FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1, 123–142, LJUBLJANA 2022 RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA VODNEGA EKOSISTEMA MACROPHYTES DISTRIBUTION IN THE KARSTIC RIVER RAK AND AN ASSESSMENT OF THE STATE OF THE AQUATIC ECOSYSTEM Darja KOPITAR1, Marija KRAVANJA2, Aleksander TRAJBARIČ3, Mateja GERM4 http://dx.doi.org/10.3986/fbg0095 IZVLEČEK Razporeditev makrofitov v kraški reki Rak in ocena stan- ja vodnega ekosistema Kraški svet predstavljajo geografsko in geološko izjem- no dinamična območja, ki so močno povezana z delovanjem vode. Presihajoča vodna telesa v kraškem svetu s svojim delovanjem močno vplivajo na okolje. V največji meri se morajo na velike spremembe dostopnosti vode prilagajati se- silni organizmi, kakršni so rastline. Njihova prisotnost, abundanca in razporeditev lahko služijo kot indikatorji stanja vodnih ekosistemov. S pomočjo prirejene metode RCE (ang. A Riparian, Channel, and Environmental Inventory) smo reko Rak uvrstili v najvišje RCE kakovostne razrede. Na osnovi indeksa RMI (ang. River Macrophyte Index) smo reko Rak uvrstili v dobro oz. zelo dobro ekološko stanje. Dobra ekomorfološka ohranjenost reke Rak verjetno botruje tudi pojavljanju ogroženih rastlinskih vrst; med 38 popisanimi taksoni smo zaznali prisotnost enajstih vrst, ki so uvrščene na Rdeči seznam ogroženih praprotnic in semenk. V času našega vzorčenja je bila v tej reki prvič zaznana vrsta Zanni- chellia palustris. Visoka ocena ohranjenosti presihajoče kraške reke Rak potrjuje dosedanje dobro upravljanje in je pomembna pri udejanjanju naravovarstvenih smernic za prihodnost. Ključne besede: kras, vodni makrofiti, RCE metoda, RMI, reka Rak ABSTRACT Macrophytes distribution in the karstic river Rak and an assessment of the state of the aquatic system The karst is a geographically and geologically highly dynamic area strongly dependent on water activity. This in- cludes intermittent water bodies which have a specific im- pact on nearby environment. Sessile organisms such as plants have to adapt to extreme changes in water availability. Their presence, distribution and abundance can therefore serve as indicators of the ecological status of the water eco- systems. Using the modified Riparian, Channel, and Envi- ronmental (RCE) inventory method, we ranked the Rak River in the highest RCE quality classes. Based on the RMI (River Macrophyte Index), we classified the Rak River to good or very good ecological status. The good ecomorpho- logical preservation of the Rak River probably also contrib- utes to the presence of endangered plant species; among the 38 taxa listed, we detected the presence of eleven species in- cluded in Slovenian Red list of threatened pteridophytes and seed plants. At the time of our sampling, the species Zanni- chellia palustris was detected for the first time in this river. The high assessment of the preservation of the intermittent karst river Rak confirms the current good management and is important in the implementation of nature protection guidelines for the future. Key words: karst, macrophytes, RCE method, RMI, river Rak 1 Darja Kopitar, dipl. org. inf. (UN), kopitar.darja@gmail.com 2 Marija Kravanja, dipl. biol. (UN), kravanja.marija@gmail.com 3 Aleksander Trajbarič, dipl. biol. (UN), saso.trajbaric@gmail.com 4 dr. Mateja Germ, mateja.germ@bf.uni-lj.si, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo, Večna pot 111, SI-1000 Ljubljana Folia_2022-1.indb 123 13. 03. 2022 09:12:47 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 124 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Območje Slovenije je na stičišču štirih biogeografskih regij: alpske, dinarske, panonske in (sub)mediteranske. Odlikuje ga visoka geomorfološka, geološka, klimat- ska in edafska heterogenost in posledično visoka biot- ska raznovrstnost (Šraj-Kržič s sodelavci 2006; Zel- nik s sodelavci 2021). Geografsko najbolj razširjene kamnine na območju Slovenije so apnenci in dolomiti, ki prekrivajo 43 % celotne površine Slovenije (8800 km2) in so ustrezna podlaga za razvoj posebnih geo- morfoloških pojavov, ki jih poznamo pod skupnim imenom kras (Mršić 1997). Slovenski kras sestavljajo alpski, predalpski in dinarski kras, ki se med seboj raz- likujejo v geoloških, geomorfoloških in hidroloških značilnostih. Dinarski kras, kamor prištevamo visoki (visoke kraške planote: Javorniki, Hrušica, Nanos, Tr- novski gozd, Banjšice in Snežnik) in nizki dinarski kras (kras v nižinskih predelih: Notranjsko podolje, Pivška kotlina, Kras) se v nizu kraških polj, obdanih z višjimi planotami, razteza v smeri od severozahoda proti jugovzhodu (Zupan Hajna, Mihevc & Prelov- šek 2010). Značilnost kraških polj so med drugim izra- zita nihanja vodostaja (spomladanske in jesenske po- plave ter poletne suše), ki so posledica velike količine padavin in odtekanja vode v obsežen podzemni drena- žni sistem v karbonatnih kamninah (Šraj-Kržič s so- delavci 2006). Podtalnica in površinska voda na kra- škem ozemlju predstavljata enoten dinamičen sistem (Bonacci, Željković & Galić 2012). Dolžina dela reke, ki teče na površju, je odvisna od debeline in koli- čine rečnega transporta, pretoka reke, votlikavosti ka- mnine in globine vodne gladine (Gams 2003). Na kra- škem terenu je pomemben dejavnik pri razvoju rečne- ga sistema predvsem lokalna topografija (Bonacci, Željković & Galić 2012). Reke so raznoliki in dinamični ekosistemi z visoko prostorsko in časovno heterogenostjo. Njihove biolo- ške, fizikalne in kemijske značilnosti so odvisne od longitudinalnih sprememb, lateralnih vplivov, verti- kalnih povezav in časovne skale. Štiridimenzionalni sistem rek omogoča izmenjavo energije, snovi in orga- nizmov. Jakost prostorskih interakcij se spreminja vzdolž rečnega toka in kot posledica človekovih vpli- vov na rečni tok, obliko rečne struge ter njeno poveza- nost s poplavnimi območji in povodji (Zelnik s sode- lavci 2021). Spremembe zaradi antropogenih vplivov se odražajo v znižanju kakovosti vodnega ekosistema in spremembi združb vodnih organizmov (Šraj-Kržič s sodelavci 2006). Reke predstavljajo nepredvidljive ha- bitate za organizme. Obseg pritiskov na organizme je odvisen od lastnosti povodja (naklona, geologije, para- metrov pokrovnosti tal) in človekovega vpliva (raba tal v zaledju, sprememba obrežne vegetacije, sprememba strukture rečne struge ipd). Omenjeni parametri lahko bistveno spremenijo rečne združbe, vključno z združ- bami makrofitov, ki igrajo pomembno vlogo pri preto- ku energije, kroženju hranil in procesih sedimentacije, obenem pa predstavljajo habitat drugim organizmom in so odločilnega pomena za delovanje številnih rečnih sistemov (Zelnik s sodelavci 2021; Germ, Kuhar & Gaberščik 2016; Germ s sodelavci 2021). Zaradi svoje pomembne vloge v vodnih ekosistemih so makrofiti vključeni v Evropsko okvirno vodno direktivo (ang. EU Water Framework Directive), kjer predstavljajo enega izmed štirih bioloških elementov kakovosti za oceno ekološkega stanja rek (Šraj-Kržič s sodelavci 2006). Kraške reke zaznamuje specifičen presihajoč vodni režim, ki zaradi izrazitih nihanj vodostaja pov- zroča fizične motnje in vpliva na razmere v vodnem okolju. Del poti pretečejo pod zemljo, kar zmanjša nji- hovo samočistilno sposobnost in poveča ranljivost na antropogene vplive (Šraj-Kržič s sodelavci 2006; Zelnik s sodelavci 2021). Pojavnost in razporeditev makrofitov ter struktura makrofitskih združb so v presihajočih rekah odvisne od trajanja poplavljenosti, globine vode in zadrževalnega časa vode (Šraj-Kržič s sodelavci 2006). Pomemben sestavni del rastlinskih združb v kraških rekah predstavljajo vrste z amfibij- skim značajem. Razvoj nove, na razmere bolje prilago- jene rastne oblike listov, sproži več okoljskih spre- memb, povezanih z nihanjem gladine vode. Najpo- membnejše so spremembe koncentracije CO2, tempe- rature, intenzitete in kakovosti svetlobe ter osmotski stres. Nihanje vodostaja vpliva na izmenjavo snovi med sedimenti in vodo ter stopnjo mineralizacije, s tem pa na količino hranil v vodi. Spremembe so najiz- razitejše ob poplavah, ki povzročijo spiranje hranil iz terestričnih ekosistemov v vodo. Zaradi intenzivne mineralizacije sedimenti presihajočih vodnih teles običajno vsebujejo manjši delež organske snovi in po- sledično nižjo vsebnost hranil, kar med drugim lahko vpliva tudi na vrstno sestavo makrofitov (Zelnik s so- delavci 2021). Prisotnost in raznolikost makrofitov sta odvisni od kakovosti vode, globine vode, hitrosti vodnega toka, pretoka vode, hidroloških razmer, nivoja vode, pH-ja, zasenčenosti in značilnosti substrata. Poleg tega nanje vplivajo tudi biotski dejavniki, denimo lastnosti vrst, medvrstna kompeticija (predvsem za svetlobo, hranila in prostor), paša (ang. grazing) in alelopatija. Zasenčenost z obrežno vegetacijo je pomemben dejav- nik lotičnih ekosistemov, vpliva pa tudi na razširjenost UVOD Folia_2022-1.indb 124 13. 