Zbornik gozdarstva in lesarstva, Ljubljana, 36, 1990, s. 3-16 
Prispelo / Received: 1990, november 
GOK 811.l:416.4/.5:812.7--015.2 
NAST.ANEK IN ZNAČILNOSTI BARIERNE CONE TER LESA NASTALEGA 
PO RANITVI 
Niko TORELLI*, Primož OVEN**, Martin ZUPANČIČ*** 
Izvleček 
Diskutira se o možni vlogi sproščanja napetosti v skorji in lesu ter diferenciacijskih motenj pri oblikova-
nju barierne cone ( = stena 4, CODIT). Predlagana je razširitev pomena akronima CODIT oz. črke "D", 
ki naj bi označeval hkrati desikacijo, disfllnkcijo in ra7kroi (angl. decay) (prvotni pomen). 
Ključne besede: odziv drevja na ranitev, diferenciacijske motnje, sproščanje tlakov v sko1ji in lesu, 
CODIT, barierna cona, Abies alba, Popu/11s 
THE ORIGIN ANO CHARACTERISTICS OF BARRIER ZONE ANO WOOD 
FORMED AFTER WOUNDING 
Niko TORELLI*, Primož OVEN**, Martin ZUPANČIČ*** 
Abstract 
The possible role of release of bark and wood growth stresses and differentiation disturbances in the bar-
rier zone ( wall 4, CODIT) formation is discussed. An expanded meaning of acronym CODIT is pro-
posed wilh "D" denoting dehydration, disfunction and decay (the original meaning). 
Key word,: tree response to wounding, differentiation dislurbances, pressure release in bark and wood, 
CODIT, barrier zone, Abies alba, Pop11/11s 
• dr„ prof. dipl. inž., Biotehniška fakulteta, lesarstvo, 
61000 Ljubljana, Rožna dolina VIIl/34, YU 
•• dipl. inž., novi raziskovalec, Biotehniška fakulteta, lesarstvo, 
61000 Ljubljana, Rožna dolina Vlll/34, YU 
••• dipl. inž., Biotehniška fakulteta, lesarstvo, 
61000 Ljubljana, Rožna dolina, Vlll/34, YU 
4 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
1 UVOD 
Z naraščajočo mehanizacijo spravilnih metod narašča verjetnost poškodb. Shigo in 
sodelavci trdijo, da se poškodovano drevje odzove anatomsko in biokemično in ta-
ko "kompartmentalizira" oz. omeji območje rane. Predlagali so modelni sistem 
CODIT (Compartmentalization of Decay in Trees = kompartmentalizacija razkro-
ja v drevesih( (SHIGO & MARX 1977). Model temelji na štirih "stenah". Stena J se-
stoji iz okluzij (gumozne snovi in tile) osnih (aksialnih) elementov, ki omejujejo šir-
jenje abiotskih in biotskih učinkov poškodb v smeri drevesne osi. Je zelo šibka, kar 
dokazuje pogosto izrazita osna podaljšanost diskoloracij in kasneje razkrojnin. 
Stena 2 je povsem mehanska. Sestoji iz gostejših slojev (kasnega lesa) v prirastni 
plasti in otežuje centripetalno širjenje učinkov poškodb. Stena 3 je vitalna kompo-
nenta, ki upočasnjuje širjenje učinkov poškodb v tangencialni smeri, t.j. pravokot-
no na trakove. Ključni element modela predstavlja stena 4 ali barierna.cona. To ust-
vari kambij po poškodovanju drevesa in loči les, ki je nastal pred ranitvijo, od lesa, 
ki je nastal po ranitvi. 
Barierne cone so najprej opazovali pri listavcih. Prva sta jih opisala SHIGO in 
LARSON (1969) kot razločne kolobarje "bariernih celic", ki jih proizvaja kambij 
po mehanskih poškodbah. Kasneje sta TIPPET in SHIGO (1981) razširila definicijo 
barierne cone: barierna cona je zaščitno tkivo, ki nastane kot odziv na okužbe kot 
tudi na mehanske poškodbe. Njena vloga je izolirati nekrozno beljavo od kambija. 
