446 Fiziologije rastlin • Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost
Proteus 75/9-10 • Maj-junij 2013
Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost
Dominik Vodnik
Ze danes vsak sedmi prebivalec Zemlje težko prihaja do hrane ali pa trpi njeno pomanjkanje. Do sredine stoletja, ko pričakujemo, da bo na svetu živelo že devet milijard ljudi, bi za preprečitev lakote potrebovali petdeset odstotkov več hrane. Pred kmetijstvom je velik izziv, kako pridelati dovolj in pri tem omejiti negativne učinke kmetijske proizvodnje na okolje. Pri reševanju tega izziva so potrebne kompleksne rešitve, del teh pa so lahko tudi kmetijske rastline, ki tudi v spremenjenem okolju, to je ob neugodnem delovanju dejavnikov okolja, dajejo dobre pridelke. Glavne tarčne lastnosti, na katerih temelji selekcija kmetijskih rastlin, so povezane z učinkovitostjo rastlin pri izkoriščanju virov za rast. V zadnjem času potekajo na nekaterih globalno pomembnih poljščinah intenzivne raziskave, s pomočjo katerih poskušajo s korenitejšimi posegi v presnovne poti izboljšati fotosintetsko učinkovitost, učinkovitost izrabe vode in učinkovitost izrabe dušika. Takšne so raziskave omejevanja svetlobnega dihanja ali pa poskusi vzpostavljanja C^-tipa fotosinteze pri C^-rastlinah, na primer pri pšenici in rižu.
Okrajšave: RuBP = ribuloze-1,5-bifosfat; Yp = potencialni pridelek; £ i = učinkovitost prestrezanja svetlobnega sevanja; £c = učinkovitost pretvorbe prestrežene svetlobe v biomaso; n = žetveni indeks, Rubisko = RuBP karboksilaza/oksigenaza, PEP = fos-foenol piruvat, PEPC = fosfoenol piruvat karboksilaza, MDH = malat dehidrogena-za, NADP-ME = NADP-malatni encim, PPDK = ortofosfat dikinaza
Uvod
Od sredine petdesetih let prejšnjega stoletja so se pridelki poljščin zaradi žlahtnje-nja, uporabe mineralnih gnojil in izboljšave kmetijskih tehnologij skokovito povečali. Potencialni pridelek neke poljščine (Yp) je pridelek na enoto površine, ki ga dosežemo v optimalnih rastnih razmerah brez prisotnosti plevelov, škodljivcev in bolezni. V fiziološkem smislu lahko Yp opredelimo kot produkt razpoložljive energije svetlobe in genetsko določenih lastnosti poljščine: učinkovitosti prestrezanja svetlobnega sevanja (£i), učinkovitosti pretvorbe prestrežene svetlobe v biomaso (£c) ter deleža biomase, ki ga predstavlja pridelek, najpogosteje zrnje. Ta delež imenujemo žetveni indeks (n).
Potencialni pridelek lahko izračunamo po enačbi:
^p = n ■ P n ,
pri čemer je n žetveni indeks, Pn pa primarna proizvodnja:
Pn = (^t ■ £i ■ £c) / k,
kjer je ^t letni integral vpadne svetlobe, k pa energetska vrednost rastlinske biomase.
Analize potencialnih pridelkov glavnih poljščin pa kažejo, da njihovega nadaljnjega povečevanja ne bo mogoče doseči s povečanimi vnosi hranil in kemičnih sredstev oziroma s spremembami kmetijske prakse. Z žlahtnje-njem rastlin smo učinkovitost prestrezanja svetlobe in žetveni indeks privedli do njunih teoretičnih maksimumov. Nadaljnje povečanje pridelka bi bilo možno na račun £c,
ki pa je odvisen od procesov fotosinteze in dihanja. Tako se zdi, da glavni potencial za povečanje pridelka pomeni povečanje foto-sintezne učinkovitosti.
