UDK 634.0.181.351 MIKO RIZA - SOžiTJE MED GOBO IN VIšJO RASTLIN O Fiziološke raziskave in njihov pomen za gozdarstvo Dr. Nada G og a 1 a (Ljubljana}* Goga 1 a, N.: Mikoriza - sožitje med gobo in višjo rastlino (Fizio- loške raziskave in njihov pomen za gozdarstvo). Gozdarski vestnik. 37. 1979, št. 1, str. 9-14. V slovenščini, s povzetkom v nemščini. Mikoriza je v gozdovih zelo pogosta. Raziskave so pokazale, da ugodno vpliva na rast in tudi odpornost gozdnega drevja. Mikoriza učinkovito izrablja medsebojne učinke faktorjev, ki določajo njen razvoj in sicer v prid partnerja. To je pomembno zlasti pri ogozdovanju revnih tal. Dose- danji poskusi so pokazati odlične rezultate in naš kraški svet bi lažje in uspešneje ozelenili, če bi ta spoznanja uspeli praktično uporabiti. G o g a l a , N.: Mykorrhiza - symbiosis between a fungus and a higher plant (Physlological investigations and their signification for forestry). Gozdarski vestnik, 37, 1979, no. 1, pag. 9-14. ln Slovene with summary in German. The mykorrhiza appears in forests very frequently. Research has shown its favorable influence on growth as well as resistance of forest trees. The mykorrhiza exploits efficiently the mutual effects of factors determining ils own development, and lhat for the benelit of the partner. This fact is especially important in the afforestation of poor soils. Experiments carried out hitherto have exhibited excellent results and our Karst could easier be made covered by trees if this knowledge was practically applied. Simbioza med koreninami dreves in glivami je poznana že od leta 1885. Odkril jo je nemški botanik A. B. Frank. To obliko simbioze so kasneje imenovali mikoriza. Postala ni zanimiva samo za biologe, ampak so ugotovili tudi njen izredni pomen v gozdarstvu in agronomiji. Z leti so odkrili različne oblike mikorize z ozirom na to, kako se glive povezu- jejo z višjo rastlino; ali rastejo okoli korenin, ali se razraščajo tudi v njihovo notranjost. Pri iglavcih je najbolj razširjena ektotrofna mikoriza. Gliva obraste kot nekakšen plašč kratke stranske korenine, ki izgubijo koreninske laske. Iz njega se razraščajo hife v vse smeri v zemljo in tudi med celice povrhnjice. Drevesa z razvito mikorizo imajo večjo površino in fiziološko sposobnost za sprejem mine- ralov in vode od dreves, ki te simbioze nimajo. Povečan sprejem gre na račun močno razraslih stranskih mikoriznih korenin in vegetativne rasti hif glivnega simbionta v rizosfero. Ektomikorizne glive so spo- sobne absorbirati, akumulirati in transportirati dušik, fosfor, kalij, kalcij, itd., hitreje in daljši življenjski čas kot nemikorizne korenine. Glive so sposobne razgradnje organskih substanc in kompleksnih mineralov, ki jih v razgrajeni obliki transfor- mirajo gostiteljskemu drevesu. Ektomikoriza varuje tudi drevo pred infekcijami patogenih gliv. Z iglavci in tudi nekaterimi listavci imajo razvito ektomikorizo skoraj vse gobe, ki jih najdemo v naših gozdovih. Druga oblika koreninskih simbioz je endomikoriza, ekonomsko najpomemb- nejša z agronomskega stališča. Tudi nekatera gospodarsko pomembna drevesa, kot so javor, brest, jesen, platana, oreh, imajo ta tip mikorize. Hite micelija ne * Dr. N. G., dipl. biol., Inštitut za biologijo pri biotehniški fakulteti Univerze v Ljubljani. 