COBISS: 1.01 Agris category code: L10 UGOTAVLJANJE STOPNJE HIBRIDIZACIJE POPULACIJE KRANJSKE ČEBELE (Apis mellifera carnica Pollman) V SLOVENIJI NA PODLAGI OBARVANOSTI OBROČKOV NA ZADKU Peter KOZMUS 1 Delo je prispelo 11. avgusta 2011, sprejeto 22. septembra 2011. Received August 11, 2011; accepted September 22, 2011. Ugotavljanje stopnje hibridizacije populacije kranjske čebele (Apis mellifera carnica Pollman) v Sloveniji na podlagi obarvanosti obročkov na zadku V Sloveniji je kranjska čebela (Apis mellifera carnica Pollman 1879) avtohtona in zaščitena čebelja podvrsta. Glede na morfološke karakteristike je uvrščena v jugovzhodno evropsko skupino čebel in je druga najbolj razširjena podvrsta čebel na svetu. Slovenija je priznana za izvorno območje kranjske čebele, njeno ohranjanje pa je tudi zakonsko določeno. V zadnjem obdobju v populaciji kranjske čebele v Sloveniji opažamo vse več čebel z rumenimi obročki na zadku, ki za kranjsko čebelo niso značilni in so posledica križanj z drugimi podvrstami me-donosne čebele. Na stanje v populaciji kranjske čebele v Sloveniji imajo vpliv tako čebelarji (trgovina z maticami in čebeljimi družinami, prevažanje čebel) kot tudi naravne razmere in mešanje sosednjih populacij po naravni poti. Da bi ugotovili, kolikšen del križancev-hibridov je prisotnih v populaciji kranjske čebele v Sloveniji, smo izvedli morfološko analizo obarvanosti obročkov na zadku čebel delavk. Ugotovili smo, da je največji odstotek čebel z rumenimi obročki na zadku prisoten na zahodnem delu Slovenije ob meji z Italijo (obalno kraška in goriška regija) ter na Koroškem. V povprečju je v populaciji kranjske čebele v Sloveniji 5,6 % čebel z rumenimi obročki na zadku. Nadaljnja križanja bi lahko vodila k izgubi morfoloških, etolo-ških in genetskih karakteristik, značilnih za kranjsko čebelo ter s tem izgubo avtohtone kranjske čebele v Sloveniji. Ključne besede: čebele / podvrste / kranjska čebela / Apis mellifera carnica / hibridizacija / zadek / obarvanost / Slovenija Population of Carniolan bees (Apis mellifera carnica Pollman) in Slovenia and its hybridization with other subspecies based on colour of abdomen In Slovenia Carniolan honeybee (Apis mellifera carnica Pollman 1879) is an autochthonous and protected honeybee subspecies. Based on morphological characteristics A. m. carnica belongs to the southeast European group of honeybees and is the second most widely spread honeybee subspecies in the world. Slovenia is the origin country of A. m. carnica and its conservation is stipulated by law In the last few years more honeybees with yellow bands on the abdomen were seen in the population of A. m. carnica in Slovenia. These characteristics are the result of hybridization with other honeybee subspecies. Apis m. carnica is nowadays to a large extent influenced by beekeeping activities (trade with bee colonies and queens, migratory beekeeping) and also natural conditions and hybridization in the zones of natural hybridization. To find out the percentage of hybrid honeybees in the population of A. m. carnica in Slovenia, a morphological investigation based on the colour of bands on the worker abdomen was made. We found the highest percentages of honeybees with yellow bands in the West part of Slovenia