K temu sklepu navajajo tudi novejše analize rezultatov raziskav učinkov povečanih koncentracij ogljikovega dioksida na rastline, v katerih lahko - ob tem drugi viri za rast rastlini niso bili omejeni - povečanje pridelka povežemo z večjo fotosintezo. Povečane koncentracije ogljikovega dioksida prispevajo k povečanju fotosinteze zaradi: 1) pospešene karboksilacije ribuloze-1,5-bifosfata (vezave ogljikovega dioksida na RuBP s pomočjo encima Rubisko) in 2) zaradi zmanjšanja svetlobnega dihanja - fotorespiracije. S foto-respiracijo se iz fotosinteze izgublja znaten delež fotosintatov, zato bi z njenim zmanjšanjem lahko bistveno povečali £c ter s tem pridelek.
Rubisko in fotorespiracija
Vzrok za pojav fotorespiracije je nespeci-fičnost encima Rubisko, osrednjega foto-sinteznega encima, ki lahko poleg reakcije karboksilacije RuBP katalizira tudi oksige-nacijo istega substrata (slika 1). Pri tem iz RuBP nastaja ena molekula 3-fosfoglicerata, ki se lahko normalno vključi v redukcijo v Calvinovem ciklu, in ena molekula 2-fos-foglikolata, ki pa je za neposredno vključevanje v fotosintetsko asimilacijo ogljika neuporabna. Fosfoglikolat se presnavlja v reakcijah, ki jih imenujemo C2-oksidativ-ni fotosintezni ogljikov cikel, in potekajo v kloroplastu, peroksisomu in mitohondriju. Z njihovo pomočjo se v ogljikove reakcije fotosinteze vrača tri četrtine ogljika, ki bi bil sicer za fotosintezno asimilacijo izgubljen.
Razmerje med fotosintezo in fotorespiracijo je in vivo odvisno od treh dejavnikov:
Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost • Fiziologije rastlin 447
ktoroplasl
Slika 1: Fotorespiracija. Levi del presnovne sheme predstavlja Calvinov cikel, v katerem Rubisko deluje kot karboksilaza. Desni del presnovne sheme je fotorespiratorna pot, ki je posledica dejstva, da Rubisko katalizira oksigenacijo ribuloze-bifosfata.
1)	kinetičnih lastnosti encima Rubisco,
2)	koncentracije ogljikovega dioksida in O2 in od 3) temperature.
Ob višji temperaturi je kisik v primerjavi z ogljikovim dioksidom v vodnem mediju bolj topen in difuzibilen, spremenijo pa se tudi kinetične lastnosti encima Rubisko, in sicer v korist vezavi kisika (oksigenaciji). Posledično predstavlja v toplejših razmerah svetlobno dihanje pomembnejši delež v asimilaciji ogljika (slika 2).
To dejstvo moramo upoštevati, ko razmišljamo, kako bodo rastline delovale v prihodnjih okoljskih razmerah. Ze če izdvojimo proces svetlobnega dihanja, imajo nanj globalne podnebne razmere večplasten vpliv. S povečevanjem koncentracije ogljikovega dioksida v ozračju prihaja do zmanjševanja deleža oksigenacije RuBP, vendar fotorespi-racijo po drugi strani spodbuja segrevanje ozračja. Upoštevati pa je treba, da bodo v bodočih razmerah rastline slabše preskrbljene z vodo in izpostavljene večjim koncentra-
448 Fiziologije rastlin • Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost
Proteus 75/9-10 • Maj-junij 2013
Slika 2: Fotorespiracija zmanjšuje učinkovitost fotosinteze
(prirejeno po Long in sod. 2006).
cijam ozona, kar lahko pomembno vpliva na njihovo ogljikovo bilanco.
Kako povečati učinkovitost fotosinteze?