03. 2022 09:12:47 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 125FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 in abundanco vodnih rastlin (Germ s sodelavci 2021; Zelnik s sodelavci 2021). Kompeticijski potencial ma- krofitov je odvisen od njihove rastne dinamike, načina asimilacije ogljika, pridobivanja energije in privzema hranil. Privzem hranil s strani makrofitov je v rekah spremenljiv glede na letni čas in rastno dinamiko (Zelnik s sodelavci 2021). Združbe makrofitov se odzivajo na motnje v eko- sistemu, posebno občutljive pa so na antropogene vpli- ve. Obogatitev s hranili, spremembe obvodne vegetaci- je, regulacije rečnih strug in spremembe hidrološkega režima reke močno spreminjajo strukturo in delovanje ekosistemov, obenem pa negativno vplivajo na pestrost makrofitskih združb in sestavo vrst (Germ s sodelavci 2021; Germ, Kuhar in Gaberščik 2016). Učinki an- tropogenih dejavnosti na pestrost makrofitov so odvi- sni od tipa aktivnosti (njene pogostosti in intenzivno- sti) ter odpornosti ekosistema na obremenitve. Inten- zivna kmetijska dejavnost pogosto vodi v fizične spre- membe vodnih habitatov (denimo kanaliziranje poto- kov), kar spreminja razmere za življenjske združbe. Omenjeni vplivi obenem pospešujejo širjenje invaziv- nih tujerodnih vrst, za katere so vodni in obrežni habi- tati izjemno dovzetni (Germ s sodelavci 2021). Na glo- balni ravni imajo številne vrste vaskularnih makrofi- tov široko razširjenost, kljub temu pa je približno 39 % od skupno cca. 412 rodov, ki vključujejo vodne vasku- larne makrofite, endemitov ene biogeografske regije (Zelnik s sodelavci 2021). Poznavanje vloge makrofitov rek in jezer je osnova za razumevanje strukture in funkcije vodnih ekosiste- mov in zato nepogrešljivo pri ustreznem upravljanju rek in potokov. Namen raziskave je bil ugotoviti pe- strost, abundanco in razširjenost makrofitov v kraški reki Rak, oceniti stanje rečnega sistema na podlagi ekomorfoloških lastnosti reke po prirejeni RCE metodi (ang. A Riparian, Channel, and Environmental Inven- tory; Petersen 1992) ter uvrstiti reko v enega od petih razredov ekološkega stanja s pomočjo indeksa RMI (ang. River Macrophyte Index; Kuhar s sodelavci 2011). Predpostavljali smo, da: 1) bo v zgornjem delu reke, kjer je tok močnejši, sub- strat pa manj ustrezen za ukoreninjanje, abundan- ca makrofitov najnižja; 2) bo v zgornjem delu reke prevodnost nižja; 3) bo pH višji na mestih z višjo abundanco rastlin; 4) je ekomorfološka ohranjenost reke Rak dobra, zaradi česar se bo po prirejeni RCE metodi reka uvrstila v najvišje kakovostne razrede; 5) je ekološko stanje reke Rak, ocenjeno na podlagi indeksa rečnih makrofitov (RMI), dobro ali zelo dobro. MATERIALI IN METODE Opis preučevanega območja Kotlina Rakov Škocjan leži v občini Cerknica, v seve- rozahodnem delu Notranjskega podolja med Planin- skim ter Unško-Rakovškim kraškim poljem na severu, Cerkniškim poljem na jugovzhodu ter Javorniki na jugu (Stepišnik s sodelavci 2009). Celotno območje je zakraselo, kamnito in vrtačasto, gradijo ga temno sivi plastoviti apnenci spodnje kredne starosti (Ferk & Stepišnik 2011). Med skladi apnenca se pojavljajo tudi apnene breče z zrnatim dolomitnim in kalcitnim vezi- vom (Pleničar 1963). Rakov Škocjan je razglašen za krajinski park oz. naravni spomenik kot del Notranj- skega regijskega parka (Ur. l. RS 2002a), območje pa je bilo kot prirodni spomenik zavarovano že leta 1949 (Ur. l. LRS 1949). Glavni vodotok območja je približno dva kilome- tra dolga reka Rak, ki izvira iz Zelških jam (504 m n. v.) na jugovzhodnem delu doline, ponikne pa v Tkalca jamo (497 m n. v.) na njenem severozahodnem delu. V dolini Raka se pojavljajo vode, ki poniknejo na severo- zahodnem robu Cerkniškega polja, ter vode, ki proni- cajo skozi kraški masiv Javornikov. Ob nizkih vodosta- jih voda v strugi reke ponika in presahne že na polovi- ci doline. Povirni del Raka predstavlja 200 m dolga in do 30 m široka zatrepna dolina v obliki kanjona, zatem pa se dolina razširi na povprečno 80 m. Njena pobočja so skalnata in strma. Dno struge Raka je živoskalno, ob strugi pa se začne pojavljati naplavna ravnica, ki sega do nadmorske višine 505 metrov. V pobočjih do- line so zajedene zatrepne doline občasnih pritokov. V prvih 350 m doline, kjer je strmec Raka 5,7 %, se rečna struga spusti skoraj do nadmorske višine 502 m. Zatem se hidrografsko aktivno dno doline razširi na povpreč- no 200 m. Na obeh straneh struge se pojavlja obsežna naplavna ravnica. Strmec reke je v tem delu minimalen (Ferk & Stepišnik 2011; Stepišnik & Repe 2015). V okviru terenskih vaj magistrskega študijskega programa Ekologija in biodiverziteta (BF UL) smo 29. in 30. junija 2021 raziskovali kraško reko Rak (Slika 1). Folia_2022-1.indb 125 13. 03. 2022 09:12:47 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 126 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 1: Preučevano območje - Rakov Škocjan z reko Rak, označeno s svetlo modro barvo. Lokaciji Malega in Velikega nara- vnega mostu označujeta temno modro obarvana križca. Vir podlage: MKGP, 2022. Figure 1: Study area - Rakov Škocjan with the Rak River (in light blue). Dark blue crosses indicate the locations of the Small and the Great Natural Bridge. Layer source: MKGP, 2022. Metode dela Opravili smo popis makrofitov, izmerili fizikalne in kemijske parametre vode ter ocenili stopnjo ohranje- nosti reke s pomočjo prirejene RCE metode (Petersen 1992) z upoštevanjem 12 parametrov, katerih štiri opi- sne stopnje zajemajo gradient kakovosti za posamezen dejavnik. Upoštevali smo rabo tal za obrežnim pasom, lastnosti obrežnega pasu (sklenjenost vegetacije in tip vegetacije v oddaljenosti 0 do 10 metrov od struge) ter morfologijo struge (obliko, usedline, prisotnost zadr- ževalnih struktur v strugi, dno reke (tip substrata in detrit), strukturo in spodjedanje rečnega brega, poja- vljanje brzic, tolmunov in meandrov). Na podlagi se- števka pridobljenih vrednosti parametrov smo posa- mezne odseke uvrstili v enega izmed petih RCE kako- vostnih razredov, podrobneje predstavljenih v Pregle- dnici 1. Preglednica 1: RCE kakovostni razredi. Table 1: RCE quality classes. Razred Št. točk Ocena Barva Priporočena dejavnost I 227-280 odlično modra Biomonitoring in zaščita obstoječega stanja – referenčna lokacija II 173-226 zelo dobro zelena Potrebne so spremembe na posameznih odsekih III 119-172 dobro rumena Potrebne so manjše spremembe vzdolž večjega dela struge IV 65-118 slabo rjava Potrebne so večje spremembe struge in blaženje učinkov iz zaledja V 12-64 zelo slabo rdeča Potrebna je reorganizacija struge in blaženje učinkov iz zaledja Folia_2022-1.indb 126 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 127FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Abundanco makrofitov smo ocenili na podlagi petstopenjske lestvice (1 - posamična vrsta, 2 - redka vrsta, 3 - pogosta vrsta, 4 - množična vrsta, 5 – prevla- dujoča vrsta) (Kohler 1978). Rečno strugo smo po dolžini razdelili na 15 odsekov. Nov odsek smo izbrali, kjer je bila vidna sprememba v prisotnosti in/ali abun- danci makrofitov, sprememba v obrežnem pasu ali rabi tal