near the border with Italia (Obalno Kraška and Goriška region) but also in the Koroška region. On average 5.6% honeybees in the population of A. m. carnica in Slovenia have yellow bands. Further hybridization of A. m. carnica with other honeybee subspecies could led to loss of morphological, ethological and genetic characteristics of A. m. carnica population in Slovenia. Key words: bees / subspecies / Carniolan bee / Apis mel-lifera carnica / hybridization / abdomen / colour / Slovenia 1 Kmetijski inštitut Slovenije, Hacquetova ulica 17, SI-1000 Ljubljana, Slovenija, dr., e-pošta: peter.kozmus@kis.si Acta argiculturae Slovenica, 98/2, 51-109, Ljubljana 2011 P. KOZMUS 1 uvod Evropske pasme čebel so se razvile in izoblikovale po zadnji ledeni dobi pred približno 8.000 do 10.000 let pred našim štetjem. Z Iberskega polotoka se je na sever razširila severna temna čebela (Apis m. mellifera), na Apeninskem polotoku se je oblikovala italijanska čebela (Apis m. ligustica), na Balkanskem polotoku kranjska čebela (Apis m. carnica), z Bližnjega vzhoda pa se je proti Evropi razširila makedonska čebela (Apis m. macedonica). Poleg naštetih se je sorazmerno samostojno razvila tudi kavkaška čebela (Apis m. caucasica) (Ruttner, 1988). Na podlagi morfoloških raziskav je Ruttner s sod. (1978) in Ruttner (1988) izdelal karto z razmejitvami med posameznimi podvrstami. Za kranjsko čebelo je določil območje južne Avstrije, območje nekdanje Jugoslavije, Romunije, Madžarske, Češke in južnega dela Poljske. Med opisom morfoloških lastnosti kranjske čebele navaja, da je to temna čebela, za italijansko čebelo pa navaja, da je to edina podvrsta z rumeno pigmentacijo na zadku. V zadnjih 150 letih (Soland in sod., 2009) je v Evropi potekala zelo intenzivna trgovina s čebeljimi družinami, v zadnjem obdobju pa predvsem s čebeljimi maticami, zaradi česar so lokalne populacije čebel pričele izginjati (Garnery in sod., 1998; Jensen in sod., 2005). Izginjanje evropskih podvrst Apis mellifera zaradi hibridizacije je bilo evidentirano v mnogih zahodnih in severnih evropskih državah (Franck in sod., 2000; De la Rúa in sod., 1998, 2001a, b, 2003; Ivanova in sod., 2007). Hibridiza-cija je bila posebno intenzivna v Nemčiji, kjer avtohtona temna čebela ne obstaja več. Čebele v Nemčiji so tako hibridi med podvrstami: A. m. mellifera, A. m. carnica, A. m. ligustica in A. m. caucasica (Kauhausen-Keller in Keller, 1994). Na Danskem so avtohtono populacijo čebel izgubili zaradi vnosa italijanske čebele (Jensen in sod., 2005), v Franciji pa so ugotovili prisotnost tako kranjske kot tudi italijanske čebele (Garnery in sod., 1998). Na Poljskem in Češkem se je tovrstno mešanje podvrst čebel pričelo nekoliko kasneje kot v zahodni Evropi, vendar se čebelarji tudi tu niso mogli upreti pritiskom tujih podvrst čebel (Gromisz, 1997; Poklukar, 1999). Zaradi tega velja A. m. mellifera v Evropi za ogroženo čebeljo podvrsto in z namenom ohranjanja temne čebele je bila ustanovljena organizacija (Societas Internationalis pro Conservatione Apis Melliferae Melliferae (SICAMM), katere cilj je ohranjanje temne čebele na območjih, kjer krajevne lokalne populacije še obstajajo (Jensen in sod., 2005). 