Nespecifičnost in slabe katalitične lastnosti Rubiska so razlog, da vsebujejo rastline v zelenih tkivih precejšnje koncentracije tega encima, s čimer dosežejo primerno fo-tosintetsko kapaciteto. V listih lahko tako Rubisko predstavlja od 15 do 30 odstotkov skupnega dušika in je količinsko najbolj zastopana beljakovina na Zemlji. Pokazalo pa se je, da z dodatnim povečanjem njegove koncentracije ne moremo izboljšati fotosinteze in povečati pridelka. Rešitev zadreg s fotorespiracijo in povečanje učinkovitosti fotosinteze bi bilo mogoče doseči z izboljšanjem delovanja encima Rubisko, to je z izboljšanjem njegovih kinetičnih lastnosti
-	katalitična hitrost Rubiska v primerjavi z nekaterimi drugimi encimi ni prav dobra
-	in s povečanjem njegove specifičnosti za ogljikov dioksid. Primerjava oblik Rubiska iz različnih rastlinskih vrst pa je pokazala, da imajo oblike z večjo specifičnostjo za ogljikov dioksid slabše kinetične lastnosti. To je verjetno tudi vzrok, da dosedanje
raziskave na tem področju niso pripeljale do želenega cilja, bistvenega povečanja fotosinteze. Ugodnejši rezultat je bil dosežen s transgenimi C3-rastlinami, v katerih so povečali vsebnost nekaterih drugih encimov Calvinovega cikla (na primer sedoheptulo-ze-1:7-bifosfataza) ali proteinov, ki so udeleženi pri prenosu elektrona v tilakoidni membrani (citokorom c6). Te spremembe pospešujejo regeneracijo RuBP, ki sicer tudi omejuje hitrost asimilacije ogljikovega dioksida. V nadaljnjih raziskavah bo treba oceniti, v kolikšni meri se lahko opaženi učinki preslikajo v povečanje pridelka.
V sedanjih razmerah so fotorespiracijske izgube ogljika uspešno omejene pri rastlinah s C4-tipom fotosintetske presnove. V gosto ožiljenih listih C4-rastlin lahko ločimo dva tipa celic asimilacijskega parenhima: celice mezofila in celice žilnega ovoja (Kranz anatomija). Ogljikov dioksid, ki vstopa v mezofilne celice, veže na organsko molekulo (fosfoenol piruvat, PEP) encim fosfoenol piruvat karboksilaza (PEPC). Gre za encim, ki ima do ogljikovega dioksida afiniteto, ki je večja od tiste, ki jo poznamo za Rubi-
Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost • Fiziologije rastlin 449
sko. Nastane kislina s štirimi ogljikovimi atomi (malat ali aspartat), ki prek plazmo-dezem, ki povezujejo oba tipa celic, prehaja iz mezofila v celice žilnega ovoja. Tu se dekarboksilira, sproščeni ogljikov dioksid pa vstopa v običajni Calvinov cikel. Preostanek, piruvat, se vrača v celico mezofila, kjer se ob porabi ATP regenerira v PEP (slika 3). Mezofilna celica predstavlja v primeru C4-rastlin mesto, kamor je umeščena »črpalka« za kopičenje ogljikovega dioksida. Njeno učinkovitost lahko izrazimo z dejstvom, da je v celici žilnega ovoja dosežena koncentracija, ki je lahko desetkrat večja od koncentracije ogljikovega dioksida, ki jo imamo na mestu, kjer deluje Rubisko pri C3-rastlinah. Posledica tega kopičenja je velika fotosin-tezna aktivnost pri majhnih koncentracijah ogljikovega dioksida v ozračju, ki jo lahko delno pripišemo tudi odsotnosti svetlobnega dihanja. Fotorespiracija oziroma oksigenacij-
ska aktivnost encima Rubisko je namreč pri C4-rastlinah zaradi velikega delnega tlaka ogljikovega dioksida odsotna.
Zaradi opisane presnove imajo C4-rastline v primerjavi s C3-rastlinami hitrejšo rast, večjo učinkovitost izrabe vode in večjo učinkovitost izrabe dušika, posebej če rastejo v vročih in sušnih razmerah (preglednica 1).
Zaradi opisanih lastnosti se je že zgodaj po odkritju C4-fotosinteze začelo razmišljati o vzpostavitvi podobnih presnovnih poti v C3-rastlinah, predvsem pri globalno pomembnih poljščinah rižu in pšenici. Možnosti za to so se povečale z razvojem molekulskih tehnik.
Najbolj neposreden pristop pri vzpostavljanju C4-presnove je vnos genov za glavne encime C4-presnove v C3-rastline. To so PEPC, dva encima, ki sodelujeta pri nas-
Slika 3: Osnovne reakcije C^-presnove. Fotografija v sliki: Aleš Kladnik.