v zaledju (Preglednica 2). Koordinate začetnih in končnih pregledanih odsekov smo pridobili s pomočjo GPS naprave in jih vnesli v program ArcMap 10.8.1, s pomočjo katerega smo izmerili dolžine pregledanih odsekov in izrisali karto, ki prikazuje njihovo uvrstitev v RCE kakovostne razrede (Slika 8). Osnovno podlago zemljevida predstavlja digitalni ortofoto posnetek (MKGP 2022). Fizikalne in kemijske parametre vode (pH, tempe- raturo [°C], koncentracijo kisika [mg/L] in nasičenost s kisikom [%] ter električno prevodnost [μS/cm]) smo izmerili z multimetrom EUTECH, PCD 650. Zgornji, plitvejši del reke Rak, smo pregledali z bredenjem po strugi, v spodnjem, globljem delu pa je vzorčenje potekalo s čolna, pri čemer smo si pomagali s teleskopsko palico s kavlji (»makrofitolovcem«). Ra- stline smo, z izjemo alge Lemanea sp., določili na tere- nu in kasneje preverili, katere izmed njih so uvrščene na Rdeči seznam ogroženih praprotnic in semenk. Vsem vrstam smo določili abundanco in pripisali nji- hove rastne oblike: potopljena ukoreninjena (sa), pla- vajoča ukoreninjena (fl), rastlina z amfibijskim znača- jem (am) ali močvirska rastlina oz. helofit (he). Za posamezno vrsto smo izračunali masni indeks (MI), ki je z dejansko biomaso (PM) povezan s funkci- jo f(x) = x3 (Melzer s sodelavci 1986). Za računanje kvantitativne pomembnosti vrste je bila uporabljena relativna rastlinska abundanca (RPA). Za izračun RPA posamezne vrste (RPAx) potrebujemo podatek o njeni rastlinski masi na rečnem odseku i (PMxi) ter podatek o dolžini rečnega odseka i (Li): Izračunali smo še povprečni masni indeks vrste na vseh odsekih reke (MMT) ter povprečni masni indeks vrste na odsekih, kjer se vrsta pojavlja (MMO): pri čemer MIi predstavlja masni indeks vrste na odseku i, ALi dolžino odseka i, v katerem je vrsta pri- sotna, ter GL celotno dolžino pregledane reke (povzeto po Pall & Janauer 1995). Deleže reke, kjer se pojavlja posamezna vrsta, smo prikazali z distribucijskim diagramom (Slika 6). Izračunali smo indeks RMI (indeks rečnih makro- fitov, ang. River Macrophyte Index; Kuhar s sodelavci 2011), s pomočjo katerega smo uvrstili posamezne rečne odseke v enega od petih razredov ekološkega stanja. Preglednica 2: Začetne koordinate, dolžine in kratki opisi pregledanih odsekov reke Rak. Table 2: Starting point coordinates, lengths and short descriptions of the examined sections of the Rak River. Št. odseka Zemljepisna širina začetne točke odseka [°N] Zemljepisna dolžina začetne točke odseka [°E] Dolžina [m] Kratek opis odseka 1 45.790699 14.303705 145 Izvirni del reke Rak z gozdnim zaledjem, večinoma poraščen z mahovi. 2 45.790191 14.302706 147 Gozdni odsek s srednje hitrim vodnim tokom ter številnimi kamni, skalami in debli v strugi. 3 45.789310 14.302320 289 Daljši in bolj presvetljen gozdni odsek s sestoji pokončnega ježka (Sparganium erectum agg.) in srednje hitrim vodnim tokom. 4 45.789545 14.300486 126 Grmovnat odsek s počasnim vodnim tokom, od odseka št. 5 ločen z manjšim naravnim jezom. 5 45.789668 14.299369 50 Najkrajši izmed obravnavanih odsekov; prevladovala je vrsta Sparganium erectum agg. (pokončni ježek), struga je bila delno zasenčena, vodni tok počasen. 6 45.789604 14.298914 75 Kratek, delno zasenčen gozdni odsek s počasnim vodnim tokom. Folia_2022-1.indb 127 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 128 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 7 45.789928 14.298440 169 Delno presvetljen odsek zavoja reke s počasnim, komaj opaznim vodnim tokom. 8 45.790047 14.297193 246 Delno zasenčen odsek reke; začetni del se nahaja v gozdu, zaledje spodnjega dela pa na levem bregu predstavljajo travniki. 9 45.790731 14.295445 220 Delno zasenčen odsek reke s srednje hitrim vodnim tokom; na levem bregu ga obdaja gozd, na desnem pa pas grmovja, v zaledju katerega je vzdrževan travnik. 10 45.791684 14.294254 136 Odsek s komaj opaznim vodnim tokom in obrežnimi mokrotnimi travniki na levem ter gozdom na desnem bregu. 11 45.792393 14.293687 155 Odsek z ozkim pasom grmičevja na obrežju in mokrotnimi travni-ki v zaledju. Vodni tok počasen, komaj opazen. 12 45.793341 14.293660 255 Razmeroma raven odsek reke z gozdom na desnem in vzdrževanimi travniki na levem bregu. 13 45.794666 14.292637 289 Razmeroma raven odsek reke s počasnim vodnim tokom. Zaledje predstavljajo pretežno mokrotni travniki in gozd na desnem bregu. 14 45.795654 14.290667 262 Območje zadnjega zavoja reke Rak. Vodni tok komaj opazen, zaledje sestavlja mozaik gozda in travnikov. 15 45.795869 14.288936 81 Zadnji odsek struge pred Velikim naravnim mostom in vhodom v Tkalca jamo, kjer reka ponikne. V času vzorčenja na tem mestu vodnega toka ni bilo (stoječa voda). končna točka zadnjega odseka 45.795484 14.288476 REZULTATI Odseki reke Rak so se med seboj precej razlikovali v prisotnosti, razporeditvi in abundanci vseh izmed 38-ih zabeleženih taksonov makrofitov. Pri fizikalnih in kemijskih parametrih vzdolž reke je prihajalo do lo- kalnih odstopanj in majhnih teženj, ki so posledica velike dinamike tega ekosistema v prostoru in času. S pomočjo prirejene RCE metode smo reko Rak uvrstili v najvišje RCE kakovostne razrede in s pomočjo inde- ksa RMI v dobro oz. zelo dobro ekološko stanje. Fizikalni in kemijski parametri Z multimetrom smo izmerili temperaturo vode, pH, koncentracijo raztopljenega kisika in nasičenost vode s kisikom ter prevodnost vode (Slika 2). Temperatura vode se je gibala med 16°C in 21°C (Slika 2a). Najnižja je bila pri izviru ter se nato vzdolž reke višala. Največjo spremembo v temperaturi smo izmerili med 8. in 9. rečnim odsekom, kjer je tempera- tura vode narasla za 4°C. Dolvodno so se nato tempe- rature gibale okoli 19°C do 21°C. Na prvih 9. rečnih odsekih so se pH vrednosti gi- bale med 8 in 8,5 (Slika 2b). Med 9. in 10. rečnim odse- kom je prišlo do izrazitega padca. Vrednosti so bile od 10. odseka dolvodno bolj variabilne; gibale so se med 7 in 8. Koncentracija kisika se je gibala med 9,5 mg/L in 12,5 mg/L (Slika 2c). Izstopajoča vrednost je bila le na 10. merilnem mestu, kjer je bila izmerjena koncentra- cije kisika v vodi 7,1 mg/L. Pred in po tem vzorčnem mestu so bile koncentracije kisika precej višje, okoli 11,5 mg/L. Izračunane vrednosti nasičenosti vode s kisikom so bile precej variabilne. Gibale so se med 100 % in 135 %. Le vrednost na 10. merilnem mestu je izstopala s 75-odstotno nasičenostjo (Slika 2d). Prevodnost vode je bila na prvih 9. merilnih me- stih med 475 in 515 μS/cm. Za tem merilnim mestom je prevodnost močno upadla in se na zadnjih petih odse- kih gibala med 365 μS/cm in 410 μS/cm (Slika 2e). Prisotnost, abundanca in razporeditev mak- rofitov V Preglednici 3 so taksoni, ki smo jih zabeležili v reki Rak, njihova rastna oblika in stopnja ogroženosti glede na Rdeči seznam praprotnic in kritosemenk oz. Rdeči seznam mahov. V reki Rak smo zabeležili 38 taksonov makrofitov, natančneje enega predstavnika rdečih alg (Rho- dophyta), 1 predstavnika parožnic (Charophyta), 3 predstavnike mahov (Bryophyta), 1 predstavnico pra- Folia_2022-1.indb 128 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 129FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 2: Fizikalni in kemijski parametri po posameznih odsekih reke Rak: a) Temperatura vode [°C]; b) pH vode; c) Koncentraci- ja raztopljenega kisika [mg/L]; d) Nasičenosti vode s kisikom [%]; e) Prevodnost vode [μS/cm]. Figure 2: Physical and chemical parameters at each section of the Rak River: a) Temperature [°C]; b) pH; c) Concentration of dissolved oxygen [mg/L]; d) Oxygen saturation [%]; e) Electric conductivity [μS/cm]. protnic (Pteridophyta) in 32 vrst semenk (Sperma- tophyta), izmed katerih je 11 vrst uvrščenih na Rdeči seznam ogroženih praprotnic in semenk (Uradni list RS - 82/2002, Uredbeni del) kot ranljive vrste (oznaka “V”). Glede na rastno obliko smo popisali 15 močvir- skih rastlin (helofitov), 12 submerznih ukoreninjenih rastlin, 10 vrst z amfibijskim značajem in 1 plavajočo ukoreninjeno vrsto. Od skupno 24 družin makrofitov je bila