Barierno cono sestavlja tkivo z veliko osnega parenhima, z manj prevodnimi ele-
menti, z manj lignina in vsaj pri nekaterih vrstah (hrast) s suberinom v celicah (SHI-
GO 1986, str. 42). V isti knjigi avtor (str. 137) opisuje barierno cono pri smreki kot 
niz ranitvenih (travmatskih) smolnih kanalov, z razširjenimi ("nabreklimi") trakovi 
in veliko osnega parenhima s temno vsebino (domnevno antimikrobne snovi). Celi-
ce, ki nastajajo po formiranju barierne cone, so manjše in ne tako pravilno (t.j. v 
radialnih nizih) razporejene kot v lesu, ki je nastal pred ranitvijo. 
Čeprav je velikokrat mogoče opazovati diskoloracijske in razkrojne sheme, kot jih 
predvideva CODIT (npr. pri javoru, kjer je bila opravljena večina opazovanj), osta-
jata narava in pojav barierne cone bolj ali manj nejasna (PEARCE 1982). Barierne 
cone segajo včasih daleč stran od poškodbe, drugič spet nastanejo le v njeni nepo-
sredni bližini. SHIGO (1986, str. 267) priznava, da dejavnikov, ki uravnavajo veli-
kost in učinkovitost bariernih con ne poznamo dovolj. Liese in njegovi sodelavci 
(LIESE & DUJESIEFKEN 1988) menijo, da barierna cona varuje predvsem pred 
zračno embolijo kot funkcijsko okvaro. Menijo, da sicer lahko ohranimo akronim 
CODIT, vendar s spremenjenim pomenom črke D. Ta naj bi namesto decay = raz-
kroj, pomenila disfunkcijo. 
V naslednjem želimo prispevati nekaj opazovanj in razmišljanj o zgradbi in možni 
etiologiji barierne cone ter lesa, nastalega po ranitvi, na splošno in posebej pri jelki, 
5 
Torefli N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
kot smo jih predložili na letošnjem VIII. mednarodnem simpoziju "Fundamental 
Research of Wood" v Varšavi (TORELLI et al. 1990). 
2 MATERIAL IN METODA 
V jelovo-bukovem sestoju (Pokojišče) smo julija 1987, t.j. v obdobju nastajanja 
kasnega lesa, v prsni višini z izrezovanjem segmentov ranili 15 odraslih jelk (Abies 
alba Mill.) (sl. 1). Avgusta 1989 smo jelke podrli in poškodbe anatomsko preiskali. 
Da bi preučili, kako učinkuje izključitev skorjinega tlaka na diferenciacijo celic v 
kambijevi coni, smo zgodaj spomladi, ko je drevo v "soku", na več mladih drevesih 
izrezali skorjine "jezike" tako, da so na apikalnem koncu zadržali stik z ostalo skor-
jo. Hkrati smo Brawnov in Saxov poskus večkrat ponovili na topolu (prim. 
BROWN & SAX 1962). Pričujoča opazovanja so le del mnogo širših raziskav o od-
zivu drevja na mehanska in polucijska poškodovanja ter kompartmentalizaciji raz-
kroja v lesu. 
Jem 
1 
o 
~ o 
2 
Slika 1: Shema poškodovanja dreves in odvzema vzorcev za anatomsko preiskavo 
Figure J: Schematic presentation oj wounding and lcJCations oj samples jor ana-
tomical examination 
3 REZULTATI IN DISKUSIJA 
Takoj po ranitvi, je v neposredni bližini rane (5-10 mm) nastala barierna cona (sl. 
2, 3), praviloma s travmatskimi smolnimi kanali (vendar ne vselej!). Starejše dife-
rencirajoče se celice kambijeve cone so ohranile citoplazmo. Očitno so se "fosilizira-
le" v trenutni fazi razvoja, kot so jo dosegle ob ranitvi (prim. Denne 1977). Sl. 4 pri-
kazuje dvojno debelino celičnih sten v radialnem nizu osnih traheid. Debelina sten 
je v korelaciji z doseženo stopnjo diferenciacije. 