1.1 KRANJSKA ČEBELA Kranjsko čebelo oz. kranjsko sivko uvrščamo v ju-govzhodno-evropsko skupino čebel. Njeno izvorno območje je opredeljeno severno in južno od Karavank, na obeh straneh meje med Avstrijo in Slovenijo (Ruttner, 1988). Celotna populacija kranjske čebele je na podlagi morfoloških znakov razdeljena na tri večje skupine: alpsko (Slovenija, Avstrija, Slovaška), panonsko (Madžarska, Romunija) in mediteransko (Hrvaška, Bosna in Hercegovina, Srbija, Črna Gora; Ruttner in Hanel, 1992), pri čemer Ruttner (1988) ozemlje ob italijanski meji označuje kot nedefinirano glede podvrste čebel zaradi mešanja kranjske čebele z italijansko. Da bi populacijo kranjske čebele v Sloveniji natančneje opredelili in okarakterizirali domnevne ekotipe, so Sušnik in sod. (2004) celotno populacijo preučili na podlagi genetskih markerjev, vendar genetskih razlik znotraj populacije kranjske čebele v Sloveniji niso našli. Tudi Kozmus (2008) na podlagi analize ožiljenosti kril razlik med morebitnimi ekotipi znotraj populacije čebel v Slovenije ni ugotovil. Obe raziskavi nakazujeta, da je populacija kranjske čebele v Sloveniji homogena. Kranjska čebela je v Sloveniji avtohtona pasma čebel in je pomembna zlasti s stališča ohranjanja podvrst čebel in lokalnih različic, ki so se na določene razmere prilagodile v daljšem časovnem obdobju in zaradi tega predstavljajo pomemb- delavka s sivimi obročki na zadku delavka z enim rumenim obročkom na zadku Slika 1: Trije različno obarvani obročki na zadku pri analiziranih delavkah Figure 1: Three different colour patterns on the abdomen of worker honeybee delavka z dvema rumenima obročkoma na zadku 160 Acta agriculturae Slovenica, 98/2 - 2011 UGOTAVLJANJE STOPNJE HIBRIDIZACIJE POPULACIJE KRANJSKE ČEBELE ... OBARVANOSTI OBROČKOV NA ZADKU Preglednica 1: Število analiziranih čebel ter odstotek čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku v posameznih občinah v Sloveniji Table 1: Number of analyzed honeybees and percentages of honeybees with two yellow bands on the abdomen in the communities in Slovenia Št. Občina Št. čebel Odstotek Št. Občina Št. čebel Odstotek No. Community No. honeybees Percentage No. Community No. honeybees Percentage 1 HRPELJE - KOZINA 50 20 40 SVETA ANA 31 6 2 KOMEN 127 19 41 ČRENŠOVCI 16 6 3 DIVAČA 50 18 42 TREBNJE 49 6 4 RADLJE OB DRAVI 75 16 43 TRBOVLJE 85 6 5 RIBNICA NA POHORJU 25 16 44 VELIKA POLANA 17 6 6 PIRAN 90 14 45 LAŠKO 105 6 7 CELJE 100 14 46 IG 127 6 8 VOJNIK 50 14 47 LENDAVA 19 5 9 ORMOŽ 24 13 48 KOPER 153 5 10 SEŽANA 139 12 49 KRANJ 156 5 11 CIRKULANE 25 12 50 METLIKA 100 5 12 DRAVOGRAD 50 12 51 LOGATEC 267 5 13 JURŠINCI 25 12 52 KOSTEL 91 4 14 PODVELKA 25 12 53 VELIKE LAŠČE 117 4 15 PTUJ 25 12 54 LJUTOMER 24 4 16 VUZENICA 25 12 55 RAZKRIŽJE 24 4 17 CERKNO 125 11 56 RIBNICA NA POHORJU 24 4 18 IDRIJA 125 11 57 VERŽEJ 24 4 19 KANAL OB SOČI 18 11 58 CERKNICA 25 4 20 KOBARID 46 11 59 DORNAVA 25 4 21 MURSKA SOBOTA 39 10 60 KUNGOTA 25 4 22 ŠENTILJ 60 10 61 OPLOTNICA 25 4 23 TOLMIN 51 10 62 SEMIČ 25 4 24 VELENJE 52 10 63 ŠTORE 25 4 25 KRIŽEVCI 24 8 64 ZREČE 50 4 26 OSILNICA 24 8 65 MIRNA PEČ 25 4 27 SEVNICA 24 8 66 ROGAŠOVCI 51 4 28 POSTOJNA 182 8 67 BOROVNICA 130 4 29 RAVNE NA KOROŠKEM 50 8 68 CANKOCA 26 4 30 DOBJE 26 8 69 NAKLO 80 4 31 BELTINCI 41 7 70 LUKOVICA 55 4 32 ČRNA NA KOROŠKEM 125 7 71 JEZERSKO 30 3 33 LJUBLJANA 