mezofil
žil ni ovoj
CO,
r
citosol
OAA
PEP —it- PEP
HCOi
CO,
•OAA-■ malat-
piruvat
^^ citosol_kloroplost■ J^
malat
NADP-ME
ir
t C02 luto.esprracijs
piruvat
RuBP

trioza-P
kloroplost
4
450 Fiziologije rastlin • Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost	■ Proteus 75/9-10 • Maj—junij 2013
Lastnost	Riž (Co) . .	Ca : Co
3 (C4)	4 3
Učinkovitost izrabe vode - WUE	„ , ,	_ „
U T^ , -1 J b	76	144	1,9
(g DW kg 1 vode)
Fotosintetska učinkovitost izrabe dušika - PNUE	„ „ ,	„ _,	„ „
, , „„ -1	,	0,26	0,74	2,8
(^moi CO2 s 1 mmol 1 N)
Učinkovitost izrabe svetlobnega sevanja - RUE	^ ^	^ ^
(g DW MJ-1 prestrežene svetlobe)
Preglednica 1: Primerjava izrabe nekaterih virov za C3- (riž) in C^-rastline (koruza). DW = masa suhe snovi.
Prirejeno po Mitchell in Sheehy, 2006.
tanku malata in njegovi dekarboskilaciji - malat dehidrogenaza (MDH) in NADP-malatni encim (NADP-ME), ter encim, ki sodeluje pri regeneraciji PEP (ortofosfat di-kinaza, PPDK) (slika 3). Omenjeni encimi so sicer v listnih celicah C3-rastlin navzoči, vendar po organelih niso enako razporejeni kot v celicah C4-rastlin oziroma ne opravljajo funkcije koncentriranja ogljikovega dioksida. V poskusih transformacije tobaka, krompirja, riža, pšenice in navadnega repnjakovca (Arabidopsis thalianca) so poskušali z vnosom genov C4-presnove za različno število encimov. Za zgodnje obdobje teh raziskav so značilni predvsem poskusi z vnosom enega gena, kasneje so se raziskave nadaljevale s hkratnim vnosom dveh ali več genov. Namen teh raziskav je bil v eni celici vzpostaviti zaključeni krog reakcij C4-presnove. Podlaga za ta pristop so bili iz narave znani primeri, ko mehanizem, ki koncentrira ogljikov dioksid, deluje v isti celici kot Calvinov cikel. Poleg tega so pri fakultativni C4-rastlini Hydrilla ver-ticillata ugotovili, da pride ob preklopu s C3- na C4-presnovo - tega lahko sprožimo z zmanjšanjem koncentracije ogljikovega dioksida v zraku - do koncentriranja ogljiko-
vega dioksida, ne da bi bile za to potrebne strukturne prilagoditve. Kljub uspešno povečani vsebnosti encimov pa fotosinteza transformiranih rastlin največkrat ni bistveno večja, pogosti so celo negativni učinki na rast. Očitno vzpostavitev C4-mehanizma v C3-rastlinah zahteva kompleksnejšo modifikacijo presnove, ki vključuje uravnavano in usklajeno delovanje ključnih encimov ter delovanje transportnih mehanizmov, ki so udeleženi pri premeščanju intermediatov C4-zanke. Poleg tega pa so najverjetneje potrebne tudi anatomsko-morfološke spremembe, ki so podlaga za delovanje mehanizma na ravni celice (prilagoditev zgradbe kloroplastov) oziroma lista (diferenciacija celic žilnega ovoja, celične povezave med celicami mezofila in celicami žilnega ovoja, povečanje gostote ožiljenosti). Če je genetski nadzor C4-presnovne poti razmeroma dobro poznan, pa tega ne moremo trditi za nadzor razvoja tipične C4-anatomske zgradbe. Do danes geni, ki nadzirajo gosto ožiljenost in ultrastruktu-ro dveh različnih tipov celic, ki sodelujeta v C4-metabolizmu, niso bili razkriti. Pomen anatomsko-morfoloških značilnosti za razvoj C4-fotosinteze skušajo pojasniti
Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost • Fiziologije rastlin 451
s preučevanjem rastlin, ki so intermediati C3-C4. Takšen je rod Flaveria, v katerem se poleg C3- in C^-vrst pojavljajo tudi vrste, v katerih se mešajo lastnosti obeh tipov. Ugotovili so, da je do pojava gostejše ožiljenosti v evoluciji prišlo pred razvojem C^-presnovnih poti. Na C3- kmetijskih rastlinah poskušajo z metodo aktivacijske-ga označevanja in presejanjem velika števila (nekaj deset tisoč) mutantov izločiti tiste z gostejšo ožiljenostjo in z drugimi lastnostmi, ki so bližje C^-rastlinam. Predvidevajo, da bo v takšnih rastlinah lažje vzpostaviti tudi funkcionalno C^-presnovo ter da bodo hkrati uspeli identificirati gene, ki uravnavajo C^-razvoj.