6 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
Slika 2: Jelka (Abies alba Mili.): barierna cona s travmatskimi smolnimi kanali 
Figure 2: Si/ver Jir (Abies alba Mili.): barrier zone with traumatic resin ducts 
Slika 3: Jelka (Abies alba Mili.): značilna "fosilizacija" starejših diferencirajočih 
se celic v barierni coni brez travmatskih smolnih kanalov 
Figure 3: Si/ver Jir (Abies alba Miti.): characteristic "fossilization" of older dif-
ferentiating cel/s in the barrier zone, traumatic resin ducts missing 
7 
Torelli N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
s~------------------------~ 
O'.) er, 
O'.) 00 
'-- '--t-- 00 
O'.) O'.) 
er, a, 
" .... .... C 
" 
o " '" C) C) C) 
C) 
"' E B " C <ll <ll -~ '"' ...:1 ...:1 <ll
en -;:: o " ~ a:i Juvenil i Za C i j a 
Zaporedna številka traheide 
Slika 4: Dvojna debelina celičnih sten v radialnem nizu osnih traheid 
Figure 4: Double celi wa/1 thickness along the radia/ row oj axial tracheids 
... 
Izrazita parenhimatizacija v barierni coni se kaže kot (a) "nabrekanje" trakov, (b) 
proliferacija derivatov trakovnih kambijevih inicialk kot bolj ali manj radialno us-
merjen ali povsem neorganiziran kalus in (c) diferenciacijske motnje, ko namesto tra-
heid nastajajo parenhimske celice, starejše diferencirajoče se celice pa se "fosilizira-
jo". Pri tem vsebina parenhimskih celic in "fosiliziranih" nediferenciranih celic veči­
noma potemni (antimikrobne snovi?). Treba je pripomniti, da je tudi nastanek ra-
nitvenih smolnih kanalov domnevno prav tako svojevrsten vidik parenhimatizacije. 
V zvezi s tem se zdi verjetno (prim. FAHN 1974, str. 148), da utegnejo biti tudi 
"normalni" smolni kanali v nekakšni vzročni zvezi z ranitvijo. 
V letu ranitve in naslednjih dveh pred posekom se je rast v bližini rane močno inten-
zivirala. Po ranitvi so nastajale znatno krajše traheide (sl. 5) z manjšimi prečnimi di-
menzijami, ki povsem spominjajo na juvenilne traheide ("juvenilizacija"). 
Prostorska kompenzacija zaradi nastajanja manjših elementov se doseže (a) s pove-
čanjem števila radialnih nizov traheid med trakovi, (b) z "nabrekanjem" trakov 
(najpogosteje), (c) z nastajanjem dvorednih trakov iz enorednih, (d) z nastaja-
njem novih enorednih trakov in s kombinacijo (a), (b), (c) in (d) (prim. tudi KUČE­
RA 1971 in BOSSHARD 1974). 
8 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
b C 
Slika 5: Dolžine traheid v (a) juvenilnem lesu, (b) normalnem, adultnem lesu in (c) 
"juveniliziranem" lesu, nastalem po poškodbi 
Figure 5: Tracheid length in the (a) juvenile, (b) normal, adult and (c) "juvenile" 
wood f ormed after wounding 
V ksilemu, ki je nstal po ranitvi, se praviloma drastično spremeni celična orientaci-
ja, tako da prečni prerezi spominjajo na vzdolžne. 
Z raziskavami na skorjinih jezikih, ki smo jih delno oddvojili od debla (sl. 6), smo 
želeli dokazati vpliv skorjinega tlaka na diferenciacijo celic in s tem vpliv zmanjša-
nja skorjinega tlaka na nastanek barierne cone. Avtorja takšnih poskusov sta 
SHARPLES in GUNNERY (1933) in kasneje zlasti BROWN in SAX (1962). Ob po-
škodovanju je lahko poškodovana le skorja (površinska rana) ali pa skorja in les 
pod njo (globoka rana). V prvem primeru se sprostijo natezne napetosti v skorji, v 
drugem pa še tlačne tangencialne in natezne osne v lesu (ARCHER 1982). 