najbolj zastopana družina dristavcev (Potamo- getonaceae) - zabeležili smo 5 vrst in enega križanca (Potamogeton x zizii). Samo prisotnost taksonov nam o stanju in pro- storski dinamiki reke Rak poda zgolj omejen nabor informacij. V posameznih odsekih reke so bili namreč posamezni taksoni zelo različno razporejeni in priso- tni z različno abundanco, kar je razvidno s prikaza na Sliki 3. Število popisanih vrst v posameznem odseku je bilo večje v drugi polovici reke (Slika 3). Razlika v šte- vilu vrst (13) je bila največja med 3. in 4. odsekom, od 6. odseka dalje so bile razlike v številu vrst majhne. Abun- danco 4 smo pripisali samo vrsti Sparganium erectum agg. na petem odseku. Vrste iz rodu Potamogeton so se začele pojavljati šele v spodnji polovici reke, z izjemo vrste Potamogeton crispus, ki je bila razširjena tudi v zgornjem delu reke. Vrsta Rorippa amphibia je bila prisotna v vseh odsekih, in sicer z zmerno abundanco (2 in 3), medtem ko smo vrsto Zannichellia palustris Folia_2022-1.indb 129 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 130 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Preglednica 3: Seznam vrst s pripadajočimi podatki – družina, znanstveno in slovensko ime taksona (Martinčič 2003; Martinčič s sodelavci 2007). Kategorije opisujejo stopnjo ogroženosti posamezne vrste glede na Rdeči seznam praprotnic in kritosemenk oz. Rdeči seznam mahov (Uradni list RS - 82/2002, Uredbeni del), pri čemer črka “V” označuje ranljive vrste (ang. vulnerable), oznaka “/” pa vrste, ki niso navedene na nobenem izmed omenjenih seznamov. Oznake v zadnjem stolpcu preglednice pomenijo rastne oblike rastlin; potopljena ukoreninjena (Sa), plavajoča ukoreninjena (Fl), rastlina z amfibijskim značajem (Am) ali močvirska rastlina oz. helofit (He). Table 3: List of species with data - family, scientific and Slovenian name of the taxon (Martinčič 2003; Martinčič et al. 2007). The categories describe the degree of threat of each species according to the Red List of Pteridophytes and seed plants and the Red List of Mosses (Uradni list RS - 82/2002, Uredbeni del), with „V“ indicating vulnerable species and „/“ indicating species that are not listed on either of the above-mentioned lists. The designations in the last column refer to the plant growth forms; submerged rooted (Sa), floating rooted (Fl), amphibious (Am) or helophyte (He). Družina Znanstveno ime Slovensko ime Okrajšava Kategorija Rastna oblika Charophyta Characeae Chara sp. L. / Cha sp / Sa Rhodophyta Lemaneaceae Lemanea sp. Sirodot non Bory / Lem sp / Sa Bryophyta Brachytheciaceae Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. / Rhi rip / Sa Fontinalaceae Fontinalis antipyretica Hedw. / Fon ant / Sa Pottiaceae Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P.Beauv. / Cin fon / Sa Pteridophyta Equisetaceae Equisetum palustre L. močvirska preslica Equ pal / He Spermatophyta Alismataceae Alisma lanceolatum With. suličastolistni porečnik Ali lan V He Alismataceae Alisma plantago-aquatica L. trpotčasti porečnik Ali pla-aqu / He Alismataceae Sagittaria sagittifolia L. navadna streluša Sag sag V Am Apiaceae Sium latifolium L. širokolistna koščica Siu lat V Am Boraginaceae Myosotis scorpioides L. močvirska spominčica Myo sco / Am Brassicaceae Rorippa amphibia (L.) Besser prava potočarka Ror amp V Am Butomaceae Butomus umbellatus L. kobulasta vodoljuba But umb V Am Cyperaceae Carex sp. L. šaš Car sp / He Cyperaceae Schoenoplectus lacustris (L.) Palla jezerski biček Sch lac / Am Haloragaceae Myriophyllum spicatum L. klasasti rmanec Myr spi V Sa Iridaceae Iris pseudacorus L. vodna perunika Iri pse / He Lamiaceae Lycopus europaeus L. navadni regelj Lyc eur / He Lamiaceae Mentha aquatica L. vodna meta Men aqu / He Lythraceae Lythrum salicaria L. navadna krvenka Lyt sal / He Plantaginaceae Plantago altissima L. veliki trpotec Pla alt / He Poaceae Agrostis stolonifera L. plazeča šopulja Agr sto / He Poaceae Phalaris arundinacea L. pisana čužka Pha aru / He Polygonaceae Polygonum amphibium L. vodna dresen Pol amp V Am Potamogetonaceae Potamogeton crispus L. kodravi dristavec Pot cri / Sa Potamogetonaceae Potamogeton lucens L. bleščeči dristavec Pot luc V Sa Potamogetonaceae Potamogeton natans L. plavajoči dristavec Pot nat / Fl Potamogetonaceae Potamogeton pectinatus L. češljasti dristavec Pot pec / Sa Potamogetonaceae Potamogeton perfoliatus L. preraslolistni dristavec Pot per V Sa Potamogetonaceae Potamogeton x zizii / Pot ziz / Sa Primulaceae Lysimachia vulgaris L. navadna pijavčnica Lys vul / He Ranunculaceae Caltha palustris L. navadna kalužnica Cal pal / He Ranunculaceae Ranunculus trichophyllus Chaix lasastolistna vodna zlatica Ran tri V Am Rubiaceae Galium palustre L. močvirska lakota Gal pal / He Solanaceae Solanum dulcamara L. grenkoslad Sol dul / He Typhaceae Sparganium emersum Rehmann enostavni ježek Spa eme / Am Typhaceae Sparganium erectum L. pokončni ježek Spa ere / Am Zannichelliaceae Zannichellia palustris L. močvirska vodopivka Zan pal V Sa Folia_2022-1.indb 130 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 131FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 3: Prikaz razporeditve in abundance makrofitov po posameznih odsekih reke Rak. Abundanca je bila ocenjena s petstopenjsko lestvico, kjer 1 pomeni najnižjo abundanco (najnižja oznaka), 5 pa pomeni najvišjo abundanco (najvišja oznaka). Manjkajoča oznaka pomeni, da na tem odseku takson ni bil prisoten. Največ taksonov se je pojavilo v odseku 12 (21), najmanj pa na odseku 4 (7). Figure 3: Distribution and abundance of macrophytes along the 15 sections of the Rak River. Abundance was estimated using a five level scale, where 1 signifies the lowest abun- dance (the smallest mark), and 5 signifies the highest abundance (the biggest mark). No mark signifies that in a certain section the taxon did not occur. The largest number of taxa occurred in section 12 (21) and the least taxa in section 4 (7). Folia_2022-1.indb 131 13. 03. 2022 09:12:49 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 132 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 popisali zgolj enkrat (na 12. odseku), z najnižjo abun- danco (1). Taksoni z amfibijskim značajem so pomemben se- stavni del rastlinskih združb v kraških rekah. Zahva- ljujoč morfološkim prilagoditvam so zmožni uspešno slediti spremembam v nihanju vodostaja in so potenci- alni pokazatelji dinamike v vodostaju na posameznih delih reke Rak. Posamezni rastlinski taksoni se po odsekih reke niso pojavljali enakomerno, kar je razvidno s Slike 3. Boljši vpogled v način njihove razporeditve dobimo s primerjavo povprečnega masnega indeksa taksona na vseh odsekih reke (MMT) in povprečnega masnega in- deksa na odsekih, kjer se vrsta pojavlja (MMO; Slika 5). Podobni vrednosti pomenita, da se vrsta na odsekih reke pojavlja dokaj enakomerno, medtem ko velika razlika nakazuje na gručasto porazdelitev vzdolž reke. Razlike med MMT in MMO so bile pri taksonih, prisotnih v reki Rak, večinoma majhne. To pomeni, da se ti vzdolž reke pojavljajo precej enakomerno. Večje razlike, ki nakazujejo na gručasto razporeditev, je opa- ziti predvsem pri vrsti Potamogeton lucens in križancu Potamogeton x zizii, pa tudi vrstah Cinclidotus fontina- loides, Potamogeton perfoliatus in Sagittaria sagittifolia (Slika 5). Delež reke, na katerem so bili prisotni posamezni taksoni, je razviden iz Slike 6. Večina zaznanih taksonov (70 %) se je pojavila v manj kot 50 % reke. Na največ odsekih reke so se poja- vljale vrste Rorippa amphibia, Lythrum salicaria in Sium latifolium, na najmanjšem deležu reke pa taksoni Lemanea sp., Potamogeton pectinatus, Lysimachia vul- garis in Zannichellia palustris (Slika 6). Slika 7 prikazuje relativno abundanco taksonov v reki Rak. Največjo relativno rastlinsko abundanco je imela vrsta Rorippa amphibia (10 %), sledile so ji Potamoge- ton perfoliatus, Potamogeton lucens, Sagittaria sagitti- folia in Potamogeton x zizii (vsi od 7 % do 8 %). Naj- manjšo relativno rastlinsko abundanco sta imeli vrsti Lysimachia vulgaris in Zannichellia palustris (<<1 %). Vrsti Potamogeton natans in Potamogeton pectinatus sta se v primerjavi z ostalimi dristavci pojavljali v pre- cej manjšem deležu (približno 1 %). Slika 4: Delež amfibijskih vrst (Am), prisotnih v prvem (od 1. do 5. rečnega oseka), drugem (od 6. do 10. odseka) in tretjem (od 11. do 15. odseka) delu reke Rak. Vzdolž reke se je delež amfibijskih vrst s 26,0 % povečal na 30,0 % in 31,0 %. Figure 4: Proportion of amphibious species (Am) present in the first (from section 1 to 5), second (from sections 6 to 10), and third (from sections 11 to 15) part of the Rak River. Along the river, the proportion of amphibious species increased from 26.0% to 30.0% and 31.0%. Folia_2022-1.indb 132 13. 