61000 Ljubljana, YU. 9 Sl. 1. šest mesecev stara kultura borove korenine - kontrola tvorijo plašča okoli korenin, pač pa vdirajo v koreninske celice. Taka mikoriza je razvita tudi pri kukavicah. Hite v rastlinski celici lahko tvorijo posebne strukture, ki služijo za izmenjavo hranilnih in drugih snovi. Tako endomikorizo imenujemo po teh strukturah >>vezi- kularno-arbuskularna« mikoriza. Pri tej simbiozi ne pride do velikih morfoloških sprememb korenin. Tudi endomikorizne korenine bolje absorbirajo hranilne snovi kot nemikorizne. Ta simbioza je višjim rastlinam potrebna za normalno rast. Kukavice, na primer, niso sposobne normalne kalitve in razvoja brez razvite endomikorize. Poznamo še vmesno obliko mikorize, ki jo imenujemo ektendomikorizo. Pri njej opazimo razvit plašč hif okrog korenin in razrasle hife v notranjosti korenin- skih celic. Drevesa z razvito mikorizo so občutno močnejša, bolj temnozelena in bolj odporna proti patogenim mikroorganizmom. že dolgo je ugotovljeno, da rast iglavcev pospešuje fosfor, ki ga mikorizne glive sproščajo v zemlji. Rastline z razvito mikorizo sprejmejo tudi do 234 °/o več fosforja kot rastline brez mikorize, pa tudi do 75 °/o več kalija in do 86 °/o več dušika. Uporaba izotopov pri raziskavah je potrdila domnevo, da fosfor, kalcij, itd. posredujejo koreninam dreves glive. Micelij izredno hitro privzema mineralne snovi iz okolja. Glive prav tako oddajajo rastlini vitamine in rastne hormone, s katerimi vplivajo na njihovo rasl. Raziskave Sl. 2. Sest mesecev stara sterilna kultura borove ko- renine - tretirana z na- ravnim avksinom gobe Bo- letus pinicola LU _J 170 160 150 140 1JO o 120 0:: ;- 6 110 ::.:: ~100+---------------~ o ~ 90 80 70 5 7 10 20 40 60 BO enote la k tona,. M " 110] 160 1 1501 1401 ~ 130i o ' 0:: 1 ;- 12o.J z 8110 0 100+-------------------~ ~ 90 BO 70 1 'k ~ g/ml KIN ;.... Sl. 3. Krivulja rasti micelija ajdovčka pri Sl. 4. Krivulja rasti micelija ajdovčka pri različnih koncentracijah kinetina različnih koncentracijah eksudata borovih korenin gob kot so jurček, peščenka, rdeča mušnica, so pokazale, da oddajajo v okolje avksine, gibereline, citokinine, s katerimi vplivajo na kalitev in rast borovih rast- linic, pa tudi na rast njihovih korenin. Citokinini vplivajo na sintezo klorofila, zato so borove kalice z razvito mikorizo bolj temno zelene. Avksini gobe povzročijo dihotomno rast bo rovih korenin, ki je za mikorizo bora značilna (sl. 1, 2). S tem se poveča absorbcijska površina koreninskega sistema in hkrati z njo seveda tudi· sprejem hranilnih snovi iz tal. Giberefini pa vplivajo na kalitev, na prekinitev dormance semen in tudi na rast rastlin. Rastni hormoni gob so torej za drevo izrednega pomena. Po drugi strani pa tudi višja rastlina s svojimi snovmi, ki jih eksudira v riza- sfero, vpliva na rast in razvoj mikoriznih gliv. Korenine v svoji bližini pospešujejo rast simbiontskih gliv. Izločajo ogljikove hidrate, nekatere aminokisline in rastne substance. V eksudatu korenin najdemo precejšna količine citokininov, ki pospe- šujejo rast gliv v nizkih koncentracijah (do največ 10-7 g/ml), v višjih pa zavirajo (sl. 3). če citokininom dodamo še avksine, skupaj delujejo sinergistično, torej je efekt na rast še potenciran. Citokinini vplivajo predvsem na sprejem vode v micelij, pa tudi na sprejem nekaterih