1 
1 
1 1 
1 1 
1 1 
1 
1 
1 1 
l i 
1 
1 1 
1 1 
1 \ 
1 \ 
1 \ 
1 ~ 
1 
,II 
Slika 6: Shema izrezovanja skorjinega "jezika". Apikalni del "jezika" obdrži stik 
z ostalo skorjo 
Figure 6: Schematic presentation oj bark strip, partial/y detached from the stem 
9 
Torelli N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
V prvi fazi raziskav smo najprej večkrat ponovili Brownov in Saxov poskus na topo-
lu (BROWN & SAX 1962, BROWN 1964) (sl. 7). 
S tehniko izrezovanja ''jezikov" je mogoče (vsaj na začetku) povsem izključiti vpliv 
skorjinega tlaka na diferenciacijo celic. Poskusi vsekakor dokazujejo, da je vzajem-
ni tlak tkiv pomemben za nadzorovanje normalne diferenciacije kambijevih pro-
duktov. "Jeziki" se oddvojijo predvsem na lokaciji ksilemskih materinskih celic. 
Večina kambijeve cone, z inicialkami vred, potemtakem ostane na jeziku. Na no-
tranji strani jezika najprej nastane "blazina" neorganiziranega kalusa, pri čemer 
najprej in najbolj intenzivno proliferirajo trakovne celice. Domnevni vpliv narašča­
jočega vzajemnega tlaka se kaže v vse bolj izraziti radialni usmeritvi celic, ki je pos-
ledica prevladovanja periklinih delitev in tvorbe tangencialnih sten. Posebno zani-
mivo je, da se zunanje celice suberizirajo, začne pa se diferencirati tudi nov felogen 
in kambij pod njim. Na novo nastala felogen in kambij se tangencialno razširita 
prek kalusa z obeh strani jezika, dokler se ne skleneta s prvotnima. 
Slika 7: Topol (Populus ssp.): prečni prerez skorjinega "jezika" z radialno orien-
tacijo celic v kalusni blazini 
Figure 7: Pop/ar (Populus ssp.): cross section of bark strip with radia//y orientated 
cel/s in the callus pad 
Tako se spet vzpostavi krožna struktura nove osi. Ksilemski in floemski elementi, ki 
jih proizvajata prvotni in novi kambij so bili krajši od normalnih in tudi deorientira-
ni, kar daje ksilemskemu tkivu zverižen videz. Naša opazovanja na topolovih "jezi-
kih se ujemajo z Brownovimi in Saxovimi, podobne rezultate pa smo.dobili pri jelki 
10 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
(sL 8), le da nismo opazili značilne radialne usmeritve celic v kalusni blazini, dom-
nevno zaradi počasnejše rasti. 
Slika 8: Jelka (Abies alba Mill.): prečni prerez skorjinega "jezika" z neurejeno ka-
lusno blazino 
Figure 8: Si/ver fir (Abies alba Mili.): cross section bark strip with disordered cel/s 
in the callus pad 
Opazovanja kažejo, da nekateri procesi v "jezikih" močno spominjajo na barierno 
cono (parenhimatizacija, suberizacija, deorientacija). Druge vzporednice, ki so prav 
tako posledica zmanjšanja tlaka, je mogoče potegniti s kalusnim robom na štorih, 
tvorbo mraznih branik pa tudi s parenhimskimi pegami, ki nastanejo zaradi delova-
nja ličink muh agromicid. 
Glede na navedena dogajanja po ranitvi je mogoče bistvene značilnosti barierne co-
ne pri jelki (in drugih vrstah) pripisati različnim oblikam parenhimatizacije, ki na-
11 
Torel!i N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
stane zaradi (a) sproščanja samo radialnega skorjinega tlaka (površinske rane), ali 
pa sproščanja negativnih tangencialnih in osnih napetosti v skorji in hkratnega spro-
ščanja negativnih napetosti v skorji in pozitivnih tangencialnih ter negativnih osnih 
napetosti v lesu v okolici globokih ran; (b) zastankµ in spremembam v diferenciaci-
ji; (c) suberizaciji, ki nastane domnevno zaradi stika. tkiva z ozračjem in (d) preus-
meritve oksidativnega metabolizma v parenhimskih in drugih diferencirajočih se ce-
licah, domnevno tudi zaradi dehidracije tkiva izpostavljenega zraku. 