03. 2022 09:12:50 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 133FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 5: Povprečni masni indeks posameznega taksona. Črni stolpci prikazujejo povprečni masni indeks vrste v celotni reki (MMT), beli stolpci pa povprečni masni indeks v odsekih, kjer je posamezna vrsta prisotna (MMO). Figure 5: Mean mass index of each taxon. Black bars indicate the mean mass index of a species in the whole river (MMT), whereas the white bars indicate the mean mass index of a species in the sections where it is present (MMO). Folia_2022-1.indb 133 13. 03. 2022 09:12:50 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 134 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 6: Pojavljanje taksonov v pregledanih odsekih reke Rak. Vrednost 1 pomeni, da se je takson poja- vljal vzdolž celotne reke, medtem ko vrednost 0,5 pomeni, da se je pojavljal v polovici pregledanih odsekov reke. Figure 6: Occurence of plant taxa in the surveyed sections of the Rak River. A value of 1 indicates that a taxon occurred along the entire river, whereas the value of 0.5 indicates that a taxon only occurred in half of the river sections surveyed. Uvrstitev rečnih odsekov v enega od petih RCE kakovostnih razredov (po prirejeni RCE meto- di) in v enega od petih razredov ekološkega stanja s pomočjo indeksa rečnih makrofitov (RMI) S pomočjo prirejene RCE metode (Petersen 1992) smo zgornjih deset rečnih odsekov reke Rak uvrstili v I. RCE kakovostni razred, preostalih pet pa v II. RCE kakovostni razred (Slika 8, Preglednica 4), kar kaže na zelo dobro oz. odlično stopnjo ohranjenosti reke. Na podlagi indeksa rečnih makrofitov (RMI; Kuhar s so- delavci 2011) smo 14 izmed 15 odsekov reke Rak uvr- stili v razred “zelo dobro”, enega (devetega po vrsti) pa v razred “dobro” ekološko stanje (Preglednica 4). Ocena po prirejeni RCE metodi kaže na odlično ekomorfološko ohranjenost zgornjih devetih odsekov ter zelo dobro ohranjenost spodnjih šestih odsekov reke Rak. Prvi RCE kakovostni razred ponazarjamo z modro, drugi pa z zeleno barvo (Slika 8). Ob metabo- lizmu ogljika prihaja do obarjanja kalcijevega karbo- nata na površini rastlin, kar je razvidno s Slike 9. Folia_2022-1.indb 134 13. 03. 2022 09:12:50 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 135FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 7: Relativna rastlinska abundanca (RPA) posa- meznega taksona - razmerje abundance posameznega taksona (ocenjena z lestvico od 1 do 5), glede na celokupno pojavljanje vseh taksonov v reki. Figure 7: Relative plant abundance (RPA) of each taxon - the ratio between the abundance of each taxon (rated on a scale from 1 to 5) and the total occurrence of all taxa in the river. Preglednica 4: Uvrstitev rečnih odsekov v razrede ekološkega stanja (ZD - zelo dobro, D - dobro) ter uvrstitev odsekov v RCE kako- vostne razrede. Table 4: Classification of the river sections to ecological classes (ZD - very good, D - good) and RCE quality classes. Št. odseka Ekološko stanje RCE kakovostni razred Št. odseka Ekološko stanje RCE kakovostni razred 1 ZD I 9 D I 2 ZD I 10 ZD II 3 ZD I 11 ZD II 4 ZD I 12 ZD II 5 ZD I 13 ZD II 6 ZD I 14 ZD II 7 ZD I 15 ZD II 8 ZD I Folia_2022-1.indb 135 13. 03. 2022 09:12:50 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 136 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Slika 8: Uvrstitev posameznih odsekov reke Rak v RCE kakovostne razrede. Vir podlage: MKGP 2022. Figure 8: Classification of individual river sections of the Rak River into RCE quality classes. Layer source: MKGP, 2022. Slika 9: Obarjanje kalcijevega karbonata pri kodravem dristavcu (Potamogeton crispus; levo) in parožnici (Chara sp.; desno). Figure 9: Calcium carbonate precipitation on curly-leaved pondweed (Potamogeton crispus; left) and stonewort (Chara sp.; right). Folia_2022-1.indb 136 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 137FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 V strugi reke Rak smo zabeležili skupno 38 taksonov makrofitov, izmed katerih je 11 vrst semenk uvrščenih na Rdeči seznam ogroženih semenk in praprotnic (Uradni list RS - 82/2002, Uredbeni del) kot ranljive vrste. Slednje ogrožajo predvsem antropogeni vplivi, ki spreminjajo strukturo in funkcijo ekosistemov, po- sledično pa negativno vplivajo na pestrost makrofit- skih združb in vrstno sestavo (Germ, Kuhar & Ga- berščik 2016). Število taksonov je primerljivo z izsled- ki preteklih raziskav, opravljenih na reki Rak, kar na- kazuje, da med leti ni prišlo do večjih sprememb eko- morfoloških dejavnikov, ki bi vplivali na pestrost ma- krofitov. Gojznikar in sodelavci (2019) so leta 2019 v strugi reke Rak popisali 37 taksonov, Lampret in so- delavci (2020) pa leto kasneje 38 taksonov, od tega je bilo 32 taksonov popisanih v vseh treh letih. Razlike med popisi so najverjetneje posledica naravne dinami- ke vegetacije, ki je v potokih običajno intenzivna, saj gre za naravno motene ekosisteme, v katerih se razpo- ložljivi habitati nenehno ustvarjajo in uničujejo zaradi motenj, povezanih z vodnim tokom (Grīnberga 2011) in spreminjanjem gladine vode, ki je značilnost kra- ških rek. V letu 2021 smo v reki Rak prvič zabeležili pojavljanje vrste Zannichellia palustris, za katero je zna- čilno uspevanje v vodah z nizko slanostjo (5 – 10 %) (Barnabas s sodelavci 2001). Uspevanje makrofitov poleg biotskih pogojujejo številni abiotski dejavniki, izmed katerih so najpo- membnejši hitrost vodnega toka, kakovost substrata, svetlobne razmere in vsebnost hranil (Grīnberga 2011; Kuhar s sodelavci 2011; Germ s sodelavci 2021). Iz prikaza razporeditve in abundance makrofitov (Slika 3) je razvidno, da se je v reki Rak več taksonov pojavljalo v spodnji polovici reke, obenem pa je bila večja tudi njihova abundanca, kar sovpada z ugodnej- šimi ekomorfološkimi razmerami za rast makrofitov. Za razliko od zgornjega dela reke, kjer je bil vodni tok hiter, substrat pa so po večini sestavljale večje skale in kamenje, je bila v spodnjem delu reke hitrost vodnega toka počasnejša, substrat pa droben in primernejši za ukoreninjanje. Nizke do zmerne hitrosti vodnega toka, ki so se v reki Rak pojavljale v drugi polovici, ugodno vplivajo na rast makrofitov, saj povečajo dostopnost hranil. Na hitrost vodnega toka so najbolj občutljivi ukoreninjeni makrofiti, ki jih vodni tok lahko poško- duje, izkorenini ali prekrije s sedimentom (Zelnik s sodelavci 2021). Zasenčenost rečne struge je za razliko od povirnega dela reke Rak, ki ga obdaja gozd, v spo- dnjem delu omejena zgolj na bregove, kar nudi ugodne razmere za fotosintezno aktivnost vodnih rastlin. Raz- širitev rečne struge, zmanjšanje hitrosti vodnega toka in nižja stopnja zasenčenosti reke z obrežno vegetacijo so se odražale tudi v razlikah v temperaturi vode; iz- merjene vrednosti so se gibale med 16 in 21 °C. Nižje temperature vode smo zabeležili v zgornjem, močno zasenčenem delu reke, višje pa od 8. rečnega odseka dolvodno. Na vseh odsekih reke smo izmerili visoko električ- no prevodnost, gre namreč za reko ponikalnico, ki se na svoji poti do Zelških jam, kjer na površje priteče kot reka Rak, že dodobra obogati s hranili. Nihanje vodo- staja vpliva na izmenjavo snovi med sedimenti in vodo ter stopnjo mineralizacije, s tem pa