ionov, npr. Ca, ki igra pomembno vlogo pri prehajanju snovi skozi membrane. Zanimivo je, da na sprejem drugih ionov, ki smo jih raziskali, hormon ne vpliva v taki meri. Po drugi strani pa giberelini v glavnem zavirajo rast micelija. Le v izredno majhnih koncentracijah rast pospešu- jejo. Ob prisotnosti avksinov je inhibicija še močneje izražena. V grobem korenin- skem eksudatu so prisotni vsi rastni hormoni. če si pripravimo različne koncen- tracije eksudata borovih korenin in jih damo v podlago, na kateri raste kultura jurčka Boletus pinico/a, ugotovimo po enem mesecu, da eksudat v nižjih koncen- tracijah rast pospešuje, v višjih pa zavira (sl. 4). V celoti torej prevlada učinkova­ nje citokininov. Bor lahko torej s pospešujoče zavirajočim delovanjem rastnih substanc regulira razvoj mikorize. Na nivo rastnih hormonov v eksudatu pa vpli- 11 DODATNE MIN. SNOVI ,------------,~ ' 1 VELIKO MALO MINERALNIH SNOVI V TLEH Sl. 5. Mineralna teorija o regulaciji razvoja mikorize (širina mustička med gobo in drevesom označuje bolj ali manj razvito mikorizo) vajo predvsem zunanji faktorji, kot so temperatura, svetloba, koncentracija hra- nilnih snovi v zemlji, itd. Z raziskavo faktorjev, ki regulirajo razvoj mikorize, se ukvarja veliko razisko- valcev. Rezultati bodo pomembni za aplikativne vede, kot so agronomija in goz- darstvo, kjer naj bi s pospeševanjem razvoja mikorize dosegli večji pridelek surovin in hrane. Obstoja več teorij o regulaciji mikorize. Leta 1937 je Hatch objavil teorijo o regulaciji mikorize, ki temelji na vplivu mineralnih snovi v tleh. Do simbioze pride ob pomanjkanju dušika, fosforja , kalija ali kalcija v tleh. Na tleh, bogatih z neštetimi ioni, je mikoriza slabše razvita (sl. 5). Bjorkman je s svojimi raziskavami potrdil to teorijo, obenem pa je odkril, da tudi intenziteta svetlobe preko fotosinteze vpliva na razvoj mikorize. Odkril je pove- zavo med eksudacijo ogljikovih hidratov iz korenin in razvojem mikorize. čim več­ ja je svetlobna intenziteta, tem več izloča rastlina ogljikovih hidratov, Sladkorji, ki jih izločajo korenine drevesa, pa služijo kot vir energije gobi, ki živi z njim v miko- rizi (sl. 6). Tako je prišlo do karbohidratne teorije regulacije mikorize, ki pa je v povezavi z mineralno teorijo. Večja koncentracija ionov v tleh vpliva na trans- port in eksudacijo ogljikovih hidratov. Sl. 6. Karbohidratna teorija o regulaciji mikorize 12 Sl. 7. Vpliv svetlobe na eksudacijo hormonov iz borovih korenin in s tem na razvoj mikorize Poleg omenjenih teorij o razvoju mikorize, ki slonijo na odvisnosti prehranje- vanja, pa se v zadnjem času vedno bolj uveljavlja hormonalna teorija, ki preko regulacije rasti in metabolizma z rastnimi substancami vpliva na rast simbiontskih partnerjev in s tem tudi na razvoj simbioze. Na koncentracijo rastnih snovi pa v veliki meri vpliva ravno svetloba, tako intenziteta kot tudi fotoperioda. V daljšem dnevu ali pa intenzivnejši svetlobi se eksudira iz borovih korenin več citokininov, ki pospešujejo rast gliv. Na nivo giberelinov, ki v glavnem inhibirajo rast gliv, svetloba ne vpliva tako izrazito, vendar jih je pri daljšem dnevnem osvetljevanju manj. Svetloba torej vpliva na eksudacijo hormonov in s tem posredno tudi na rast micelije (sl. 7). Prav tako vpliva svetloba tudi na rast mikoriznih