2003: Effect of processing conditions on the physical and chemical properties of buckwheat grit cakes. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 51(3): 659–666. https://doi. org/10.1021/jf0259157 Janovská, D., L. Štočková & Z. Stehno, 2009: Evaluation of buckwheat sprouts as microgreens. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural Products. ISBS – In- ternational Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 20–24. Javornik, B., 1980: Proučevanje nekaterih lastnosti beljakovin ajde. Biotehniška fakulteta Univerze v Ljubljani. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Magistrsko delo, 45 str.). Javornik, B., B. O. Eggum & I. Kreft, 1981: Studies on protein fractions and protein quality of buckwheat. Gene- tika (Beograd) 13: 115–121. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 137FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Javornik, B., 1983: Nutritional quality and composition of buckwheat proteins. In: Proceedings of the 2nd Interna- tional Symposium on Buckwheat. (Miyazaki, IBRA), pp. 199–212. Javornik, B. & I. Kreft, 1984: Characterization of buckwheat proteins. Fagopyrum (Ljubljana) 4: 30–38. Javornik, B., 1986: Buckwheat in human diets. In: Proceedings of the 3rd International Symposium on Buckwheat. (Pulawy, IBRA), pp. 51–78. Jiang, P., F. Burczynski, C. Campbell, G. Pierce, J. A. Austria & C. J. Briggs, 2007: Rutin and flavonoid con- tents in three buckwheat species Fagopyrum esculentum, F. tataricum and F. homotropicum and their protective effects against lipid peroxidation. Food Research International (Hoboken) 40(3): 356–364 https://doi.org/10.1016/j.foodres.2006.10.009 Kalinová, J. & E. Dadáková, 2004: Varietal differences of rutin in common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) determined by micellar electrokinetic capillary chromatography. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 719–722. Kang, M. J., J. I. Kim, S. H. Jung, H. Y. Kim & J. C. Kim, 2001: The Effect of buckwheat on postprandial blood glu- cose and insulin level in normal subjects. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th In- ternational Symposium on Buckwheat. (Chuncheon, IBRA), pp. 577–580. Kayashita, J., I. Shimaoka, M. Nakajoh, N. Kishida & N. Kato, 1999: Consumption of a buckwheat protein extract retards 7,12-dimethylbenz[alpha]anthracene-induced mammary carcinogenesis in rats. Bioscience, Bio- technology and Biochemistry (Oxford) 63(10): 1837–1839. https://doi.org/10.1271/bbb.63.1837 Kawa, J.M., C.G. Taylor & R. Przybylski, 2003: Buckwheat concentrate reduces serum glucose in streptozotocin- -diabetic rats. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 51(25): 7287-7291. https://doi10.1021/ jf0302153 Kim, Y. S. & J. G. Kim, 2001: Studies on the rutin content and fatty acid composition in buckwheat sprouts. In: Ad- vances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chun- chon, IBRA), pp. 561–563. Kim, S. L., S. K. Kim, Y. H. Lee & C. H. Park, 2001a: Varietal Differences of Fatty Acid and Vitamin E Content in Buckwheat Grains. In: Advances in Buckwheat Research II. Proceedings of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 523–531. Kim, S. L., H. B. Lee, C. H. Park & S. D. Kim, 2001b: Effect of different types of light on accumulation of organic acids, sugars and phenolic compounds in buckwheat plants. In: Buckwheat research I. The Proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 24–26. Kim, S. L., Y. K. Soon, J. J. Hwang, S. K. Kim, H. S. Hur & C. H. Park, 2001c: Development and utilization of buckwheat sprouts as functional vegetables. Fagopyrum (Ljubljana) 18: 6. Kim, S., S. Kim & C. H. Park, 2004: Introduction and nutritional evaluation of buckwheat sprouts as a new vegeta- ble. Food Research International (Hoboken) 37(4): 319-327. http://dx.doi.org/10.1016/j.foodres.2003.12.008 Kim, S. J., I. S. M. Zaidul, T. Maeda, T. Suzuki, N. Hashimoto, S. Takigawa, T. Noda, C. Matsuura-Endo & H. Yamauchi, 2007: A time-course study of flavonoids in the sprouts of (Fagopyrum tataricum Gaertn.) buckw- heats. Scientia Horticulture (Amsterdam) 115(1): 13–18. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2007.07.018 Kim, S. J., I. S. M. Zaidul, T. Suzuki, Y. Mukasa, N. Hashimoto, S. Takigawa, T. Noda, C. Matsuura-Endo & H. Yamauchi, 2008: Comparison of phenolic compositions between common and tartary buckwheat (Fago- pyrum) sprouts. Food Chemistry (Amsterdam) 110: 814–820. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.02.050 Kitabayashi, H., A. Ujihara, T. Hirose & M. Minami, 1995: On the genotypic differences for rutin content in tartary buckwheat Fagopyrum tataricum Gaertn. Breeding Science (Tokyo) 45: 189–194. https://doi.org/10.1270/ jsbbs1951.45.189 Krahl, M., W. Back, M. Zaznkow & S. Kreisz, 2008: Determination of optimised malting conditions for the enri- chment of rutin, vitexin and orientin in common buckwheat (Fagopyrum eculentum Moench). Journal of the Institute of Brewing (Hoboken) 114: 294–299. https://doi.org/10.1002/j.2050-0416.2008.tb00772.x Kreft, I., 1989: Breeding of determinate buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 9: 57–59. Kreft, I. & A. de Francisco, 1989: Morphological studies on the location and size of the buckwheat embryo. Fag- opyrum (Ljubljana) 9: 47–48. Kreft, I. & Z. Luthar, 1993: Sekundarni metaboliti ječmena, ajde in šentjanževke kot možne protivirusne učinko- vine. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani – Agronomija (Ljubljana) 61: 29–32. Kreft, I., 1994: Traditional buckwheat food in Europe. Bulletin of the Research Institute for Food Science (Kyoto) 57: 1–8. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 138 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Kreft, I., G. Bonafaccia & A. Žigo, 1994: Secondary metabolites of buckwheat and their importance in human nutrition. Prehrambeno-tehnološka i biotehnološka revija (Zagreb) 32(4): 195–197. Kreft, I., 1995: Ajda. Ljubljana. Kreft, I., V. Skrabanja, S. Ikeda, K. Ikeda & G. Bonafaccia, 1996: Dietary value of buckwheat. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 67: 73–78. Kreft, M. & S. Kreft, 1999: Computer aided three-dimensional reconstruction of the buckwheat (Fagopyrum escu- lentum Moench) seed morphology. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 73: 331–336. Kreft, S., M. Knapp & I. Kreft, 1999: Extraction of rutin from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) seeds and determination by capillary electrophoresis. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 47(11): 4649–4652. https://doi.org/10.1021/jf990186p Kreft, S. & M. Kreft, 2000: Localization and morphology of the buckwheat embryo. Fagopyrum (Ljubljana) 17: 15–19. Kreft, I., 2001: Buckwheat research, past, present and future perspectives – 20 years of internationationality coordi- nated research. In: Advances in Buckwheat Research I. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 361–366. Kreft, I. & V. Škrabanja, 2002: Nutritional properties of starch in buckwheat noodles. Journal of Nutritional Science and Vitaminology (Tokyo) 48(1): 47–50. Kreft, S., B. Štrukelj, A. Gaberščik & I. Kreft, 2002: Rutin in buckwheat herbs grown at different UV-B radia- tion levels: comparison of two UV spectrophotometric and an HPLC method. Journal of Experimental Botany (Oxford) 53(375): 1801–1804. https://doi.org/10.1093/jxb/erf032 Kreft, I., 2003: Buckwheat in Slovenia. In: Kreft I., J. K. Chang, Y. S. Choi & C. H. Park (Eds.): Ethnobotany of Buckwheat. Jinsol Publishing Co. (Seoul), pp. 91–115. Kreft, I., N. Fabjan & K. Yasumoto, 2006. Rutin content in buckwheat (Fagopyrum eculentum Moench) food ma- terials and products. Food Chemistry (Amsterdam) 98(3): 508–512. https://doi.org/10.1016/j.food- chem.2005.05.081 Kreft, I., 2009: Tatarska ajda na Dolenjskem, Gorenjskem in Koroškem pred 30-imi leti. Biotehniška fakulteta. Ljubljana. (osebni vir, december 2009). Kreft, I., 2013: Buckwheat research from genetics to nutrition. Fagopyrum (Ljubljana) 30: 3-7. Kreft, I., Š. Mechora, M. Germ & V. Stibilj, 2013: Impact of selenium on mitochondrial activity in young Tartary buckwheat plants. Plant physiology and biochemistry (Amsterdam) 63: 196-199. https://doi.org/10.1016/j. plaphy.2012.11.027 Kreft, S., D. Janeš & I. Kreft, 2013: The content of fagopyrin and polyphenols in common and Tartary buckwheat sprouts. Acta Pharmaceutica (Zagreb) 63(4): 553-560. https://doi.org/10.2478/acph-2013-0031 Kreft, I., B. Vombergar, P. Pongrac, C. H. Park, K. Ikeda, S. Ikeda, A. Vollmannová, K. Dziedzic, G. Wie- slander, D. Norbäck, V. Škrabanja, I. Pravst, A. Golob, L. Lukšič, G. Bonafaccia, N. K. Chrungoo, M. Zhou, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar, A. Gaberščik & M. Germ, 2016a: Coordinated buchwheat research: geneti- cs, environment, structure and function. In: The 13th international symposium on buckwheat. (Korea), pp. 29-37. Kreft, I., G. Wieslander & B. Vombergar, 2016b: Bioactive flavonoids in buckwheat grain and green parts. In: Zhou M. & I. Kreft (Eds.): Molecular breeding and nutritional aspects of buckwheat. Academic Press is an im- print of Elsevier (London), pp. 161-167. Kreft, M., 2016: Buckwheat phenolic metabolites in health and disease. Nutrition Research Reviews (Cambridge) 29(1): 30-39. https://doi.org/10.1017/S0954422415000190 Lee, H. B., S. L. Kim & C. H. Park, 2001a: Productivity of whole plant and rutin content under the different photo- periods in buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research I. The Proceeding of the 8th International Sympo- sium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 79–83. Lee, H. B., S. L. Kim & C. H. Park, 2001b: Productivity of whole plant and rutin content under the different quality of light in buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research I. The Proceeding of the 8th International Sympo- sium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 84–89. Lee, M. H., J. S. Lee & T. H. Lee, 2004: Germination of buckwheat grain: Effects on minerals, rutin, tannins and colour. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 50–54. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 139FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Lee, S. J., S. J. Kim, M. S. Han & K. S. Chang, 2005: Changes of rutin in quercetin in commercial Gochujang prepa- red with buckwheat flour during fermentation. Journal of Korean Society of Food Science and Nutrition (Busan) 34(4): 509–512. https://doi.org/10.3746/jkfn.2005.34.4.509 Li, Y., Y. J. Zu, H. Chen, J. Yang & Z. Hu, 2000: Intraspecific differences in physiological response of 20 wheat cul- tivars to enhanced ultraviolet-B radiation under field conditions. Environmental and Experimental Botany (Amsterdam) 44(2): 95–103. https://doi.org/10.1016/S0098-8472(00)00057-5 Li, D., X. Li, X. Ding & K. H. Park, 2008: A process for preventing enzymatic degradation of rutin in tartary buckw- heat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) flour. The Food Science and Biotechnology (Seoul) 17: 118–122. Lin, R., 2004: The development and utilization of tartary buckwheat resources. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 252–258. Lin, R., R. Jianzhen & S. Wei, 2004: An observation of the effect of tartary buckwheat tea on lowering blood gluco- se. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 543–546. Liu, B. & Y. Zhu, 2007: Extraction of flavonoids from flavonoid-rich parts in tartary buckwheat and identification of the main flavonoids. Journal of Food Engineering (Amsterdam) 78(2): 584–587. https://doi.org/10.1016/j. jfoodeng.2005.11.001 Liu, C. L., Y. S. Chen, J. H. Yang & B. H. Chiang, 2008: Antioxidant activity of tartary (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn.) and common (Fagopyrum esculentum Moench) buckwheat sprouts. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 56(1): 173–178. https://doi.org/10.1021/jf072347s Lukšič, L., J. Árvay, A. Vollmannová, T. Tóth, V. Skrabanja, J. Trček, M. Germ & I. Kreft, 2016a: Hy- drothermal treatment of Tartary buckwheat grain hinders the transformation of rutin to quercetin. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 72: 131-134. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.10.009 Lukšič, L., G. Bonafaccia, M. Timoracká, A.Vollmannová, J. Trček, T. Koželj Nyambe, V. Melini, R. Acquistucci, M. Germ & I. Kreft, 2016b: Rutin and quercetin transformation during preparation of buckw- heat sourdough bread. Journal of cereal science (Amsterdam) 69: 71-76. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.011 Luthar, Z., 1992a: Polyphenol classification and tannin content of buckwheat seeds (Fagopyrum esculentum Mo- ench). Fagopyrum (Ljubljana) 12: 36–42. Luthar, Z., 1992b: Vsebnost in razporeditev tanina v semenih ajde. Biotehniška fakulteta Univerze v Ljubljani. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Doktorska disertacija, 84 str.). Luthar, Z. & I. Kreft, 1996: Composition of tannin in buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) seeds. Zbornik Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani (Ljubljana) 67: 59–65. Ma, R., G. Zhao & Y. Tang, 2001: Nutritional and medicinal values of Fagopyrum dibortrys Hara. In: Advances in Buckwheat Research II. Proceedings of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 537– 539. Matilla, P., J. M. Pihlava & J. Hellstöm, 2005: Contents of phenolic acids, alkyl- and alkenylresorcinols, and avenanthramides in commercial grain products. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 53(21): 8290–8295. https://doi.org/10.1021/jf051437z Merendino, N., R. Molinari, L. Costantini, A. Mazzacuto, A. Pucci, F. Bonafaccia, M. Esti, B. Ceccan- toni, C. Papeschi & G. Bonafaccia, 2014: A new “ functional” pasta containing Tartary buckwheat sprouts as an ingredient improves the oxidative status and normalizes some blood pressure parameters in spontaneously hypertensive rats. Food & Function (Cambridge) 5(5): 1017–1026. https://doi.org/10.1039/C3FO60683J Michalová, A., D. Gabrovska, V. Fiedlerová, M. Holasová, E. Maskova & H. Smrcinova, 2001: Nutritional changes during the germination of diploid and tetraploid buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 564–570. Miyake, K., R. Morita, T. Handoyo, T. Maeda & N. Morita, 2004: Characteristics of graded buckwheat flours and functional properties of germinated buckwheat. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 660–664. Morishita, T., H. Y. Yamaguchi & K. Degi, 2007: The contribution of polyphenols to antioxidative activity in common buckwheat and tartary buckwheat grain (Post harvest Physiology). Plant Production Science (Oxford) 10(1): 99–104. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 140 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 http://dx.doi.org/10.1626/pps.10.99 Mouria, M., A. S. Gukovskaya, Y. Jung, P. Buechler, O. J. Hines, H. A. Reber & S. J. Pandol, 2002: Food – derived polyphenols inhibit pancreatic cancer growth through cytochrome C release and apoptosis. International Journal of Cancer (Hoboken) 98(5): 761–769. https://doi.org/10.1002/ijc.10202 Mukasa, Y., T. Suzuki & Y. Honda, 2009: Suitability of rice-tartary buckwheat for crossbreeding and for utilization of rutin. Japan Agricultural Research Quaterly (Ibaraki) 43(3): 199–206. http://doi.org/10.6090/jarq.43.199 Nakamura, Y., S. Ishimitsu & Y. Tonogai, 2000: Effects of quercetin and rutin on serum and hepatic lipid concentra- tions, fecal steroid excretion and serum antioxidants properties. Journal of Health Science (Tokyo) 46(4): 229–240. http://doi.org/10.1248/jhs.46.229 Nemcova, L., J. Zima, J. Barek & D. Janovska, 2011: Determination of resveratrol in grains, hulls and leaves of common and tartary buckwheat by HPLC with electrochemical detection at carbon paste electrode. Food Chem- istry (Amsterdam) 126(1): 374-378. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2010.10.108 Odorcic, S. & R. L. Obendorf, 2003: Galactosyl ciclitol acumulation enhanced by substrate feeding of soybean embryos. In: Nicolás G., K. J. Bradford, D. Come & H. W. Pritchard (Eds.): The Biology of Seeds - Recent Rese- arch Advances. The proceedings of 7th International Workshops on Seeds. (Salamanca, CAB International), pp. 51–60. Ohnishi, O., 2004: On the Origin of Cultivated Buckwheat. In: Advances in Buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 16–21. Ohsawa, R. & T. Tsutsumi, 1995: Inter-varietal variations of rutin content in common buckwheat flour (Fagopyrum esculentum Moench). Euphytica (Dordrecht) 86(3): 183–189. Ölschläger, C., D. Treutter & F. J. Zeller, 2004: Breeding buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) for flavonoids. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buck- wheat. (Praga, IBRA), pp. 674–678. Olsson, L., 1999: Modification of flavonoid content and photosynthesis by ultraviolet-B radiation. Atrazine-tolerant and sensitive cultivars of Brassica napus. Lund University, Section of plant physiology. Lund. (Doctoral dis- seratation, 104 pp.). Oomah, B. D. & G. Mazza, 1996: Flavonoids and antioxidant activities in buckwheat. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 44(7): 1746–1750. https://doi.org/10.1021/jf9508357 Organska struktura flavonoidov. http://www.akspublication.com/paper05_jul-dec2007/figure1.gif (17.1.2010) Orsak, M., J. Lachman, M. Vejdova, V. Pivec & K. Hamouz, 2001: Changes of selected secondary metabolites in potatoes and buckwheat caused by UV, gamma and microwave irradiation. Rostlinna Vyroba (Hosín) 47: 493– 500. Ožbolt, L., S. Kreft, I. Kreft, M. Germ & V. Stibilj, 2008: Distribution of selenium and phenolics in buckwheat plants grown from seeds soaked in Se solution and under different levels of UV-B radiation. Food Chemistry (Amsterdam) 110(39): 691–696. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.02.073 Park, C. H., Y. B. Kim, Y. S. Choi, K. Heo, S. L. Kim, K. C. Lee, K. J. Chang & H. B. Lee, 2000: Rutin content in food products processed from groats, leaves and flowers of buckwheat. Fagopyrum (Ljubljana) 17: 63–66. Park, B. J. & C. H. Park, 2004: Cytotoxic activities of tartary buckwheat against human cancer cells. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 665–668. Park, B. J., J. I. Park, K. J. Chang & C. H. Park, 2004: Comparison in rutin content in seed and plant of tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum). In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 626–629. Paulíčková, I., K. Vyžralová, M. Holasová, V. Fiedlerová & S. Vavreinová, 2004: Buckwheat as functional food. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 587–592. Paulíčková, I., A. Landfeld, V. Fiedlerová & S. Vavreinová, 2005: Bakery products with higher rutin content. Poster. In: 3rd International Congress Flour – Bread 2005. Fakultet za prehrambeno tehnologiju Osijek. (Opatija), pp. 43. Piao, S. I. & L. H. Li, 2001: The actuality of produce and exploitation of Fagopyrum in China. In: Advances in Buckwheat Research II. Proceedings of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 571–576. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 141FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Pomeranz, Y., 1983: Buckwheat: structure, composition, utilization. Critical Rewievs in Food Science and Nutri- tion (Oxford) 19(3): 213–258. https://doi.org/10.1080/10408398309527376 Pongrac, P., K. Vogel-Mikuš, L. Jeromel, P. Vavpetič, P. Pelicon, B. Kaulich, A. Gianoncelli, D. Eichert, M. Regvar & I. Kreft, 2013a: Spatially resolved distributions of the mineral elements in the grain of tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum). Food Research International 54(1): 125-131. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2013.06.020 Pongrac, P., I. Kreft, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar, M. Germ, N. Grlj, L. Jeromel, D. Eichert, B. Budič & P. Pelicon, 2013b: Relevance for food sciences of quantitative spatially resolved element profile investigation in wheat (Triticum aestivum) grain. Journal of Royal Society Interface (London) 10(84): 20130296. https://doi.org/10.1098/rsif.2013.0296 Pongrac, P., N. Scheers, A.-S. Sandberg, M. Potisek, I. Arčon, I. Kreft, P. Kump & K. Vogel-Mikuš, 2016a: The effects of hydrothermal processing and germination on Fe speciation and Fe bioaccessibility to human inte- stinal Caco-2 cells in Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 199: 782-790. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.12.071 Pongrac, P., K. Vogel-Mikuš, M. Potisek, E. Kovačec, B. Budič, P. Kump, M. Regvar & I. Kreft, 2016b: Mi- neral and trace element composition and importance for nutritional value of buckwheat grain, groats and sprouts. In: Zhou M., I. Kreft, S.-H.Woo, N. Chrungoo & G.Wieslander (Eds.): Molecular Breeding and Nutritional Aspects of Buckwheat. Academic Press, Elsevier (Amsterdam), pp. 261-272. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-803692-1.00020-1 Pongrac, P., M. Potisek, A. Fraś, M. Likar, B. Budič, K. Myszka, D. Boros, M. Nečemer, M. Kelemen, P. Vavpetič, P. Pelicon, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar & I. Kreft, 2016c: Composition of mineral elements and bioactive compounds in Tartary buckwheat and wheat sprouts as affected by natural mineral-rich water. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 69: 9-16. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.002 Pongrac, P., P. Kump, B. Budič & K. Vogel-Mikuš, 2016d: Magnesium and phosphorus distributions in developing tartary buckwheat cotyledons = Razporeditev magnezija in fosforja v razvijajočih se kličnih listih tatarske ajde. Folia Biologica et Geologica (Ljubljana) 57 (2): 45-56. http://dx.doi.org/10.3986/fbg0011 Pongrac, P., N. Scheers, A. S. Sandberg, M. Potisek, I. Arčon, I. Kreft, P. Kump & K. Vogel-Mikuš, 2016e: The effects of hydrothermal processing and germination on Fe speciation and Fe bioaccessibility to human inte- stinal Caco-2 cells in Tartary buckwheat. Food Chemistry (Amsterdam) 199: 782-790. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2015.12.071 Pongrac, P., M. Potisek, A. Fraš, M. Likar, B. Budič, K. Myszka, D. Boros, M. Nečemer, M. Kelemen, P. Vavpetič, P. Pelicon, K. Vogel-Mikuš, M. Regvar & I. Kreft, 2016f: Composition of mineral elements and bioactive compounds in tartary buckwheat and wheat sprouts as affected by natural mineral-rich water. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 69: 9-16. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2016.02.002 Prestamo, G., A. Pedrazuela, E. Penas, M. A. Lasuncion & G. Arroyo, 2003: Role of buckwheat diet on rats as prebiotic and healthy food. Nutrition Research (Amsterdam) 23(6): 803–814. https://doi.org/10.1016/S0271- 5317(03)00074-5 Qian, J. Y., D. Mayer & M. Kuhn, 1999: Flavonoids in fine buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) flour and their free radical scavening activities. Deutsche Lebensmittel-Rundschau (München) 95: 343–349. Quettier-Deleu, C., B. Gressier, J. Vasseur, T. Dine, C. Brunet, M. Luyckx, M. Cazin, J. C. Cazin, F. Bail- leul & F. Trotin, 2000: Phenolic compounds and antioxidant activities of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) hulls and flour. Journal of Ethnopharmacology (Amsterdam) 72(1-2): 35–42. https://doi.org/10.1016/S0378-8741(00)00196-3 Rahman, A., Shahabuddin, S. M. Hadi, J. H. Parish & K. Ainley, 1989: Strand scission in DNA induced by quercetin and Cu(II): role of Cu(I) and oxygen free radicals. Carcinogenesis (Oxford) 10(10): 1833–1839. https://doi.org/10.1093/carcin/10.10.1833 Regvar, M., U. Bukovnik, M. Likar & I. Kreft, 2012: UV-B radiation affects f lavonoids and fungal coloni- sation in Fagopyrum esculentum and F. tataricum. Central European Journal of Biology (Warsaw) 7(2): 275-283. https://doi.org/10.2478/s11535-012-0017-4 VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 142 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Rozema, J., J. Van de Staaij, L. O. Björn & M. Caldwell, 1997: UV–B as an environmental factor in plant life: stress and regulation. Trends in Ecology & Evolution (Amsterdam) 12(1): 22–28. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(96)10062-8 Rozema, J., L. O. Björn, J. F. Bornman et al., 2002: The role of UV–B radiation in aquatic and terrestrial ecosystems – an experimental and functional analysis of the evolution of UV–B compound. Journal of Photochemistry and Photobiology, B. Biology (Amsterdam) 66(1): 2–12. https://doi.org/10.1016/S1011-1344(01)00269-X Russo, A., R. Acquaviva, A. Campisi, A. Sorrenti, C. Di Giacomo, G. Virgata, L. Barcellona & A. Vanella, 2000: Bioflavonoids as antiradicals, antioxidants and DNA cleavage protectors. Cell Biology and Toxicology (Dordrecht) 16: 91–98. https://doi.org/10.1023/A:1007685909018 Santos, A., J. M. Almeida, I. Santos & R. Salema, 1998: Biochemical and ultrastructural changes in pollen of Zea mays L. grown under enhanced UV-B radiation. Annals of Botany (Oxford) 82(5): 641–645. https://doi. org/10.1006/anbo.1998.0724 Schober, T. J., C. M. O‘Brien, D. McCarthy, A. Darnedde & E. K. Arendt, 2003: Influence of gluten-free flour mixes and fat powders on the quality of gluten-free biscuits. European Food Research Technology (Berlin) 216(5): 369–376. https://doi.org/10.1007/s00217-003-0694-3 Schreiber, U., W. Bilger & C. Neubeuer, 1995: Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive for rapid assessment of in vivo photosynthesis. In: Schulze E. D. & M. M. Caldwell (Eds.): Ecophysiology of Photosynthesis. Springer- Verlag (Berlin), pp. 49-70. Şensoy, Í., R. T. Rosen, C. T. Ho & M. V. Karwe, 2006: Effect of processing on buckwheat phenolics and antioxidant activity. Food Chemistry (Amsterdam) 99(2): 388–393. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.08.007 Shahidi, F. & M. Naczk, 2003: Phenolics in foods and nutraceuticals. London. Shan, F., H. Li, J. Bian, X. Deng, Q. Sun, R. Lin, G. Ren, A. Yeung & S. Kwong, 2004: Tartary buckwheat cultiva- tion according to SFDA good agriculture practice (GAP) guidelines for traditional chinese medicine. II. High quality tartary buckwheat production technology and tartary buckwheat quality management. In: Advances in buckwheat research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 581– 586. Skerritt, J. H., 1986: Molecular comparison of alcohol-soluble wheat and buckwheat proteins. Cereal Chemistry (St. Paul) 63(4): 365–369. Smrkolj, P., V. Stibilj, I. Kreft & M. Germ, 2006: Selenium species in buckwheat cultivated with foliar addition of Se (VI) and various levels of UV-B radiation. Food Chemistry (Amsterdam) 96(4): 675–681. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.05.002 Soon-Mi, K., J. I. Park, B. J. Park, K. J. Chang & C. H. Park, 2006: Flavonoid content and antioxidant activity of tartary buckwheat. Proceedings of International forum on tartary industrial economy (Peking): 149–153. Stapleton, A. E., C. S. Thornber & A.Walbot, 1997: UV-B component of sunlight causes measurable damage in field-grown maize (Zea mays L.): Development and cellular heterogenity of damage and repair. Plant Cell & Environment (Chichester) 20: 279–290. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.1997.d01-81.x Steadman, K. J., K. J. Burgoon, M. S. Schuster, B. A. Lewis, S. E. Edwardson & R. L.Obendorf, 2000: Fago- pyritols, D-chiro-Inositol, and other soluble carbohydrates in buckwheat Seed Milling Fractions. Journal of Ag- ricultural and Food Chemistry (München) 48(7): 2843–2847. https://doi.org/10.1021/jf990709t Steadman, K. J., M. S. Burgoon, B. A. Lewis & S. E. Edwardson, 2001a: Buckwheat seed milling fractions: de- scription, macronutrient composition, and dietary fibre. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 33(3): 271–278. https://doi.org/10.1006/jcrs.2001.0366 Steadman, K. J., M. S. Burgoon, B. A. Lewis, S. E. Edwardson & R. L. Obendorf, 2001b: Minerals, phytic acid, tannin and rutin in buckwheat seed milling fractions. Journal of the Science of Food and Agriculture (Hobo- ken) 81(11): 1094–1100. https://doi.org/10.1002/jsfa.914 Stehno, Z., D. Janovska & L. Štočková, 2009: Changes in buckwheat sprout composition during germination. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buckwheat Sprouts. (Bongpyoung, IBRA), pp. 25–30. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 143FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Stibilj, V., I. Kreft, P. Smrkolj & J. Osvald, 2004: Enhanced selenium content in buckwheat (Fagopyrum esculen- tum Moench) and pumpkin (Cucurbita pepo L.) seeds by foliar fertilisation. European Food Research and Tech- nology (Heidelberg) 219(2): 142–144. https://doi.org/10.1007/s00217-004-0927-0 Stojilkovski, K., N. Kočevar Glavač, S. Kreft & I. Kreft, 2013: Fagopyrin and flavonoid contents in common, Tartary, and cymosum buckwheat. Journal of Food Composition and Analysis (Amsterdam) 32(2): 126-130. https://doi.org/10.1016/j.jfca.2013.07.005 Størsrud, S., I. M. Yman & R. A. Lenner, 2003: Gluten contamination in oat products and products naturally free gluten. European Food Research Technology (Berlin) 217(6): 481–485. https://doi.org/10.1007/s00217-003- 0786-0 Struktura flavonoidov. http://www.mateleao.com.br/imagens/artigos/flavonoids.gif (17.1.2010) Struktura v naravi prisotnih flavonoidov s prikazom številčenja za aromatskih obročih. http:// www.chiro.org/nutrition/FULL/querc-fig1.jpg (6.9.2009) Suzuki, T., Y. Honda, W. Funatsuki & K. Nakatsuka, 2002: Purification and characterization of flavonol 3-glu- cosidase, and its activity during ripening in tartary buckwheat seeds. Plant Science (Amsterdam) 163(3): 417– 423. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00158-9 Suzuki, T., Y. Honda & Y. Mukasa, 2004: Effect of lipase, lypoxigenase and peroxidase on quality deteriorations in buckwheat flour. In: Advances in buckwheat research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 692–698. Suzuki, T., Y. Honda & Y. Mukasa, 2005a: Effect of UV-B radiation, cold and desiccation stress on rutin concen- tration and rutin glucosidase activity in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum) leaves. Plant Science (Am- sterdam) 168(5): 1303–1307. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.01.007 Suzuki, T., S. J. Kim, H. Yamauchi, S. Takigawa, Y. Honda & Y. Mukasa, 2005b: Characterization of flavonoid 3-O-glucosyltransferase and its activity during cotyledon growth in buckwheat (Fagopyrum esculentum). Plant Science (Amsterdam) 169(5): 943–948. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.06.014 Suzuki, T., S. J. Kim, S. Takigava, Y. Mukasa, N. Hashimotu, K. Saito, T. Noda, C. Matsuura-Endo, S. M. Zaidul & H. Yamauchi, 2007: Changes in rutin concentration and flavonol-3-glucosidase activity during see- dling growth in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.). Canadian Journal of Plant Science (Ottawa) 87(1): 83–87. https://doi.org/10.4141/P05-151 Škrabanja, V. & I. Kreft, 1994: Resistant starch in human nutrition. In: Proceedings of IPBA, Biotehniška fakulteta, Ljubljana (Rogla), pp. 267–272. Škrabanja, V. & I. Kreft, 1998: Resistant starch formation following autoclaving of buckwheat (Fagopyrum escu- lentum Moench) groats. An in vitro study. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 46(5): 2020–2023. https://doi.org/10.1021/jf970756q Škrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 1998: Effects of hydrothermal processing of buckwheat (Fagopyrum escu- lentum Moench) groats on starch enzymatic availability in vitro and in vivo in rats. Journal of Cereal Science (Amsterdam) 28: 209–214. Škrabanja, V., H. N. Laerke & I. Kreft, 2000: Protein-polyphenol interactions and in vivo digestibility of buckwhe- at groat proteins. Pflügers Archiv - European Journal of Applied Physiology (Berlin) 440 (Suppl. 1): R129–R131. https://doi.org/10.1007/s004240000033 Škrabanja, V., H. G. M. Liljeberg Elmståhl, I. Kreft & I. M. E. Björck, 2001: Nutritional properties of starch in buckwheat products: Studies in Vitro and in Vivo. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 49(1): 490–496. https://doi.org/10.1021/jf000779w Škrabanja, V., I. Kreft, T. Golob, M. Modic, S. Ikeda, K. Ikeda, S. Kreft, G. Bonafaccia, M. Knapp & K. Kosmelj, 2004: Nutritient content in buckwheat milling fractions. Cereal Chemistry (St. Paul) 81(2): 172–176. https://doi.org/10.1094/CCHEM.2004.81.2.172 Škrabanja, V., 2014: Rad bi vedel več --- o ajdi = Ich würde gern mehr wissen --- über Buchweizen = I‘d like to know more --- about buckwheat = Vorrei saperne di più ---sul grano saraceno. Novo mesto. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 144 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Škrabanja, V., B. Kovač & I. Kreft, 2015: Prebavljivost ajdovega škroba = Digestibility of buckwheat starch. V: Raspor P. & S. Smole Možina (ur.): Ajda od njive do zdravja, (Hrana in prehrana za zdravje, 2). Fakulteta za vede o zdravju, Inštitut za živila, prehrano in zdravje (Izola), str. 107-118. Škrabanja, V. & I. Kreft, 2016: Nutritional value of buckwheat proteins and starch. In: Zhou M. & I. Kreft (Eds.): Molecular breeding and nutritional aspects of buckwheat. Academic Press is an imprint of Elsevier. (London), pp. 169-176. Štočková, L., E. Matějová, D. Janovská & S. Sýkorová, 2009: Laboratorní přistroje a postupy. Chemické Listy (Praha) 103: 827–831. Taiz, L. & E. Zeiger, 2006: Plant physiology. Fourth Edition. Sunderland Massachusetts. Tomotake, H., I. Shimaoka, J. Kayashita, F. Yokoyama, M. Nakajoh & N. Kato, 2000: A buckwheat protein product suppresses gallstone formation and plasma cholesterol more strongly than soy protein isolate in hamsters. Journal of Nutrition (Rockville) 130: 1670–1674. Torel, J., J. Cillard & P. Cillard, 1986: Antioxidant activity of flavonoids and reactivity with peroxy radical. Phitochemistry (Amsterdam) 25(2): 383–385. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(00)85485-0 Tvari s učincima na biološku dostopnost minerala. 2009. Prehrambenobiotehnološki fakultet. Zagreb. http://www.pbf.hr/.../Tvari+s+ucincima+na+biolosku+dostupnost+minerala.pdf (11.11.2009) Velioglu, Y. S., G. Mazza, L. Gao & B. D. Oomah, 1998: Antioxidant activity and total phenolics in selected fruits, vegetables and grain products. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 46(10): 4113–4117. https://doi.org/10.1021/jf9801973 Vogrinčič, M., P. Cuderman, I. Kreft & V. Stibilj, 2009: Selenium and its species distribution in above-ground plant parts of selenium enriched buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Analiytical Sciences (Bethesda) 25(11): 1357–1362. Vogrinčič, M., M. Timoracka, S. Melichacova, A. Vollmannova & I. Kreft, 2010: Degradation of rutin and polyphenols during the preparation of Tartary buckwheat bread. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 58(8): 4883-4887. http://dx.doi.org/10.1021/jf9045733 Vogrinčič, M., I. Kreft, M. Filipič & B. Žegura, 2013: Antigenotoxic effect of Tartary (Fagopyrum tataricum) and common (Fagopyrum esculentum) buckwheat flour. Journal of Medicinal Food (New York) 16(10): 944-952. https://doi.org/10.1089/jmf.2012.0266 Vombergar, B., 2010: Rutin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fago- pyrum tataricum Gaertn.). Biotehniška fakulteta. Oddelek za agronomijo. Univerza v Ljubljani. Ljubljana. (Doktorska disertacija, 147 str.). Vombergar, B., I. Kreft, M. Horvat & S. Vorih, 2014: Ajda = Buckwheat. 1. ponatis Ljubljana. Wang, Z., L. Chen, B. Yang & Z. Zhang, 2001: The growing of tartary buckwheat and function of nutrient and medicine. In: Advances in Buckwheat research II. The Proceeding of the 8th International Symposium on Buck- wheat (Chunchon, IBRA), pp. 520–522. Watanabe, M., H. Ohshita & T. Tsushida, 1997: Antioxidant compounds from buckwheat (Fagopyrum esculen- tum Moench) hulls. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 45(4): 1039–1044. https://doi. org/10.1021/jf9605557 Watanabe, M., 1998: Catechins as antioxidants from buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) groats. Journal of Agricultural and Food Chemistry (München) 46(4): 839–845. https://doi.org/10.1021/jf9707546 Wieslander, G. & D. Norbäck, 2001a: Buckwheat allergy. Allergy (West Sussex) 56: 703–704. Wieslander, G. & D. Norbäck, 2001b: Buckwheat consumption and its medical and pharmacological effects – A review of the literature. In: Advances in Buckwheat Research II. Proceedings of the 8th International Symposi- um on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 608–612. Wieslander G., N Fabjan, M. Vogrinčič, I. Kreft, C. Janson, U. Spetz-Nyström, B. Vombergar, C. Tages- son, P. Leanderson, & D. Norbäck, 2011: Eating buckwheat cookies is associated with the reduction in serum levels of myeloperoxidase and cholesterol: a double blind crossover study in day-care centre staffs. Tohoku Jour- nal of Experimental Medicine (Sendai, Japan) 225(2): 123-130. Wieslander, G., N. Fabjan, M. Vogrinčič, I. Kreft, B. Vombergar & D. Norbäck, 2012: Effects of common and Tartary buckwheat consumption on mucosal symptoms, headache and tiredness: A double-blind crossover inter- vention study. International Journal of Food, Agriculture & Environment – JFAE (Helsinki) 10(2): 107-110. VOMBERGAR, ŠKRABANJA, LUTHAR & GERM: IZHODIŠČA ZA RAZISKAVE UČINKOV FLAVONOIDOV, TANINOV 145FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Wijngaard, H. H. & E. K. Arendt, 2006a: Optimisation of a mashing program for 100 % malted buckwheat. Jour- nal of the Institute of Brewing, 112(1): 57–65. https://doi.org/10.1002/j.2050-0416.2006.tb00708.x Wijngaard, H. H. & E. K. Arendt, 2006b: Buckwheat. Cereal Chemistry (St. Paul) 83(4): 391–401. https://doi. org/10.1094/CC-83-0391 Yan, C., F. Baili, H. Yingang, G. Jinfeng & G. Xiaoli, 2004: Analysis on the variation of rutin content in different buckwheat genotypes. In: Advances in Buckwheat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga), pp. 688–691. Yang, J., 2014: Application perspective of tartary buckwheat as sports supplements. Journal of Chemical and Phar- maceutical Research (Berlin) 6(3): 1239-1241. Yasuda, T. & H. Nakagawa, 1994: Purification and characterization of rutin-degrading enzymes in tartary buckw- heat seeds. Phytochemistry (Amsterdam) 37(1): 133–136. https://doi.org/10.1016/0031-9422(94)85012-7 Yasuda, T., 2001: Development of tartary buckwheat noodles through research on rutin- degrading enzymes and its effect on blood fluidity. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Sympo- sium on Buckwheat. (Chunchon, IBRA), pp. 499–502. Yasuda, T., 2007: Synthesis of new rutinoside by rutin–degrading enzymes from tartary buckwheat seeds and its inhibitory effects on tyrosinase activity. In: Proceedings of the 10th International Symposium on Buckwheat. (Yangling, IBRA), pp. 558–562. Yoon, D. H., Y. H. Han, H. Y. Won, H. H. Lee, B. R. Kim & Y. S. Choi, 2001: Comparative on dietary grains to lipid profiles in rats. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Symposium on Buckwheat. (Chuncheon, IBRA), pp. 549–553. Yoon, Y. H., J. G. Lee, J. C. Jeong, D. C. Jang & C. S. Park, 2009: The effect of temperature and light conditions on growth and antioxidant contents of tartary buckwheat sprouts. In: Park C. H. & I. Kreft (Eds.): Developement and Utilization of Buckwheat Sprouts as medicinal natural products. ISBS – International Symposium of Buck- wheat Sprouts. (Bongpyong, IBRA), p. 59. Yu, Z. & X. Li, 2007: Determination of rutin content on chinese buckwheat cultivars. In: Proceedings of the 10th International Symposium on Buckwheat. (Yangling, IBRA), pp. 465–468. Zhang, G., Z. Xu, Y. Gao, X. Huang, Y. Zou & T. Yang, 2015: Effects of germination on the nutritional properties, phenolic profiles, and antioxidant activities of buckwheat. Journal of Food Science (Hoboken) 80(5): H1111-9. http://dx.doi.org/10.1111/1750-3841.12830 Zhao, G., Y. Tang, R. Ma & Z. Hu, 2001: Nutritional and medicinal values of tartary buckwheat and its deve- lopment and application. In: Advances in Buckwheat Research II. The proceeding of the 8th International Sym- posium on Buckwheat. (Chuncheon, IBRA), pp. 503–506. Zhao, G., A. Wang & Z. Hu, 2004a: Chiná s buckwheat resources and their medical values. In: Advances in Buckw- heat Research. Proceedings of the 9th International Symposium on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 630–632. Zhao, G., A. Wang, Y. Tang & Z. Hu, 2004b: Research on nutrient constituents and medicinal values of Fagopyrum cymosum seeds. In: Advances in Buckwheat Research. Proceeding of the 9th International Symposiumn on Buckwheat. (Praga, IBRA), pp. 669–673. Zhou, X., T. Hao, Y. Zhou, W. Tang, Y. Xiao, X. Meng & X. Fang, 2015: Relationships between antioxidant com- pounds and antioxidant activities of Tartary buckwheat during germination. Journal of Food Science and Tech- nology (Chennai) 52(4): 2458-2463. http://dx.doi.org/10.1007/s13197-014-1290-1 Zielinski, H. & H. Kozlowska, 2000: Antioxidant activity and total phenolics in selected cereal grains and their different morphological fractions. Journal of Agricultural Food Chemistry (München) 48(6): 2008–2016. https://doi.org/10.1021/jf990619o FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 1475–155, LJUBLJANA 2017 APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) IN BOSNIA AND HERZEGOVINA POJAVLJANJE IN ŠIRJENJE AMBROZIJE (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) V BOSNI IN HERCEGOVINI Fejzo BAŠIĆ1, Mirha ĐIKIĆ1 & Drena GADŽO1* http://dx.doi.org/10.3986/fbg0032 ABSTRACT Appearance and spreading of common ragweed (Ambro- sia artemisiifolia L.) in Bosnia and Herzegovina It has been more than seven decades since the first data on the presence of common ragweed (Ambrosia artemisiifo- lia) in Bosnia and Herzegovina was published. The literature data show that this invasive weed species has spread and be- came naturalized in a major part of Bosnia and Herzegovi- na, and has a tendency of further spreading. It is believed that was introduced from the north and spread towards the south. Depending on the weather conditions, common rag- weed occurs predominantly during the mid-spring and pro- duces inflorescences from July until the first frost. The com- mon ragweed plants can grow to be over 2 meters high. This species is very adaptive to different environmental condi- tions, and its fast expansion in the area of Bosnia and Herze- govina was favored by the increase of areas under unculti- vated and abandoned land after the war. Since common ragweed is harmful both as a weed species and as an aller- genic plant dangerous to human health, it is necessary to take all available measures to prevent its further spread, but also to reduce the number of populations in the areas where it is already established. Key words: common ragweed, invasive weeds, Bosnia and Herzegovina IZVLEČEK Pojavljanje in širjenje ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) v Bosni in Hercegovini Pred več kot 70 leti so bili objavljeni prvi podatki o po- javu ambrozije (Ambrosia artemisiifolia) v Bosni in Hercego- vini. Literaturni podatki kažejo, da se je ta invazivna vrsta razširila in postala običajna v večjem delu Bosne in Hercego- vine in kaže da se bo širila še naprej. Velja prepričanje, da je bila uvedena in se širila od severa proti jugu. Odvisno od vremenskih razmer se ambrozija pojavlja predvsem sredi pomladi in se na njej razvijajo socvetja od meseca julija do prve slane. Rastline ambrozije lahko zrastejo do višine preko 2 m. Vrsta se zelo prilagaja različnim okoljskim razmeram, k njenemu širjenju na območju Bosne in Hercegovine je prispevalo v času vojne tudi širjenje neobdelanih in zapuščenih zemljišč. Ker je ambrozija škodljiva tako kot plevelna rastlina, kot rastlina, ki povzroča alergije in škoduje zdravju ljudi, je nujno izvajati ukrepe za preprečevanje na- daljnjega širjenja. Zelo pomembno pa je tudi zmanjševanje števila rastlin v populacijah, kjer je že razširjena. Ključne besede: ambrozija, invazivni pleveli, Bosna in Hercegovina 1 Faculty of Agriculture and Food Science, University of Sarajevo, Zmaja od Bosne 8, 71 000 Sarajevo, Bosnia and Herzegovina * d.gadzo@ppf.unsa.ba BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 148 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Biological invasions are today considered to be among the major threats to biodiversity, ecosystem function- ing, agricultural production and human health. Common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) orig- inates from North America and is one of the most ag- gressive invasive plants in Europe. It is highly adaptable and has a wide ecological valence. As a weed species, it causes great economic losses by reducing the yield and the quality of agricultural crops. Because of a fast initial growth and more expressed competition in the spring, it is particularly threatening to wide-row crops (maize, sunflower, soybeans, sugar beets, vegetable crops). Common ragweed is more common in sunflower than in other arable crops because of their botanical similarity, i.e. belonging to the same family, so that most selective herbicides used for sunflower protection do not affect it strongly enough. According to Genton et al. (2005), Ambrosia arte- misiifolia was introduced in Europe in the 18th centu- ry and has been spreading since then. The rapid spread of this plant in Europe began after the World War II. Chauvel et al. (2006) studied the introduction and spread of common ragweed in France and neighboring countries on the basis of herbarium specimens and have found that, by 1890, this plant was mostly found 1 INTRODUCTION on arable soils. During the first half of the 20th cen- tury, it was described as a weedy plant of arable areas (42%), but was also present around roads (33%) and in other ruderal areas (25%). In the last few decades, road verges and agricultural areas are listed as the main habitat of this species. During the revisions of herbari- um collections performed by Csontos et al. (2010) it was found that, around 1922, Ambrosia artemisiifolia was already widely present in the territory of Hungary. Bruckner & Molnar (1999) state that the abundance of common ragweed in Hungary was 12 times higher in 1998 than in 1950, and that one of the main reasons for such increase is the allelopathic inhibitory poten- tial and the strong competitive power. In the territory of the former Yugoslavia, Ambrosia artemisiifolia was first recorded and described in the vi- cinity of Derventa in Bosnia and Herzegovina, where it was nicknamed „the Kraus grass“ after the Kraus fam- ily on whose property it was growing (Hulina 1998). It was first recorded in Croatia in 1941, in the area of Podravina (Kovačević 1956). Since then, the common ragweed has spread to almost all of Croatia. In Serbia, this species was first recorded in the northern part in 1953 (Boža et al. 2006), but today it is widely distributed throughout the country (Vrbničanin & Janjić 2011). 2 BIOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 2.1 Taxonomic classification Ambrosia artemisiifolia L. (syn. A. elatior) is an annual herbaceous plant of Asteraceae, the largest family of flowering plants. It belongs to the subfamily of Astero- ideae, meaning that the plants do not have milky sap, but do have glandular canals filled with ethereal oils (Hulina 1998). 2.2 Ecological conditions for growth and devel- opment of common ragweed In the territory of Bosnia and Herzegovina, depending on the weather conditions, the common ragweed ger- minates in late April and early May, when the soil be- comes warm enough. This plant is characterized by long floweing period, from mid-July to the first frosts, which makes it a persistent and strong allergen (Šarić 1989, Đikić et al. 2007, Trkulja et al. 2009). Common ragweed is a thermophilous and helio- philous species, growing in warm and sunny habitats. According to soil requirements, it can be characterized as a plant of moderately humid, neutrophilous, nitro- gen-rich and loose soils, and it can also grow in salini- zated biotopes (Kojić et al. 1994). Ambrosia artemisiifolia is mostly found along roads, railroad tracks, streams and rivers, in neglected gardens, uncultivated sites, construction sites, but also in crops. Earlier, it was mainly found in wide-row crops, but in recent years this invasive weed has also been recorded in narrow-row crops. 2.3 Morphological characteristics of common ragweed The common ragweed seedlings have broadly elliptical cotyledons, purplish on the lower side and resemble the seedlings of French marigold (Tagetes patula L.). BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 149FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 The root is short and stalky and does not penetrate deep into the soil, so the plant is able to root even on very shallow and compacted soils. The stem is upright, square on cross section, much-branched and covered with coarse hairs. According to Šarić (1989), Ambro- sia artemisiifolia grows up to 1,5 m high. However, in optimal conditions the plants can reach the heigth of over 2 m (Trkulja et al. 2009). The leaves are short-stalked, thin, pinnately lobed and covered in thin hairs. The upper side is dark green, while the reverse side is light green, which is the result of difference in hairiness of epidermis (Basset & Crompton 1975). The back of the leaves is covered with denser hairs, making it lighter and softer. The color intensity of the leaves, the number of lobes and hairiness may vary, depending on the ecological con- ditions (Šarić 1989). Common ragweed has small, numerous flowers, grouped in separate male and female flower-heads on different parts of the same plant. The male flower-heads are borne at the tips of the stems and droop from branching spike-like flower clusters. The female flower- heads are located at the base of the uppermost leaves, below the male ones. The pollen produced by male flow- ers contains proteins (antigens), which are counted among the most powerful allergens discovered so far (Bagarozzi & Travis 1998). The flowers of common ragweed do not contain nectar and do not attract in- sects, so the wind is the key factor in polination process. The fruit is a small achene which contains a single seed and has a pointed beak and several small blunt spines. Common ragweed reproduces mainly by seeds, which can be brownish or blackish, with darker stripes or spots (Jovanović et al. 2007). According to Šarić (1989), the seed length varies from 1,5 to 2 mm and the width from 0,7 to 1,5 mm. The same author states that the absolute mass of the seeds is 2,5 g. A single plant can produce between 500 and 3000 seeds, which can remain viable in the soil up to 40 years (Janjić & Kojić 2000). Kazinczi et al. (2008b) state that one plant can produce up to 62,000 seeds, depending on its size, competition and ecological factors. 