206 7 72 KOSTANJEVICA 30 3 34 DOLENJSKE TOPLICE 30 7 73 NOVO MESTO 30 3 35 IZOLA 30 7 74 SLOVENSKA BISTRICA 90 3 36 PESNICA 30 7 75 ŠENTJERNEJ 30 3 37 PREDVOR 60 7 76 ŽALEC 101 3 38 ILIRSKA BISTRICA 122 7 77 ČERNOMELJ 137 2 39 ŠENTJUR 77 6 78 IVANČNA GORICA 50 2 nadaljevanje na drugi strani / contiued overleaf Acta agriculturae Slovenica, 98/2 - 2011 161 P. KOZMUS Št. Občina Št. čebel Odstotek Št. Občina Št. čebel Odstotek No. Community No. honeybees Percentage No. Community No. honeybees Percentage 79 KAMNIK 100 2 94 KAMNA GORICA 40 0 80 PREBOLD 52 2 95 KOMENDA 26 0 81 TRŽIČ 180 2 96 LESCE 28 0 82 DOMŽALE 142 1 97 MOKRONOG 30 0 83 NAZARJE 72 1 98 PUCONCI 23 0 84 MARIBOR 148 1 99 RAČE FRAM 24 0 85 SLOVENJSKE KONJICE 75 1 100 RADENCI 16 0 86 ŽIRI 135 1 101 RADOVLJICA 177 0 87 ZAGORJE 154 1 102 SLOV. BISTRICA 25 0 88 MOZIRJE 177 1 103 STARŠE 24 0 89 APAČE 27 0 104 ŠKOCJAN 30 0 90 BEGUNJE 59 0 105 ŠMARJE PRI JELŠAH 50 0 91 CERKLJE NA GORENJSKEM 30 0 106 TIŠINA 22 0 92 GORNJA RADGONA 33 0 Skupaj: 6940 93 GROSUPLJE 75 0 no genetsko bogastvo v naravi (Randi, 2008). Na drugi strani izginjanje lokalnih različic čebel povzroča izgubo dragocenih kombinacij značilnosti, ki so se izoblikovale v procesih selekcije v daljšem časovnem obdobju (De la Rúa in sod., 2009). V zadnjem obdobju smo v populaciji kranjske čebele v Sloveniji pogosto zasledili čebele z rumenimi progami ali obročki na zadku. O podobnih opažanjih so poročali tudi čebelarji. Zaradi tega smo opravili morfološko raziskavo populacije kranjske čebele, v kateri smo ugotavljali odstotke čebel z rumenimi obročki na zadku na posameznih območjih Slovenije. 1.2 BARVA OBROČKOV NA ZADKU Ocenjevanje čebel po barvi obročkov na zadku se je uveljavilo v času trgovanja s čebelami. Tudi kasnejše raziskave so potrdile, da lahko kranjsko čebelo od italijanske zanesljivo ločimo po barvi hitinskega obročka na zadku (Dupraw, 1965; Rihar, 1961). Hrbtni obročki so lahko povsem enotno temne barve, lahko pa imajo ob boku pike in lise, ali pa je ves obroček rjavkasto rdečkasto rumen. Italijanska čebela ima 1-3 rumene obročke, kranjska čebela pa ima lise in obročke rdečkasto rjavkaste barve (Rihar, 2003). Da je kranjska čebela po svetu zaslovela brez rumenih obročkov, opisuje že Verbič (1947). Tudi po določilih nemške čebelarske zveze iz leta 1969 kranjska čebela ne sme imeti rumenih obročkov (Biene, 1969). V primeru, da v družini ugotovimo čebele z rumenimi obročki na zadku, vemo, da gre bodisi za uvožene italijanske čebele ali za njihove križance (Rihar, 2003), lahko pa tudi za križance z buckfast čebelo (Borsuk in Olszewski, 2010). 2 material in metode 2.1 VZORČENJE V analizi smo uporabili čebele delavke, ki smo jih zbrali po Sloveniji v letu 2010. Skupaj smo zbrali vzorce čebel z 258 lokacij in 106 občin. En vzorec je sestavljalo najmanj 25 čebel delavk, ki smo jih zbrali neposredno z rastlin, na katerih so nabirale nektar in/ali cvetni prah. Vsak vzorec je tako predstavljal stanje z več stojišč v okolici vzorčne lokacije. Skupno smo zbrali 6.940 čebel (pregl. 