Vzpostavitev C^-presnove v rižu
Riž pomeni za večino svetovnega prebivalstva glavno hrano. Da bi se izognili podhranjenosti, pa bi bilo glede na demografske trende treba njegov pridelek na področju Azije do leta 2050 povečati za šestdeset odstotkov. Vsak hektar riževih polj, ki sedaj daje hrano 27 ljudem, bi moral prehraniti 43 prebivalcev. Zaradi tega ni presenetljivo, da se raziskave, kako povečati pridelek z modifikacijami fotosinteze, že nekaj časa osredotočajo prav na to poljščino. V ta namen je bil 2008 oblikovan tudi mednarodni raziskovalni konzorcij za C4-riž, ki ga vodi International Rice Research Institute (Mednarodni inštitut za raziskave riža) (IRRI, http://irri.org/), v njem pa sodeluje 24 raziskovalnih skupin. Z različnimi pristopi, opisanimi v prejšnjem poglavju, so bile pridobljene dragocene izkušnje, ki jih konzorcij sedaj izkorišča pri vzpostavljen-ju dvoceličnega C4-mehanizma. Pri tem so ključna naslednja znanja: 1) poznavanje promotorjev ključnih genov C4-rastlin v rižu, ki omogoča njihovo nadzorovano izražanje v določenem tipu celic, 2) uravnavanje aktivnosti C4-encimov, 3) poznavanje transportnih beljakovin, ki so udeležene pri premeščanju intermediatov C4-presnove
med organeli in celicami, 4) poznavanje fo-tosintezne presnove v C4-rastlinah, ki se pojavljajo kot pleveli na riževih poljih (Echi-nochloa sp.), 5) pridobivanje linij riža, ki so po morfološko-anatomskih lastnostih blizu C4-rastlinam.
Sklepi
Kljub temu, da gre za izredno zahtevno nalogo, se zdi vzpostavitev C4-fotosinte-ze v C3-rastlinah najbolj obetaven način za izboljšanje fotosintezne učinkovitosti in pridelka poljščin. Razvoj primerjalnega raziskovanja na ravni izražanja genov, prepisov DNA v RNA in prisotnih beljakovin; razvoj drugih molekulskih tehnik ter metod za učinkovito preučevanje vzpostavljenih lastnosti (fenotipizacija), daje upanje, da je zastavljeni cilj z orodji sistemske biologije realno dosegljiv že v krajšem času. Na ta način bomo dobili rastline, ki bodo učinkoviteje izkoriščale vire za rast, kar bo korenito vplivalo na rastlinsko proizvodnjo. Ali bo človeštvo sposobno narediti tudi korake k bolj trajnostni uporabi virov ter učinkovitejšemu izkoriščanju in porazdelje-vanju hrane, pa je drugo vprašanje.
Literatura:
Foley, J. A, in sod,, 2011: Solutions for a cultivated planet. Nature, 478: 337-342.
Kajala, K, Covshoff, S, Karki, S, Woodfield, H, Tolley, B. J, Dionora, M. J. D, Mogul, R. T, Mabilangan, A. E, Danila, F. R,, Hibberd, J. M., Quick, W P., 2011: Strategies for engineering a two-celled C4 photosynthetic pathway into rice. Journal of Experimental Botany, 62: 3001-3010. Long, S. P., Zhu, X. G, Naidu, S. L, Ort, D. R, 2006: Can improvement in photosynthesis increase crop yields? Plant, Cell and Environment, 29: 315-330. Mitchell, P. L, Sheehy, J. E, 2006: Supercharging rice photosynthesis to increase yield. New Phytologist, 171: 688-693.
Miyao, M., Masumoto, C., Miyazawa, S. I., Fukayama, H, 2011: Lessons from engineering a single-cell C4 photosynthetic pathway into rice. Journal of Experimental Botany, 62: 3021-3029.