3 APPEREANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED IN BOSNIA AND HERZEGOVINA The first published data on the presence of Ambrosia artemisiifolia in the territory of Bosnia and Herzego- vina date back to 1939, when this plant was found at the locality of Osojci near Derventa (northeastern part of Bosnia) in the stubble and in fields of corn, beans and potatoes (Maly 1940). The specimens collected from this site by Karlo Maly are stored in the Herbari- um of the National Museum of Bosnia and Herzego- vina (Šoljan & Muratović 2002). Two decades later, in 1958, common ragweed was recorded in the urban area of Sarajevo near the railway line (Slavnić 1960). The same author states that the plant probably came from the north and that its estab- lishment as weed in crops is the key moment in its fur- ther spread. A year later, in 1959, several specimens were found in wide-row crops in Gradačac (Beck et al. 1983). Šarić et al. (1992) studied the spread and distribution of this species in Bosanska Krajina in 1986, and re- corded the average number of 200-300 plants per square meter in stubbles. When studying the weed vegetation of northeastern Bosnia, Šumatić (1990) registered the mass presence of common ragweed. The significant contribution to the study of presence of common ragweed in the area of Sarajevo was given by Šoljan & Muratović (2000). They have, during the field research performed between 1991 and 1999, found this plant throughout the city, both in its central and peripheral parts. During the research of changes in weed vegetation and appearance of new invasive weeds, Šarić et al. (2000) found that Ambrosia artemisiifolia is aggres- sively spreading from the north to the central part of Bosnia and Herzegovina. Šilić & Abadžić (2000) noted the presence of common ragweed in most sites in northern Bosnia in which it was previously recorded, as well as in several new sites in western Bosnia and in the Neretva valley. Ambrosia artemisiifolia was also registered near Žitomislić, and in Mostar and its surroundings (Pe- trović & Tabaković 2003). Herceg (2003) recorded the presence of common ragweed in two sites in Her- zegovina (Vitina near Ljubuški and Buna near Mo- star), with an average abundance of 52 plants per m2 in the locality of Buna. Following the distribution of this species from year to year, it has been noted that it spreads from north towards the south, along the val- leys of large rivers, becomes an aggressive weed and poses a risk to human health (Šoljan & Muratović 2004). Petronić (2006) registered common ragweed in the area of Pale, a small town located between the mountain massifs of Jahorina and Romanija at altitude BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 150 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 above 640 meters, and Suljić (2015) recorded it in Nišić plateau near Sarajevo, at 900 meters a.s.l. Mataruga (2006) describes common ragweed as an extremely harmful weed species in soybean, maize, cereal crops, medicinal herbs, clover, but also in or- chards, and points to the extremely high density of the population of up to 4112 plants per m2 in the area of Kozarska Dubica. There are some studies in which the concentration of Ambrosia artemisiifolia pollen in the territory of Bosnia and Herzegovina was measured (Brkljač et al. 2008, Muhamedagić et al. 2013). According to them, the largest pollen concentration is recorded in late Au- gust and early September, depending on weather con- ditions. In the first decade of the 21st century, the spread of Ambrosia artemisiifolia in Bosnia and Herzegovina was the subject of numerous studies, and it is com- monly concluded that it is one of the most noxious weeds in the country, both in ruderal sites and in ara- ble soils (Đikić et al. 2004, Đikić et al. 2005, Gadžo et al. 2008, Šarić et al. 2011, Bašić 2012, Pajazetović 2014, Ademović & Pezer 2015, Suljić 2015). 4 THE CAUSES OF COMMON RAGWEED SPREAD IN BOSNIA AND HERZEGOVINA The rapid expansion of common ragweed is the result of its biological properties, in particular the high re- productive potential. A single plant can produce up to one billion pollen grains, which ensures the effective pollination and the ability to form up to 3000 seeds (Janjić & Kojić 2000), which can remain viable in the soil for over 40 years (Levente et al. 2003). Kazinczi et al. (2008b) state that one plant can produce up to 62,000 seeds, while Šoljan & Muratović (2000) quote the possibility of up to 150,000 seeds being pro- duced by a single plant in optimal conditions. Another reason for the rapid spread of Ambrosia artemisiifolia is the fact that it can inhibit the growth of other plant species, due to its allelopathic and com- petitive abilities. The allelopathic potential of this spe- cies is directed towards other weeds, but also towards the crops. The research by Bruckner & Molnar (1999) shows its inhibitory action on cucumber, soy and amaranth. Kazinczi et al. (2008a) have showed that the presence of 1, 2, 5 and 10 plants per square meter reduces the yield of sunflower by 4, 6, 21 and 33%, respectively. Also, the research carried out by Maryuskina & Didyk (2002) showed that common ragweed may delay the development of several grass species from rhizomes for at least one year. The anthropogenic factor is one of the main rea- sons for the fast expansion of common ragweed. The frequent road constructions, abandoning traditional land management and excessive use of nitrogen ferti- lizers create favorable conditions for growth and devel- opment of this species. It has also been noted that the adequate measures for supressing the expansion of common ragweed are not being undertaken during the early stages of its development. The favorable conditions for expansion of com- mon ragweed in Bosnia and Herzegovina have devel- oped during the last war, when numerous farmers were forced to migrate and abandon the land which became the ideal habitat for this species to thrive. The climate change that can already be felt in the territory of Bosnia and Herzegovina and the increase of CO2 concentration in the atmosphere will condition the earlier beginning of the vegetation perod of Am- brosia artemisiifolia plants and increase their biomass (Bazzaz et al. 1990). Such changes will result in an increase of its distribution range and pollen produc- tion, affecting the health of people allergic to it (Wayne et al. 2002). 5 THE MEASURES FOR CONTROLLING COMMON RAGWEED IN BOSNIA AND HERZEGOVINA According to Kazinczi et al. (2008c), the control of common ragweed can be implemented, but the inte- grated protection measures need to be undertaken for at least 4-5 consecutive years. The main goal of all measures is to reduce the soil seed bank. The success in controlling the common ragweed is only possible if all available measures (preventive, mechanical, chemi- cal and biological) are used. The farmers in Bosnia and Herzegovina are trying to prevent the growth and de- velopment of this weed in arable land, but the control measures are very rarely undertaken in ruderal and abandoned sites, along roads and railway tracks. In BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 151FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 most countries, including Bosnia and Herzegovina, the legal measures oblige land owners to prevent prop- agation and spreading of common ragweed in their land, even if they are not using it. The first Decision on obligatory removal of com- mon ragweed in Bosnia and Herzegovina was issued in Brčko District in 2004. The similar documents were developed by the Government of Republic of Srpska in 2007 and the Government of the Federation of Bosnia and Herzegovina in 2009. Since 2013, the action plan for public awareness, destruction and prevention of the expansion of Ambrosia artemisiifolia, developed by the Federal Ministry of Environment and Tourism, is im- plemented in the area of Federation of Bosnia and Her- zegovina. All federal institutions involved in the Ac- tion plan are required to fully comply with the fore- seen obligations and submit, by the end of the year, the appropriate reports to the Federal Ministry of Envi- ronment and Tourism. According to these decisions, the owners and users of agricultural, forest and construction lands, as well as the managers of water areas, public green areas, ne- glected and all other areas are required to destroy common ragweed plants and prevent their further spreading, by applying preventive, agrotechnical, me- chanical and chemical measures. Timely and well-done agrotechnical measures in the form of adequate crop rotation, soil cultivation, sowing, fertilizing, mulching and stubble ploughing contribute to the direct destruction of common rag- weed plants and decrease their number in agricultural soil. Most farmers do not perform shallow stubble ploughing right after the harvest, but wait until au- tumn to plough. This allows the intensive develop- ment of plants, which have enough time to produce seeds, so the stubble sites become the most important sources for the uncontrolled expansion of common ragweed. The mechanical measures used for the control of Ambrosia artemisiifolia include pulling, repeated cut- ting, soil milling and any other form of mechanical destruction. Previous experiences have shown that the application of mechanical measures is the best way to suppress the growth and development of this plant in non-agricultural land. The chemical measures for common ragweed con- trol include the application of efficient herbicides that have a trade and application license in Bosnia and Her- zegovina, in accordance with the instructions for their use. The communal, agricultural and phytosanitary in- spectors monitor the implementation of measures for prevention of the further spread of common ragweed in the territory of Bosnia and Herzegovina and, in the case of occurrence of this plant, issue an order requir- ing the owner or land user to remove it within a certain timeframe. In case of non-execution of the order, the owner of the land is fined and the competent institu- tion is employed to remove and destroy the common ragweed plants on the cost of the owner or land user. Unfortunately, there are no budget funds planned for supressing the development of common ragweed in Bosnia and Herzegovina, so the first task of the gov- ernment is to provide the financial support in order to enforce the law on removing the common ragweed. It is particularly important to remove common ragweed plants from the ruderal areas and areas owned by the state institutions, as they are among the main sources for expanding this weed to the agricultural land. The education of general public about the harmful effects of common ragweed is also an important meas- ure and should be implemented continuously in schools and local communities, because it has been noted that, even though this plant has been present in the country for years, a lot of people still can’t recognize it and do not know that it poses a hazard to human health. 6 CONCLUSION The analysis of the presence and distribution of com- mon ragweed in the territory of Bosnia and Herzego- vina shows that this invasive species is spreading in agricultural, ruderal and neglected soils. It has also been noted that it is spreading towards the higher alti- tudes. The plant is aggressively expanding in the northern part of Bosnia and Herzegovina, and is less common in the south, but is spreading there as well. The densest populations develop in stubble sites, where the common ragweed plants almost completely cover the soil. It is also present in ruderal habitats, river- banks, roadsides and urban green areas. Given that Ambrosia artemisiifolia is a very harm- ful weed and strong allergen, the maximum attention should be paid to the suppression of its further spread and reduction of the existing populations. The knowl- edge on morphology, ecological conditions, vegetation cycle and distribution of common ragweed are the pre- requisites for its successful control, so the constant education of general public is a necessary measure. BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 152 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 The measures that have been taken so far have not pro- duced the desired effect, so it is necessary to be more effective in reducing its populations in both agricul- tural and non-agricultural soils. 7 POVZETEK Ambrozija (Ambrosia artemisiifolia L.) zaradi hitre začetne rasti v pomladanskem času ogroža predvsem poljščine, ki jih gojijo na njivah s širokim medvrstnim razmikom (koruza, sončnice, soja, sladkorna pesa, ze- lenjadnice). Posebej pogosta je med sončnicami, saj pripada isti družini in je zato herbicidi, ki se jih upora- blja na njivah sončnic, dovolj ne prizadenejo. Ambrozija je po literaturnih podatkih (Genton et al. 2005), prišla v Evropo in se začela širiti v 18. stoletju. Posebej hitro se je začela širiti po drugi svetovni vojni. Avtorji Chauvel et al. (2006) so raziskovali pojavl- janje in širjenje ambrozije v Franciji in sosednjih deželah s pomočjo herbarijskih primerkov in ugotovi- li, da je bila do leta 1890 največkrat najdena na pre- oranih zemljiščih. Tekom prve polovice 20. stoletja je bila največkrat (42 %) opisana na njivah, ob cestah (33 %) in na drugih ruderalnih območjih (25 %). V zadnjih desetletjih so robovi cest in kmetijska zemljišča opisana kot najpogostejša nahajališča. Pri pregledu herbarijskih zbirk so Csontos et al. (2010) ugotovili, da je bila ambrozija okoli leta 1922 že široko prisotna na območju Madžarske. V letu 1998 je bila ambrozija na Madžarskem 12 krat bolj razširjena kot leta 1950 (Bruckner & Molnar 1999). Tako hitro širitev so pripisovali alelopatskim učinkom ambrozije na druge rastline in velikim sposobnostim tekmovanja. Na ozemlju nekdanje Jugoslavije so ambrozijo najprej našli in opisali na območju Dervente v Bosni in Herce- govini, kjer je dobila vzdevek „Krausova trava“ po imenu lastnika posestva, kjer je rasla (Hulina 1998). Na Hrvaškem se je najprej pojavila leta 1941 v Podra- vini (Kovačević 1956). Od tedaj se je ambrozija razširila praktično po vsej Hrvaški. V Srbiji je bila na- jprej opisana na severu leta 1953 (Boža et al. 2006), toda sedaj je razširjena praktično po vsej državi (Vrb- ničanin & Janjić 2011). Na ozemlju Bosne in Hercegovine, v odvisnosti od vremenskih razmer, ambrozija vzkali konec aprila ali v začetku maja, ko so tla dovolj topla. Za to rastlino je značilno dolgo obdobje cvetenja, od srede julija do prve slane, kar povzroča, da je ta rastlina izrazit vir alergenov (Šarić 1989, Đikić et al. 2007, Trkulja et al. 2009). Ambrozija raste najpogosteje ob cestah, železniških progah, rekah in drugih vodotokih, na zanemarjenih vrtovih, neobdelanih zemljiščih, gradbiščih, pa tudi med poljščinami. V prejšnjih časih je rastla prevsem na njivah s poljščinami s širokimi medvrstnimi razdalja- mi, sedaj pa jo najdejo tudi v gostih posevkih. Prvi objavljeni podatki o ambroziji v Bosni in Her- cegovini so iz leta 1939, ko so jo našli v Osojci pri Der- venti (severovzhodna Bosna) na strniščih in na poljih koruze, fižola in krompirja (Maly 1940). Vzorci zbrani na tej lokaciji so spravljeni v herbariju Narodnega muzeja Bosne in Hercegovine (Šoljan & Muratović 2002). Dve desetletji kasneje, leta 1958, so ambrozijo našli v urbanem delu Sarajeva pri železniški progi (Slavnić 1960). Naslednje leto so več primerkov našli v poljščinah z velikimi medvrstnimi razdaljami v Gradačcu (Beck et al. 1983). Šarić et al. (1992) so raziskovali razširjenost ambrozije leta 1986 v Bosanski Krajini in ugotovili na strniščih povprečno 200-300 rastlin na kvadratni meter. Šumatić (1990) je pri raziskavah vegetacije v severovzhodni Bosni ugotovil množično pojavljanje ambrozije. Pomemben prispevek k raziskovanju razširjenosti ambrozije v okolici Sara- jeva sta prispevala Šoljan & Muratović (2000), v letih 1991 do 1999 sta rastlino našla po vsem mestu, tako v osrednjih predelih kot na obrobju. Pri raziskavah sprememb plevelne vegetacije in pojavljanja novih invazivnih vrst so Šarić et al. (2000) ugotovili, da je ambrozija agresivno razširjena od se- vera proti osrednjim delom Bosne in Hercegovine. Ambrozijo so našli blizu kraja Žitomislić, in v Mostar- ju ter okolici (Petrović & Tabaković 2003). Herceg (2003) je ugotovil prisotnost ambrozije v dveh krajih v Hercegovini (Vitina pri Ljubuškem in Buna pri Mo- starju) s povprečno gostoto 52 rastlin na kvadratnem metru v Buni. Raziskovali so tudi koncentracijo peloda ambro- zije na območju Bosne in Hercegovine (Brkljač et al. 2008, Muhamedagić et al. 2013). Po teh raziskavah je največja koncentracija peloda avgusta in v začetku sep- tembra, odvisno od vremenskih razmer. Tudi v prvih desetih letih 21. stoletja so v številih študijah poročali o razširjenosti ambrozije in ugotovi- li, da je to ena najbolj nevarnih plevelnih vrst, tako na ruderalnih območjih kot na obdelanih zemljiščih (Đikić et al. 2004, Đikić et al. 2005, Gadžo et al. 2008, Šarić et al. 2011, Bašić 2012, Pajazetović 2014, Ade- mović & Pezer 2015, Suljić 2015). Hitro širjenje ambrozije je posledica bioloških lastnosti, predvsem velikega reproduktivnega potenci- BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 153FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 ala. Na posamezni rastlini lahko nastane do 3000 semen (Janjić & Kojić 2000), ki lahko ostanejo v tleh sposobna za kalitev tudi preko 40 let (Levente et al. 2003). Kazinczi et al. (2008b) ugotavljajo, da na posa- mezni rastlini lahko nastane do 62.000 semen, med- tem ko Šoljan & Muratović (2000) omenjata možnost, da v optimalnih razmerah lahko nastane na posamezni rastlini do 150.000 semen. Drugi razlog je, da ambrozija z alelopatijo lahko zavira rast drugih ras- tlin. Tudi antropogeni dejavniki so eden poglavitnih razlogov za hitro širjenje ambrozije. Pogoste obnove cest, opuščanje tradicionalne pridelave ter preobsežna uporaba dušičnih gnojil so dejavniki, ki ustvarjajo razmere, ugodne za hitro širjenje ambrozije. Problem je tudi, da se v začetku razvoja ambrozije ne izvaja us- treznih ukrepov. Ugodne razmere za širjenje ambrozije v Bosni in Hercegovini so nastale v času zadnje vojne, ko so bili številni kmetje prisiljeni zapustiti svoje kmetije, kar je ustvarilo ugodne habitate za širjenje ambrozije. Na ozemlju Bosne in Hercegovine se čuti tudi vplive klimatskih sprememb in povečana koncentraci- ja CO2 v atmosferi, ki bo omogočila zgodnejši začetek rasti ambrozije in povečanje njene biomase (Bazzaz et al. 1990). Take spremembe bodo omogočile povečanje obsega in produkcije peloda, kar bo škodovalo ljudem alergičnim na pelod ambrozije (Wayne et al. 2002). Po ugotovitvah Kazinczi et al. (2008c) se kontrolo ambrozije lahko izvaja, vendar je potrebno integrirane ukrepe za zatiranje ambrozije izvajati vsaj 4-5 zapored- nih let. Glavni cilj mora biti zmanjšanje zaloge semen v tleh. Kmetje v Bosni in Hercegovini se trudijo izva- jati ustrezne ukrepe na svojih njivah, vendar je prob- lem, da se to le redko izvaja na neobdelanih in zapuščenih območjih, ob cestah in železnicah. Kot v večini držav so tudi v Bosni in Hercegovini lastniki zemljišč zakonsko obvezani izvajati ustrezne ukrepe, tudi na zemljiščih, ki jih morda ne obdelujejo. Pravočasni agrotehnični ukrepi, vključno ustrez- no vrstenje poljščin, obdelava tal, setev, gnojenje, mulčenje in obdelava strnišča omogočajo neposredno uničevanje rastlin ambrozije in zmanjšujejo število rastlin na zemljišču. Številni kmetje ne želijo preorati strnišč takoj po žetvi temveč čakajo na jesen. To omogoča razvoj semen ambrozije, strnišča so pomem- ben vir semen tega plevela. V novejšem času se ambrozija širi tudi na višje na- dmorske višine. Glede na to, da je ambrozija škodljiv plevel in vir močnega alergena je treba posebno pozornost usmeriti na preprečevanje njenega razširjanja in zniževanje števila osebkov v obstoječih populacijah. Poznavanje morfologije, ekoloških razmer, vegetacijskega cikla in načinov širjenja ambrozije so osnove za uspešno preprečevanje rasti in širjenja ambrozije. REFERENCES – LITERATURA Ademović, E. & L. Pezer, 2015: Distribucija vrste Ambrosia artemisiifolia L. na širem području općine Mostar. In: Treći naučno-stručni skup sa međunarodnim učešćem ‘’5. juni - Svjetski dan zaštite okoliša’’. Zbornik radova (Bihać), pp. 147-152. Bagarozzi Jr., D. A. & J. Travis, 1998: Ragweed pollen proteolytic enzymes: possible roles in allergies in asthma. Phytochemistry (Amsterdam) 47(4): 593-598. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(97)00634-1 Bassett, I. J. & C. W. Crompton, 1975: The biology of Canadian weeds. 11. Ambrosia artemisiifolia L. and A. psi- lostachya. Canadian Journal of Plant Science (Ottawa) 55(2): 463- 476. https://doi.org/10.4141/cjps75-072 Bašić, F., 2012: Analiza distribucije ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) na širem području grada Sarajeva. Poljo- privredno-prehrambeni fakultet, Sarajevo (Diplomski rad). Bazzaz, F. A., K. Garbutt, E. G. Reekie & W. E. Williams, 1990: Using growth analysis to interpret competition between a C3 and a C4 annual under ambient and elevated CO2. Oecologia (Ithaka) 79(2): 223–235. https://doi. org/10.1007/BF00388482 Beck, G., K. Maly & Ž. Bjelčić, 1983: Flora Bosnae et Hercegovinae 4, Sympetalae, 4. Zemaljski muzej u Bosni i Hercegovini (posebno izdanje). Sarajevo. Boža, P., R. Igić, G. Anačkov & D. Vukov, 2006: Kompleksna istraživanja invazivne vrste Ambrosia artemisiifolia L. 1753. Zbornik radova. Zaštita vazduha i zdravlja, Institut zaštite, ekologije i informatike (Banja Luka), pp. 39-45. Brkljač, G., V. Trkulja, B. Ćurković, B. Rajčević & S. Vuković, 2008: Rezultati monitoringa koncetracije pelu- da ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) na području grada Banja Luka tokom 2007. i 2008. godine. In: V BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 154 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Simpozijum o zaštiti bilja u BiH (Sekcija II: Herbologija). Društvo za zaštitu bilja u Bosni i Hercegovini (Sara- jevo), 25. Bruckner, D. & Z. Molnar, 1999: The alelopathic effect of Ambrosia artemisiifolia L. on different plant species. 11th EWRA Symp. Basel (Switzerland). Chauvel, B., F. Dessaint & C. Cardinal-Legrand, 2006: The historical spread of Ambrosia artemisiifolia L. in France from herbarium records. Journal of Biogeography (Chichester) 33(4): 665-673. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2005.01401.x Csontos, P., M. Vitalos, Z. Barina & L. Kiss, 2010: Early distribution and spread of Ambrosia artemisiifolia in Central and Eastern Europe. Botanica Helvetica (Berlin) 120: 75-78. https://doi.org/10.1007/s00035-010-0072-2 Đikić, M., D. Gadžo & Š. Muminović, 2004: Značaj suzbijanja korovske vrste Ambrosia artemisiifolia na teritori- ji Bosne i Hercegovine. In: Prvi simpozijum »Zaštita bilja sa pravcima daljeg razvoja«. Društvo za zaštitu bilja u Bosni i Hercegovini (Sarajevo). Đikić, M., H. Berberović, D. Gadžo & Z. Huremović, 2005: Značaj suzbijanja ambrozije (Ambrosia artemisiifo- lia) kao korovske i alergogene vrste. In: Zbornik II Simpozija o zaštiti bilja u BiH. Društvo za zaštitu bilja u Bosni i Hercegovini (Teslić). Đikić, M., D. Gadžo, H. Berberović & D. Petrović, 2007: Invazivne korovske vrste u Bosni i Hercegovini. In: IV Simpozij o zaštiti bilja u BiH. Društvo za zaštitu bilja u Bosni i Hercegovini (Teslić). Gadžo, D., T. Gavrić & M. Đikić, 2008: Spreading of common ragweed in the Federation of Bosnia and Herzegovi- na. 2nd International Symposium: Intractable Weeds and Plants Invaders (Osijek). Genton, B. J., A. Shykoff & T. Giraud, 2005: High genetic diversity in French invasive populations of common ragweed, Ambrosia artemisiifolia, as a result of multiple sources of introduction. Molecular Ecology (Chiches- ter) 14(14): 4275-4285. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2005.02750.x Herceg, N., 2003: Utjecaj kultivara i rokova sadnje na količinu i kakvoću priroda krumpira u Hercegovini. Agronom- ski fakultet, Mostar (Doktorska disertacija, 95 pp.). Hulina, N., 1998: Korovi. Zagreb. Janjić, V. & M. Kojić, 2000: Atlas korova. Beograd. Jovanović, V., V. Janjić & B. Nikolić, 2007: Seme ambrozije. In: Janjić, V. & S. Vrbničanin (Eds.): „Ambrozija“. Herbološko društvo Srbije, Beograd, pp. 95-102. Kazinczi, G., I. Beres, P. Varga, I. Kovacs & M. Torma, 2008a: Competition between crops and Ambrosia arte- missiifolia L. in aditive field experiment. Hungarian weed research and technology (Budapest) 8(1): 41-47. Kazinczi, G., I. Beres, R. Novak, K. Biro & Z. Pathy, 2008b: Common ragweed (Ambrosia artemissiifolia): a re- view with special regards to the results in Hungary. I. Taxonomy, origin and distribution, morphology, life cycle and reproduction strategy. Herbologia (Sarajevo) 8(1): 55-91. Kazinczi, G., R. Novak, Z. Pathy & I. Beres, 2008c: Common ragweed (Ambrosia artemissiifolia): a review with special regards to the results in Hungary. III. Resistant biotypes, control methods and auzhority arrangements. Herbologia (Sarajevo) 8(1): 119-144. Kojić, M., R. Popović & B. Karadžić, 1994: Fitoindikatori i njihov značaj u proceni ekoloških uslova staništa. Beograd. Kovačević, J., 1956: Korovna flora na travnjacima Hrvatske. Zaštita bilja (Beograd) 37: 55-68. Levente, K., V. Laszlo & B. Gyula, 2003: A parlagfu (Ambrosia artemisiifolia L.) elleni biologiai vedekezes lehe- tosegi. Novenyvedelem (Budapest) 39: 319-331. Maly, K., 1940: Notizen zur Flora von Bosnien-Herzegovina. Glasnik Zemaljskog muzeja Bosne i Hercegovine (Sarajevo): II, 1-2. Maryuskina, V. Y. & N. P. Didyk, 2002: Experimental study of the interference between Ambrosia artemisiifolia L. and Elytrigia repens (L.) Nevski. Proceed. of the 12th EWRS Symposium (Wageningen), pp. 288-289. Mataruga, D., 2006: Proučavanje efikasnosti folijarnih herbicida u suzbijanju ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.). Poljoprivredni fakultet, Banja Luca (Magistarski rad, 107 pp.). Muhamedagić, F., M. Đikić, M. Veladžić & S. Dedić, 2013: Agricultural and Environmental Concerns on Am- brose in Bosnia and Herzegovina with Particular Emphasis on the situation in Una-Sana Canton. The Journal of Ege University Faculty of Agriculture (Izmir) II: 491-497. Pajazetović, I., 2014: Rasprostranjenost invazivne korovske vrste Ambrosia artemisiifolia na području Općine Veli- ka Kladuša. Poljoprivredno-prehrambeni fakultet, Sarajevo (Master rad). Petronić, S., 2006: Ruderalna flora i vegetacija Pala. PMF, Odsjek za biologiju, Univerzitet u Banjoj Luci, Banja Luca (Doktorska disertacija, 225 pp.). BAŠIĆ, ĐIKIĆ & GADŽO: APPEARANCE AND SPREADING OF COMMON RAGWEED (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) 155FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Petrović, D. & E. Tabaković, 2003: Korovska flora Mostara i okolice. Herbologia (Sarajevo) 4(1): 51-55. Slavnić, Ž., 1960: O useljavanju, širenju i odomaćivanju nekih adventivnih biljaka u Bosni i Hercegovini. Godišnjak biološkog instituta u Sarajevu (Sarajevo) XIII (1-2):117-146. Suljić, N., 2015: Rasprostranjenost važnijih invazivnih vrsta korova na području Kantona Sarajevo. Poljoprivredno- prehrambeni fakultet, Sarajevo (Magistarski rad). Šarić, T., 1989: Atlas korova. Sarajevo. Šarić, T., Z. Elezović & Š. Muminović, 1992: Ekspanzija divljeg sirka, ambrozije i smrdljive koprive u Bosni. III kongres o korovima (Banja Koviljača). Šarić, T., M. Đikić, D. Gadžo & Z. Elezović, 2000: Promjene korovske flore pod uticajem agrotehnike. Herbolo- gia (Sarajevo) 1(1): 15-27. Šarić, T., Z. Ostojić, L. Stefanović, S. Milanova, G. Kazinczi & L. Tyšer, 2011: The changes of the composition of weed flora in Southeastern and Central Europe as affected by cropping practices. Herbologia (Sarajevo) 12(1): 4-29. Šilić, Č. & S. Abadžić, 2000: Prilog poznavanju neofitske flore Bosne i Hercegovine. Herbologia (Sarajevo) 1(1): 29- 40. Šoljan, D. & E. Muratović, 2000: Rasprostranjenost vrste Ambrosia artemisiifolia L. na području grada Sarajeva. Herbologia (Sarajevo) 1(1): 41-47. Šoljan, D. & E. Muratović, 2002: Rasprostranjenost vrste Ambrosia artemisiifolia L. u Bosni i Hercegovini. Her- bologia (Sarajevo) 3(1): 107-111. Šoljan, D. & E. Muratović, 2004: Rasprostranjenost vrste Ambrosia artemisiifolia L. u Bosni i Hercegovini (II). Herbologia (Sarajevo) 5(1): 1-5. Šumatić, N., 1990: Korovska vegetacija sjeveroistočne Bosne. Naučni skup „Populacija, vrsta, biocenoza“. Rezime referata (Sarajevo, pp. 69). Trkulja, V., N. Herceg, I. Ostojić, R. Škrbić, D. Petrović & Z. Kovačević, 2009: „Ambrozija“. Društvo za zaštitu bilja u Bosni i Hercegovini (Mostar). Vrbničanin, S. & V. Janjić, 2011: Ambrozija (Ambrosia artemisiifolia L.): poreklo, biologija, ekologija i genetička varijabilnost. Biljni lekar (Novi Sad) 39 (1): 36-44. Wayne, P., S. Foster, J. Connolly, F. Bazzaz & P. Epstein, 2002: Production of allergenic pollen by ragweed (Am- brosia artemisiifolia L.) is increased in CO2 enriched atmospheres. Annals of Allergy, Asthma and Immunology (Bethesda) 8(3): 279-282. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 157–164, LJUBLJANA 2017 ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH CHARACTERISTICS OF MACROPHYTES AND THEIR ROLE IN AQUATIC ECOSYSTEMS Aleksandra GOLOB1* http://dx.doi.org/10.3986/fbg0033 IZVLEČEK Značilnosti makrofitov in njihova vloga v vodnih ekosis- temih Makrofiti so rastline vodnih ekosistemov, ki jih vidimo s prostim očesom. Rastejo v vodi ali njeni neposredni bližini, in so lahko plavajoči in ukoreninjeni v substrat, prosto plavajoči, potopljeni in močvirski. V to skupino uvrščamo tudi makroalge, kot sta Chara in Nittella. Vodni makrofiti so zelo pomemben del vodnih ekosistemov. Na življenje v vodnem okolju so prilagojeni tako na morfološkem kot tudi na fiziološkem nivoju. Makrofiti so hrana za številne ribe in druge vodne živali ter predstavljajo življenjski prostor številnih vrst. Makrofiti varujejo rečne bregove pred erozijo. Privzemajo hranila in s tem vplivajo na kakovost vode. Značilnosti vodnih okolij, ki vplivajo na rast makrofitov, so svetloba, temperatura, hitrost toka, globina vode, vrsta sedi- menta, kemizem vode in biološke interakcije. Ključne besede: značilnosti makrofitov, amfibijske rast- line, helofiti, vodni ekosistemi ABSTRACT Characteristics of macrophytes and their role in aquatic ecosystems Macrophytes are aquatic plants that can be seen by the unaided eye in water ecosystems. They grow in or near water and can be emergent (helophytes), submergent, or floating. Term includes the macroalgae like Chara and Nittella. Aquatic macrophytes are very important to healthy aquatic ecosystems. Macrophytes can be categorized based on where and how they grow in water. They are adapted to aquatic conditions on morphological and physiological level. Mac- rophytes provide a source of food for fish and wildlife and habitat for many species. They protect river banks from wave action and erosion. They absorb nutrients from the water and affect the quality of water. Characteristics of water environment that affect the growing of macrophytes are light, temperature, current velocity, depth of the water, type of sediment, chemistry of water, and biological interactions. Key words: properties of macrophytes, amphibious plants, helophytes, water ecosystems 1 Biotehniška fakulteta, Jamnikarjeva 101, 1000 Ljubljana, *aleksandra.golob@bf.uni-lj.si ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 158 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Pojem vodni makrofiti se nanaša na zelo raznoliko skupino vodnih organizmov, ki imajo sposobnost foto- sinteze in so dovolj veliki, da jih vidimo s prostim oče- som. V to skupino uvrščamo vodne predstavnike se- menk, praproti, mahov in nekaterih makroskopskih alg. Vodni makrofiti imajo zelo širok razpon velikosti, od vrste Victoria amazonica s premerom lista do 2,5 m, do predstavnikov rodu Wolffia s premerom lista manj kot 0,5 mm (Chambers s sod. 2008). Glede na rastno obliko, način pritrditve in položaj v vodnem stolpcu, makrofite razvrščamo v pet različnih skupin (Hut- chinson 1975). Emerzni makrofiti ali helofiti so rastli- ne, ki razvijejo asimilacijske površine in večji del stebla nad vodno gladino (širokolistni rogoz - Typha latifolia, navadni trst - Phragmites australis). Plavajoči, ukoreni- njeni makrofiti imajo značilne plavajoče liste, lahko pa tudi nekaj potopljenih listov (navadni vodni orešek Trapa natans, beli lokvanj - Nymphaea alba). Plavajoči, neukoreninjeni makrofiti prosto plavajo na vodni po- vršini, saj niso ukoreninjeni v substrat (mala vodna leča - Lemna minor, vodna hijacinta - Eichhornia cras- sipes). Potopljeni, ukoreninjeni makrofiti imajo večino asimilacijskih površin pod vodno gladino in so ukore- ninjeni v substrat (klasasti rmanec - Myriophyllum spi- catum, češljasti dristavec - Potamogeton pectinatus). Potopljeni, neukoreninjeni makrofiti imajo značilne potopljene liste in prosto plavajo v vodnem stolpcu (trižilna vodna leča - Lemna trisulca). Med makrofite uvrščamo tudi rastline, ki lahko uspevajo tako v vodi kot na kopnem. To so rastline z amfibijskim značajem ali amfifiti. Kot prilagoditev na različne razmere lahko razvijejo cel niz različnih listov, od vodnih do popol- noma zračnih, ali se prilagajajo z različnimi rastnimi oblikami (vodna potopljena, vodna plavajoča in ko- penska). Predstavniki amfibijskih rastlin so vodna dresen (Polygonum amphibium), trpotčasti porečnik (Alisma plantago – aquatica), vodna meta (Mentha aquatica) in številni drugi (Hutchinson 1975, Cham- bers s sod. 2008). Številni vaskularni makrofiti so kozmopolitski or- ganizmi, saj se vsaj 11 % vrst pojavlja najmanj v treh bioregijah, 41 % vseh družin makrofitov pa se pojavlja v vsaj šestih bioregijah. Vrste, kot so Ceratophyllum de- mersum, Najas marina, Potamogeton nodosus in mnoge druge, najdemo v vsaj sedmih od osmih bioregij (San- tamariá 2002). 1 UVOD 2 PRILAGODITVE MAKROFITOV NA RAZMERE V VODNEM OKOLJU Ker so se vodni makrofiti sekundarno vrnili iz kopne- ga v vodno okolje, so razvili številne fiziološke in mor- fološke prilagoditve, predvsem na drugačne svetlobne razmere in na pomanjkanje kisika in ogljikovega dio- ksida (Chambers s sod. 2008). Večina prilagoditev je dedno fiksiranih, torej so pridobljene v filogenetskem razvoju, manjši del prilagoditev pa je takšnih, ki nasta- nejo tekom ontogenetskega razvoja (De Wilde s sod. 2014). Pri višjih vodnih rastlinah so se razvile številne specifične morfološke in anatomske prilagoditve, t.i. hidromorfoze, ki so nastale zaradi delovanja vodnega okolja. Posebnost vodnih rastlin je aerenhim ali zračno tkivo. Gre za sistem zračnih prostorov, ki potekajo od listov, skozi listne peclje in stebla, vse do korenin, omo- goča pa prehajanje plinov od listov do korenin in obra- tno. Aerenhim prav tako zmanjša specifično težo ra- stlinskih delov, kar zmanjšuje potrebo po opornih tki- vih in povečuje vzgon rastline (Hutchinson 1975). Potopljeni listi vodnih rastlin so navadno tanki, lasasti ali drobno razcepljeni, zaradi česar je razmerje med površino in volumnom lista povečano, kar omogoča lažjo izmenjavo plinov ter učinkovitejše sprejemanje hranil in vode. Povrhnjica potopljenih listov je tanka ali celo manjka, slabo razvita pa je tudi kutikula. Li- stne reže navadno niso razvite. Celice listne povrhnjice imajo žlezne diferenciacije, hidropote, ki služijo za ab- sorbcijo ionov iz vode. Asimilacijsko tkivo ni diferen- cirano v stebričasto in gobasto tkivo, mezofil pa je se- stavljen iz manjšega števila plasti celic, kar olajša pre- hajanje svetlobe in difuzijo snovi. Kloroplasti so skon- centrirani blizu povrhnjice (Chambers s sod. 2008). Plavajoči listi so debelejši od potopljenih. Po obliki so največkrat okrogli, ščitasti, ledvičasti ali podolgovati. Povrhnjica je enoplastna, a dobro razvita in pogosto pokrita z debelo kutikulo in epikutikularnimi voski. Na zgornji povrhnjici je veliko število listnih rež, na spodnji strani pa so številne hidropote. Mezofil lista je diferenciran v stebričasto in gobasto tkivo. Za plavajo- če liste je značilen zmanjšan obseg prevajalnih tkiv, hidromorfni znak pa je obsežno aerenhimsko tkivo. Steblo vodnih rastlin ima navadno enoplastno po- vrhnjico, prekrito s tanko kutikulo. Pogoste so hidro- pote, listne reže pa na steblih najdemo le izjemoma. Prevajalno tkivo potopljenih rastlin je slabo razvito, saj poteka absorbcija snovi preko celotne površine ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 159FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 rastline. Zaradi velike gostote vodnega medija je zmanjšan tudi obseg opornega tkiva, saj nima več prave vloge (Hutchinson 1975). V osrednjem delu na- meščena, maloštevilna mehanska tkiva predvsem po- večujejo elastičnost stebla, ki je še posebej pomembna pri rastlinah hitro tekočih voda. Velik del volumna stebla pogosto zavzema aerenhim. Pri ukoreninjenih vodnih rastlinah korenine služijo za pritrditev in za črpanje hranil, medtem ko imajo pri neukoreninjenih le še vlogo črpanja. Nekatere vrste so korenine popol- noma izgubile. V primarni skorji korenin se lahko raz- vije aerenhim. Potopljene rastline imajo relativno nizko produk- tivnost v primerjavi s kopenskimi in močvirskimi vr- stami. V vodnem okolju se pojavita dva omejujoča de- javnika fotosinteze, in sicer zmanjšana jakost svetlobe, ki z globino pada in velika difuzijska upornost plinov (predvsem CO2 in O2). Zaradi pomanjkanja CO2 so vodne rastline razvile številne mehanizme za poveča- nje intercelularne vsebnosti ogljika. Nekaterim to omogoča fosfoenol piruvat karboksilaza (podoben me- tabolizem kot C4 rastline), redke pa lahko izkoriščajo povečano vsebnost ogljikovega dioksida v vodi v noč- nem času. Številne vrste lahko sprejemajo bikarbonat, saj je v večini voda to dominantna oblika ogljika (Madsen s sod. 1996). Sprejemanje bikarbonata zahte- va dodaten vložek energije v primerjavi z enostavno difuzijo CO2, zato aktivni privzem bikarbonata veči- noma poteka le v primerih, ko je fotosinteza omejena zaradi pomanjkanja CO2 (Jones 2005). Anatomske prilagoditve nekaterim omogočajo tudi delno izrabo CO2, ki nastaja pri dihanju in fotorespiraciji, nekatere pa se lahko preskrbujejo s CO2, ki nastaja v talnem substratu. Vrste, ki imajo plavajoče liste ali helofiti, lahko izkoriščajo tudi atmosferski CO2 (Chambers s sod. 2008). 3 ZNAČILNOSTI VODNEGA OKOLJA, KI VPLIVAJO NA USPEVANJE MAKROFITOV Vodno okolje je, v primerjavi s kopenskim, povsem drugačno. V primerjavi z zrakom je voda bolj viskozen medij, je boljše topilo, temperaturne razmere v vodi pa so bolj stabilne. Po drugi stani pa voda povzroča večje sile, difuzija plinov v vodi pa je zmanjšana. Te značil- nosti vodnega okolja imajo neposredne in posredne vplive na makrofite. 3.1 Svetloba Svetloba je glavni omejujoč dejavnik za uspevanje po- topljenih makrofitov in določa njihovo največjo globi- no uspevanja (Hussner s sod. 2010). Jakost svetlobne- ga sevanja je v vodi manjša kot v zraku in z globino pada (Madsen s sod. 2001). Voda dobro prepušča foto- sintezno aktivni spekter sevanja (PAR), močno pa ab- sorbira valovne dolžine daljše od 700 nm. Svetlobne razmere v jezeru so zelo odvisne tudi od kalnosti jezer- ske vode. Rooney & Kalf (2000) sta empirično doka- zala povezavo med Secchi-jevo globino in maksimalno globino uspevanja kritosemenk, mahov in parožnic. 3.2 Temperatura Temperaturne spremembe v vodnih telesih so odraz klimatskih sprememb, ki se pojavljajo sezonsko. Tem- peratura jezerske vode se spreminja predvsem zaradi absorbcije sončnega sevanja, vplivajo pa tudi površin- ski dotoki in odtoki, talna voda ter oddajanje toplote iz usedlin in zraka. Temperaturne spremembe v vodi so praviloma manjše in počasnejše kot na kopnem. Z na- raščanjem temperature vode se zmanjšuje topnost ne- katerih plinov (O2, CO2, N2, CH4) v vodi (Urbanič & Toman, 2003). Temperatura vpliva na številne fiziolo- ške procese, kot so dormanca in tvorba turionov, kali- tev semen in razvoj rastline, fotosinteza ter dihanje. Makrofiti hitreje rastejo ob višji temperaturi. Rooney & Kalf (2000) poročata, da nihanje temperature med letom vpliva na razporeditev in biomaso makrofitskih združb. 3.3 Gibanje vode Gibanje vode je zelo pomemben dejavnik, ki vpliva na rast in razporeditev potopljenih makrofitov. V potokih in rekah na biomaso in vrstno sestavo makrofitov po- gosto vpliva hitrost in smer vodnega toka. Vodni tok lahko na makrofite vpliva neposredno z mehanskimi poškodbami, ali posredno z vplivom na izmenjavo pli- nov in na značilnosti sedimenta. Sila, ki deluje na ko- renine makrofitov, je odvisna od hitrosti vodnega toka in od biomase rastlin. Kakšna sila deluje na makrofite je precej odvisno tudi od tega, pod kakšnim kotom glede na sediment raste. Pri normalni hitrosti vodnega toka je sila, ki deluje na spodnji del rastline, vsaj za polovico manjša, če rastlina raste pod kotom od 40º do 70º glede na sediment namesto pravokotno. Več študij ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 160 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 potrjuje, da se makrofiti nagnejo proti sedimentu v smeri vodnega toka, s čimer se zmanjša možnost po- škodb rastlin (Madsen s sod. 2001). Vodni tok pomembno vpliva tudi na količino raz- topljenih plinov in hranil v vodi kar se odraža na me- tabolizmu in rasti makrofitov. Raziskave kažejo na po- zitivno povezavo med fotosintezo in privzemanjem hranil pri vodnih rastlinah ob rahlem povečanju hi- trosti vodnega toka (Wheeler 1980, Koch 1993), močnejše povečanje vodnega toka, pa na omenjena dejavnika vpliva negativno, saj poveča mehanski stres na rastlino (Madsen s sod. 2001). Za jezerske sisteme je predvsem pomembno valo- vanje, manj pa vodni tok. Madsen in sod. (2001) nava- jajo, da energija valov lahko povzroči škodo makrofi- tom. Opazili so, da povečanje višine valov iz 0,1 m na 0,3 m zelo poveča število prelomov stebla pri vrsti Myriophyllum spicatum, kar pa ne pomeni nujno od- mrtja odlomljenih fragmentov, ampak le ti lahko pri- pomorejo k razširjanju vrste. Po drugi strani makrofiti zmanjšujejo energijo valov in velikost toka, s čimer povečajo sedimentacijo snovi in zmanjšajo potencial za ponovno dvigovanje usedlin (Madsen s sod. 2001). 3.4 Globina vode Pogost dejavnik, ki omejuje razširjanje vrst, je globina vode. Raziskave so pokazale, da se število taksonov z globino zmanjšuje). Zaradi nenadne spremembe višine vodne gladine, se lahko produkcija makrofitov spre- meni, določene vrste pa lahko celo izginejo (Gaber- ščik 1997). Tudi Feldman & Nõges (2007) navajata, da pogosta nihanja vodne gladine v kombinaciji z ev- trofikacijo, zelo znižata diverziteto vrst makrofitov v jezerih. 3.5 Sediment Vrsta sedimenta vpliva na možnost ukoreninjenja ma- krofitov. Preveč grob substrat onemogoča ustrezen ra- zvoj korenin in rizomov, medtem ko preveč fin in rahel substrat ne omogoča dovolj dobre opore koreninskemu sistemu (Istvánovics s sod. 2008). Tudi vsebnost hranil v sedimentu je odvisna od vrste sedimentov. V pešče- nem sedimentu je vsebnost hranil, še posebej fosforja, manjša kot v mulju. Makrofiti v veliki meri privzemajo hranila iz sedimenta. Še posebej to velja za privzem fosforja. Direktni privzem hranil iz vode s pomočjo poganjkov poteka v manjši meri, saj je koncentracija hranil v sedimentu večja, kot v vodi (Lehmann s sod. 1997). 3.6 Kemizem vode Kemizem vode se spreminja glede na geološko podla- go, vrsto zaledja in antropogene vplive (Gaberščik 1997). Kemijske lastnosti vode so pomemben dejav- nik, ki uravnava pojavljanje in pogostost rastlinskih vrst v vodnem okolju. Predvsem so pomembni pH, trdota vode, količina raztopljenih hranil in plinov ter količina suspendiranih snovi. pH vode je odvisen predvsem od geološke podlage in rastlin, ki rastejo v vodi. Vpliva na mnoge biološke in kemijske procese v vodi. V neonesnaženih sistemih je pH odvisen pred- vsem od razmerja med CO2, HCO3 −, CO3 2− in tudi od drugih naravnih spojin, kot so huminske in fulvo ki- sline. Dnevno nihanje pH je pogosto rezultat fotosin- tezne aktivnosti in dihanja primarnih producentov v vodi (Urbanič & Toman 2003). Večina vrst najbolje uspeva v vodah z nevtralnim pH. Redke vodne rastli- ne lahko uspevajo v izredno kislem okolju (pH maj kot 4), več je takih, ki jim ustreza bazično okolje (pH med 10 in 11). Prosti kisik v vodi je bistven za dihanje vseh aerob- nih organizmov ter za oksidacijske in redukcijske pro- cese v vodi in sedimentu. Zaradi velike difuzijske upornosti je difuzija kisika v vodi za faktor 104 poča- snejša kot v zraku (Tse & Sandall 1979). Koncentraci- ja kisika v vodi se spreminja v odvisnosti od tempera- ture, atmosferskega tlaka, slanosti, turbulence, fotosin- tezne aktivnosti primarnih producentov in respirator- ne aktivnosti življenjske združbe. Z višanjem tempera- ture in slanosti vode se topnost kisika zmanjša, med- tem ko z večanjem turbulence narašča. Pri raztapljanju kisika v vodi imajo ključno vlogo fizikalni in kemijski procesi, na njegovo končno koncentracijo in razpore- ditev v vodnem stolpcu pa bistveno vplivata primarna produkcija zelenih rastlin in razgradni procesi sapro- fitskih bakterij. S fotosintezno aktivnostjo se koncen- tracija kisika povečuje, medtem ko respiracijska aktiv- nost organizmov zmanjšuje vsebnost raztopljenega ki- sika (Urbanič & Toman 2003). Ogljik je v vodi prisoten kot prosti CO2, kot bikar- bonatni ion (HCO3 −) in karbonatni ion (CO3 2−), ravno- težje med posameznimi oblikami pa je odvisno od pH. Pri nizkem pH prevladuje prosti CO2, pri nevtralno bazičnem HCO3 −, pri bazičnem pa CO3 2− . V številni produktivnih vodnih telesih je koncentracija CO2 majhna in predstavlja omejujoč dejavnik za fotosinte- zo, saj je difuzija raztopljenih plinov v vodi zelo poča- sna. Raztopljen anorganski ogljik je lahko vzrok za kompeticijo med potopljenimi rastlinami in perifiton- skimi algami (Jones 2005). Makrofiti lahko za fotosin- tezo v vodi uporabijo dva znana vira raztopljenega anorganskega ogljika. To sta HCO3 −, ki je največkrat ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 161FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 dominantna oblika raztopljenega ogljika v vodi in CO2 (Madsen s sod. 1996). V primerjavi z drugimi glavnimi hranili (ogljik, vodik, dušik, kisik in žveplo), je fosfor najmanj razšir- jen in je najpogosteje omejujoč dejavnik primarne pro- dukcije v vodnih telesih (Wetzel 2001). V vodi je fos- for prisoten v obliki ortofosfata, ki je edina pomembna oblika fosforja za primarno produkcijo. Fosfor je ob prisotnosti kisika vezan v sedimente, ob odsotnosti ki- sika pa se iz njih sprošča. Oba procesa potekata konti- nuirano v odvisnosti od razgradnje in izgradnje or- ganskih spojin ter oksidacije anorganskih spojin. V vodi je fosfor redko prisoten v večjih koncentracijah, predvsem zaradi aktivnega privzemanja s strani pri- marnih producentov. Velike koncentracije v vodnih telesih kažejo na prisotnost onesnaženja, kar pospešuje produktivnost alg in evtrofikacijske procese. Zvišanje koncentracije fosforja, kot posledica človeške aktivno- sti, velja za osnovni vzrok evtrofikacije vodnih teles (Urbanič & Toman 2003). Dušik je poleg ogljika, vodika, kisika in fosforja, ena glavnih sestavin vsake žive celice. Pogosta oblika dušika v vodnih telesih je nitrat (NO3 −), saj predstavlja končni produkt razgradnje organskih dušikovih spojin. Poleg nitrata sta pogosti anorganski obliki dušika v vodi še amonij NH4 + in nitrit NO2 − (Wetzel 2001). Anorganski dušik sicer vpliva na bioprodukcijske pro- cese v jezeru, čeprav je glavni regulator produkcije fos- for. Dušik lahko postane omejujoč dejavnik produkcije, ko pride do povečanega vnosa fosforja v vodno telo, kot rezultat spiranja s kmetijskih površin, odvajanja odplak v vodno telo in kot rezultat atmosferskega onesnaženja. 4 POMEN MAKROFITOV V VODNIH EKOSISTEMIH Makrofiti imajo pomembno vlogo pri zgradbi in delo- vanju vodnega ekosistema (Chambers s sod. 2008) in so pomembni za vzdrževanje stabilnosti vodnega eko- sistema (Mazej & Gaberščik 1999). So pomemben člen pri pretoku energije in kroženju snovi v sistemu ter sodelujejo pri stabilizaciji sedimenta (Kuhar s sod. 2009). Ukoreninjeni makrofiti so živa povezava med sedi- mentom, vodo in (v primeru plavajočih in emerznih makrofitov) atmosfero v jezerih, rekah in močvirjih. Lahko vzpodbujajo izhajanje plinov iz sedimenta v at- mosfero, ali pa oksigenirajo rizosfero in zvišajo redoks potencial sedimenta. V splošnem makrofiti tudi pove- čujejo izhajanje metana iz sedimenta v atmosfero (CRO- NIN s sod. 2006). Velika biomasa makrofitov v vodnem ekosistemu z obsežno fotosintezno in respiratorno ak- tivnostjo pogosto povzroča hipersaturacijo z raztoplje- nim kisikom podnevi in pomanjkanje raztopljenega kisika ponoči (Muammetoğlu & Soyupak 2000). Makrofiti zmanjšujejo hitrost vodnega toka v rekah in potokih. Odeje vodnih rastlin prav tako zmanjšujejo energijo vodnih valov s stoječih vodnih telesih. Oboje pripomore k večji sedimentaciji delcev in k manjši resuspenziji le teh, kar zmanjša motnost vode v vodnem ekosistemu in omogoča, da več svetlobe do- seže rastline in jim omogoča fotosintezo (Madsen s sod. 2001). Vodni makrofiti očitno zmanjšujejo dvigovanje usedlin in erozijo jezerskega sedimenta, preko česar vplivajo tudi na sproščanje fosforja iz jezerskih usedlin. Rastoči makrofiti ne izločajo fosforja, lahko pa vplivajo na njegovo sproščanje iz sedimentov z znižanjem vre- dnosti raztopljenega kisika zaradi respiracije, ali z zni- žanjem pH med intenzivno fotosintezo (Horppila & Nurminen 2003). Po drugi strani pa makrofiti s spro- ščanjem O2 iz korenin in poganjkov povzročajo pove- čano oksigenacijo sedimenta, kar zmanjša sproščanje fosforja iz sedimenta (Horppila & Nurminen 2003). Vodna telesa so pogosto preobremenjena s hranil- nimi snovmi. Makrofiti so sposobni privzemati hrani- la tako iz proste vode kot iz sedimentov, ter jih vgradi- ti v lastno biomaso (Asaeda s sod. 2001). Tudi HOR- VAT in sodelavci (2008) so z raziskavo ugotovili, da imajo makrofiti velik pomen pri uravnavanju hranil v akumulacijskem jezeru Komarnik, saj so bile koncen- tracije večine ionov, tudi celotnega fosforja in dušika, v jezeru nižje, kot v pritoku in odtoku. Vendar pa večina makrofitov po končani vegetacijski sezoni propade in hranila se vrnejo v jezerski sediment. Za predstavnike reda Charales je značilna počasna razgradnja, zato te rastline lahko zadržujejo hranila daljše obdobje (Królikowska 1997). Za večino plitkejših jezer sta značilni dve nasprotu- joči si stabilni stanji. Za bistro stanje vode je značilno, da so dominantni primarni producenti vodni makrofi- ti, pri kalnem stanju pa je značilna velika biomasa fito- planktona (Hilt & Gross 2008). Muylaert in sode- lavci (2010) ugotavljajo, da so submerzni makrofiti ključnega pomena za stabilizacijo bistrega stanja jezer- ske vode, saj kontrolirajo biomaso fitoplanktona preko številnih mehanizmov, kot so zasenčevanje, omejevanje hranil, alelopatične interakcije, ustvarjanje skrivališč pred plenilci za zooplankton, ki s pašo kontrolira fito- plankton. Potopljeni makrofiti so vir hrane za nekatere ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 162 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 herbivore. Z makrofiti se prehranjujejo nekateri nevre- tenčarji, ribe in vodne ptice (Schmieder s sod. 2006). Deli vodnih teles, ki so porasli z makrofiti, so med najbolj produktivnimi in heterogenimi. Raznolike združbe makrofitov vzdržujejo diverziteto v vodnem okolju (Chambers s sod. 2008), saj nudijo zatočišče in skrivališče zooplanktonu, številnim vodnim nevreten- čarjem, ribam in vodnim pticam (Muammetoğlu & Soyupak 2000). Makrofiti predstavljajo tudi ustrezno površino za nastajanje biofilmov (CRONIN s sod. 2006). Med vodnimi makrofiti je nekaj najbolj invaziv- nih rastlin na svetu. Takšne so npr. Salvinia molesta, Eichhornia crassipes in Hydrilla verticillata. Veliko in- vazivnih vrst je tropskih ali subtropskih, zato bo glo- balno segrevanje vsekakor povečalo število in fre- kvenco pojavljanja teh vrst v zmernih klimatih (Chambers s sod. 2008). Invazivne vrste vplivajo na strukturo avtohtone združbe. Invazivni uspeh vrste je odvisen od značilnosti okolja in strukture združbe (Kuhar s sod. 2010a). 5 MAKROFITI IN KVALITETA VODA Obrežni rastlinski sestoji so naravni čistilni sistemi, ki zadržujejo različne delce in raztopljene snovi, ki se spi- rajo v vodna telesa iz zaledja. Če je vnos snovi prevelik, pride do pospešene evtrofikacije (Gaberščik 1997). Makrofiti se odzivajo na različne okoljske vplive, po- sebno na spremembe v obrežnem pasu in zaledju vo- dnega telesa ter na spremembe hidrološkega režima. Posebno so občutljivi na organsko onesnaženje. Poslab- šanje fizikalnih značilnosti in evtrofikacija vodnega te- lesa se odraža v spremembi razporeditve in v spremem- bi biodiverzitete vrst makrofitov, v povečanem številu odpornejših vrst makrofitov v vodnem telesu (Horvat s sod. 2008; Zhou et al. 2017) ter v zmanjšanju zastopa- nosti za onesnaženje občutljivih vrst (Gaberščik 1997). Vodni makrofiti s svojimi koreninami iz sedimen- ta lahko črpajo težke kovine. Koncentracija kovin v rastlinah je lahko tudi 100 000 - krat večja kot v samem sedimentu (Mazej & Germ 2009). Določeni vodni makrofiti so lahko indikatorji vsebnosti majhnih koli- čin težkih kovin v sedimentu, ki bi jih sicer težko za- znali (Mazej & Germ 2009). Sestava in zastopanost makrofitske združbe odra- žata kvaliteto celotnega ekosistema. Makrofiti so eden izmed bioloških elementov Vodne direktive (DIREK- TIVA 2000/60/ES) za oceno ekološkega stanja rek (Kuhar s sod. 2010b). 6 ZAKLJUČEK Makrofiti so pomemben element vodnih ekosistemov. Vzdržujejo diverziteto v vodnem okolju, saj predsta- vljajo habitat in hrano mnogim živalim. Povečujejo samočistilno sposobnost voda in so pokazatelji stanja ter pritiskov in obremenitev v vodnih okoljih. Razpo- reditev in zastopanost makrofitov odražata stanje in kvaliteto vodnega okolja. 