količino hranil v vodi (Zelnik s sodelavci 2021). Ker reka teče po kar- bonatni podlagi, je visoka električna prevodnost verje- tno v največji meri posledica visoke vsebnosti karbo- natov, delno pa tudi snovi, ki se v reko spirajo s pri- spevnega območja. V podzemlju je med drugim zmanjšana samočistilna sposobnost reke, obenem pa povečana ranljivost na antropogene vplive (Šraj-Kr- žič s sodelavci 2006; Zelnik s sodelavci 2021). V času našega vzorčenja je bil vodostaj Cerkniškega jezera v upadanju, kar je najverjetneje doprineslo k višji prevo- dnosti. Sklepamo, da je zaradi nižanja vodostaja prišlo do mehanskih poškodb rastlin in odmiranja vodnih rastlin, s tem pa do večje dekompozicije odmrle or- ganske snovi, kar bi lahko bil tudi razlog za nižje iz- merjene vrednosti pH v spodnjem delu reke. V zgor- njem delu reke (rečnih odsekih od 1 do 9) smo izmeri- li višje prevodnosti (med 481 in 510 μS/cm) kot v spo- dnjem delu (rečni odseki od 10 do 15; razpon meritev od 371 do 405 μS/cm). Na Sliki 2e opazimo, da je pre- vodnost najbolj upadla med 9. in 10. odsekom. Vzrok za to je bil najverjetneje povečan privzem hranil s strani makrofitov (višja fotosintezna učinkovitost za- radi manjše zasenčenosti rečne struge), pa tudi obarja- nje karbonata zaradi intenzivne fotosintezne aktivno- sti makrofitov (Slika 9). Prav tako se po 10. odseku rečna struga razširi, poveča se količina vode, kar pri- pomore k redčenju snovi (med drugim hranil) v vodi, posledično pa nižji prevodnosti. Na visoko vsebnost hranil v vodi kažejo tudi prisotne rastlinske vrste. Znano je, da vrste M. spicatum, S. emersum, P. lucens, P. crispus in P. perfoliatus najbolje uspevajo v vodah z zmerno do visoko vsebnostjo hranil, vrsti P. natans in R. trichophyllus pa v vodah z zmerno vsebnostjo hranil (Haslam 1987; Preston 2003; Šraj Kržič s sodelavci 2006). Vrste P. pectinatus, M. spicatum in S. erectum agg. so med drugim indikatorji evtrofnih voda (Pre- ston 2003; Germ s sodelavci 2021). Podobno velja za nitaste alge, katerih prisotnost smo zabeležili na 11. odseku reke. DISKUSIJA Folia_2022-1.indb 137 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 138 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 V preteklosti je bilo ugotovljeno, da se izrazito senčenje reke odraža v odsotnosti submerznih poto- pljenih makrofitov. Raziskave vpliva senčenja obrežne vegetacije na vodne rastline so pokazale izrazito pre- vlado rasti vodnih rastlin na manj zasenčenih oziroma nesenčenih predelih, visoka intenziteta svetlobe na- mreč spodbuja rast potopljenih makrofitov in omogo- ča višjo stopnjo fotosinteze (Ali, Hassan & Shaheen 2011). Med drugim je bilo ugotovljeno, da so v presiha- jočih rekah submerzni makrofiti omejeni na predele, kjer se voda zadržuje dovolj dolgo, da lahko rastline zaključijo svoj življenjski cikel (Kržič-Šraj s sodelavci 2006). Na Sliki 3 lahko opazimo pojavljanje potoplje- nih makrofitov (P. lucens, P. perfoliatus, P. x zizii, M. spicatum) v spodnjem delu reke, kjer so poleg poča- snejšega vodnega toka in večje globine vode tudi ugo- dne svetlobne razmere, kar je v skladu s podatki iz lite- rature. V reki Rak so med submerznimi makrofiti sicer prevladovale vrste iz rodu Potamogeton. V spodnjem delu smo zabeležili štiri od skupno petih vrst rodu s potopljeno ukoreninjeno rastno obliko, prisotnih v reki Rak (P. crispus, P. lucens, P. pectinatus in P. perfo- liatus), ter križanca med vrstama P. gramineus in P. lucens, Potamogeton x zizii, ki ga na območju Slovenije najdemo le še v reki Obrh (Germ, Kuhar in Gaber- ščik 2016). Predstavniki rodu Potamogeton uspevajo v habitatih s počasnim ali zmernim pretokom in finim substratom, najboljše razmere za njihovo rast pa pred- stavljajo mezotrofni ali evtrofni vodotoki (Preston 2003). Križanec P. x zizii se je v reki Rak pojavljal med 11. in 14. odsekom, in sicer skupaj s starševsko vrsto P. lucens. Znano je, da P. x zizii pogosto uspeva v odso- tnosti ene ali obeh starševskih vrst (Preston 2003), kar potrjujejo tudi naši izsledki. V preteklih raziska- vah je bil v reki Rak poleg P. x zizii (Germ, Kuhar in Gaberščik 2016) zabeležen tudi P. x salicifoius (Šraj- -Kržič s sodelavci 2006), vendar križanca nikoli nista bila prisotna hkrati. Velika razlika med povprečnim masnim indeksom taksona v celotnem reki (MMT) in povprečnim masnim indeksom v odsekih, kjer se ta- kson pojavlja (MMO), kaže na gručast vzorec razpore- ditve makrofitov P. lucens, P. x zizii in S. sagittifollia (Slika 5). Večino predstavnikov rodu Potamogeton, z izjemo vrste P. crispus (kodravi dristavec), smo zabeležili v drugi polovici reke. Za vrsto P. crispus je sicer značilna pospešena rast v zgodnji pomladi, ko gozd še ne ozele- ni v celoti in je posledično osvetljenost rečne struge večja, obenem pa mu struktura listov omogoča inten- zivno fotosintezo tudi v vodah s hitrejšim vodnim tokom (Bolduan s sodelavci 1994), kar pojasnjuje po- javljanje vrste v senčnejših odsekih reke. Na onesnaže- nje najbolj tolerantna vrsta rodu Potamogeton je P. pec- tinatus (Preston 2003), ki smo jo v reki Rak zabeležili le na 11. odseku. Poleg submerznih vrst iz rodu Pota- mogeton smo na rečnih odsekih 9., 11. in 12. zabeležili tudi plavajočo ukoreninjeno vrsto P. natans, ki je sicer ekološko najbolj tolerantna vrsta iz rodu Potamogeton (Preston 2003). S Slike 7 lahko razberemo, da je imela najvišjo re- lativno rastlinsko abundanco (RPA) amfibijska vrsta Rorippa amphibia, ki lahko uspešno raste tako v vodi kot na kopnem (na rastiščih z zadostno vlažnostjo). Prisotna je bila na vseh odsekih reke. Vrste z amfibij- skim značajem so sicer pomemben sestavni del rastlin- skih združb v kraških rekah. Skladno s pričakovanji so bile močno zastopane tudi v reki Rak, kjer smo zabele- žili kar 11 vrst. Na Sliki 4 lahko vidimo, da se je delež amfibijskih vrst povečeval po toku navzdol. V prvih petih odsekih reke je delež amfibijskih vrst v povpre- čju znašal 26 %, v zadnjih petih pa 31 %. Visoka spo- sobnost regeneracije in razširjanja amfibijskih vrst predstavlja izrazito prednost v presihajočem vodnem sistemu (Šraj-Kržič s sodelavci 2006), zato ni presene- tljivo, da smo največji delež vrst z amfibijskim znača- jem zabeležili v spodnjem delu reke, kjer se pojavljajo najbolj izrazita nihanja vodostaja in občasne presuši- tve. Poleg vrste Rorippa amphibia so visoko relativno rastlinsko abundanco dosegale še vrste P. perfoliatus, P. lucens, S. sagittifolia, P. x zizii in S. latifolium. V nasprotju z izsledki raziskave Germ s sodelavci (2019), opravljeni na reki Ljubljanici s. str., kjer je vrsta Sparganium emersum prevladovala v zasenčenih delih, smo v reki Rak vrsto zabeležili v spodnjem, bolj oson- čenem delu reke (od vključno 9. odseka dolvodno, z izjemo 12. odseka). Podobno kot v omenjeni študiji se je vrsta pojavljala v združbah s številnimi drugimi vr- stami makrofitov, kar kaže na visoko fenotipsko pla- stičnost vrste (Germ s sodelavci 2019). V prvem delu reke, na rečnih odsekih od 2 do 9, smo zabeležili tudi vrsto Sparganium erectum agg., ki je bila na petem pre- gledanem odseku prisotna z visoko abundanco (4). Vrsti S. emersum in S. erectum agg. se med seboj razli- kujeta v habitatnih zahtevah; prvo običajno najdemo v globljih vodah kot slednjo (Newman 2005), kar sovpa- da z razporeditvijo v reki Rak. Znano je, da pH in z njim povezani dejavniki od- ločilno vplivajo na pestrost makrofitov. Pretekle razi- skave so med drugim pokazale nižjo pestrost makrofi- tov v rekah s pH vrednostmi nad 8,4 (oz. v nekaterih primerih celo 8). Slednje naj bi bilo povezano s fiziolo- škimi lastnostmi makrofitov, določene vrste vodnih rastlin lahko namreč kot vir ogljika uporabljajo iz- ključno CO2, ki pa ga je v rekah s pH 8,3 malo - v tem pH območju prevladujejo predvsem bikarbonatni ioni (Germ s sodelavci 2021). Reka Rak teče po karbonatni Folia_2022-1.indb 138 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 139FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 podlagi, zato so bile rahlo bazične vrednosti, ki smo jih