1). Čebele smo do analiziranja hranili v zamrzovalniku na -20 oC. 2.2 MORFOLOŠKA ANALIZA OBARVANOSTI OBROČKOV NA ZADKU V morfološki analizi obarvanosti obročkov na zadku smo preučevali vsako posamezno čebelo posebej. Čebele smo preučevali vizualno, pri tem pa smo imeli dobro osvetlitev in belo podlago. Vse pregledane čebele smo uvrstili v tri skupine: - delavke s sivim zadkom (značilnim za delavke kranjske čebele), - delavke z enim rumenim obročkoma na zadku, 160 Acta agriculturae Slovenica, 98/2 - 2011 VO oo Jo Slika 2: Odstotek čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku v posameznih občinah v Sloveniji Figure 2: Percentages of honeybees with two yellow bands on the abdomen in the communities in Slovenia lure k a Sobota Lto'art.-v' ,endava Ravne na Koroške! Jesen ice •Slovenska Bi Legenda LZ: ni podatka «Kamnik Nova Gorici Kočevji občin *• rtme1¡jí-K¡ m¿tituT Slovenije fir Oddcíek zü i ¡vino rejo - tcbclarstvo Hncquttovs jh:a 17 Si 1000 Ljubljana TBI «1126 05 263 P. KOZMUS - delavke z dvema rumenima obročkoma na zadku (slika 1). Rezultate iz istih občin smo združili in jih prikazali na karti Slovenije. 3 rezultati Za vsako občino smo izračunali odstotek čebel, ki so imele dva obročka na zadku obarvana rumeno (pregl. 1) in odstotke izrisali na karti (slika 2). Rezultate po občinah smo nato združili po posameznih regijah (pregl. 2) in odstotke ponovno prikazali na karti (slika 3). Največji odstotek čebel z rumenimi obročki na zadku je bil ugotovljen na zahodnem delu države (Primorska), najmanjši pa za vzorce, zbrane na območju Gorenjske in Notranjske. Preglednica 2: Odstotek čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku v posameznih regijah v Sloveniji Table 2: Percentages of honeybees with two yellow bands on the abdomen in the regions in Slovenia Št. Regija Odstotek No. Region Percentage 1 OBALNO-KRAŠKA 14 2 KOROŠKA 12 3 GORIŠKA 11 4 NOTRANJSKO-KRAŠKA 7 5 PODRAVSKA 6 6 SPODNJEPOSAVSKA 6 7 SAVINJSKA 5 8 POMURSKA 4 9 JUGOVZHODNA SLOVENIJA 4 10 ZASAVSKA 4 11 OSREDNJESLOVENSKA 3 12 GORENJSKA 3 4 razprava in sklepi Na podlagi opravljene morfološke analize čebel v Sloveniji smo ugotovili, da je v Sloveniji v povprečju 5,6% čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku. Rezultat je relativno visok in v skladu z domnevo, da se odstotek v zadnjem obdobju povečuje. Primerljivih starejših podatkov ni, zato natančnejša ugotovitev o povečanju oz. zmanjšanju odstotka teh čebel v populaciji čebel v Sloveniji ni mogoča. Iz rezultatov je razvidno, da je največji odstotek teh čebel prisoten na zahodnem delu Slovenije, kar potrjuje dejstvo, da na tem območju in območju Furlanije Julijske krajne prihaja do mešanja med kranjsko in italijansko čebelo A. m. ligustica (Comparini in Biasiolo, 1991; Ruttner, 1988). Ob tem je presenetljivo, da so odstotki teh čebel v teh občinah tako visoki (Hrpelje - Kozina, Komen in Divača Kobarid, Sežana, Cerkno, Piran, Idrija in Kanal). Še bolj presenetljivi so rezultati o odstotkih čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku drugod po Sloveniji (Ribnica na Pohorju, Radlje ob Dravi, Celje, Vojnik, Podvelka, Ormož, Ptuj, Dravograd, Cirkulane, Juršinci, Vuzenica). Občine na območju Koroške (Ribnica na Pohorju, Radlje ob Dravi, Podvelka, Dravograd, Vuzenica) izkazujejo relativno enoten odstotek čebel z rumenimi obročki na zadku (od 12-16 %), zaradi česar sta možni dve razlagi: - da so na avstrijski strani prisotne italijanske in/ ali buckfast čebele in da so