7 SUMMARY Macrophytes are aquatic plants, that can be seen by the unaided eye in water ecosystems. They grow in or near water and can be emergent, submergent, or floating, and includes also helophytes. Term includes the mac- roalgae like Chara and Nittella. Aquatic macrophytes have an important role in aquatic ecosystems. Macro- phytes can be categorized based on where and how they grow in water. Emersed macrophytes (helophytes) develop assimilation areas above the water (Typha lati- folia, Phragmites australis), floating rooted macro- phytes develop floating leaves and also submersed leaves (Trapa natans, Nymphaea alba), floating rootless macrophytes have natans leaves on the water surface (Lemna minor, Eichhornia crassipes), submersed rooted macrophytes have leaves entirely submerged (Myri- ophyllum spicatum, Potamogeton pectinatus), sub- mersed unrooted have leaves entirely submerged and float in water column (Lemna trisulca, Ceratophyllum ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 163FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 demersum). Macrophytes are adapted to aquatic condi- tions on morphological and physiological level. Char- acteristics of water environment that affect the grow- ing of macrophytes in water are light, temperature, current velocity, depth of the water, type of sediment, chemistry of water like pH, oxygen, anorganic carbon, phosphorous and nitrogen, and biological interactions. Macrophytes have crucial role in aquatic ecosystems. They provide a source of food for fish and other ani- mals, and habitat for many species. Macrophytes pro- tect river banks from wave action and erosion. Rooted macrophytes may absorb nutrients from the substrate as well as absorbing them from the water, and thereby purify the water (ZHOU et al. 2017). Macrophytes at the same time also represent a source of nutrients when they die. Energy is transferred to secondary pro- ducers when the dead plant material is eaten. Macro- phytes provide shelter and spawning areas for aquatic insects and fish, and also surface for periphyton growth. Helophytes protect water banks from wave ac- tion and erosion and offer nesting area for birds. Dis- tribution of macrophytes reflects the environmental conditions of habitat where they thrive (DU et al. 2017). Macrophytes are indicator of water quality and one of the biological elements that are required for the assess- ment of the ecological status of lakes and rivers by the EU Water Framework Directive (DIREKTIVE 2000/60/ ES). ZAHVALA Projekt Mladi raziskovalci (št. raziskovalca: 34326) in Raziskovalni program (št. P1-0212 »Biologija rastlin«) je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the project (No. of young researcher 34326) and Research core funding (No. P1-0212 »Biology of Plants«), which were financially supported by the Slovenian Research Agency. LITERATURA - REFERENCES Asaeda, T., V. K. Trung, J. Manatunge & T. Van Bon, 2001: Modelling macrophyte – nutrient - phytoplankton interactions in shallow eutrophic lakes and the evaluation of environmental impacts. Ecol. Eng. (Amsterdam) 16: 341-357. Chambers, P. A., P. Lacoul, K. J. Murphy & S. M. Thomaz, 2008: Global diversity of aquatic macrophytes in freshwater. Hydrobiologia (Amsterdam) 595: 9-26. Cronin, G., W. M. Lewis Jr. & M. A. Schienser, 2006: Influence of freshwater macrophytes on the littoral ecosy- stem structure and function of young Colorado reservoir. Aquat. Bot. (Amsterdam) 85: 37-43. De Wilde, M., N. Sebei, S. Puijalon & G. Bornette, 2014: Responses of macrophytes to dewatering: effects of phylogeny and phenotypic plasticity on species performance. Evol. Ecol. (Heidelberg) 28: 1155-1167. Du, W., Z. Li, Z. Zhang, Q. Jin, X. Chen & S. Jiang, 2017: Composition and biomass of aquatic vegetation in the Poyang Lake, China. Scientifica (Cairo) doi: https://doi.org/10.1155/2017/8742480 WATER FRAMEWORK DIRECTIVE, 2000/60/EC, 23. 2002. Council of the European Communities, Brussels. http://www.mop.gov.si/si/delovna_podrocja/voda/vodna_direktiva/[19.8.2017] Feldman, T. & P. NÕges, 2007: Factors controlling macrophyte distribution in large shallow Lake Võrtsjärv. Aquat. Bot. (Amsterdam) 87: 15-21. Gaberščik, A., 1997: Makrofiti in kvaliteta voda. Acta Biol. Slov. (Ljubljana) 41: 141- 148. Hilt S. & E. M. Gross, 2008: Can allelopathically active submerged macrophytes stabilise clear – water state in shallow lakes? Basic Appl. Eco. (Amsterdam) 9: 422-432. Horppila, J. & L. Nurminen, 2003: Effect of submerged macrophytes on sediment resuspension and internal pho- sphorus loading in Lake Hiidenvesi (southern Finland). Water Res. (Amsterdam) 37: 4468-4474. ALEKSANDRA GOLOB: ZNAČILNOSTI MAKROFITOV IN NJIHOVA VLOGA V VODNIH EKOSISTEMIH 164 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Horvat, B., O. Urbanc Berčič & A. Gaberščik, 2008: Water quality and macrophyte community changes in the Komarnik accumulation lake (Slovenia). V: Wastewater Treatment, Plant Dynamics and Management in Con- structed in Natural Wetlands. Vymazal J. (ur.). Springer science + Business Media B. V.: 13-22. Hussner, A., H. P. Hoelken & P. Jahns, 2010: Low Light acclimated submerged freshwater plants show a pronoun- ced sensitivity to increasing irradiances. Aquat. Bot. (Amsterdam) 93: 17-24. Hutchinson, G. E., 1975: A threatise on Lymnology. Volume III. Limnological botany. John Wiley & Sons Inc. (New York): 660 str. Istvánovics, V., M. Honti, Á. Kovács & A. Osztoics, 2008: Distribution of submerged macrophytes along envi- ronmental gradients in large, shallow Lake Balaton (Hungary). Aquat. Bot. (Amsterdam) 88: 317-330. Jones, J. I., 2005: The metabolic cost of bicarbonate use in the submerged plant Elodea nuttallii. Aquat. Bot. (Am- sterdam) 83: 71-81. Królikowska, J., 1997: Eutrophication processes in a shallow, macrophyte – dominated lake - species differentiation, biomass and the distribution of submerged macrophytes in Lake Łuknajno (Poland). Hydrobiologia (Amster- dam) 342/343: 411-416. Koch, E. W., 1993: The effects of water flow on photosynthetic processes on the alga Ulva lactua L. Hydrobiologia (Amsterdam) 260/261: 457-462. Kuhar, U., N. Kržič, M. Germ & A. Gaberščik, 2009: Habitat characteristic of threatened macrophytes species in the watercourses of Slovenia. Verh. Internat. Verein. Limnol. (Stuttgart) 30: 754-756. Kuhar, U., M. Germ & A. Gaberščik, 2010a: Habitat characteristic of an alien species Elodea canadensis in Slo- venia watercourses. Hydrobiologia (Amsterdam) 656: 205-212. Kuhar, U., M. Germ, A. Gaberščik & G. Urbanič, 2010b: Development of a River Macrophyte Index (RMI) for assesing river ecological status. Limnologica, doi: 10.1016/j.limno.2010.001 Lehmann, A., E. Castella & J. B. Lachavanne, 1997: Morphological traits and spatial heterogeneity of aquatic plants along sediment and depth gradients, Lake Geneva, Switzerland. Aquat. Bot. (Amsterdam) 55: 281-299. Madsen, J. D., P. A. Chambers, W. F. James, E. W. Koch & D. F. Westlake, 2001: The interaction between water movement, sediment dynamics and submersed macrophytes. Hydrobiologia (Amsterdam) 444: 71-84. Madsen, T. V., S. C. Maberly & G. Bowes, 1996: Photosynthetic acclimation of submersed angiosperms on CO2 and HCO3−. Aquat. Bot. (Amsterdam) 53: 15-30. Mazej, Z. & A. Gaberščik, 1999: Species composition and vitality of macrophytes in different types of lakes. Acta Biol. Slov. (Ljubljana) 42: 43-52. Mazej, Z. & M. Germ, 2009: Trace element accumulation and distribution in four aquatic macrophytes. Chemos- phere (Amsterdam) 74: 642-647. Muammetoğlu, A. B. & S. Soyupak, 2000: A three – dimensional water quality – macrophyte interaction model for shallow lakes. Ecol. Modell. (Amsterdam) 133: 161-180. Muylaert, K., C. PÉrez-Martínez, P. SÁnchez-Castillo, T. L. Lauridsen, M. Vanderstukken, S. A. J. De- clerck, K. Van Der Gucht, J. M. Conde-Porcuna, E. Jeppesen, L. De Meester & W. Vyverman, 2010: Influence of nutrients, submerged macrophytes and zooplankton grazing on phytoplankton biomass and diversi- ty along longitudinal gradient in Europe. Hydrobiologia (Amsterdam) 653: 79-90. Rooney, N. & J. Kalff, 2000: Inter-annual variation in submerged macrophyte community biomass and distributi- on: the influence of temperature and lake morphometry. Aquat. Bot. (Amsterdam) 68: 321-335. Santamariá, L., 2002: Why are most aquatic plants widely distributed? Dispersal, clonal growth and small-scale heterogeneity in a stressful environment. Acta Oecol. (Amsterdam) 23: 137-154. Schmieder, K., S. Werner & H. G. Bauer, 2006: Submersed macrophyte as a food source of wintering waterbirds at Lake Constance. Aquat. Bot. (Amsterdam) 84: 245-250. Tse, F. C. & O. C. Sandall, 1979: Diffusion coefficients for oxygen and carbon dioxide in water at 25°C by unsteady state desorption from a quiescent liquid. Chem. Eng. Commun. (London) 3: 147-153. Urbanič, G. & M. J. Toman, 2003: Varstvo celinskih voda. Študentska založba (Ljubljana): 94 str. Wetzel, R., 2001: Lymnology: Lake and river ecology. 3 rd edition. Academic Press (New York): 1006 str. Wheeler, W. N., 1980: Effect of boundary layer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera. Mar. Biol. (Berlin) 56: 103-110. Zhou, Y., X. ZHou, R. Han, X. Xu, G. Wang, X. Liu, F. Bi, D. FEng, 2017: Reproduction capacity of Potamogeton crispus fragments and its role in water purification and algae inhibition in eutrophic lakes. Sci. Total. Environ. (Amsterdam) 580:1421-1428. doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.12.108 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 165–174, LJUBLJANA 2017 SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH SELENIUM IN WATER AND IN TERRESTRIAL PLANTS Lea LUKŠIČ1 & Mateja GERM1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0034 IZVLEČEK Selen v vodnih in kopenskih rastlinah Tako vodne kot kopenske rastline so sposobne privze- mati selen iz okolja. Sposobnost privzema selena se med vrstami in skupinami rastlin razlikuje. Rastline iz tal privze- majo selen prvenstveno v obliki selenata, ki ga nato pret- vorijo v selenit in selenove-aminokisline, kot sta selenome- tionin in selenocistein. Zaradi različnih antropogenih de- javnikov in predvsem dejavnosti človeka, se povečuje obre- menjenost vodnih virov s selenom. Vodne rastline, ki so sposobne privzemati večje količine selena iz vode, lahko uporabimo za čiščenje s selenom obremenjenih umetno ust- varjenih in naravnih vodnih teles. Služijo lahko tudi kot bioindikatorji obremenjenosti s selenom. Selen ima pri ko- penskih rastlinah pozitiven učinek na rast rastlin in dozor- evanje semen. Pozitivni učinki selena se odražajo tudi v večji zaščitenosti rastlin pred ultravijoličnim sevanjem, mrazom, sušo in zmanjšanim privzemom težkih kovin iz tal ter večjo zaščitenostjo rastlin pred patogeni in rastlinojedci. Prisot- nost selena v kmetijskih rastlinah vpliva na zmanjšanje proizvodnje rastlinskega hormona etilena, ki je odgovoren za senescenco in zorenje plodov. Selen tako lahko prispeva tudi k daljši obstojnosti plodov. Rastline, ki imajo večjo sposobnost za privzem selena iz tal, lahko uporabimo tudi za fitoremediacijo s selenom onesnaženih tal. Poznavanje načinov privzema in akumulacije selena v vodne in kopen- ske rastline je ključno za razumevanje kroženja selena v okolju. Ključne besede: selen, vodne rastline, kopenske rastline ABSTRACT Selenium in water and in terrestrial plants Aquatic as well as terrestrial plants are able to uptake selenium from the environment. The ability to uptake sele- nium differs between plants. Plants uptake selenium pri- marily as a selenate, which is then converted into selenite and selenium-amino acids, such as selenomethionine and selenocysteine. Due to various anthropogenic factors and man’s activity, pollution of water sources with selenium is increasing. Aquatic plants that are capable of absorbing sele- nium from water can be used for purifying waters contami- nated with selenium in artificial and natural water bodies. In water bodies they can also be used as bioindicators of pol- lution with selenium. Selenium has a positive effect on plant growth and maturation of seeds in terrestrial plants. Positive effects of selenium are also shown in the increased protec- tion of plants against ultraviolet radiation, cold, drought and reduced uptaking the heavy metals from the soil, and greater protection of plants against pathogens and herbivores. The presence of selenium in agricultural plants lowers the pro- duction of plant hormone - ethylene, which is responsible for senescence and ripening of the fruits. Selenium thus can also contribute to longer stability of plant fruits. Plants that have greater ability to uptake selenium from the soil can also be used for phytoremediation with selenium contaminated soils. Knowledge of the techniques of absorption and accu- mulation of selenium in aquatic and terrestrial plants are important to understand the transport of selenium in the environment. Key words: selenium, water plants, terrestrial plants 1 Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Jamnikarjeva 101, SI-1001 Ljubljana, Slovenija*, e-mail: nutridharma@gmail.com LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 166 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Elementarni selen je siva, žveplu podobna polkovina. V periodnem sistemu elementov je v šesti glavni skupi- ni. Selen je leta 1817 odkril švedski kemik Jons Berzeli- us in v grškem jeziku pomeni Mesec (Kač 2001). Pov- prečna koncentracija selena v tleh na Zemlji je 0,4 mg/ kg. V tleh, bogatih s selenom, pa koncentracija selena lahko niha od >2 do 5000 mg/kg (Hartikainen 2005). V Slovenji je selena v tleh malo, vsebnosti so navadno nižje od 0,1 mg/kg, ponekod pa vsebnost selena v tleh doseže tudi vrednosti od 0,3 do 0,7 mg/kg (Golob 2017). Količina selena, ki je prisotna v tleh, je odvisna od vrste tal, organske snovi v tleh in padavin (SORS et al. 2005). Gorate države kot so Finska, Švedska in Škot- ska, imajo navadno pomanjkanje selena v tleh, med tem ko imajo sušna območja običajno večje količine selena v tleh. V državah zahodne in srednje Evrope, med katere spada tudi Slovenija, selena v tleh navadno primanjkuje (Pirc & Šajn 1997). Rastline so iz tal spo- sobne črpati selen in ga pretvoriti v organo-selenove spojine. Vežejo lahko nekatere strupene kovine, kot so svinec, živo srebro, kadmij, nikelj in aluminij (Wu et al. 2016). Selen je v večini rastlin prisoten v organski obliki (Puccinelli et al. 2017). Sposobnost privzema selena se med različnimi vrstami rastlin razlikuje. Nanjo vpliva tudi koncentracija selena v tleh, lastnost tal in kemijska oblika selena (Zhu et al. 2009; Banue- los et al. 1990). Vsebnost selena v listih večine rastlin, ki nimajo večje sposobnosti za akumulacijo selena, je navadno pod 100 mg Se/kg SM (suhe mase). Samo do- ločene rastlinske vrste, ki rastejo v območjih z veliko selena, so sposobne akumulirati večje količine selena v tkivih. Rastline so označene kot hiperakumulatorji se- lena, v primeru, da so sposobne akumulirati več kot 1000 mg Se/kg SM (Ellis & Salt 2003). V vodnih oko- ljih je selen prisoten v različnih kemijskih oblikah. Najdemo ga v elementarni obliki, kot selenit, selenat ali v obliki seleno-aminokislin, kot sta selenometionin in selenocistein, v katerih selen zamenja žveplo (Bradley 2017). Vodne rastline primarno privzemajo selen iz vo- dnega okolja v obliki selenata in selenita. Poznavanje mehanizmov privzema in akumulacije selena v vodne rastline je ključna za razumevanje kroženja selena v vodnih ekosistemih. Visoke vsebnosti selena pa lahko zmanjšajo rast vodnih rastlin. Nekatere mikroalge in kopenske rastline iz družine križnic (Brassicaceae) imajo sposobnost pretvorbe selena v manj toksične hlapne Se snovi (Schiavon et al. 2017; Germ et al. 2007). 1 UVOD 2 VODNE RASTLINE Makrofiti, kot z drugo besedo imenujemo vodne ra- stline, so fotosintezni organizmi, ki so dovolj veliki, da jih v vodi lahko opazimo s prostim očesom. V sku- pini makrofitov najdemo tako cvetnice kot praproti, mahove in alge (Germ 2009). Glede na način pritrja- nja in položaja v vodnem stolpcu vodne rastline deli- mo na potopljene ukoreninjene, plavajoče ukoreninje- ne, plavajoče neukoreninjene in emerzne makrofite. Makrofitom, ki plavajo na vodni gladini ali so poto- pljeni, pa pravimo tudi hidrofiti ali prave vodne rastli- ne. Nekatere vodne rastline imajo amfibijski značaj (Cook 1999; Germ 2013). Vodne rastline imajo po- membno ekološko vlogo, saj omogočajo nastanek ra- znovrstnih življenjskih prostorov in tako povečajo bi- otsko pestrost v vodnem ekosistemu. Vodne rastline so primarni proizvajalci, omogočajo sprejem in veza- vo sončne energije, so pa tudi vir hrane drugim orga- nizmom v vodi (Bornette & Puijalon 2009). Vodne rastline so pomembne tudi zato, ker utrjujejo substrat in bregove jezer in rek, vplivajo na valovanje in hitrost toka vode. V sestojih makrofitov se kopičijo mulj, pesek in prod, zadržijo se tudi hranila, strupene snovi in mikroorganizmi (Germ 2009). Količina hranil, ki jo makrofiti vežejo iz vode, je odvisna od gostote in sestave sestoja ter njegove sezonske variabilnosti. Spo- sobnost makrofitov za vezavo hranil iz vode prispeva tudi k čiščenju vode. V primeru, da je vnos hranil ali določene snovi v vodi prevelik, je čistilna sposobnost makrofitske vegetacije presežena, to pa vodi v slabša- nje kakovosti vode (Tang et al. 2017). Po drugi strani pa lahko makrofiti povzročajo tudi evtrofikacijo vo- dnega okolja z mobilizacijo hranil iz talnega substrata in kot vir hrane po njihovem odmiranju. Vrstna sesta- va makrofitov lahko nakazuje tudi na stanje vodnega okolja. Določene vrste makrofitov imajo namreč zelo nizko raven strpnosti do povečanega onesnaženja in tako lahko služijo kot bioindikatorji (Tang et al. 2017). LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 167FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Na povečanje vsebnosti selena v atmosferi vplivajo na- ravni in antropogeni dejavniki, ki imajo pomembno vlogo pri bio-geo-kemičnem kroženju selena v okolju. V podtalnici vsebnost selena narašča predvsem kot po- sledica pretirane uporabe gnojil, ki vsebujejo selen (Winkel et al. 2012). Selen je bil v vodnih virih ZDA kot okoljski problem prepoznan že od poznih petdese- tih let preteklega stoletja. Skrb glede onesnaženosti s selenom pa je vse od takrat naraščala zaradi povečane mobilizacije in koncentracije v vodnih ekosistemih predvsem zaradi antropogenih dejavnikov (Maier & Knight 1994).V podtalni vodi v Belgiji je bila, kot po- sledica gnojenja z gnojili, ki vsebujejo selen, izmerjena vsebnost selena 0,12 µg/L v Franciji 2,4 - 40 µg/L (Mehdi et al. 2013) v Indiji pa kar 341 µg/L (Bajaj et al. 2011). Kot posledica človeške dejavnosti se povečuje tudi onesnaževanje s selenom v površinskih vodah, ki je v zadnjem času večje kot kdaj koli. Posledično se predvideva, da bi selen lahko postal eden od najbolj dolgoročno resnih onesnažil za površinske vode (Lemly et al. 2004). Vsebnost selena v pitnih vodah ne sme preseči 10 µg/L (Gore et al., 2010), ravno tako je Svetovna zdravstvena organizacija (WHO) kot najvišjo dopustno vsebnost selena v pitni vodi določila 10 µg/L (WHO 2011). Povprečna vsebnost selena v morski vodi je ocenjena na 0,09 µg/L, v ostalih naravnih vodnih virih pa je povprečna vsebnost selena ocenjena na od 0,1 do 100 µg/L, v večini primerov je koncentracija se- lena pod 0,3 µg/L (Fordyce 2005). Sposobnost makro- fitov za privzem hranil iz vodnega okolja lahko upora- bimo tudi za čiščenje umetnih in naravnih vodnih teles. Vodne rastline jemljejo hranila iz sedimenta in vode, kar je pomembno pri čiščenju vodnih ekosiste- mov. Izsledki raziskav kažejo, da so rastline dovolj učinkovite za čiščenje manj onesnaženih vodnih eko- sistemov, pri bolj onesnaženih vodnih ekosistemih pa vodne rastline niso dovolj učinkovite (Tang et al. 2017). Ugotavljali so, kako vodni rastlini kodravi dri- stavec (Potamogeton crispus) in obmorska rupija (Ru- ppia maritima) akumulirata selen iz kmetijskih odce- dnih voda. Poskus so izvajali na polju in v laboratoriju. V kmetijskih odcednih vodah so poleg selenovih spo- jin določili tudi visoke koncentracije kloridnih in sul- fatnih soli. Ugotovili so, da imata kodravi dristavec in obmorska rupija, ki sta rastli na poskusnem polju, po- dobno sposobnost za privzem selena. Bistveno večja koncentracija selena pa je bila v primerjavi z ostalimi deli rastlin pri obeh vrstah ugotovljena v koreninah ra- stlin. Ugotovili so tudi, da je kodravi dristavec v kore- ninah akumuliral več selena kot obmorska rupija. V rastlinah se je selen nahajal v obliki Se-aminokislin, v vodni raztopini pa kot organski Se (Wu & Guo 2002). V poskusu so preučevali, kako vsebnost sulfata, ki je znan antagonist selenata, vpliva na privzem selena v rastline obmorske rupije, ki raste v umetnih ribnikih in predstavlja hrano številnim pticam. Merili so sku- pno vsebnost selena v rastlini, vsebnost selenata, sele- nita in Se-metionina. Ugotovili so, da obmorska rupija privzema več Se-metionina, ne glede na vsebnost sulfa- ta v vodi, kot privzema selenata ali selenita. Ugotovili so tudi, da je bil privzem selenata v rastline 2-krat večji ob nizki vsebnosti sulfata v vodi, kot ob visoki vsebno- sti sulfata v vodi, kar nakazuje na antagonizem med selenatom in sulfatom (Bailey et al. 1995). Preučevali so tudi privzem selenita Se (IV) v tri različne vodne rastline klasasti rmanec (Myriophyllum spicatum), navadni rogolist (Ceratophyllum demersum) in preraslolistni dristavec (Potamogeton perfoliatus) in vpliv selenita na njihove fiziološke in biokemične zna- čilnosti. Vodne rastline so gojili na prostem v semi- -nadzorovanih razmerah v vodni raztopini, ki je vse- bovala Na-selenit v koncentraciji 20 µg Se/L ali 10 mg Se/L. V poskusu so ugotovili, da je višja koncentracija selena zmanjšala fotokemično učinkovitost fotosiste- ma II vseh treh vodnih rastlin, nižja koncentracija se- lena v vodni raztopini pa ni imela značilnega vpliva na nobeno od treh preučevanih vrst. Ugotovili so tudi, da je višja koncentracija selena v vodni raztopini zmanj- šala respiratorni potencial pri klasastem rmancu. V večini primerov je Se (IV) v rastlinah klasastega rman- ca in navadnega rogolista povečal vsebnost klorofila, v rastlinah preraslolistnega dristavca pa je vplival na zmanjšanje vsebnosti klorofila a. Koncentracija selena v rastlinah, ki so rasle v vodni raztopini, ki je vsebova- la 10 mg Se (IV)/L, je bila v klasastem rmancu med 436 in 839 µg Se/g SM, v navadnem rogolistu med 319 in 988 µg Se/g SM in v preraslolistnem dristavcu med 310 in 661 µg Se/g DM. Vsebnost topnega selena v encim- skih ekstraktih rastlin, obravnavanih z višjo koncen- tracijo selena, je bila 27 % za klasasti rmanec, 41 % za navadni rogolist in 35 % za prerasloslistni dristavec. Ugotovili so, da se je Se (IV) v rastlinah večinoma pre- tvoril v netopni selen (Mechora et al. 2013). V Indiji so preučevali sposobnost dveh vrst vodnih rastlin širokolistnega rogoza (Typha latifolia) in nava- dnega trsta (Phragmites australis) za fitoremediacijo s selenom onesnaženih vodotokov. V umetno ustvarjena vodotoka so neprekinjeno dovajali selen (20,4 µg Se/L). Sestoja širokolistnega rogoza in navadnega trsta sta bila izpostavljena enakim pretokom v vodotoku v 24 urah. Ugotovili so, da je selen skozi rastlinski sestoj širokolistnega rogoza prehajal hitreje, kot skozi ra- 3 SELEN V VODNIH RASTLINAH LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 168 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 stlinski sestoj navadnega trsta, v katerem je uspeval. Izmerili so, da je okoli 54% selena prešlo skozi rastlin- ski sestoj širokolistnega rogoza. V vodotoku, v katerem so gojili navadni trst, je bil selen iz vode v celoti odstra- njen s pomočjo rastlin (Shardendu et al. 2003). Mi- kroalga Chlorella sp. Se je izkazala kot izjemno učinko- vita pri akumulaciji in pretvorbi dodanega selenata v hlapni dimetilselenid. Kar 90 % 20mM selenata je bilo iz vode odstranjenega na ta način. (Neumann et al. 2003). Vsebnost selena v različnih makrofitih so preu- čevali tudi na več lokacijah v Sloveniji. Ugotavljali so, ali je prisotna povečana vsebnost Se v makrofitih in kako se ta spreminja glede na mesto vzorčenja. V ta namen so vzorčili na desetih merilnih mestih v No- tranjski in osrednji Sloveniji, z različno rabo tal. Ugo- tovili so, da je bila koncentracija selena v vodah na vseh vzorčnih lokacijah nižja kot 1 µg Se/ L. Vsebnost selena v makrofitih pa se je spreminjala glede na mesto vzorčenja, in sicer je bila vsebnost selena najvišja v vzorcih iz vodotoka Žerovniščica (0,04 do 0,41 µg Se/L izmerjenega v vodi), to je lahko posledica kmetijstva v zaledju Žerovniščice. Najmanj selena so zaznali v vzor- cih makrofitov in vode, vzetih iz vodotoka Lipenjščica. Slednje je bilo pričakovano, saj v okolici ni veliko kme- tijske dejavnosti in vasi. Ugotovili so tudi, da so največ selena v vodi izmerili v mesecu juliju, kar je lahko po- sledica gnojenja v okolici vodotokov. Več selena so v vodi zaznali tudi v mesecu oktobru, kar je prav tako lahko posledica odtekanja gnojil. Največ selena so iz- merili v mahovih, ki so znani akumulatorji (3038 µg Se/g SM) in v amfibijski vrsti vodni jetičnik (Veronica anagallis-aquatica) (1507 µg Se/g). Kljub temu, da je bila izmerjena vsebnost selena v vodi nizka, je bila iz- merjena vsebnost selena v vzorcih makrofitov visoka. Makrofiti so tako bolj primerni za monitoring obre- menjenosti okolja s selenom, zlasti na kmetijskih ob- močjih (MECHORA et al. 2014). Povečana vsebnost selena v vodnih rastlinah je lahko toksična tudi za ži- vali, ki se hranijo z vodnimi rastlinami. V jezerskem sedimentu, ki je bil onesnažen s selenom, so bile iz- merjene povečane vsebnosti selena v bakterijah in prav tako v vodnih rastlinah. Posledično je prihajalo do za- strupitev ptic, ki so se krmile s temi rastlinami (Bra- dley 2017). 