Parry, M. A. J, Madgwick, P. J., Caravalho, J. F. C,
452 Fiziologije rastlin • Učinkovitejše kmetijske rastline za prihodnost
Proteus 75/9-10 • Maj-junij 2013
Andralojc, P. J, 2007: Prospects for increasing photosynthesis
by overcoming the limitations of Rubisco. The Journal of
Agricultural Science, 145: 31-43.
Rao, S. K, Fukayama, H, Reiskind, J., Miyao, M., Bowes, G,
2006: Identification of C4 responsive genes in the facultative
C4 plant Hydrilla verticillata. Photosynthesis Research, 88:
173-183.
Ruan, C. J,, Shao, H. B., da Silva, Teixeira, J. A.., 2012: A critical review on the improvement of photosynthetic carbon assimilation in C-3 plants using genetic engineering. Critical Reviews in Biotechnology, 32: 1-21. http://irri.org/i2B. 03. 2013)
Slovarček:
C^-fotosinteza. Tip fotosintezne presnove, pri katerem se ogljikov dioksid, preden se vgrajuje v sladkorje, v listu kopiči v večji koncentraciji, s čimer se poveča učinkovitost fotosinteze. Kopičenje omogočajo aktivnih presnovni mehanizmi, ti vključujejo organske molekule s štirimi ogljikovimi atomi (C4).
Cj-rastline. Rastline z običajno fotosintezno presnovo,
pri kateri se ogljikov dioksid v Calvinovem ciklu vgradi v
sladkorje. Proizvod Calvinovega cikla s sladkorji s tremi
ogljikovimi atomi (C3).
C^-rastline. Rastline s C^-presnovo.
Fotorespiracija (svetlobno dihanje). Presnovna pot, ki je
posledica nespecifičnega delovanja encima Rubisko. Ta
encim poleg reakcije karboksilacije ribuloze-1,5-bifosfata (1. faza Calvinovega cikla) katalizira tudi oksigenacijo istega substrata, kar zmanjša fotosintetsko učinkovitost. Ob fotorespiraciji se del ogljika, ki bi bil zaradi te nespecifičnosti izgubljen, vrača v Calvinov cikel (M), ostanek pa se odda v obliki ogljikovega dioksida (%}.
Calvinov cikel (tudi reduktivni cikel pentoze fosfata). Presnovni cikel, v katerem se asimilira ogljikov dioksid. V prvih dveh fazah, karboksilaciji in redukciji, na ta način nastajajo sladkorji trioze. Velik del teh se porabi v tretji fazi cikla, ki omogoča nadaljevanje cikla (regeneracija ribuloze-1,5-bifosfata). Encim, ki katalizira karboksilacijo, je Rubisko. Mezofil. Listna sredica, osrednje tkivo lista. Rubisko. Encim ribuloze-1,5-bifosfat karboksilaza/oksigenaza. Žilni ovoj. Plast celic, ki omejuje žilni snopič, žilo od mezofila.
Dr. Dominik Vodnik, univ. dipl. biol, je redni profesor za področje fiziologije rastlin na Biotehniški fakulteti na Univerzi v Ljubljani. Njegovo raziskovalno delo se osredotoča na kroženje ogljika v kopenskih ekosistemih ter stresno delovanje abiotskih dejavnikov okolja na rastline.
Paleontologija • Srednjemiocenskiptič iz hrvaškega Radoboja
Srednjemiocenski ptič iz hrvaškega Radoboja
Matija Križnar
V Prirodoslovnem muzeju Slovenije hranimo zanimivo zbirko srednjemiocenskih fosilov iz okolice Radoboja na Hrvaškem. Med fosili so najrazličnejše žuželke (muhe, kobilice, kačji pastir), ribe kostnice, ostanki morskih in kopenskih rastlin ter izjemno zanimiv in redek ostanek ptiča (Križnar, 2011, 2012). Ze med pregledovanjem zbirke smo ostanek takoj izločili in ga dodatno
pregledali in fotografirali. Seveda bi ostalo pri tem, a smo kasneje v enem od Proteuso-vih člankov o fosilnih ptičih naleteli na zapis, da naj bi bil primerek izgubljen (Cimer-man, 1974). Zato smo se odločili, da ta fosil ptiča podrobneje predstavimo, saj si zavoljo redkosti to tudi zasluži, čeprav ne izvira s slovenskega ozemlja.