Zlasti pri listavcih je razširitev trakov v barierni coni lahko tudi posledica zaradi po-
škodovanja izostale postkambialne rasti oz. apikalne intruzivne rasti vlaken in/ali 
nastajanja aksialnih parenhimskih celic, ki postkambialno ne rastejo več. Tedaj izo-
stane bočni tlak na trak, ki se zato razširi. Izostanek intruzivne rasti lahko normal-
no opazujemo kot kolenčasto razširitev traku pri prehodu letnice, ko oslabi ali izo-
stane apikalna intruzivna rast (bukev, platana, sl. 9) ali pa pri prehodu trakov prek 
pasov aksialnega parenhima (sl. 10). Izostanek apikalne intruzivne rasti spremlja 
poleg kolenčaste razširitve tudi radializacija vlaknenih elementov (kot pri iglavcih). 
Povezavo med naknadno dolžinsko rastjo in radializacijo je opazil že SANIO (1863, 
str. 107), kasneje pa sta jo obrazložila SUSS in MULLER-STOLL (1970). Do po-
dobne razširitve trakov prihaja tudi v skorji v območju floemskega parenhima, npr. 
pri lipi (Tilia cordata, sl. 11). Zaradi na splošne skromne postkambialne rasti tra-
Slika 9: Bukev (Fagus silvatica F.): kolenčasta razširitev traku v ksilemu in "radia-
lizacija" vlaken ob letnici 
Figure 9: Beech (Fagus si/vatica L.) knee-formed en!argement (expansion) of xylem 
ray and "radialization" of Jibres at the annual ring boundary 
12 
Zbornik gozc(arstva in lesarstva, 36 
heid pri iglavcih (okrog 10-15 %), je razširitev trakov zaradi morebitnega izostan-
ka intruzivne rasti skromna oz. ni vidna in je zato predvsem posledica parenhimati-
zacije in sproščanja notranjih napetosti v skorji in lesu po ranitvi. 
Slika 10: Ya'axnik (Vitex gaumeri Greenm.): "nabrek" ksilemskih trakov pripre-
hodu preko pasov aksialnega parenhima 
Figure 10: Ya'axnik (Vitex gaumeri Greenm.): "swe/ling" oj xylem rays passing 
bands oj axial parenchima 
Manjše dimenzije traheid v lesu iglavcev, ki nastane po ranitvi, utegnejo biti posle-
dica povečanega ritma delitev vretenastih kambijevih inicialk po ranitvi. PHILIP-
SON in BUTTERFIELD (1967) sta opazovala negativno korelacijo med frekvenco 
psevdotransverzalnih delitev kambijevih vretenastih incialk in njihovih dimenzij. 
Močna deorientacija ksilemskega (in floemskega) tkiva, kot jo opazujemo takoj ali 
nekoliko kasneje po formiranju barierne cone ali v skorjinih "jezikih", je lahko pa-
sivnega izvora zaradi sproščanja tangencialnih napetosti ali pa aktivnega izvora. Ta-
ko je po HEINOWICZu (1967) sprememba usmerjenosti rasti približno proporcio-
nalna s kvadratom frekvence psevdotransverzalnih delitev, če potekajo vse v isti 
smeri. 
Les, ki nastane po ranitvi, ima vsaj pri bukvi v svežem ali namočenem stanju zaradi 
strukturnih ,in kemičnih posebnosti močno znižan elastičnostni modul in ga je mo-
goče brez težav in okvar plastično preoblikovati (sl. 12). Očitno gre za mehansko 
povsem drugačen les, ki se zdi pomemben za pojasnitev visokoelastičnega in meha-
nosorptivnega lezenja lesa na splošno. 