4 SELEN V KOPENSKIH RASTLINAH Selen je po kemijski zgradbi podoben žveplu in tudi privzem selena v rastline poteka preko transporterjev za žveplo, ki se nahajajo v membrani koreninskih celic (Finley 2005; Gupta & Gupta 2017). Rastline privze- majo selen iz tal prvenstveno v obliki selenata, ki se prenese v kloroplaste, njegova asimilacija v rastlini se nato nadaljuje po enaki poti kot asimilacija žvepla. Se- lenat se po tej poti z redukcijo nato pretvori v selenit, kasneje pa tudi v selenove-aminokisline, kot sta sele- nometionin in selenocistein (Finley 2005). Preučeva- na je bila vsebnost različnih kemijskih oblik selenovih spojin v izvlečku rastline puščavskih območij, ki je znana tudi kot hiperakumulator selena Stanleya pinna- ta. Ugotovili so, da je bilo v izvlečku rastline Stanleya pinnata 73 do 85,5 % selena vezanega z aminokislina- mi, selenata je bilo med 7,5 in 19,5% ne - aminokislin- sko vezanega organskega selena je bilo manj kot 7 %, vsebnost selenita pa je bila pod mejo detekcije. Študija je pokazala, da se je večina selenata med procesom rasti rastlin metabolno pretvorila v selenove aminoki- sline (Zhang & Frankenberger 2001). Selen ima v rastlinah pozitiven učinek na rast ra- stlin in dozorevanje semen (Hartikainen et al. 2000; XUE et al. 2001). Prav tako lahko selen zaščiti rastline pred abiotskim stresom, vključno z ultravijoličnim se- vanjem, mrazom, sušo in privzemom težkih kovin iz tal in biotskim stresom, kot so patogeni in herbivori (Gupta & Gupta 2017; Schiavon et al. 2017). Preuče- vali so, kako dodani selen vpliva na strpnost kumar (Cucumis sativus L.) na kadmij. Rastline kumar so rasle v hranilni raztopini, ki so ji dodali kadmij (0, 25 ali 0,50 M) in selen (0,5 ali 10 M). Rastline, ki so bile izpostavljene kadmiju in so jim dodali selen, so imele znatno manjšo peroksidacijo lipidov, prav tako pa se je zmanjšala tudi vsebnost kadmija v koreninah teh ra- stlin (Hawrylak Nowak et al. 2014). Ugotovljeno je bilo, da suša močno vpliva na pri- delke koruze, saj ima močan negativen vpliv na cvete- nje koruze (Nelson et al. 2007). Ugotovljeno je bilo, da selen pri koruzi poveča strpnost na stres, ki ga povzro- ča suša. Kljub temu pa pri vseh rastlinah ni bilo ugoto- vljeno, da selen pozitivno vpliva na razvoj cvetov pri koruzi, ki je rasla v sušnih razmerah. Zaznali so celo negativne učinke selena na oprašitev koruze, ki je ra- stla v razmerah z dovolj vode v tleh. Glede na dobljene rezultate so zaključili, da bi bila v namen povečanja strpnosti na stres, ki ga povzroča suša primerna količi- na dodanega selena v tla za rastline koruze okoli 0,01 mg/kg v obliki natrijevega selenata (Shen et al. 2008). V povečanih koncentracijah selen deluje kot pro-oksi- dant in zavira rast rastlin in dozorevanje semen ter zmanjšuje pridelke (Hartikainen et al. 2000; Xue et LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 169FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 al. 2001). Selen lahko vpliva na kakovost sadja in zele- njave. Obravnavanje rastlin brokolija s selenom je imelo pozitiven učinek na ohranjanje senzoričnih la- stnosti in kakovosti brokolija, saj je vplival na zmanj- šanje respiratorne učinkovitosti in proizvodnjo etilena v brokoliju in tako upočasnil zorenje brokolija in mu na ta način podaljšal obstojnost (LV et al. 2017). Selen je pri zelenem čaju vplival na povečanje pridelka, sku- pne vsebnosti aminokislin in vsebnost C vitamina (Hu et al. 2003). Pršenje krošenj dreves s selenom je pri bre- skvah in hruškah upočasnilo mehčanje plodov in tako podaljšalo življenjsko dobo plodov (Pezzarossa et al. 2012). Tretiranje s selenom se je izkazalo kot učinkovi- to pri zmanjšanju pojava sive plesni na paradižniku, ki ga povzroča plesen Botritis cinerea (Wu et al. 2016). Antioksidativni učinek selena je bil ugotovljen v zele- njavi in žitih s povečano vsebnostjo selena in je imel učinek na zmanjšanje proizvodnje rastlinskega hor- mona etilena, ki je odgovoren za senescenco in zorenje plodov. To nakazuje, da bi selen lahko prispeval k po- daljšanju skladiščne sposobnosti kmetijskih rastlin (Puccinelli et al. 2017; Germ et al. 2007).V Libanonu so preučevali vsebnost selena v tleh in lokalno pridela- nih žitih in zelenjadnicah. Vsebnost selena so določali v 66 vzorcih tal in 13 vzorcih različnih rastlinskih vrst. Ugotovili so, da je vsebnost topnega selena v tleh med 47 in 142 µg/kg, selen v obliki selenita in selenata med 147 in 400 µg/kg in selena, vezanega v aminokisline, med 1749 in 4713 µg/kg. Povprečne koncentracije sele- na v rastlinah so se gibale po naslednjem padajočem vrstnem redu: radič > solata > kumara > zelje > peter- šilj > lucerne > listi čebule > brokoli > paradižnik > meta > čičerika > pšenica > čebula (Wakim et al. 2010). Preučevan je bil tudi vpliv arbuskularne mikorize na bio-dostopnost selena iz rizosfere za štiri različne vrste rastlin, koruzo, solato, radič in ljulko. Poskus so izve- dli v loncih, v katere so posadili omenjene rastline. Ocenjevali so biomaso rastlin in koncentracijo selena v poganjkih in koreninah rastlin okuženih z mikorizno glivo Glomus mosseae in kontrolnih rastlin. Ugotovlje- no je bilo, da se biomasa rastlin in privzem selena iz rizosfere spreminjata glede na rastlinsko vrsto. Najve- čjo biomaso in največji privzem selena so ugotovili pri radiču, najmanjšo biomaso in privzem selena iz rizos- fere pa so določili pri ljulki. Ugotovljeno je bilo tudi, da mikoriza ni imela značilnega vpliva na rast rastlin, je pa v povprečju zmanjšala privzem selena iz tal v rastli- ne za 30 % (Munier Lamy et al., 2007). Ugotavljali so, kako se selen bioakumulira v rastline riža, predvsem zrnje, ki se uporablja za prehrano ljudi. Ugotovili so, da je povezava med skupno vsebnostjo selena v tleh in skupno vsebnostjo selena v zrnju riža šibka. Ugotovili so, da višji pH tal olajša privzem selena v rastline riža. Selen se je v rastline riža tako bolje akumuliral v alkal- nih tleh, kot v kislih. V nevtralnih do kislih tleh je selen navadno prisoten v obliki selenita, ki je slabo topen in tudi slabše dostopen rastlinam. V nevtralnih do alkalnih tleh je selenit oksidiran v selenat, ki je bolj topen in rastlinam tako lažje dostopen. Tudi delež or- ganske snovi v tleh ni imel vpliva na povečanje privze- ma selena v zrnje riža. Ugotovili so, da skupna vseb- nost selena v zrnju riža ni neposredno povezana s sku- pno vsebnostjo selena v tleh, vsebnostjo organske snovi v tleh in pH tal (Zhang et al. 2014a). Preučevali so tudi, kako dodatek selena v tla vpliva na količino pri- delka in fotosintezo pri rižu. Poskus so izvedli na polju. Rastlinam so dodajali različne količine selena v razpo- nu od 0 do 100 g Se/ha. Ugotovili so, da se je pridelek riža povečal v primeru, ko so rastlinam dodajali 50 g Se/ha. Selen je povečal tudi tvorbo korenin pri rižu. Selen je bil prav tako izmerjen v zelenih delih vse od faze razraščanja do zrele faze rasti rastlin. Imel pa je tudi ugodne učinke na povečanje fotosinteze in posle- dično pridelka riža (Zhang et al. 2014b). V naslednji raziskavi so preučevali sposobnost dveh vrst rastlin iz družine križnic (Brassicaeae) za fitoremediacijo s sele- nom kontaminiranih tal. Akumulatorja selena, vrsti Brassica juncea in Stanleya pinnata, sta bili izpostavlje- ni dodatku različne koncentracije selenata: 0 µM sele- nata (kontrolna skupina), 8 µM in 13 µM. Širina cve- tov, cvetni listi in dolžina semen, so bili statistično značilno manjši pri rastlini Brassica juncea ob dodat- ku 13 µM selenata v primerjavi s kontrolno skupino, ki ji selenat ni bil dodan. Pri cvetovih in semenih vrste S. pinnata niso zaznali učinka selenata. Študija je poka- zala, kako različne količine selenata vplivajo na vseb- nost selena v cvetovih in semenih dveh vrst rastlin. V naravnih razmerah na vsebnost selena v rastlinah vpli- vajo še drugi okoljski dejavniki, kot je trajanje izposta- vljenosti rastlin selenu, vsebnost selena v vodi in tleh. Visoke vsebnosti selena v cvetnem prahu in nektarju pa lahko predstavljajo tudi nevarnost za žuželke, ki se pasejo na takih rastlinah (Hladuna et al. 2011). V poskusu so preučevali, kako se selen pretvarja v kalicah tatarske ajde (Fagopyrum tataricum), katerih semena so namakali v različne raztopine selena. Seme- na so namakali v raztopino Se-metionina (10 mg Se/L) in selenata ali selenita (5, 10, 20 mg Se/L). Ugotovili so, da je bil privzem selena v kalice tatarske ajde odvisen od kemijske oblike in koncentracije selena v raztopini, v kateri so namakali semena tatarske ajde. V superna- tantih izvlečkov vseh kalic tatarske ajde, katerih seme- na so bila namakana v raztopino z dodatkom selena, so izmerili 23,7 do 29, 7 % selenata, 2,4 do 7,9 % Se-metio- nina, in selenita v sledovih, ne glede na koncentracijo in kemijsko obliko selena v raztopini za namakanje LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 170 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 semen tatarske ajde (Cuderman et al. 2010). Ugotavlja- li so tudi, kako selen vpliva na dihalni potencial mladih rastlin tatarske ajde. Rastline so na začetku cvetenja fo- liarno pognojili s 10 mg Se/L v obliki selenata (Se(VI)). Selen je uspešno prehajal v rastlino in v semena tatar- ske ajde, v katerih je bila njegova koncentracija 2-krat višja, kot v semenih neobravnavanih rastlin. Semena s selenom obravnavanih rastlin so nato zbrali in jih po- sejali z namenom, da bi iz njih zrasle nove rastline ta- tarske ajde. Da bi ugotavljali fiziološke značilnosti ra- stlin, obravnavanih s selenom in kontrolnih rastlin (brez tretiranja s selenom), so ocenjevali respiratorni potencial in fotokemično učinkovitost fotosistema II. Tri tedne po kalitvi so pri rastlinah tatarske ajde iz semen, ki so vsebovala več selena, ugotovili večji respi- ratorni potencial v primerjavi s kontrolnimi rastlina- mi. Po 4 do 5 tednih se je respiratorna aktivnost v ra- stlinah tatarske ajde prepolovila in razlika, ki je bila opazna po treh tednih med obravnavanimi in kontrol- nimi rastlinami, ni bila več zaznana. Je pa bila po 4 te- dnih ugotovljena večja učinkovitost fotosistema II pri rastlinah, tretiranih s selenom. Ugotovljeno je bilo tudi, da se je pri rastlinah tatarske ajde, obravnavanih s sele- nom, povečala suha masa listov (Kreft et al., 2013). ZAKLJUČEK Selen je v tleh prisoten kot posledica naravnih in an- tropogenih dejavnikov. V vodnih ekosistemih je vseb- nost selena povečana predvsem kot posledica onesna- ževanja. Rastline so iz okolja sposobne privzemati različne količine selena. Selen je rastlinam od anor- ganskih oblik najbolj dostopen v obliki selenata in se- lenita in se v rastlinah pretvori v organsko obliko in hlapne snovi. Sposobnost tako vodnih kot kopenskih rastlin za privzem selena iz okolja lahko izkoristimo za bioindikacijo in fitoremediacijo s selenom onesna- ženih tal ali vodnega okolja. Ugotovljeno je bilo, da lahko selen prispeva k izboljšanju procesa fotosinteze, povečanju respiratornega potenciala in zmanjšanje oziroma povečanje vsebnosti klorofila v vodnih ra- stlinah. V kopenskih rastlinah so zaznali pozitiven vpliv selena na rast rastlin in dozorevanje semen, po- večanje mase korenin in povečanje suhe mase listov. Vpliva lahko tudi na povečanje respiratornega poten- ciala rastlin in izboljša fotosintezo. Zaznan je bil tudi pozitiven učinek na daljšo obstojnost plodov sadja in zelenjave, saj selen v rastlinah vpliva na zmanjšanje nastajanja rastlinskega hormona etilena, ki je odgovo- ren za staranje in hitrejše zorenje plodov. Selen ima ob povečanih koncentracijah za rastline lahko tudi nega- tiven učinek, saj deluje kot pro-oksidant in lahko za- vira rast rastlin, dozorevanje semen in zmanjša pri- delke kmetijskih rastlin. Povečane koncentracije sele- na v rastlinah lahko ogrožajo tudi zdravje živali in ljudi, ki se s temi rastlinami hranijo. Poznavanje pri- vzema in akumulacije selena v rastline je ključno za nadaljnje preučevanje in razumevanje kroženja selena v naravi. SUMMARY Selenium occurs in the soil as a result of depositing rock sediments (White et al., 2004), and often also as a result of human activities (Winkel et al., 2012). The concentration of selenium in soil depends on soil type, organic matter in soil and precipitation (Sors et al., 2005). Selenium is present in a variety of chemical forms in aqueous environments, inorganic as selenate, selenite in organic form as selenium-amino acids such as selenomethionine and selenocysteine (Bradley 2017). Selenium in the aquatic environment is most commonly a result of anthropogenic factors (Maier & Knight 1994). The accumulation and metabolism of selenium in plants takes place along the sulfur meta- bolic pathway and usually ends with the conversion of selenium into the volatile substance and its evapora- tion from the plant (Finley 2005; Gupta & Gupta 2017). The ability of different types of plants to absorb selenium from the soil is also different. It is mainly influenced by the concentration of selenium in the soil, soil properties and the chemical form of selenium (Zhu et al., 2009; Banuelos et al., 1990). It has been found that the higher pH of the soil facilitates the up- take of selenium from the soil (Zhang et al., 2014a). Aquatic plants can be used as effective bioindica- tors of pollution of water sources with selenium and as fitoremediators with selenium contaminated water sources. It has been found namely that the aquatic plants uptake selenium efficiently, from the aqueous environment in which the overload of selenium is de- tected (Wu & Guo 2002 Shardendu et al. 2003; Neu- LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 171FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 mann et al. 2003; Mechora et al. 2014; Bradley 2017). A higher concentration of selenium in water re- sources may reduce the photochemical efficiency of photosystem II, respiratory potential, and may affect the increase or decrease in the content of chlorophyll in aquatic plants (Mechora et al., 2013). Despite the fact that essentiality of selenium for terrestrial plants is not yet fully established (Cartes et al. 2010; Hasanuzzaman & Fujita, 2011; Germ et al. 2007), it has been found that the presence of sele- nium in plants has a positive effect on plant growth and ripening seeds (Hartikainen et al. 2000; Xue et al., 2001). Selenium can increase root weight (Zhang et al. 2014b) and dry leaf mass, and increase the respi- ratory potential of crops and improve the effective- ness of photosystem II (Kreft et al., 2013). Selenium can also affect the quality of fruits of agricultural plants. Adding selenium into agricultural plants has a positive impact on the preservation of sensory proper- ties and quality of harvested fruit. Selenium can also increase yield, increasing the total content of amino acids and vitamin C in agricultural plants. Selenium can also slow down softening of ripe fruits. With its antioxidant action selenium can reduce the produc- tion of ethylene in plants and thus slows down the se- nescence and prolongs the life of the fruits (Lv et al., 2017; Hu et al., 2003; Pezzarossa et al., 2012; Pucci- nelli et al., 2017). For selenium was found to be able to protect the plants against abiotic stress such as cold, drought and an increased content of heavy metals in the soil and biotic stress such as pathogens and herbi- vores (Gupta & Gupta 2017; Schiavon et al., 2017; Wu et al., 2016). It should be noted also that the in- creased concentrations of selenium may also have a negative effect on plants, acting as a pro-oxidant; it can inhibit plant growth and maturation of seeds and reduces the yields of agricultural crops (Hartikain- en et al., 2000; Xue et al. 2001). Increased selenium concentrations in plants can also endanger the health of animals and people consuming these plants (Brad- ley 2017; Puccinelli et al. 2017). Terrestrial plants that can take up large amounts of selenium from the soil are also useful for the phytoremediation of soil contaminated with selenium (Hladuna et al., 2011). Knowing the differences in uptake and accumulation of selenium in both water and terrestrial plants is the key to understanding the movement of selenium in the environment and the importance of plants to re- duce selenium content in environments contaminated with selenium. ZAHVALA Raziskovalni program (št. P1-0212 »Biologija rastlin«) je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the research core funding (No. P1-0212 »Biology of Plants«), which was financially sup- ported by the Slovenian Research Agency. LITERATURA-REFERENCES: Bailey, F.C., Knight, A.W., Ogle, R. S. & S.J. Klaine, 1995: Efect of sulfate level on selenium uptake by Ruppia maritima. Chemosphere (Netherlands) 30: 579–591. https://doi.org/10.1016/0045-6535(94)00419-U Bajaj, M., Eiche, E., Neumann, T., Winter, J. & C. Gallert, 2011: Hazardous concentrations of selenium in soil and groundwater in North-West India. Journal of Hazardous Materials (Netherlands) 189: 640–646. https:// doi.org/10.1016/j.jhazmat.2011.01.086 Banuelos, G.S. & D. W. Meek, 1990: Accumulation of selenium in plants grown on selenium-treated soil. Journal of Environmental Quality (United States of America) 19, 772. https://doi:10.2134/jeq1990.00472425001900040023x Bornette, G. & S. Puijalon, 2009: Macrophytes: Ecology of aquatic plants. Encyclopedia of Life Sciences (England) 1–9 str. LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 172 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Bradley, T., 2017: Selenium management in the habitat marshes adjacent to the Salton sea. Department of Ecology and Evolutionary Biology University of California, Irvine, California (United States of America) 1–3. Cartes, P., Jara, A. A., Pinilla, L., Rosas, A. & M. L. Mora, 2010: Selenium improves the antioxidant ability against aluminium-induced oxidative stress in ryegrass roots. Annals of Applied Biology (England) 56: 297–307. https://DOI: 10.1111/j.1744-7348.2010.00387.x Cook, C. D. K., 1999: The number and kinds of embryo-bearing plants which have become aquatic. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (Germany) 2: 79–102. https://doi.org/10.1078/1433-8319-00066 Cuderman, P., Ožbolt, L., Kreft, I. & V. Stibilj, 2010: Extraction of Se species in buckwheat sprouts grown from seeds soaked in various Se solutions. Food Chemistry (England) 123: 941–948. https://doi.org/10.1016/j.food- chem.2010.04.063 Ellis, D. R. & D. E. Salt, 2003: Plants, selenium and human health. Current Opinion in Plant Biology (England) 6: 273–279. https://doi.org/10.1016/S1369-5266(03)00030-X Finley, J. W., 2005: Selenium accumulation in plant foods. Nutrition Reviews (England) 3: 196–202. https://DOI: 10.1111/j.1753-4887.2005.tb00137.x Fordyce F., 2005: Selenium deficiency and toxicity in the environment. British geological survey (England), chapter 15: 373–415. Germ, M., Stibilj, V. & I. Kreft, 2007: Metabolic Importance of selenium for plants. The European Journal of Plant Science and Biotechnology (England) 1: 91–97. Germ, M., 2009: Makrofiti ali vodne rastline. Svet ptic (Slovenia) 3: 20–21 Germ, M., 2013: Biologija vodnih rastlin. Učbenik, Samozaložba (Slovenia) 72 p. Golob, A., 2017: Vpliv UV sevanja na vsebnost selena in silicija pri križancu tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) in orjaške ajde (F. giganteum Krotov) ter pri pšenici (Triticum aestivum L.). Doktorska diserticaj, Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani, Ljubljana (Slovenia) 119 p. Gore, F., Fawell, J. & J. Bartram, 2010: Too much or too little?A review of conundrum of selenium. Journal of Water and Health (England) 8: 405–416. https://doi:10.2166/wh.2009.060. Gupta, M. & S. Gupta, 2017: An overview of selenium uptake, metabolism, and toxicity in plants. Frontiers in Plant Science (Switzerland) https://doi.org/10.3389/fpls.2016.02074 Hartikainen, H., 2005: Biogeochemistry of selenium and its impact on food chain quality and human health. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology (Germany) 18: 309–318. https://doi.org/10.1016/j.jtemb.2005.02.009 Hartikainen, H., Xue, T. & V. Piironen, 2000: Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant in ryegrass. Plant Soil (Netherlands) 225: 193–200. Hasanuzzaman, M. & M. Fujita, 2011: Selenium pretreatment upregulates the antioxidant defense and methyl- glyoxal detoxification system and confers enhanced tolerance to drought stress in rapeseed seedlings. Biological Trace Element Research (United States of America) 143: 1758–1776. https://doi: 10.1007/s12011-011-8998-9 Hawrylak Nowak, B., Dresler, S. & M. Wojcik, 2014: Selenium affects physiological parameters and phytoche- latinsaccumulation in cucumber (Cucumis sativus L.) plants grownunder cadmium exposure. Scientia Horticul- turae (Netherlands) 172: 10–18. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2014.03.040 Hladuna, K. R., Parkerb, D. R. & J. T. Trumblea, 2011: Selenium accumulation in the floral tissues of two Brassi- caceae species and its impact on floral traits and plant performance. Environmental and Experimental Botany (England) 74: 90–97. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2011.05.003 Hu, Q., Xu, J. & G. Pang, 2003: Effect of selenium on the yield and quality of green tea leaves harvested in early spring. Journal of Agricultural and Food Chemistry (United States of America) 51: 3379–3381. https://DOI: 10.1021/jf0341417 Kač, M., 2001: Leksikon kemije. Mladinska knjiga, Ljubljana (Slovenia) 245 p. Kreft, I., Mechora, Š., Germ, M. & V. Stibilj, 2013: Impact of selenium on mitochondrial activity in young Tar- tary buckwheat plants. Plant Physiology and Biochemistry (France) 63: 196–199. https://DOI: 10.1016/j.pla- phy.2012.11.027 Lemly, A. D., 2004. Aquatic selenium pollution is a global environmental safety issue. Ecotoxicology and Environ- mental Safety (Netherlands) 59: 44-56. https://doi.org/10.1016/S0147-6513(03)00095-2 Lv, J., Wu, J., Zuo, J., Fan, L., Shi, J., Gao, L., Li, M. & Q. Wang, 2017: Effect of Se treatment on the volatile compo- unds in broccoli. Food Chemistry (England) 216: 225–233. https://doi: 10.1016/j.foodchem.2016.08.005 Maierallen, K. J. & W. Knight, 1994: Ecotoxicology of selenium in freshwater systems. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology (United States of America) 134: 31–48. LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 173FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Mechora, S., Germ, M. & V. Stibilj, 2014: Monitoring of selenium in macrophytes–The case of Slovenia. Chemo- sphere (England) 111: 464–470. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2014.03.133 Mechora, S., Stibilj, V. & M. Germ, 2013: The uptake and distribution of selenium in three aquatic plants grown in Se(IV) solution. Aquatic Toxicology (Netherlands) 128–129: 53–59. https://doi.org/10.1016/j.aqua- tox.2012.11.021 Mehdi, Y., Hornick, J. L., Istasse, L. & I. Dufrasne, 2013: Selenium in the environment, metabolism and invol- vement in body functions. Molecules (Switzerland) 18: 3292–3311. https://doi: 10.3390/molecules18033292 Munier Lamy, C., Deneux Mustin, S., Mustin, C., Merlet, D., Berthelin, J. & C. Leyval, 2007: Selenium bi- oavailability and uptake as affected by four different plants in a loamy clay soil with particular attention to mycorrhizae inoculated ryegrass. Journal of Environmental Radioactivity (England) 9: 148–158. https://doi. org/10.1016/j.jenvrad.2007.04.001 Neumann, P. M., De Souza, M. P., Pickering, I. J. & N. Terry, 2003: Rapid microalgal metabolism of selenate to volatile dimethylselenide. Plant, Cell and Environment (United States of America) 26: 897–905. https://DOI: 10.1046/j.1365-3040.2003.01022.x Nelson, D. E., Repetti, P. P., Adams, T. R., Creelman, R. A., Wu, J., Warner, D. C., Anstrom, D. C., Bensen, R. J., Castiglioni, P. P., Donnarummo, M. G., Hinchey, B. S., Kumimoto, R. W., Maszle, D. R., Canales, R. D., Krolikowski, K. A., Dotson, S. B., Gutterson, N., Ratcliffe, O. J. & J. E. Heard, 2007: Plant nucle- ar factor Y (NF-Y) B subunits confer drought tolerance and lead to improved corn yields on water-limited acres. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (United States of America) 104: 16450–16455. https://doi: 10.1073/pnas.0707193104 Pezzarossa, B., Remorini, D., Gentile, M. L. & R. Massai, 2012: Effects of foliar and fruit addition of sodium selenate on selenium accumulation and fruit quality. Journal of the Science of Food and Agriculture (England) 92: 781–786. DOI: 10.1002/jsfa.4644 Pirc, S. & R. ŠAjn, 1997: Vloga geokemije v ugotavljanju kemicne obremenitve okolja. V: Projekt evropskega leta varstva narave 1995. Kemizacija okolja in življenja. Do katere meje?. Slovensko ekološko društvo, Ljubljana (Slovenia) 165-185. Schiavon, M., Ertani, A., Parrasia, S. & F. D. Vecchia, 2017: Selenium accumulation and metabolism in algae. Aquatic Toxicology (Netherlands) 189: 1–8. https://doi: 10.1016/j.aquatox.2017.05.011 Schiavon, M. & E. A. H. Pilon-Smits, 2017: Selenium biofortification and phytoremediation phytotechnologies. A review. Journal of Environmental Quality (United States of America) 46: 10–19. https://doi: 10.2134/ jeq2016.09.0342 Shardendu, S., Salhani, N., Boulyga, S. F. & E. Stengel, 2003: Phytoremediation of selenium by two helophyte species in subsurface flow constructed wetland. Chemosphere (Netherlands) 50: 967–973. https://doi.org/10.1016/ S0045-6535(02)00607-0 Shen, Q. Y., Turakainen, M., Seppanen, M. & P. Makela, 2008: Effects of selenium on maize ovary development at pollination stage under water deficits. Agricultural Sciences in China (China) 7: 1298–1307. https://doi. org/10.1016/S1671-2927(08)60178-9 Sigrist, M., Brusa, L., Campagnoli, D. & H. Beldomenico, 2012: Determination of selenium in selected food samples from Argentina and estimation of their contribution to the Se dietary intake. Food Chemistry (England) 134: 1932–1937. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2012.03.116 Sors, T. G., Ellis, D. R., Na, G. N., Lahner, B., Lee, S., Leustek, T., Pickering I. J. & D. E. Salt, 2005: Analysis of sulfur and selenium assimilation in Astragalus plants with varying capacities to accumulate selenium. The Plant Journal (England) 42: 785–797. https://DOI: 10.1111/j.1365-313X.2005.02413.x Tang, Y., Harpenslager, S. F., Van Kempen, M. L., Verbaarschot, E. J. H., Loeffen, L. M. J. M., Roelofs, J. G. M., Smolders, A. J. P. & L. P. M. Lamers, 2017: Aquatic macrophytes can be used for wastewater polishing but not for purification in constructed wetlands. Biogeosciences (Germany) 14: 755–766. https://doi.org/10.5194/ bg-14-755-2017 Xue, T., Hartikainen, H. & V. Piironen, 2001: Antioxidative and growth-promoting effect of selenium on sene- scing lettuce. Plant Soil (Netherlands) 237: 55–61. Wakim, R., Bashour, I., Nimah, M., Sidahmed, M. & I. Toufeili, 2010: Selenium levels in Lebanese environment. Journal of Geochemical Exploration (Netherlands) 107: 94–99. https://DOI: 10.1023/A:1013369804867 White, P. J., Bowen, H. C., Parmaguru, P., Fritz, M., Spracklen, W. P., Spiby, R. E., Meacham, M. C., Mead, A., Harriman, M., Trueman, L. J., Smith, B. M., Thomas, B. & M. R. Broadley, 2004: Interactions between LEA LUKŠIČ & MATEJA GERM: SELEN V VODNIH IN KOPENSKIH RASTLINAH 174 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 selenium and sulphur nutrition in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany (England) 55: 1927– 1937. https://DOI: 10.1093/jxb/erh192 Winkel, L. H., Johnson, C. A., Lenz, M., Grundl, T., Leupin, O. X., Amini, M. & L. Charlet, 2012: Enviro- nmental selenium research: From microscopic processes to global understanding. Environmental Science & Technology (United States of America) 46: 571–579. https://DOI: 10.1093/jxb/erh192 WORLD HEALTH ORGANIZATION, 2011: Selenium in drinking-water. Background document for development of WHO Guidelines for Drinking-water Quality (WHO/HSE/WSH/10.01/14) (United States of America) 1–14. Wu, Z., Yin, X., Banuelos, G. S., Lin, Z. Q., Liu, Y., Li, M. & L. Yuan, 2016: Indications of selenium protection against cadmium and lead toxicity in oilseed rape (Brassica napus L.). Frontiers in Plant Science (Switzerland) 7: 1875. https://doi10.3389/fpls.2016.01875 Wu, Z., Yin, X., Banuelos, G.S., Lin, Z.Q., Zhu, Z., Liu, Y., Yuan, L. & M. Li, 2016. Effect of selenium on control of postharvest gray mold of tomato fruit and the possible mechanisms involved. Frontiers in Microbiology (Swit- zerland) 6: 1–11. https://doi: 10.3389/fmicb.2015.01441 Wu, L. & X. Guo, 2002: Selenium accumulation in submerged aquatic macrophytes Potamogeton pectinatus L. and Ruppia maritima L. from water with elevated chloride and sulfate salinity. Ecotoxicology and Environmental Safety (Netherlands) 51: 22–27. https://doi.org/10.1006/eesa.2001.2116 Zhang, Y. & JR. W. T. Frankenberger, 2001: Speciation of selenium in plant water extracts by ion exchange chro- matography-hydride generation atomic absorption spectrometry. The Science of the Total Environment (Neth- erlands) 269: 39–47. https://doi.org/10.1016/S0048-9697(00)00809-3 Zhang, H., Feng, X., Jiang, C., Li, Q., Gu, C., Shang, L., Li, P., Lin, Y. & T. Larssen, 2014a: Understanding the paradox of selenium contamination in mercury mining areas: High soil content and low accumulation in rice. Environmental Pollution (England) 188: 27–36. https://doi: 10.1016/j.envpol.2014.01.012 Zhang, M., Tang, S., Huang, X., Zhang, F., Pang, Y., Huang, Q. & Q. Yi, 2014b: Selenium uptake, dynamic chan- ges in selenium contentand its influence on photosynthesis and chlorophyllfluorescence in rice (Oryza sativa L.). Environmental and Experimental Botany (England) 107: 39–45. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.05.005 Zhu, Y.G., Pilon-Smits, E. A. H., Zhao, F.J., Williams, P.N. & A. A. Meharg, 2009: Selenium in higher plants: understanding mechanisms for biofortification and phytoremediation. Trends in Plant Science (England) 14: 436–442. https://doi: 10.1016/j.tplants.2009.06.006. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 175–181, LJUBLJANA 2017 FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS PHYTOCENOLOGY IN SLOVENIA OVER TIME Mitja Zupančič1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0035 IZVLEČEK Fitocenologija v Sloveniji skozi čas Opisan je razvoj fitocenologije v Sloveniji od njenega začetka med obema svetovnima vojnama do danes. Pionirji raziskovanj na področju fitocenoloških raziskovanj so bili Gabrijel Tomažič, Marko Zalokar, Maks Wraber in Vlado Tregubov. V vsem obdobju je delovalo 20 fitocenologov in 10 do 15 občasnih kartircev vegetacije. Ključne besede: fitocenologija, zgodovina, Slovenija. ABSTRACT Phytocenology in Slovenia over time The development of phytocenology in Slovenia is de- scribed from its beginnings between the two world wars to today. The pioneers of research in the field of phytocenology were Gabrijel Tomažič, Marko Zalokar, Maks Wraber and Vlado Tregubov. Twenty phytocenologists and 10 to 15 vege- tation mappers worked over the course of the whole period. Keywords: phytocenology, history, Slovenia 1 SAZU, Novi trg 5, 1000 LJUBLJANA MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 176 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Za razvoj fitocenologije so pomembna fitogeografska raziskovanja rastlinskega geografa A. Humbolta v za- četku 19. stoletja, ki je planet Zemljo razdelil na fitoge- ografske pasove in posredno uvedel pojem asociacije (Marinček et al. 1972). V Evropi se je veda o rastlin- skih združbah močno razvila. Med njenimi dosežki je bil najpomembnejši novodobni razvoj srednjeevrop- sko-züriško-montpellierske metode (šole) ustanovite- lja Schröterja s pomembnim predstavnikom Braunom- -Blanquetom, ki je moderno fitocenologijo preusmeril iz floristično-fiziognomske v floristično-ekološko smer (Braun-Blanquet 1921, Marinček et al. 1972). Precej odmevna je bila tudi uppsalska metoda, ki jo je zastopal Du Rietz (1921), vendar pri nas ni bila spreje- ta. Na Hrvaškem sta jo prevzela Ivo Horvat in Stjepan Horvatić pri začetnih fitocenololoških raziskovanjih, ki sta jo kasneje opustila in prešla na züriško-montpe- lliersko metodo (Petkovšek 1934 man.). Prvi sloven- ski raziskovalci vegetacije Gabrijel Tomažič, Marko Zalokar, Maks Wraber, Vlado Tregubov in Viktor Pet- kovšek so sprejeli novo metodo, jo spremljali, dopol- njevali in jo posredovali mlajšim kolegom. Prva fitocenološka raziskovanja v Sloveniji so po- tekala med obema vojnama. V tem obdobju je bil naj- zaslužnejši G. Tomažič, ki se je sprva posvečal genetiki, pozneje pa je prešel na področje fitocenologije. Preuče- val je borove gozdove in travišča iz razreda Arrhe- natheretalia (red pašnikov in travnikov na rodovitnih mineralnih tleh). Zanimivo je njegovo delo pri pripravi rokopisne vegetacijske karte Golovca (1928–1932), ki je bila najverjetneje prva te vrste na Balkanu. Ob koncu tridesetih let prejšnjega stoletja je jezerske, morske in plevelne združbe raziskoval M. Zalokar, ki se je pozne- je osredotočil na zoofiziološke raziskave. M. Wraber, ki je doktoriral s področja rastlinske morfologije oz. or- ganografije rodu Riella, se je nato preusmeril v fitoce- nologijo in bil v letih 1935–1936 na študijskem izpo- polnjevanju in specializaciji iz fitocenologje pri Brau- nu-Blanquetu v Montpellieru. V tem obdobju je razi- skoval tamkajšnjo mediteransko združbo hrasta – Quercus coccifea. Leta 1934 je V. Petkovšek v tipkopisu pripravil primerjalno študijo »Braun-Blanquet ali du Rietz«. Verjetno gre za profesorsko nalogo. Nato se je predvsem posvetil floristiki in se kasneje pojavil kot predavatelj fitocenologije za gozdarje v šolskem letu 1953–1954 in pozneje kot raziskovalec traviščne vege- tacije. Hiter razvoj je fitocenologija doživela po drugi svetovni vojni z ustanovitvijo dveh gozdarskih inštitu- tov, zveznega in republiškega, ter gozdarskega oddelka na Fakulteti za agronomijo in gozdarstvo v Ljubljani pred sedemdesetimi leti. Za razvoj fitocenologije na področju gozdarstva imajo zasluge predvsem gozdar V. Tregubov ter biologa M. Wraber in G. Tomažič. V prvih dveh letih po drugi svetovni vojni – pa tudi po- zneje – je bil organizacijsko najbolj prizadeven V. Tre- gubov, ki je na obeh inštitutih, ki sta se kmalu združi- la, s pomočjo M. Wraberja vpeljal fitocenološka preu- čevanja gozdne vegetacije. Verjetno pa je prav V. Tre- gubov predlagal profesorju Stanku Sotošku, enemu izmed ustanoviteljev gozdarskega oddelka na tedanji fakulteti, predmet oz. študij fitocenologije za gozdarje. V. Tregubov je imel v času (1944-1945) partizanstva na Visu nalogo izdelati koncept študija gozdarstva v po- vojni Jugoslaviji. Predavanja iz fitocenologije za goz- darje je prevzel že habilitirani učitelj botanike G. To- mažič, ki je imel bogate izkušnje na tem področju, zla- sti z objavo razprav o borovih gozdovih Slovenije (To- mažič 1940, 1942). G. Tomažič in M. Wraber sta bila domačina, V. Tregubov je prišel iz Bosne, kjer je pred drugo svetovno vojno raziskoval tamkajšnjo vegetacijo omorike ter gozdov jelke in bukve. G. Tomažiča, M. Wraberja, V. Tregubova, V. Petkovška in M. Zalokarja uvrščamo med pionirje fitocenoloških raziskav v Slo- veniji. Pomemben pečat fitocenološki stroki so zlasti dali G. Tomažič, M. Wraber in V. Tregubov. M. Wraber se je osredotočil na raziskave pohorskih gozdov (M. Wraber 1955) in Slovenskega primorja (M. Wraber 1963), V. Tregubov bukovih gozdov slovenskega dinar- skega gorstva (Tregubov 1957), pri čemer se je srečal s podobnimi raziskavami G. Tomažiča na Snežniku, ter s preučevanjem alpskega bukovega gozda (Tregubov 1957a). G. Tomažič je s prihodom na gozdarski oddelek Fakultete za agronomijo in gozdarstvo dal idejo za fi- tocenološko preučevanje gozdov tedanjega fakultetne- ga posestva v Kamniški Bistrici. Terenske raziskave je zaupal mlajšemu kolegu iz druge generacije fitocenolo- gov, asistentu Stanku Cveku na katedri za gojenje goz- dov, že izoblikovanemu fitocenologu. S. Cvek je med študenti poiskal primerne sodelavce, med katerimi je izstopal Živko Košir, ki je imel pozneje vidno vlogo pri preučevanju in kartiranju gozdne vegetacije. V. Tregu- bov pa si je za sodelovanje pri raziskavah in kartiranju gozdne vegetacije izbral biologa Ignaca Persoglia in Milana Piskernika. Ti so bili pozneje vodilni razisko- valci druge generacije fitocenologov. Do leta 1960 sta bili vodilni ustanovi za preučeva- nje in kartiranje gozdne vegetacije Gozdarski inštitut Slovenije oz. Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo Slovenije ter gozdarski oddelek Fakultete za agronomi- jo in gozdarstvo (danes Biotehniška fakulteta). Namen gozdnovegetacijskih raziskav je bil predvsem praktič- ne narave, kot pomoč in osnova za gozdnogospodar- sko načrtovanje naravne obnove gozdov v skladu z ra- stiščnimi zakonitostmi. Ob tem so nastale tri po- membne študije, in sicer razprava o prebiralnih gozdo- MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 177FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 vih jelke in bukve na Snežniku (Tregubov 1957), ter provizorična fitocenološka elaborata o gozdovih Ka- mniške Bistrice (Cvek 1955) in o vegetacijskih združ- bah pohorskih gozdov Wraberja (1956), ki je bil osnova za nadaljnje raziskave. Zaradi nepričakovanih nesoglasij med tremi vo- dilnimi fitocenologi prve generacije so nekoliko zasta- le obširnejše vegetacijske raziskave, ki so ponovno ste- kle po letu 1954. V tem času (1954) pa je Piskernik opustil srednjeevropsko metodo raziskovanja vegetaci- je ter je začel uporabljati drugačne pristope oziroma raziskovalno smer, ki so jo poimenovali »inštitutska metoda« (Zupančič 1997). Izhajal je iz utemeljenega stališča, da je vegetacija kontinuum, ker se gozdne združbe v prostoru med seboj prepletajo, meje med njimi pa so nejasne ali celo neugotovljive (Smole & Ku- tnar 1997). Njegova metoda temelji na mikrorelifnih združbah, ki jih je mogoče po njegovem sistemu mnogo bolje omejiti kot po srednjeevropski metodi. Metoda izhaja iz različnih posamičnih ekoloških de- javnikov: enkrat iz temperature, drugič iz padavin ipd. Mnenje nekaterih fitocenologov je, da M. Piskernik v svoji metodi združuje določene elemente uppsalske metode, metode talnovegetacijskih tipov, metode vi- šinskih tipov in srednjeevropske metode (Marinček et al. 1972, Zupančič 1997). M. Piskernik si je zelo pri- zadeval za uveljavitev svoje metode, zato je objavil več razprav, ki pa niso naletele na želeni odmev ne doma, še manj v tujini. Njegovi metodi je sledil Karl Hauser, ki je deloval v gozdnogospodarskem območju v Slovenj Gradcu. Njegovo metodo so krajši čas uporabljali tudi v gozdnogospodarskem območju Bled. Po letu 1954 se je M. Wraber zaposlil na Inštitutu za biologijo SAZU (danes Biološki inštitut Jovana Ha- džija ZRC SAZU), kjer je preučeval gozdno vegetacijo za tedanje potrebe gozdarske operative in izdeloval orientacijske fitocenološke elaborate brez vegetacijskih kart. Ob teh opisih gozdne vegetacije se je posvečal sinsistematskim raziskavam novih gozdnih združb. Tako so nastale študije o združbah gozdov smreke in gozdne bekice, jelke in okroglolistne lakote ter grmi- šča črnega gabra in žarkaste košeničice (M. Wraber 1959, 1961, 1963a). V. Tregubov je za krajši čas odšel v tujino, kjer je preučeval gozdno vegetacijo Atlasa, in se leta 1954 vrnil v Slovenijo. Ob vrnitvi mu je S. Sotošek ponudil dveletni projekt o melioraciji in obnovi zgornjesavskih gozdov v povezavi z negativnimi posledicami za nara- vo ob gradnji hidroelektrarne Moste pri Žirovnici in po njej. Projekt je naročil Okrajni ljudski odbor za Ra- dovljico. V tem projektu so združili moči fitocenologi V. Tregubov, G. Tomažič, S. Cvek, I. Persoglio in Ž. Košir ter k sodelovanju pritegnili absolvente gozdar- stva Dušana Robiča, Lojzeta Marinčka in Mitja Zu- pančiča, ki so pozneje predstavljali jedro tretje genera- cije fitocenologov, tej pa so se pridružili Tone Wraber, Ivo Puncer, Andrej Martinčič, Vinko Žagar, Milan Prešeren in France Šuštar. Po opravljenem delu v Zgornjesavski dolini z izde- lavo obširnega elaborata, utemeljenega na ekoloških načelih fitocenoloških raziskav, je V. Tregubov spet dobil mesto fitocenologa na Gozdarskem inštitutu, k sodelovanju pa je povabil M. Zupančiča. Tako sta bili na inštitutu prisotni dve metodi oz. smeri fitocenolo- ških raziskav, in sicer M. Piskernikova inštitutska ter standardna srednjeevropska ali Braun-Blanquetova metoda. M. Piskernik je po svoji metodi raziskoval vso vegetacijo v Sloveniji, za operativne potrebe gozdarstva pa blejsko in predvsem koroško območje, kjer je z njim sodeloval tamkajšnji fitocenolog K. Hauser. Na blej- skem gozdnogospodarskem območju sta se srečevali obe metodi: srednjeevropska (V. Tregubov) in inštitut- ska (M. Piskernik). Raziskave so vzporedno potekale po dveh metodah. Glavnina preučevanj V. Tregubova v različnih časovnih obdobjih z M. Zupančičem pa je bila usmerjena na postojnsko in ljubljansko gozdnogo- spodarsko območje. Podobno se je zgodilo pri preučevanju gozdne in grmiščne vegetacije slovenske Istre, ki jo je po srednje- evropski metodi raziskoval M. Wraber in M. Piskernik po svoji metodi. Šestdeseta leta prejšnjega stoletja so prinesla nov zagon na področju fitocenoloških raziskav. Leta 1962 je bila ustanovljena botanična oz. fitocenološka skupi- na na Inštitutu za biologijo SAZU (danes Biološki in- štitut Jovana Hadžija ZRC SAZU), ki jo je do svoje smrti leta 1972 vodil M. Wraber, po njem pa do leta 1991 M. Zupančič, za njim pa A. Čarni s sodelovanjem L. Marinčka. Sodelavci so bili Ivo Puncer, Vinko Žagar, Milan Prešeren, s prekinitvami Marko Accetto ter po- zneje Andrej Seliškar in Lojze Marinček ter občasno študenti gozdarstva in biologije naj navedemo najbolj stalne sodelavce: Andrej Capuder, Drago Jordan, Zdravko Keglevič, Marjan Lipoglavšek, Jože Papež, Marjan Štempihar, Boris Turk idr. Naloga te skupine je bila dvojna: primarna zadolžitev je bila reševanje teo- retičnih vprašanj sintaksonomske, sinekološke, sin- hronološke, sinhorološke in fitogeografske narave za vso vegetacijo Slovenije v primerjavi s podobnimi evropskimi raziskavami, zlasti z vzhodnoalpsko-di- narskem območjem. Druga smer je bila praktičnega značaja: to so bile podrobne ekološke raziskave na podlagi fitocenologije in pedologije za operativne na- mene pri načrtovanju gojenja in urejanja gozdov z iz- delavo vegetacijskih kart v večjih merilih (1 : 10.000, 1 : 25.000). MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 178 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 V letu 1961 je bila ustanovljena fitocenološka sku- pina pri Biroju za gozdarsko načrtovanje pod vod- stvom direktorja biroja Ž. Koširja in pozneje L. Ma- rinčka. Glavna naloga skupine je bila preučevanje in kartiranje gozdne vegetacije v merilih 1 : 10.000 z izde- lavo elaboratov na podlagi ekoloških dejavnikov za po- trebe gozdnogojitvenih in urejevalnih dejavnosti v po- sameznih gozdnih območjih. Skupino so poleg vodij sestavljali še Dušan Robič, Marko Accetto, Ivan Smole, Marja Zorn, Marjan Šolar, Niko Torelli, Boštjan Anko, Evgenij Azarov, Lojze Čampa, Mihej Urbančič, Lojze Žgajnar idr. Šesto desetletje je zlasti pomembno s pričetkom dveh velikih projektov, izdelave realne in potencialne naravne karte vegetacije Jugoslavije in Slovenije. Leta 1960 je bil na pobudo hrvaškega fitocenologa Iva Hor- vata s sodelovanjem Stjepana Horvatića in vodilnih fitocenologov iz drugih republik Maksa Wraberja in Vlada Tregubova (Slovenija), Vilotije Blečića (Črna gora), Hansa Ema (Makedonija), Pavla Fukareka (Bosna in Hercegovina) ter Brana Jovanovića in Voje- slava Mišića (Srbija) predlagan projekt za izdelavo ve- getacijskih kart v merilu 1 : 100.000 in 1 : 1.000.000. Projekt je dejansko stekel leta 1962. V Sloveniji sta ga vodila M. Wraber (do svoje smrti) in pozneje M. Zu- pančič, ki je bil v letih 1986–89 predsednik program- skega sveta Vegetacijske karte Jugoslavije, in od leta 1984–89 njen glavni redaktor. Leta 1965 so začeli izvajati projekt Gozdnovegeta- cijska karta Slovenije v merilu 1 : 100.000, njegov namen pa je bil ekološke vrednotenje gozdne vegetaci- je. Vodil ga je Ž. Košir. Obdobje od šestdeset do osemdeset let je bilo naj- bolj plodno glede vegetacijskih raziskovanj Slovenije. Pri tem je imela pomembno vlogo Biotehniška fakulte- ta, ki je bila usmerjena predvsem na študij fitocenolo- gije za gozdarje. Zaradi daljše G. Tomažičeve bolezni so bila predavanja večkrat prekinjena. Začasno jih je prevzel botanik in fitocenolog V. Petkovšek, dokler ni leta 1963 prišel na njegovo mesto fitocenolog D. Robič, ki je predavanja izvajal na zavidljivi didaktični in pe- dagoški ravni. Po D. Robičevi upokojitvi je predavanja prevzel fitocenolog M. Accetto. Danes predavata fito- cenologa Igor Dakskobler in Andrej Rozman. Na agro- nomskem oddelku Biotehniške fakultete (BF) ni bilo večjega zanimanja za fitocenološke raziskave. Biologa V. Petkovšek in F. Šuštar sta predstavljala program za preučevanje travišč glede na zmožnosti pospeševanja beljakovinsko donosnejših trav in drugih zelišč. Na biološkem oddelku Biotehniške fakultete je T. Wraber raziskoval alpska travišča in naskalno vegeta- cijo, A. Martinčič pa barja, največkrat s M. Piskerniko- vim sodelovanjem. Na Pedagoški fakulteti Univerze v Mariboru se je botaničarka Ljerka Godicelj spogledo- vala s fitocenologijo, vendar je ta zaživela šele s priho- dom Mitje Kaligariča in Sonje Škornik. Omeniti moramo še kolega Mitja Cimpreška, ki je preučeval gozdove na obrobju predpanonske Slovenije, kjer je služboval (Gozdna uprava Rogaška Slatina). Vodenje fitocenoloških raziskav sta v teh letih (1960–80) prevzela Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU in Biro za gozdarsko načrtovanje. Tu mo- ramo opozoriti na razčlenjevanje bukovih makroaso- ciacij na ekološko, floristično in posledično sintakso- nomsko ustrezno oblikovane bukove združbe, oprede- ljene glede na njihovo višinsko pasovitost (npr. gozdna vegetacija na Gorjancih) Ž. Koširja. Tej sintaksonom- ski rešitvi smo sledili tudi drugi fitocenologi, ne le pri bukovih gozdovih, temveč pri vsej vegetaciji, zlasti gozdni in grmiščni. Ob koncu šestdesetih let je M. Wraber (1969) ob- javil prvo fitogeografsko delitev Slovenije, in sicer na šest območij. Pozneje jo je izpopolnjeval M. Zupančič s sodelavci (Zupančič et al. 1987, Zupančič & Žagar 1995). Pozneje je Ž. Košir (1975) objavil delitev Slove- nije na šest fitoklimaksnih teritorijev. Delitev šestih območij je pri obeh kartah precej podobna, največje razlike so v severovzhodnem delu Slovenije. Gre za obseg območja med preddinarskim in predpanonskim območjem. Šestdeseta leta so bila pomembna tudi zaradi in- tenzivnega razmišljanja o uveljavitvi posebne ilirske flore v fitocenološki sinsistematiki. V raziskavah je bil poudarek na območju ilirske florne province, ki se raz- likuje od srednjeevropske z ilirskimi ali ilirskoidnimi ali jugovzhodnoevropsko-ilirskimi vrstami. Že leta 1938 je o tem razmišljal I. Horvat, kar je formalno ude- janjil z opisom zveze ilirskih bukovih gozdov leta 1950. Madžarski botanik in fitocenolog A. Borhidi (1963) pa je Horvatovo zamisel utemeljil z obširno razpravo o zvezi Fagion illyricum oz. današnjo Aremonio-Fagion. V zvezo so uvrščeni ilirski bukovi gozdovi, ki uspevajo v ilirski florni provinci. Ilirska flora pa je s posamezno vrsto ali vrstami včasih prisotna tudi v sintaksonih, ki so uvrščeni v neilirske sintaksone. Tako se je porodila zamisel o geografskih variantah določene asociacije po vzoru Oberdorferjevih ras (Oberdorfer 1957) ali vi- šinskih pasov zakoncev Matuszkiewicz (1981). Tako se je sintakson sinsistematsko ločil od srednjeevrop- skega ali drugega fitogeografskega območja. To je po- sebej pomembno s teoretičnega vidika sinsistemtike in poznavanja pestrosti biodioverzitete. Manj pa je to po- membno za praktično uporabo, npr. v gozdnem go- spodarstvu, vendar ne vedno. Nekatere geografske va- riante imajo le drugačne ekološke razmere kot osnov- na tuja ali v drugem območju domača asociacija. Geo- MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 179FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 grafske variante je uveljavila predvsem fitocenološka skupina Biološkega inštituta Jovana Hadžija ZRC SAZU, ki se večinoma ukvarja s temeljnimi, teoretični- mi fitocenološkimi raziskavami. Leta 1981 se je fitocenološka skupina Biroja za goz- darsko načrtovanje priključila Gozdarskemu inštitutu (Inštitutu za gozdno in lesno gospodarstvo). Tam so nadaljevali z vegetacijskim kartiranjem in raziskavami za gozdna gospodarstva ali za druga pomembna go- spodarska načrtovanja na podlagi fitocenološke meto- de oziroma ekoloških rešitev. (Smole & Kutnar 1997). V osemdesetih in devetdesetih letih je število čla- nov fitocenološke skupine Biološkega inštituta ZRC SAZU povečalo s prihodom A. Čarnija in I. Daksko- blerja, pozneje so se pridružili še Aleksander Marin- šek, Petra Košir, Urban Šilc in Igor Zelnik. Na Gozdar- skem inštitutu Slovenije pa je bil ustanovljen Oddelek za gozdno ekologijo, ki ima danes trinajst sodelavcev (ANONYMUS 2017), med njimi se s fitocenološkimi raziskavami največ ukvarjata Lado Kutnar in Aleksan- der Marinšek. Omeniti velja še, da so v sedemdesetih in osemde- setih letih na prošnjo Biološkega inštituta Jovana Ha- džija ZRC SAZU aktivno sodelovali z raziskavami tra- viščnih in ruderalnih združb kolegi iz Botaničnega zavoda Zagrebškega vseučilišča akademik Stjepan Horvatić ter profesorja Ljerka Marković in Ljudevit Ili- janić. Bili so opora tedaj mlademu fitocenologu za ne- gozdne združbe A. Seliškarju. Po letu 1991 so z reformo gozdarskih služb v novo nastali državi Sloveniji naročila za ekološke vrednote- nje gozdnih površin na podlagi fitocenologije usihala in dokončno usahnila. Poleg organizacijskih reform v gozdarstvu je temu botrovala še novejša evropska me- todologija preučevanja habitatov oz. habitatnih tipov, ki se je pojavila že v osemdesetih letih prejšnjega stole- tja. Habitati so prostorsko zaključene enote ekosistema (Batič et al. 2011), ki so ohlapnejše od vsestransko ekološko natančneje opredeljene fitocenoze po sre- dnjeevropski metodi. Zaradi poenostavljenosti je me- toda habitatov za večino naročnikov na splošno spreje- mljivejša, tako glede ustreznega znanja naročnikov kot po finančni strani. Pri tovrstnih raziskavah sodelujejo Gozdarski inštitut Slovenije, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive vire Biotehniške fakultete, Biološki inštitut Jovana Hadžija ZRC SAZU, in občasno ustrezne lokal- ne in državne organizacije. Kljub tem usmeritvam fi- tocenološke raziskave niso zamrle, je pa zamrlo vege- tacijsko kartiranje. Slovenski fitocenologi so poleg domačega ozemlja raziskovali vegetacijo v sosednjih državah, oziroma prejšnjih jugoslovanskih republikah zaradi primerjav, in sicer na lastno pobudo, s povabilom ali prek meddr- žavnih programov. M. Wraber je v Bosni preučeval ki- sloljubne bukove gozdove. V. Tregubov vegetacijo v Maroku in Iranu. M. Zupančič in V. Žagar v Makedo- niji, Črni gori, Bosni in Hercegovini ter na slovenskem etničnem ozemlju Italije smrekove in bukove gozdove. A. Čarni je sam ali s sodelavci raziskoval gozdno in negozdno vegetacijo v Makedoniji, Turčiji in Grčiji. L. Marinček in M. Zupančič sta s sodelovanjem italijan- skega kolega in prijatelja Livia Poldinija ter avstrijskega kolega in prijatelja Kurta Zukrigla raziskovala alpski bukov gozd v treh deželah v obmejnem prostoru seve- rozahodne Slovenije, severovzhodne Italije in jugo- vzhodne Avstrije. Ko si ogledamo sedemdesetletne rezultate fitoce- noloških raziskav v Sloveniji, povejmo, da ima za ra- zvoj fitocenologije na Slovenskem nedvomno največ zaslug gozdarstvo, zlasti z naročili vegetacijsko-ekolo- ških elaboratov za gozdna gospodarstva. Naročila teh elaboratov so zaživela s prizadevanjem Ž. Koširja za uresničitev predpisa ustreznega ministrstva, da mora- jo biti gojitveni in gozdnogospodarski načrti utemelje- ni na vegetacijsko-ekoloških elaboratih z vegetacijski- mi kartami v merilu 1 : 10.000 (v določenih primerih 1 : 5.000 ali 1 : 25.000). Rezultati fitocenoloških raziskav in kartiranja se zrcalijo v izdelavi treh vegetacijskih kart, in sicer v danes digitalizirani Gozdnovegetacijski karti Slovenije v merilu 1 : 100.000 Biroja za gozdarska načrtovanja oz. Gozdarskega inštituta Slovenije (Tavčar et al. 2002, izdelana 1973?), v karti potencialne naravne ve- getacije SFR Jugoslavije v merilu 1 : 1.000.000 Znan- stvenega sveta vegetacijske karte Jugoslavije (1983-86), ki je bila izhodišče za karti naravne vegetacije Evrope (Karte der natürlichen Vegetation Europas) v merilih 1: 2.500.000 in 1 : 10.000.000 (Bundesamt für Natrusc- hutz, Bonn 2003), ter karte potencialne naravne vege- tacije Slovenije v merilu 1 : 200.000 Biološkega inštitu- ta Jovana Hadžija ZRC SAZU. V rokopisni obliki je še mnogo vegetacijskih kart v različnih merilih. Naj ome- nimo številne vegetacijske karte v merilu 1 : 10.000, ki so podlaga za številne vegetacijsko-ekološke elaborate namenjene za načrtovanje gojitvenih in urejevalnih ukrepov na ekološki osnovi. Obdobje od sedemdesetih let do danes je znanstve- no- in strokovno-publicistično najbogatejše in naju- spešnejše. Znanstvene in strokovne razprave so prine- sle mnoge novosti, ki niso pomembne le za nas, temveč tudi za vzhodnoalpsko-dinarsko območje in še širše za srednjeevropski prostor. Opisanih je mnogo novih sin- taksonov, največ asociacij, pa tudi nižjih (subasociacij, variant) in višjih sinsistematskih stopenj (podzvez in zvez). Med mnogimi raziskovalci fitocenologi pri obja- vah v tem obdobju izstopajo M. Accetto, A. Čarni, I. MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 180 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Dakskobler, M. Kaligarič, P. Košir, Ž. Košir, L. Kutnar, L. Marinček, A. Marinšek, M. Piskernik, A. Seliškar, U. Šilc, S. Škornik, T. Wraber, I. Zelnik, M. Zupančič. Imenovani in drugi raziskovalci — fitocenologi so v sedemdeset letnem obdobju