gliv samih. Modra svetloba zavira rast mikoriznih gliv, tema in rdeča svetloba rast pospešu- jeta. Tudi pri dnevni svetlobi raste micelij hitreje. V hifah micelija, ki je rastel v modri svetlobi, so veliko večje koncentracije giberelinov kot pa v miceliju, ki je rastel pod vplivom rdeče svetlobe. Obratno pa je v modri svetlobi navadno manj citokininov (sl. 8). Ker ob daljši fotoperiodi svetloba ne zavira rasti micelija pod površjem zemlje, pospešuje pa eksudacijo hormonov iz korenin, ki pospešujejo rast gobe, je rast micelija okrog korenin intenzivnejše kot v kratkem dnevu ali slabi svetlobni intenziteti. Te raziskave v laboratoriju lahko posplošimo in primer- jamo z iskušnjami amaterjev, ki nabirajo gobe po polni luni. Ta namreč podaljša fotoperiodo in zaradi rdeče svetlobe še pospešuje rast micelija. Razvoj plodišč pa sledi intenzivnejši rasti micelije. RDEČA SVETLOBA MODRA SVETLOBA t Sl. 8. Vpliv svetlobe na rast micelija 13 ~,1 ~------~~ SL 9. Hormonalna teorija regulacije mikorize v povezavi z mineraino in karbohid ratno teorijo Citokinini skupaj z avksini vplivajo na večji sprejem vode v hife micelija. Sveža teža kulture, ki raste na mediju z dodanima hormonoma, je bistveno večja od kon- trolne in tudi procentualno večja od suhe teže. Poskusi z markiranim kalcijem so pokazali, da citokinin vpliva stimulativno tudi na sprejem kalcija v micelij glive. Višja koncentracija hormonov v koreninah bora, vpliva na sprejem kalcija v glivo in preko nje v drevo (sl. 9). Ne vplivajo pa hormoni na sp·rejem različnih ionov v enaki meri. Kot vidimo, so vsi do sedaj odkriti faktorji, ki regulirajo razvoj mikorize, v odvisnosti drug od drugega. Razvita mikoriza pa na račun vseh omenjenih med- sebojnih vplivov vodi do boljše rasti partnerja. Drevo je močnejše, se hitreje razvija in je tudi bolj odporno proti parazitom. Vse te prednosti pridejo do izraza predvsem na revnih tleh. V nekaterih državah imajo s pogozdovanjem biološko revnih tal že precejšnje izkušnje. K sadiki dodajo pri pogozdovanju še micelij, vzgojen v laboratoriju, ali spore simbiontskih gliv. Uspeh je izreden. Tudi naš Kras bi bil primeren za ta način pogozdovanja. V Sloveniji moramo pomen gob za normalno rast dreves šele spoznati in razmisliti, kako lahko mikorizo vključif11o v proces pogozdovanja revnih tal. MYKORRHIZA - SVMBIOSE ZWISCHEN PILZEN UND HOHEREN PFLANZEN Zusammenfassung Alle die Entwicklung der Mykorrhiza regulierenden Faktoren. die bisher entdeckt wur- den, hangen voneinander ab. Aufgrund all er gegensei tigen Einflusse verbessert die ent- wickelte Mykorrhiza den Wuchs des Partners. Der Baum ist kraftiger, entwickelt sich schnel- ler und zeigt eine erhohte Widerstandskraft gegenuber Parasitcn auf. Al!e diese Vorzuge kommen var allem aut armen Beden zum Ausdruck. ln einigen Landern hat man bei der Aufforstung biologisch armer B6den schon reichlich Erfahrungen gewonnen. Den Pflanzen wird ein im Labor aufgezogenes Mycelium dazugegeben oder aber Sporen symbiotischer Pilze. Der Erfolg ist ausserordentlich. Auch unser Karst wurde sich tur diese Art der Af- forstung eignen. ln Slowenien muss die Bedeutung der Pilze fur den Baumwuchs erst erkannt werden und es ist auch noch zu bedenken, wie die Mykorrhiza in den Prozess der Aufforstung aut armen Soden eingeschlossen werden kann. 14