se čebele s Koroške hibridizirale z njimi ali - da so čebelarji na tem območju kupili italijanske in/ali buckfast čebele, ki so se hibridizirale z avtohtono populacijo. Zakaj so odstotki v nekaterih drugih občinah tako visoki (Celje, Vojnik, Ormož, Ptuj, Cirkulane, Juršinci...), nam ni znano, domnevamo pa, da je v teh primerih vzrok manjši vnos tujih podvrst čebel na ta območja, pri čemer so se te čebele hibridizirale z lokalnimi populacijami čebel. Na podlagi rezultatov analize ugotavljamo, da bi se lahko hibridizacija, podobno, kot se je odvijala v zahodnih in severnih državah Evrope, pričela tudi v Sloveniji, kar pa s stališča, da je Slovenija izvorno območje kranjske čebele, ni le nezaželeno ampak celo nedopustno. Poleg tega smo z raziskavo ugotovili, da nekateri slovenski čebelarji ne prepoznavajo čebel z rumenimi obročki na zadku v svojih čebelarstvih in jih celo toleri-rajo, zaradi česar čebelarijo v neskladju s slovensko zakonodajo. Zato bi bilo potrebno - čebelarje informirati o tipičnih morfoloških znakih kranjske čebele, - med njimi povečati zanimanje za menjavo matic v čebeljih družinah, v katerih so prisotne čebele z rumenimi obročki na zadku ter - povečati nadzor nad stanjem kranjske čebele med čebelarji v Sloveniji. Na podlagi dobljenih rezultatov bomo na Kmetijskem inštitutu Slovenije še povečali prizadevanja za ohranitev čiste kranjske sivke v Sloveniji. 160 Acta agriculturae Slovenica, 98/2 - 2011 VO oo ö On (JI Slika 3: Odstotek čebel z dvema rumenima obročkoma na zadku v posameznih regijah v Sloveniji Figure 3: Percentages of honeybees with two yellow bands on the abdomen in the regions in Slovenia IfeüMfj Murska Sobota Lendava Ravne na Ljutomer Jesenice Kamnik Trbovlje Ljubljana Logatec Legenda Novo mesti Ribnica Kočevje Črnomelj Kmetijski milifut Slovenije ftw ' :a i..inr>r ti - ¿čbelarAtvo Hacquetova ulica 1? SI 1000 Li-ib'jjr'd Tat (0t)2e05 262 VWM kia BI P. KOZMUS 5 zahvala Za izvedbo naloge se zahvaljujemo javni svetovalni službi v čebelarstvu v okviru Čebelarske zveze Slovenije. 6 viri Biene. 1969. Richtlinen fur das Zuchtwesen des Deutschen Im- kerbundes-Stand. Biene, 11: 345-348 Borsuk, G., Olszewski, K. 2010. Morphometric traits of buck-fast and caucasian bees. Journal of Apicultural science, 54: 43-48 Comparini, A., Biasolo, A. 1991. Genetic discrimination of Italian bee, Apis mellifera ligustica versus carniolan bee, Apis mellifera carnica by allozyme variability analysis. Biochemical Systematics and Ecology, 19: 189-194 De la Rúa, P., Galian, J., Serrano, J., Moritz, R.F.A. 2001a. Genetic structure and distictness of Apis mellifera L. populations from Canary Islands. Molecular Ecology, 10: 1733-1742 De la Rúa, P., Galian, J., Serrano, J., Moritz R.F.A. 2001b. Molecular characterization and population structure of the honeybees from the Balearic islands (Spain). Apidologie, 32: 417-427 De la Rúa, P., Galian, J., Serrano, J., Moritz R.F.A. 2003. Genetic structure of Balearic honeybee populations based on microsatellite polymorphism. Genetic Selection end Evolution, 35: 339-350 De la Rúa, P., Jaffé, R., Dall'Olio, R., Muñoz, I., Serrano, J. 2009. Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees. Apidologie, 40: 263-284 De la Rúa, P., Serrano, J., Galian, J. 1998. Mitochondrial DNA variability in the Canary Islands honeybees (Apis mellifera L.). Molecular Ecology, 7: 1543-1547 Dupraw, E.J. 1965. Non Linnean taxonomy and the sistematics of honeybees system. Zoology, 14: 1-24 Franck, P., Garnery, L., Solignac, M., Cornuet, J.M. 2000. Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East: Taxonomy and evolutionary biology of the honeybees. Apidologie, 31: 167-180 Garnery, L., Franck, 1998. Genetic biodiversity of the West European honeybee (Apis mellifera mellifera and Apis mellifera iberica): II. Microsatellite DNA. Genet Sel Evol., 30: 49-7 Gromisz, M. 1997. Zasoby pszczoly rodzimej i ich ochrona Resources of the native honey bee and their protection. V: Cierzniak, T (ur.) Post^py apidologii w Polsce [Advances of apidology in Poland]. Bydgoszcz, Poljska, Bydgoszcz University Press: 47-56 Ivanova, E.N., Staykova, T.A., Bouga, M. 2007. Allozyme variability in honey bee populations from some mountainous regions in the southwest of Bulgaria. Journal of Apicultural research, 46: 3-7 Jensen, A.B., Palmer, K.A. 2005. Varying degrees of ''Apis mellifera ligustica" introgression in protected populations of the black honeybee, ''Apis mellifera mellifera", in northwest Europe. Mol. Ecol., 14: 93-106 Kauhausen-Keller, D., Keller, R. 1994. Morphometrical control of pure race breeding in the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie, 25: 133-143 Kozmus, 2008. Carniolan bee (Apis mellifera carnica Pollman) population defenition as based on difference in wing venation structure. Acta agriculturae Slovenica, 92: 139-149 Palmer, M.R., Smith, D.R., Kaftanoglu, O. 2000. Turkish honeybees: genetic variation and evidence for a forth lineage of Apis mellifera mtDNA. The Journal of Heredity, 91: 42-46. Poklukar, J. 1999. Kranjska čebela je osvojila Češko. Slovenski čebelar, 10: 277-278 Poklukar, J. 1998. Zaključno poročilo o rezultatih raziskovalnega projekta v letu 1998. Kmetijski inštitut Slovenije: 12 str. Randi, E. 2008. Detecting hybridization between wild species and their domesticated relatives. Molecular ecology, 17: 285-293 Rihar, J. 1961. Recherches biometriques sur la couleur des abeilles carnioliennes en Yugoslavie. Ann. Abeille, 4: 41-50 Rihar, J. 2003. Vzrejajmo boljše čebele. Tretja dopolnjena izdaja. Ljubljana: 272 str. Ruttner, F. 1988. Biogeography and taxonomy of honeybees, Springler-Verlag, Berlin: 284 str. Ruttner, F. 1992. Naturgeschichte der Honigbienen. Ehrenwirth Verlag München: 357 str. Ruttner, F., Hanel, H. 1992. Active defense against Varroa mites in a Carniolan strain of honeybee (Apis mellifera carnica Pollman). Apidologie, 23: 173-187 Ruttner, F., Tassencourt, L., Louveaux, J. 1978. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mel-lifera L. Apidologie, 9: 363-381 Soland-Reckeweg, G., Heckel, G., Neumann, P., Fluri, 2009. Gene flow in admixed populations and implications for the conservation of the Western honeybee, Apis mellifera. Journal of Insect Conservation, 13, 3: 317-328 Sušnik, S., Kozmus, P., Poklukar, J., Meglic, V. 2004. Molecular characterization of indigenous Apis mellifera carnica in Slovenia. Apidologie, 35: 623-636 Verbič, J. 1947. Vzrejajmo najboljše čebele. Ljubljana: 181 str. 160 Acta agriculturae Slovenica, 98/2 - 2011