13 
Torelli N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
Slika 11: Lipa (Tilia cordata Mili.): kolenčasta razširitev floemskih trakov pripre-
. hodu pasov aksialnega floemskega parenhima 
Figure 11: Basswood (Tilia cordata Mili.): knee-jormed enlargement (expansion) oj 
phoem rays passing bands oj axial ph!oem parenchima 
Menimo, da drastičnih razlik med zdravim lesom, ki je nastal po ranitvi in bolj ali 
manj spremenjenim lesom (diskoloracija, okužba, razkroj), ki je nastal pred njo, ni 
mogoče pripisati le domnevnemu ločevalnemu učinku (praviloma le na neposredno 
okolico rane omejene) barierne cone in strukturnim razlikam, temveč domnevno tu-
di doslej neznani anatomski in fiziološki avtonomiji lesa, nastalega po ranitvi. Tki-
vo, ki je bilo ob ranitvi izpostavljeno aeraciji, se dehidrira in izgubi prevodno funk-
cijo (prim. LIESE & DUJESIEFKEN 1988). Kasneje doživi različne abiotske (dis-
koloracije) in biotske (diskoloracije in razkroj) spremembe, ki pa so zaradi domnev-
ne avtonomije omejene na tkiva, nastala pred ranitvijo. Proces se lahko konča s po-
14 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
Slika 12: Bukev (Fagus silvatica L.): mehanske lastnosti lesa nastalega po poškodbi 
Figure 12: Beech (Fagus si/vatica L.): mechanica/ properties of wood formed after 
wounding 
polno izvotlitvijo debla. Nasploh je avtonomija letnih prirastkov temelj prislovnični 
dolgoživosti lesnatih rastlin. Najbolj aktivni deli drevesa (listi, sistem drobnih kore-
ninic in povezujoče prevodno ksilemsko in floemsko tkivo, kambij), od katerih sta 
odvisna življenje in preživetje drevesa, se normalno obnove vsako leto. Ranjeno 
drevo se potemtakem vsaj v okolici ran lahko "odreče" starejših tkiv. 
Tudi sami lahko zaključimo, da zelo popularnega akronima CODIT ni treba spre-
minjati, temveč le razširiti njegov pomen oz. pomen črke D, ki naj po smiselnem 
vrstnem redu pomeni desikacijo, dehidracijo, disfunkcijo in slednjič razkroj (decay). 
4 POVZETEK 
Zastoj in spremenjena diferenciacija, parenhimatizacija ("nabrekanje", razcep in 
nastanek novih trakov pa tudi nastanek ranitvenih smolnih kanalov pri iglavcih) za-
radi sprostitve rastnih napetosti v skorji in lesu, razvrstitev vlaken v radialnih nizih 
zaradi izostanka apikalne intruzivne rasti (dvokaličnice) in suberizacija so glavne 
značilnosti barierne cone (CODIT- stena 4). 
Za les, ki je nastal po ranitvi, je značilen večji delež trakov, prehod v ju venil no stan-
je (golosemenke) in odklon rasti (prečni prerezi imajo videz radialnih). Pri bukvi 
15 
Torelli N. et al.: Nastanek in značilnosti barierne cone ... 
(Fagus silvatica L.) sta bili opaženi zmanjšana lignifikacija in temeljita sprememba 
mehanskih lastnosti (plastifikacija). 
Obstajajo vzporednice med nastankom barierne cone in lesom, ki je nastal po ranit-
vi, in procesi v skorjinih jezikih oddvojenih od debla, kar kaže, da je tlak v kambije-
vi coni pomemben dejavnik diferenciacije kambijevih produktov. 
Očitna razlika med zdravim tkivom, nastalim po ranitvi in zaradi izsuševanja, obar-
vanj in razkroja spremenjenim tkivom, starejšim od trenutka poškodovanja, ni nuj-
no posledica prisotnosti zaščitne barierne cone, omejene večinoma le na neposredno 
okolice rane. Lahko je rezultat še neznanih, vendar bolj univerzalnih ločevalnih 
anatomskih in kemičnih dejavnikov ali pa zgolj odraz anatomske in fiziološke neod-
visnosti lesa, ki nastaja po ranitvi. 
Predlaga se, da se obdrži popularni akronim CODIT, le pomen črke D naj se razširi 
s hkratnimi pomeni desikacija, dehidracija, disfunkcija in slednjič decay = razkroj. 
5 SUMMARY 
"Fossilization", change in differentiation, parenchymatization ("swelling", splitting 
and formation of new rays, also including formation of traumatic resin canals in 
gymnosperms) due to the release of bark and wood growth stresses, orientation of 
fibers in radia! rows resulting from the absence of the apical intrusive growth (dyco-
tilecions) and suberization are the main characteristics of the barrier zone (CODIT, 
wall 4). 