namerili vzdolž celotnega reke, v skladu s pričakova- nji. Karbonatna podlaga obenem blaži intenzivna ni- hanja pH, ki bi se sicer pojavljala zaradi intenzivne fo- tosinteze organizmov v dnevnem in prevlade respira- cije v nočnem času. Na rečnih odsekih od 1 do 9 smo izmerili zelo podobne vrednosti pH (med 8,1 in 8,3), na 10. odseku pa se je vrednost pH znižala na 7,5 in se v nadaljnjih odsekih gibala med 7,1 in 7,8. Nižje izmer- jene vrednosti pH v drugem delu reke bi lahko bile po- sledica dekompozicije in manjše abundance mahov, ki so sicer prevladovali v zgornjem delu reke. Znano je namreč, da mahovi kot vir ogljika iz vode privzemajo CO2, s tem pa vplivajo na dvig pH. Z izjemo 10. odseka (76 %) je nasičenost s kisikom zaradi biogenega prezračevanja vzdolž celotne reke pre- segala 100 % (izmerjene vrednosti od 103 % do 134 %). Podobno je tudi pri meritvah koncentracije raztoplje- nega kisika izstopalo merilno mesto 10, na katerem smo izmerili najnižjo vrednost (7,1 mg/L). Vrednosti so se sicer gibale med 9,8 in 12,4 mg/L. Meritve smo na 10. odseku izvajali v poznopopoldanskem času (okoli 19. ure) na delno zasenčenem delu struge, zato sklepa- mo, da je zaradi nizke intenzitete svetlobe poraba kisi- ka v vodi zaradi respiracije organizmov že presegala njegovo produkcijo. Ker so v vodnih okoljih prisotna dnevna in dnevno nočna nihanja koncentracij kisika, bi bilo za boljšo primerljivost rezultatov meritve smi- selno opraviti na vseh odsekih ob istem času oz. pri interpretaciji upoštevati tudi čas merjenja. S pomočjo prirejene RCE metode smo zgornjih deset odsekov reke Rak uvrstili v 1. RCE kakovostni razred, ostale pa v 2. RCE kakovostni razred, kar kaže na zelo dobro ali odlično stopnjo ohranjenosti reke. Razlika je verjetno v največji meri posledica različnih razmer v zaledju reke; povirni del reke namreč obdaja gozd, v spodnjem delu pa za obrežnim pasom večino- ma prevladujejo košeni travniki, ki ponekod segajo čisto do struge, kar je razvidno tudi z ortofoto posnet- ka na Sliki 8. Na podlagi indeksa rečnih makrofitov (RMI) smo 14 izmed 15 odsekov reke Rak uvrstili v razred “zelo dobro”, enega (devetega po vrsti) pa v ra- zred “dobro” ekološko stanje. Razlike v končni uvrsti- tvi odsekov glede na izbrano metodo oz. indeks so mi- nimalne. RMI temelji na uvrstitvi makrofitskih takso- nov v 5 ekoloških skupin, ki odražajo stanje (delež na- ravnih območij) v zaledju rek in trofičnost vode, kjer se pojavljajo. Iz računa so izločene vrste s široko ekološko valenco (nizko indikatorsko vrednostjo) (Kuhar s so- delavci 2011). Prirejena RCE metoda zajema dvanajst lastnosti, ki opisujejo strukturo zaledja, obrežnega pasu in struge reke (Petersen 1992). K razlikam v končnih seštevkih, ki so prvih devetih odsekov uvrsti- li v prvi, vse nadaljnje odseke pa v drugi RCE kakovo- stni razred, so v največji meri pripomogle razlike v ekomorfoloških dejavnikih – rabi tal za obrežnim pasom, širini obrežnega pasu (od roba reke do kmetij- skih površin), sklenjenosti vegetacije v obrežnem pasu ter v manjši meri tudi različna sestava detrita. Visoka stopnja ohranjenosti reke Rak je verjetno posledica izrazitega nihanja vodostaja, ki povečuje he- terogenost habitatov, obenem pa povzroča pogoste po- plave, ki preprečujejo oz. omejujejo človekove posege v prispevnem območju reke. ZAKLJUČKI Kraška reka Rak se je glede na prirejeno RCE metodo (Petersen 1992) in indeks RMI (Kuhar s sodelavci 2011) izkazala kot dobro ohranjen rečni ekosistem. Na podlagi prve metode smo gorvodni del (približno polovico) reke uvrstili v najvišji RCE kakovostni ra- zred (“odlično”), preostali (dolvodni) del pa v drugi RCE kakovostni razred (“zelo dobro”). Na podlagi in- deksa RMI smo vse odseke reke, z izjemo devetega po vrsti, uvrstili v zelo dobro ekološko stanje. Izmed 38 taksonov makrofitov smo zaznali prisotnost enajstih taksonov, ki so uvrščeni na Rdeči seznam ogroženih praprotnic in semenk, kar potrjuje visoko stopnjo ohranjenosti reke in pomembnost dosedanjega upra- vljanja ekosistema reke Rak. V naši študiji je bila v tem reki prvič zaznana prisotnost vrste Zannichellia palustris. SUMMARY Karst is a highly dynamic area strongly intertwined with water activity. The Rak River is an intermittent river flowing through the Rakov Škocjan valley in the heart of the Slovenian karst, measuring approximately two kilometers in length. The water regime in the Rak valley is intimately bound to the regime in Cerkniško Folia_2022-1.indb 139 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 140 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 polje. When the lake Cerknica dries up, the part of the Rak River extincts too. Aquatic vegetation in the river is well adapted to high fluctuations of water level and therefore very vulnerable to human disturbances. In the present study, we investigated macrophyte presence, distribution, and abundance and their possi- ble correlation with the measured physical and chemi- cal parameters of water. We also evaluated the ecologi- cal status of the river and assessed ecomorphological parameters of the river ecosystem. The field work was carried out at the end of June 2021. We divided the Rak river into 15 sections based on their distinctiveness. In every section (measuring between 50 m and 289 m in length) we investigated the physical and chemical pa- rameters (water temperature, pH, dissolved oxygen concentration, oxygen saturation, conductivity) and macrophyte presence, distribution, and abundance. With the use of RMI (River Macrophyte Index) we as- sessed the ecological status in each section of the river and according to modified RCE method (A Riparian, Channel, and Environmental Inventory) we assessed ecomorphological parameters of the river ecosystem. We concluded that the Rak river is a very dynamic system highly heterogeneous in time and space. The measurements of the physical and chemical parame- ters revealed a small increase of water temperature along the river (from 16°C to 21°C), pH that ranged from approximately 8 to 8,5 in sections 1-9 and low- ered to approximately 7 in the downstream sections, and local differences of dissolved oxygen concentra- tion, oxygen saturation and electric conductivity. The latter three could be slightly biased due to different times at which the measurements were taken through- out the river - the measurement at section 10 was car- ried out in late afternoon, which means that the photo- synthesis level had already decreased. As a conse- quence, we observed lower production of oxygen and lower pH. The electric conductivity of water was very high throughout the river, ranging from 365 μS/cm to 515 μS/cm, significantly lowering after section 9. Since the substratum is calcareous, the river contains high levels of carbonate ions which increase water conduc- tivity (and pH). During the time of the study (in late June) the adjacent water bodies (eg. lake Cerknica) were experiencing a steady decline in water levels, which in turn meant an increase in organic decompo- sition resulting in an increase of nutrient concentra- tion in water, thus also increasing the conductivity of water. The observed decrease in water conductivity between sections 9 and 10 might be associated with a higher number of detected plant taxa and their abun- dance compared to the upstream sections, as plants ef- fectively take up nutrients from the water. We detected 38 taxa of macrophytes which differ in distribution and abundance throughout the Rak River. More macrophyte taxa were present in the downstream part of the river (after section 9 or section 10) than in the upstream sections. Plants from the Potamogeton genera were only present in the down- stream half of the river with the exception of Pota- mogeton crispus. Rorippa amphibia was the most com- monly detected taxon; we detected its presence in all sections of the river. Common taxa also included Lyth- rum salicaria and Sium latifolium. In the study, Zan- nichellia palustris was recorded in the Rak river for the