objavili številne publika- cije različnih bibliografskih enot od znanstvenih in strokovnih razprav do znanstvenih in strokovnih mo- nografij ter elaboratov in poljudnoznanstvenih član- kov, kar je večinoma razvidno na spletnih straneh (COBISS). LITERATURA ANONYMUS, 2017: Rastemo z gozdom (ur. Simončič, Režonja & Železnik). Silva Slovenica, Gozdarski inštitut Slovenije. Ljubljana. Zbornik ob 70. obletnici GIS. Batič, F., B. Košmrlj-Levačič, A. Martinčič, A. Cimerman, B. Turk, M. Gogala, A. Seliškar, A. Šercelj & G. Kosi, 2011: Botanični terminološki slovar. Zbirka Slovarji. ZRC SAZU. Ljubljana. Borhidi, A., 1963: Die Zönologie des Verbandes Fagion illyricum. Acta Botanica Acadamiae scientiarum Hunga- ricae. (Budapest) 9: 259–297. Braun-Blanquet, J., 1921: Prinzipen ist einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage. Jahrb. d. St. Call. naturw. Ges. Zürich. Cvek, S., 1955: Opis gozdnih združb doline Kamniške Bistrice s posebnim ozirom na gozdnogojitveno problematiko. Fakulteta za agronomijo in gozdarstvo. Ljubljana. (Rokopis). Du Rietz, 1921: Zur methodelogischen Grundlage der modernen Pflanzen soziologie. Wien. Košir, Ž., 1975: Rastlinstvo (v Geološka in gozdnovegetacijska podoba. Gregorič V., J. Kalan & Ž. Košir, v Goz- dovi na Slovenskem ur. C. Remic) Borec & Poslovno združenje gozdnogospodarskih organizacij (Ljubljana) 30–62. Marinček, L., I. Puncer & M. Zupančič, 1972: Razvojna pota preučevanja in kartiranja vegetacije Slovenije. Gozdarski vestnik (Ljubljana) 30 (5–6): 153–166. Matuszkiewicz, W. & A. Matuszkiewicz, 1981: Das Prinzip der mehrdimensionalen Gliederung der Vegetation- seinheiten, erläutet am Beispiel der Eichen-Hainbuchen wälder in Polen. V: Dierschke, H. (ur.): Synataxonomie. Ber. Int. Symp. Int. Vereinig. Vegetationsk. Rinteln 1980: 123-148. Vaduz. Oberdorfer, E., 1957: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Pflanzen soziologie 10. Jena Petkovšek, V., 1934: Braun-Blanquet ali Du Rietz? Primerjanje in presoja dveh evropskih fitocenoloških šol. Lju- bljana (manuskript). Smole, I. & L. Kutnar, 1997: Fitocenologija v polstoletni zgodovini Gozdarskega inštituta Slovenije (GIS). Znanje za gozd ob 50. obletnici obstoja in delovanja GIS. Ljubljana. Tavčar, I., L. Kutnar & T. Kralj, 2002: Digitalizacija gozdnovegetacijske karte Slovenije v M 1:100.000. Gozdar- ski inštitut Slovenije. Ljubljana. Tomažič, G., 1940: Asociacija borovih gozdov v Sloveniji. I. Bazifilni borovi gozdovi. Razprave matemat. - prirod. razreda AZU (Ljubljana) 1: 77-120. Tomažič, G., 1942: Asociacije borovih gozdov v Sloveniji. II. Acidofilni borovi gozdovi. Razprave matemat. - prirod. razreda AZU (Ljubljana) 2: 161-240. Tregubov, V. & M. Čokl (urednika), 1957: Prebiralni gozdovi na Snežniku. Inštitut za gozdno in lesno gospodarst- vo. Strokovna in znanstvena dela 4. Ljubljana. Tregubov, V. 1957a (ur.): Elaborat za osnovo gojitvenega in melioracijskega načrta gozdov, gozdnih zemljišč in pa- šnikov za področje Zgornje savske doline. Kranj. Wraber, M., 1955: Tipi gozdne vegetacije na Pohorju. Inštitut za gozdno in lesno gospodarstvo Slovenije. Lju- bljana. (Tipkopis). Wraber, M., 1959: Gozdna združba jelke in okroglistne lakote v Sloveniji (Galieto rotundifolii - Abietetum Wraber 1955). Prirodoslovno društvo v Ljubljani. Ljubljana. Wraber, M., 1961: Termofilna združba gabrovca in omelike v Bohinju (Cytisantho - Ostryetum Wraber assoc. nova). Razprave IV. razreda SAZU (Ljubljana) 6: 7 - 50 + tab. Wraber, M., 1963: Allgemeine Orientirungskarte der potentiellen natürlichen Vegetation im Slowenischen Küsten- land (NW Jugoslawien) als Grundlage für die Wiederbewaldung der degradierten Karst- und Flyschgebiete. Ber. Int. Symp. f. Vegetationskart 1959: 369-384, Weinheim. MITJA ZUPANČIČ: FITOCENOLOGIJA V SLOVENIJI SKOZI ČAS 181FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 – 2017 Forestry has been of great importance for the develop- ment of phytocenological science in Slovenia, having supported such research of forest areas in Slovenia. The research was and is still done according to the standard Central European, Zurich-Montpellier school. Some vegetation studies have also done accord- ing to Piskernik‘s „institutional method.“«. The first phytocoenological studies in Slovenia were already being performed between the two world wars. Of the then researchers, Gabrijel Tomažič stands out with a publication on pine forests and grasslands. Phytocenology made significant progress after World War II, with the founding of the Forestry Institute of Slovenia (GIS) and the forestry department of the then Faculty of Agronomy and Forestry. Those responsible were the pioneers of the profession, Gabrijel Tomažič, Maks Wraber and Vlado Tregubov. Until the 1960s, phytocoenological research was conducted under the auspices of the GIS and the Faculty of Forestry. After this period, two phytocoenological groups were formed: at the Forestry Planning Bureau (1961) and then at the then Institute of Biology SAZU (1962). The research was mostly carried out on forest management organization, as the established ecological basis for cultivation and management plans. Basic research was carried out in parallel, but to a lesser extent. During this period, a number of studies were prepared with vegetation maps, mostly to a scale of 1: 10,000. The rapid development of phytocoenological research en- abled the realization of plans for a potential natural vegetation map of Yugoslavia (SAZU 1962) on a scale of 1: 1,000,000 and forest vegetation maps for the eco- logical evaluation of forest vegetation (Biro 1965, after 1975 GIS) on a scale of 1: 100,000. In addition to these two maps, many younger phytocenologists came to maturity under the guidance of the three aforemen- tioned pioneers and Stanko Cvek, Ignac Persoglio and Živko Košir. These were: Dušan Robič, Mitja Zupančič, Lojze Marinček and Ivo Puncer, and later Marko Ac- cetto, Ivan Smole, Andrej Seliškar, Marja Zorn, Vinko Žagar, Marjan Šolar etc. Education at the Faculty of Forestry was first pro- vided by Gabrijel Tomažič, later Viktor Petkovšek, then Dušan Robič, Marko Accetto and today Andrej Rozman and Igor Dakskobler. The period from the 1970s to the present has been the richest and most successful scientifically and in terms of scientific publications. Scientific and expert articles brought many innovations that are not only important for Slovenia but also for the Eastern Alpine- Dinaric region and, even more widely, for the Central European space. Many new syntaxons have been de- scribed, mostly of associations, but also lower ones (sub-associations, variants) and higher sinsystematic levels (sub-alliances and alliances). Among many phy- tocenology researchers with publications from this pe- riod are Marko Accetto, Andraž Čarni, Igor Daksko- bler, Mitja Kaligarič, Petra Košir, Živko Košir, Lado Kutnar, Lojze Marinček, Aleksander Marinšek, Milan Piskernik, Andrej Seliškar, Urban Šilc, Sonja Škornik, Tone Wraber, Igor Zelnik, Mitja Zupančič. After reform of the forestry services, there were ever fewer commissions for ecological evaluation of forest areas, until they finally dried up. A new method- ology has emerged in Europe, focused on habitat types, which is less demanding, simplified and, therefore, more acceptable. Wraber, M., 1963a: Gozdna združba smreke in gozdne bekice v slovenskih Vzhodnih Alpah (Luzulo silvaticae- Pi- ceetum Wraber 1953). Razprave IV. razreda SAZU (Ljubljana) 7: 79 - 175 + tab. Zupančič, M., L. Marinček, A. Seliškar & I. Puncer, 1987: Considerations on the phytogeographic division of Slovenia. Biogeographia 13. Biogeografija Alpi-Sud-Orientali (Udine): 89-98. Zupančič, M., & V. Žagar, 1995: New views about the phytogeographic division of Slovenia, I. Razprave IV. razreda SAZU (Ljubljana) 36: 3-30. Zupančič, M., 1997: Pregled fitocenoloških raziskav v Sloveniji. Acta Biologica Slovenica (Ljubljana) 41 (2–3): 5–17. SUMMARY FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2, 183–183, LJUBLJANA 2017 CORRIGENDUM POPRAVEK Tina UNUK1,* & Tine GREBENC1 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0036 At the paper »Silver fir (Abies alba Mill.) ectomycor- rhiza across its geographic areal – a review approach« (»Ektomikorizni simbionti bele jelke (Abies alba Mill.) na naravnem območju razširjenosti – pregled«), Folia biologica et geologica 58/1, 115–123, Ljubljana 2017, missing part should be added. Pri članku »Silver fir (Abies alba Mill.) ectomycorrhiza across its geographic areal – a review approach« (»Ek- tomikorizni simbionti bele jelke (Abies alba Mill.) na naravnem območju razširjenosti – pregled«), Folia bio- logica et geologica 58/1, 115–123, Ljubljana 2017, je potrebno dodati pomotoma izpadli del. 1 Slovenian Forestry Institute, Večna pot 2, SI-1000 Ljubljana, Slovenia. * email: tina.unuk@gozdis.si ADDENDUM – DODATEK: ACKNOWLEDGEMENT The authors acknowledge the project (TU; No. of young researcher 38188) and Research programme No. P4- 0107, »Forest biology, ecology and technology«, which were financially supported by the Slovenian Research Agency. Preparation of the paper was co-financed by LIFE+ project LIFEGENMON (LIFE ENV/SI/000148). ZAHVALA Projekt Mladi raziskovalci (TU, št. raziskovalca: 38188) in Raziskovalni program št. P4-0107 »Gozdna biologija, ekologija in tehnologija« je sofinancirala Javna agencija za raziskovalno dejavnost Republike Slovenije iz državnega proračuna. Pripravo prispevka je sofinanciral LIFE+ projekt LIFEGENMON (LIFE ENV/SI/000148). NAVODILA AVTORJEM Folia biologica et geologica so znanstvena revija IV. razreda SAZU za naravoslovne vede. Objavljajo naravoslovne znanstvene razprave in pregledne članke, ki se nanašajo predvsem na raziskave v našem etničnem območju Slovenije, pa tudi raziskave na območju Evrope in širše, ki so pomembne, potrebne ali primerljive za naša preučevanja. 1. ZNANSTVENA RAZPRAVA Znanstvena razprava zajema celovit opis izvirne raziskave, ki vključuje teoretični pregled tematike, po- drobno predstavlja rezultate z razpravo in zaključki ali sklepi in pregled citiranih avtorjev. V izjemnih primerih so namesto literaturnega pregleda dovoljeni viri, če to zahteva vsebina razprave. Razprava naj ima klasično razčlenitev (uvod, ma- terial in metode, rezultati, diskusija z zaključki, zahvale, literatura idr.). Dolžina razprave, vključno s tabelami, grafikoni, tablami, slikami ipd., praviloma ne sme presegati 2 avtor- skih pol oziroma 30 strani tipkopisa. Zaželene so razpra- ve v obsegu ene avtorske pole oziroma do dvajset strani tipkopisa. Razpravo ocenjujeta recenzenta, od katerih je eden praviloma član SAZU, drugi pa ustrezni tuji strokovnjak. Recenzente na predlog uredniškega odbora revije Folia biologica et geologica potrdi IV. razred SAZU. Razprava gre v tisk, ko jo na predlog uredniškega odbora na seji sprejmeta IV. razred in predsedstvo SAZU. 2. PREGLEDNI ČLANEK Pregledni članek objavljamo po posvetu uredniške- ga odbora z avtorjem. Na predlog uredniškega odbora ga sprejmeta IV. razred in predsedstvo SAZU. Članek naj praviloma obsega največ 3 avtorske pole (tj. do 50 tipka- nih strani). 3. NOVOSTI Revija objavlja krajše znanstveno zanimive in aktu- alne prispevke do 7000 znakov. 4. IZVIRNOST PRISPEVKA Razprava oziroma članek, objavljen v reviji Folia biologica et geologica, ne sme biti predhodno objavljen v drugih revijah ali knjigah. 5. JEZIK Razprava ali članek sta lahko pisana v slovenščini ali katerem od svetovnih jezikov. V slovenščini zlasti te- daj, če je tematika lokalnega značaja. Prevod iz svetovnih jezikov in jezikovno lektorira- nje oskrbi avtor prispevka, če ni v uredniškem odboru dogovorjeno drugače. 6. POVZETEK Za razprave ali članke, pisane v slovenščini, mora biti povzetek v angleščini, za razprave ali članke v tujem jeziku ustrezen slovenski povzetek. Povzetek mora biti do- volj obširen, da je tematika jasno prikazana in razumljiva domačemu in tujemu bralcu. Dati mora informacijo o na- menu, metodi, rezultatu in zaključkih. Okvirno naj pov- zetek zajema 10 do 20 % obsega razprave oziroma članka. 7. IZVLEČEK Izvleček mora podati jedrnato informacijo o na- menu in zaključkih razprave ali članka. Napisan mora biti v slovenskem in angleškem jeziku. 8. KLJUČNE BESEDE Število ključnih besed naj ne presega 10 besed. Pred- staviti morajo področje raziskave, podane v razpravi ali članku. Napisane morajo biti v slovenskem in angleškem jeziku. 9. NASLOV RAZPRAVE ALI ČLANKA Naslov razprave ali članka naj bo kratek in razum- ljiv. Za naslovom sledi ime/imena avtorja/avtorjev (ime in priimek). 10. NASLOV AVTORJA/AVTORJEV Pod ključnimi besedami spodaj je naslov avtorja/ avtorjev, in sicer akademski naslov, ime, priimek, ustano- va, mesto z oznako države in poštno številko, država, ali elektronski poštni naslov. 11. UVOD Uvod se mora nanašati le na vsebino razprave ali članka. 12. ZAKLJUČKI ALI SKLEPI Zaključki ali sklepi morajo vsebovati sintezo glavnih ugotovitev glede na zastavljena vprašanja in razrešujejo ali nakazujejo problem raziskave. 13. TABELE, TABLE, GRAFIKONI, SLIKE IPD. Tabele, table, grafikoni, slike ipd. v razpravi ali član- ku naj bodo jasne, njihovo mesto mora biti nedvoumno označeno, njihovo število naj racionalno ustreza vsebini. Tabele, table, slike, ilustracije, grafikoni ipd. skupaj z na- slovi naj bodo priloženi na posebnih listih. Če so slike v digitalni obliki, morajo biti pripravljene u zapisu .tiff v barvni skali CMYK in resoluciji vsaj 300 DPI/inch. Risa- ne slike pa v zapisu .eps. Pri fitocenoloških tabelah se tam, kjer ni zastopana rastlinska vrsta, natisne pika. 14. LITERATURA IN VIRI Uporabljeno literaturo citiramo med besedilom. Citirane avtorje pišemo v kapitelkah. Enega avtorja piše- mo » (Priimek leto)« ali »(Priimek leto: strani)« ali »Pri- imek leto« [npr. (Bukry 1974) ali (Oberdorfer 1979: 218) ali ... Poldini (1991) ...]. Če citiramo več del istega avtorja, objavljenih v istem letu, posamezno delo ozna- čimo po abecednem redu »Priimek leto mala črka« [npr. ...Horvatić (1963 a)... ali (Horvatić 1963 b)]. Avtor- jem z enakim priimkom dodamo pred priimkom prvo črko imena (npr. R. Tuxen ali J. Tuxen). Več avtorjev istega dela citiramo po naslednjih načelih: delo do treh avtorjev »Priimek, Priimek & Priimek leto: strani« [npr. (Shearer, Papike & Simon 1984) ali Pearce & Cann (1973: 290-300)...]. Če so več kot trije avtorji, citiramo »Priimek prvega avtorja et al. leto: strani« ali »Priimek prvega avtorja s sodelavci leto« [npr. Noll et al. 1996: 590 ali ...Meusel s sodelavci (1965)]. Literaturo uredimo po abecednem redu. Imena av- torjev pišemo v kapitelkah: – Razprava ali članek: Dakskobler, L, 1997: Geografske variante asoci- acije Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963. Razprave IV razreda SAZU (Ljubljana) 38 (8): 165–255. Kajfež, L. & A. Hočevar, 1984: Klima. Tlatvorni činitelji. V D. Stepančič: Komentar k listu Murska Sobota. Osnovna pedološka karta SFRJ. Pedološka karta Slovenije 1:50.000 (Ljubljana): 7–9. Le Loeuff, J., E. Buffeaut, M. Martin & H. Tong, 1993: Decouverte d’Hadrosauridae (Dinosauria, Orni thischia) dans le Maastrichtien des Corbieres (Aude, France). C. R. Acad. Sci. Paris, t. 316, Ser. II: 1023–1029. – Knjiga: GORTANI, L. & M. GORTANI, 1905: Flora Friuliana. Udine. Če sta različna kraja založbe in tiskarne, se navaja kraj založbe. – Elaborat ali poročilo: PRUS, T., 1999: Tla severne Istre. Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani. Center za pedologijo in varstvo okolja. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Elabo- rat, 10 str.). – Atlasi, karte, načrti ipd.: KLIMATOGRAFIJA Slovenije 1988: Prvi zvezek: Temperatura zraka 1951–1980. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. LETNO poročilo meteorološke službe za leto 1957. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. Za vire veljajo enaka pravila kot za literaturo. 15. LATINSKA IMENA TAKSONOV Latinska imena rodov, vrst in infraspecifičnih tak- sonov se pišejo kurzivno. V fitocenoloških razpravah ali člankih se vsi sintaksoni pišejo kurzivno. 16. FORMAT IN OBLIKA RAZPRAVE ALI ČLAN- KA Članek naj bo pisan v formatu RTF z medvrstičnim razmikom 1,5 na A4 (DIN) formatu. Uredniku je treba oddati izvirnik in kopijo ter zapis na disketi 3,5 ali na CD-ROM-u. Tabele in slike so posebej priložene tekstu. Slike so lahko priložene kot datoteke na CD-ROM-u, za podrobnosti se vpraša uredništvo. INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Folia biologica et geologica is a scientific periodical of the Classis IV: Natural history that publishes natural sci- entific proceedings and review articles referring mainly to researches in ethnic region of ours, and also in Europe and elsewhere being of importance, necessity and comparison to our researches. 1. SCIENTIFIC TREATISE It is the entire description of novel research includ- ing the theoretical review of the subjects, presenting in detail the results, conclusions, and the survey of litera- ture of the authors cited. In exceptional cases the survey of literature may be replaced by sources, if the purport requires it. It should be composed in classic manner: introduc- tion, material and methods, results, discussion with con- clusions, acknowledgments, literature, etc. The treatise should not be longer than 30 pages, in- cluding tables, graphs, figures and others. Much desired are treatises of 20 pages. The treatises are reviewed by two reviewers, one of them being member of SASA as a rule, the other one a foreign expert. The reviewers are confirmed by the Classis IV SASA upon the proposal of the editorial board of Folia biologica et geologica. The treatise shall be printed when adopted upon the proposal of the editorial board by Classis IV and the Presidency SASA. 2. REVIEW ARTICLE On consultation with the editorial board and the author, the review article shall be published. Classis IV and the Presidency SASA upon the proposal of the edito- rial board adopt it. It should not be longer than 50 pages. 3. NEWS The periodical publishes short, scientificaly relevant and topical articles up to 7000 characters in lenght. 4. NOVELTY OF THE CONTRIBUTION The treatise or article ought not to be published previously in other periodicals or books. 5. LANGUAGE The treatise or article may be written in one of world language and in Slovenian language especially when the subjects are of local character. The author of the treatise or article provides the translation into slovenian language and corresponding editing, unless otherwise agreed by the editorial board. 6. SUMMARY When the treatise or article is written in Slovenian, the summary should be in English. When they are in foreign language, the summary should be in Slovenian. It should be so extensive that the subjects are clear and understandable to domestic and foreign reader. It should give the information about the intention, method, result, and conclusions of the treatise or article. It should not be longer than 10 to 20% of the treatise or article itself. 7. ABSTRACT It should give concise information about the inten- tion and conclusions of the treatise or article. It must be written in English and Slovenian. 8. KEY WORDS The number of key words should not exceed 10 words. They must present the topic of the research in the treatise or article and written in English and Slovenian. 9. TITLE OF TREATISE OR ARTICLE It should be short and understandable. It is fol- lowed by the name/names of the author/authors (name and surname). 10. ADDRESS OF AUTHOR/AUTHORS The address of author/authors should be at the bot- tom of the page: academic title, name, surname, institu- tion, town and state mark, post number, state, or e-mail of the author/authors. 11. INTRODUCTION Its contents should refer to the purports of the trea- tise or article only. 12. CONCLUSIONS Conclusions ought to include the synthesis of the main statements resolving or indicating the problems of the research. 13. TABLES, GRAPHS, FIGURES, ETC. They should be clear, their place should be marked unambiguously, and the number of them must ration- ally respond to the purport itself. Tables, figures, illus- trations, graphs, etc. should be added within separated sheets. In case that pictures in digital form, TIFF format and CMYK colour scale with 300 DPI/inch resolution should be used. For drawn pictures, EPS format should be used. In cases, when certan plant species are not represented, a dot should be always printed in phytocenologic tables. 14. LITERATURE AND SOURCES The literature used is to be cited within the text. The citation of the authors is to be marked in capitals. One writes the single author as follows: “(Surname year)” or “(Surname year: pages)” or “Surname year” [(Bukry 1974) or (Oberdorfer 1979: 218) or ... Poldini (1991)...]. The works of the same author are to be cited in alphabeti- cal order: “Surname year small letter” [...Horvatić (1963 a)... or (Horvatić (1963 b)]. The first letter of the au- thor’s name is to be added when the surname of several authors is the same (R. Tuxen or J. Tuxen). When there are two or three authors, the citation is to be as follows: “Surname, Surname & Surname year: pages” [(Shearer, Papike & Simon 1984) or Pearce & Cann (1973: 290- 300)...]. When there are more than three authors, the ci- tation is to be as follows: “Surname of the first one et al. year: pages” or “Surname of the first one with collabora- tors year” [Noll et al. 1996: 590 or Meusel with collabo- rators (1965)]. The literature is to be cited in alphabetical order. The author’s name is written in capitals as follows: – Treatise or article: Dakskobler, L, 1997: Geografske variante asoci- acije Seslerio autumnalis-Fagetum (Ht.) M. Wraber ex Borhidi 1963. Razprave IV. Razreda SAZU (Ljubljana) 38 (8): 165-255. Kajfež, L. & A. Hočevar, 1984: Klima. Tlatvorni činitelji. V D. Stepančič: Komentar k listu Murska Sobota. Osnovna pedološka karta SFRJ. Pedološka karta Slovenije 1:50.000 (Ljubljana): 7–9. Le Loeuff, J., E. Buffeaut, M. Martin & H. Tong, 1993: Déecouverte d’Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithis- chia) dans le Maastrichtien des Corbieres (Aude, France). C. R. Acad. Sci. Paris, t. 316, Ser. II: 1023-1029. – Book: GORTANI, L. & M. GORTANI, 1905: Flora Friuliana. Udine. In case that the location of publishing and printing are different, the location of publishing is quoted. – Elaborate or report: PRUS, T., 1999: Tla severne Istre. Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani. Center za pedologijo in varstvo okolja. Oddelek za agronomijo. Ljubljana. (Elabo- rat, 10 str.). – Atlases, maps, plans, etc.: KLIMATOGRAFIJA Slovenije 1988: Prvi zvezek: Temperatura zraka 1951-1980. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. LETN0 poročilo meteorološke službe za leto 1957. Hidrometeorološki zavod SR Slovenije. Ljubljana. The same rules hold for sources. 15. LATIN NAMES OF TAXA Latin names for order, series, and infraspecific taxa are to be written in italics. All syntaxa written in phyto- coenological treatises or articles are to be in italics. 16. SIZE AND FORM OF THE TREATISE OR AR- TICLE The contribution should be written in RTF format, spacing lines 1.5 on A4 (DIN) size. The original and copy ought to be sent to the editor on diskette 3.5 or on CD- Rom. Tables and figures are to be added separately. Figures may be added as files on CD-Rom. The editorial board is to your disposal giving you detailed information. 17. THE TERM OF DELIVERY The latest term to deliver your contribution is May 31. FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 58/2 - 2017 Slovenska akademija znanosti in umetnosti v Ljubljani Grafična priprava za tisk Medija grafično oblikovanje, d.o.o. Tisk Abo Grafika d.o.o. Ljubljana 2017 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA = Ex RAZPRAVE IV. RAZREDA SAZU issn 1855-7996 · Letnik / Volume 58 · Številka / Number 2 · 2017 RAZPRAVE / ESSAYS FO LI A B IO LO G IC A E T G EO LO G IC A 58 /2 – 2 01 7 58/2 · 2017 VSEBINA / CONTENTS ISSN 1855-7996 | 25,00 € Igor Dakskobler, Zvone Sadar & Andraž Čarni Phytosociological analysis of Quercus cerris woods in the sub-Mediterranean phytogeographical region of Slovenia Fitocenološka analiza gozdov cera (Quercus cerris) v submediteranskem fitogeografskem območju Slovenije Mateja Germ, Zlata Luthar, Eva Tavčar Benković, Meiliang Zhou, Aleksandra Golob & Nina Kacjan Maršić Fagopyrin and rutin concentration in seeds of common buckwheat plants treated with Se and I Vsebnost fagopirina in rutina v semenih navadne ajde tretirane s selenom in jodom Miha Knehtl & Mateja Germ Vplivi obremenitev na združbe makrofitov in njihov pomen pri upravljanju z rečnimi ekosistemi Impacts of stressors on macrophyte communities and their importance in river ecosystem management Uroš Marolt, Gregor Božič, Andreja Ferreira, Gorazd Mlinšek & Robert Brus Raziskava cemprina (Pinus cembra L.) na robnem vzhodnem območju Alp v Sloveniji Research on the Swiss stone pine (Pinus cembra L.) on the easternmost edge of the Alps in Slovenia Mitja Zupančič, Jože Skumavec, Andrej Rozman, Igor Dakskobler New localities of Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston in the Julian Alps (NW Slovenia) Nova nahajališča vrste Buglossoides purpurocaerulea (L.) I. M. Johnston v Julijskih Alpah (severozahodna Slovenija) Blanka Vombergar, Vida Škrabanja, Zlata Luthar & Mateja Germ Izhodišča za raziskave učinkov flavonoidov, taninov in skupnih beljakovin v frakcijah zrn navadne ajde (Fagopyrum esculentum Moench) in tatarske ajde (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Starting points for the study of the effects of flavonoids, tannins and crude proteins in grain fractions of common buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) and Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) Fejzo Bašić, Mirha Đikić & Drena Gadžo Appearance and spreading of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in Bosnia and Herzegovina Pojavljanje in širjenje ambrozije (Ambrosia artemisiifolia L.) v Bosni in Hercegovini Aleksandra Golob Značilnosti makrofitov in njihova vloga v vodnih ekosistemih Characteristics of macrophytes and their role in aquatic ecosystems Lea Lukšič & Mateja Germ Selen v vodnih in kopenskih rastlinah Selenium in water and in terrestrial plants Mitja Zupančič Fitocenologija v Sloveniji skozi čas Phytocenology in Slovenia over time Tina Unuk & Tine Grebenc Corrigendum Popravek