The wood formed after wounding is characterized by a greater portion of ray tissue, 
reverse to juvenile condition (gymnosperms) and deorientation (cross-section resem-
bles radia! section). In beech (Fagus silvatica L.) the reduction of lignification and 
drastic alteration of mechanical properties (plastification) was observed. 
There exsist parallels between the wood formed after wounding and wood formed in 
bark stripes detached from the stem indicating that pressure in the cambial zone is 
important in controlling differentiation of the cambial products. 
The obvious difference between the sound wood formed after wounding and altered 
wood (dehydration, disfunction, discolouration, decay) formed before wounding is 
not necessarily based on the presence of the usually very localized protecting barrier 
zone with the described characteristics. It may be due to the yet unknown but more 
universal anatomical and chemical segregating factors or the result of the anatomi-
cal and physiological autonomy of wood formed after wounding. 
16 
Zbornik gozdarstva in lesarstva, 36 
It is proposed that the popular acronym CODIT may be retained merely the 
meaning of the D should be expanded: desiccation, dehydration, disfunction and 
finally decay. 
6 REFERENCE 
ARCHER, R.R. 1986. Growth Stresses and Strains in Trees. Springer Verlag Berlin 
Heidelberg New York, 240 str. 
BOSSHARD, H.H. 1974. Holzkunde, vol. 1, Biirghauser Verlag Basel, 224 str. 
BROWN, C.L. 1964. The influence of external presure on the differentiation of 
cells and tissues cultured in vitro. V: The Formation of Wood in Forest Trees, 
izd. M.H. Zimmermann: 389-404. Academic Press, New York, London. 
BROWN, C.L. & K. SAX 1962. The influence influence of pressure on the dif-
ferentiation of secondary tissues. American Journal of Botany 49: 683-691. 
DENNE, M.P. 1977. Some effects of wounding on tracheiq differentiation in Picea 
sitchensis. IA W A Bull. n.s. 3: 49-50. 
FAHN, A. 1974. Plant anatomy, 2. izd. Pergamon Press, 611 str. 
HEJNOWICZ, Z. 1967a. lnterrelationship between mean length rate of intrusive 
elongation frequency on anticlinal divisions and survival of fusiform initials 
in cambium. Acta. Soc. Bot. Pol. 36: 367-378. 
HEJNOWICZ, Z. 1967b. Changes in anatomy and phisiology of the cambium as 
related to spiral grain development. Proc. IUFRO 14. Congr. Miinchen IX 
sect. 41: 352-362. 
LIESE, W. & D. DUJESIEFKEN. 1988. Reaktionen von Baumen auf Verletzun-
gen. Das Gartenamt 37: 463-440. 
PEARCE R.B. 1982. A mechanism for compartmentalization in oak Arboricul-
tural Journal 6: 277-285. 
PHILIPSON, W.R. & B.G. Buterffild. 1967. A theory on the causes of size varia-
tion in wood elements. Phytomorphology 17: 155-159. 
SANIO, C. 1863. Vergleichende Untersuchungen iiber die Elementarorgane <les 
Holzkorpers. Bot.Ztg. (Leipzig) 21: 85-128. 
SHARPLES, A. & H. GUNNERY. 1933. Callus formation in Hibiscus Rosa-sinesis 
L. and Hevea brasiliensis Muell. Arg. Ann. Bot. 47: 827-839. 
SHIGO, A.L. & E.H. LARSON. 1969. A photo guide to the patterns of discol-
ouration and decay in living northern hardwood trees. U.S. Dep. Agric. For. 
Serv. Res. Pap. NE-127, 100 str. 
SHIGO, A.L. & H. MARX. 1977. Compartmentalization of decay in trees. USDA 
For. Serv. Agric. lnform. Buli. No. 405, 73 str. 
SHIGO, A.L. 1986. A new tree biology. Shigo and Trees. Associates, New Hamp-
shire, 595 str. 
SUSS, H. & W.R. MULLER-STOLL. 1970. i\nderungen der Zellgrossen und des 
Anteils der Holzelemente in zerstreutporigen Holzern innerhalb einer Zuwachs-
periode. Holz Roh-Werkstoff 28: 309-317.