first time. Distribution of present taxa throughout the river was quite even, with the exception of Potamoge- ton lucens, Potemogeton x zizii, Cinclidotus fontin- aloides, Potamogeton perfoliatus, and Sagittaria sagitti- folia, which appeared more or less clustered. Most of the detected taxa (70%) were present in less than 50% of the river which is related to the high heterogeneity and dynamics of the ecosystem. Species with the highest relative plant abundance was Rorippa amphibia (10 %), followed by Potamogeton perfoliatus, Potamogeton lu- cens, Sagittaria sagittifolia, and Potamogeton x zizii (all ranging from 7% to 8%). Aquatic and semiaquatic plants play an important role in river ecosystems (Ebke et al. 2013), influencing their structure and function (Baattrup-Pedersen & Riis 1999; Blindow et al. 2002) and forming a link between water and sediment. Macrophytes influence morphological, physical and chemical characteristics of aquatic ecosystems and play a significant role in in- creasing habitat diversity. They influence water veloc- ity, stabilize the banks, provide protection for inverte- brates and fish, and serve as a substrate for epiphytes. They play an important role in energy flow and nutri- ent cycling, consuming large quantities of dissolved nutrients (phosphorus and nitrogen compounds) and producing oxygen which allows the water to aerate and therefore enable faster decomposition. As such, they can serve as important water and sediment quality in- dicators (Haslam 1987; Carbie ner et al. 1990). The ecomorphological assessment using modified RCE methods revealed that the Rak River is in an ex- cellent (I. RCE quality class; sections 1-9) or very good condition (II. RCE quality class; sections 10-15). In ad- dition, according to RMI, we classified it to “very good” (all sections except one) and “good” ecological status (section 9). 11 (out of a total of 38) detected taxa in the Rak River are listed as vulnerable (marked with »V«) on the Slovenian Red list of threatened pterido- phytes and seed plants, which increases the impor- tance of conservation and management of the karstic river Rak ecosystem. Folia_2022-1.indb 140 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 141FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Za pomoč pri izvedbi terenskega dela se iskreno zahva- ljujemo Blažu Kekcu, Anžetu Nemcu in Mateju Hol- carju. Raziskavo je financirala Agencija za raziskoval- ZAHVALA no dejavnost Slovenije, Raziskovalni program Biologija rastlin (P1-0212). LITERATURA Ali, M. M., Hassan, S. A., Shaheen, A-S M., 2011: Impact of Riparian Trees Shade on Aquatic Plant Abundance in Conservation Islands. Acta Bot. Croat. 70 (2): 1847-8476. Baattrup–Pedersen, A., Riis, T., 1999: Macrophyte diversity and composition in relation to substratum charac- teristics in regulated and unregulated Danish streams. Freshwater Biol. 42(2): 375–385. Barnabas A., Jimmy, R., Govender, K., Przybyłowicz, W. J., Mesjasz-Przybyłowicz, J., 2001:. Effects of Varying Salinity on Leaf Ultrastructure of Zannichellia palustris. Microscopy and Microanalysis 7(S2): 62- 63. Blindow, I., Hargeby, A., Andersson, G., 2002: Seasonal changes of mechanisms maintaining clear water in a shallow lake with abundant Chara vegetation. Aquat. Bot. 72(3-4): 315–334. Bolduan, B. R., Van Eeckhout, G., Quade, H. W., Gannon, J. E., 1994:. Potamogeton crispus – The Other Inva- der. Lake and Reservoir Management 10(2): 113-125. Bonacci, O., Željković, I., Galić, A., 2012: Karst Rivers’ Particularity: an Example From Dinaric Karst (Croatia/ Bosnia and Herzegovina). Environmental Earth Sciences 70: 963–974. Carbiener, R., Trémolières, M., Mercier, J.L., Ortscheit, A., 1990: Aquatic macrophyte communities as bi- oindicators of eutrophication in calcareous oligosaprobe stream waters (Upper Rhine plain, Alsace). Vegeta- tio, 86(1): 71–88. Ebke, K.P., Felten, C., Dören, L., 2013: Impact of heterophylly on the sensitivity of Myriophyllum aquaticum biotests. Sciences Europe 25(6). European Commission. E.C. Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23 October 2000 Establishing a Framework for Community Action in the Field of Water Policy. Available online: https:// eur-lex.europa. eu/eli/dir/2000/60/oj (accessed on 19 October 2021). Ferk, M., Stepišnik, U., 2011: Geomorfološke značilnosti Rakovega Škocjana/ Geomorphological Characteristics of Rakov Škocjan. Ur. Drago Kladnik, Drago Perko. Ljubljana, Geografski inštitut Antona Melika ZRC SAZU: 70 str. Gams, I., 2003: Kras v Sloveniji v prostoru in času. Postojna, Inštitut za raziskovanje krasa ZRC SAZU Germ, M., Janež, V., Gaberščik, A., Zelnik, I., 2021: Diversity of Macrophytes and Environmental Assessment of the Ljubljanica River (Slovenia). Diversity 13(6): 278. Germ, M., Kuhar, U., Gaberščik, A., 2016: Abundance and Diversity of Taxa Within the Genus Potamogeton in Slovenian Watercourses. V: Natural and Constructed Wetlands. Springer International Publishing. Cham, Switzerland: 283–291. Gojznikar, J., Fon Mervič, L., Kepec, M., Kraševec, R., Plaznik, D., Germ M., 2019: Razporeditev in pogo- stost makrofitov v kraški reki Rak. Hladnikia 44: 53–65. Grinberga, L., 2011: Environmental factors influencing the vegetation in middle-sized streams in Latvia. Ann. Bot. 1: 37–44. Haslam, S.M., 1987: River Plants of Western Europe. The macrophytic vegetation of watercourses of the Europe- an Economic Community. Cambridge, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney, Cambridge University Press: 512 str. Kohler, A., 1978: Methoden der Kartierung von Flora und Vegetation von Süßwasserbiotopen. Landschaft und Stadt 10: 73-85. Kuhar, U., Germ, M., Gaberščik, A., Urbanič, G., 2011: Development of a River Macrophyte Index (RMI) for assessing river ecological status. Limnologica 3(41): 235–243. Lampret, Ž., Tertinek, Ž., Vodopivec, L., Gabor, M., Aljančič, G., Germ, M., 2020: Kaj pravijo makrofiti na reki Rak? Proteus 83(1): 6-14. Folia_2022-1.indb 141 13. 03. 2022 09:12:52 KOPITAR, KRAVANJA, TRAJBARIČ, GERM: RAZPOREDITEV MAKROFITOV V KRAŠKI REKI RAK IN OCENA STANJA 142 FOLIA BIOLOGICA ET GEOLOGICA 63/1 – 2022 Mršić, N., 1997: Živali naših tal: uvod v pedozoologijo – sistematika in ekologija s splošnim pregledom talnih živali. Ljubljana, Tehnična založba Slovenije Newman, J., 2005: CEH Information Sheet 19: Sparganium emersum. UK Centre for Ecology & Hydrology. Pall., K., Janauer, G. A., 1995. Die Makrophytenvegetation von Flußstauen am Beispiel der Donau zwischen Fluß-km 2552,0 und 2511,8 in der Bundesrepublik Deutschland. Large Rivers 9(2): 91-109. Pleničar, M., 1963: Guidebook of sheet Postojna, Basic geological map of Yugoslavia 1:100.000. Beograd, Federal Geological Survey of Beograd. Preston, C.D., 2003: Pondweeds of Great Britain and Ireland. London, Botanical Society of the British Isles. Stepišnik, U., Repe, B., 2015: Identifikacija vročih točk geodiverzitete na primeru krajinskega parka Rakov Ško- cjan. Dela 44: 45–62. Šraj-Kržič, N., Germ, M., Urbanc-Berčič, O., Kuhar, U., Janauer, G.A., Gaberščik, A., 2007: The quality of the aquatic environment and macrophytes of karstic watercourses. Plant Ecology 192(1):107-118. Ur. l. LRS, 1949: Odločba o zavarovanju okolice Rakove kotline pri Rakeku na Notranjskem. Uradni list Ljudske republike Slovenije 27/49. Ur. l. RS, 2002: Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam. Uradni list Republike Slovenije 82/02. Ur. l. RS, 2002a: Odlok o Notranjskem regijskem parku. Uradni list Republike Slovenije 75/2002: 8330. Ur. l. RS, 2010: Pravilnik o dopolnitvah Pravilnika o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči se- znam. Uradni list Republike Slovenije 42/10. Zelnik, I., Kuhar, U., Holcar, M., Germ, M., Gaberščik, A., 2021: Distribution of Vascular Plant Communities in Slovenian Watercourses. Water 13(08): 1071. Zupan Hajna, N., Mihevc, A. in Prelovšek, M., 2010: Introduction to the Dinaric Karst. Postojna, Inštitut za raziskovanje krasa ZRC SAZU Folia_2022-1.indb 142 13. 03. 2022 09:12:52